Muistsed kahepoolmelised. Kahepoolmeliste molluskite ehitus hambutute näitel. Õpitud harjutused

Umbes 20 tuhat liiki kuulub kahepoolmeliste molluskite hulka. Need on bentilised istuvad loomad. Hambutu, oder elab jõgedes ja järvedes. Tuntud merekarp on rannakarp. Kahepoolmelised molluskid toituvad väikesest planktonist ja vees hõljuvatest osakestest, mängides vee puhastamisel otsustavat rolli.

Väline hoone. Kahepoolmeliste molluskite keha on piklik, kahepoolselt sümmeetriline, külgsuunas lame. Pea puudub (joonis 76). Kehas eristatakse torsot ja paljudel jalga.

Riis. 76. Kahepoolmeliste molluskite sort: 1 - oder; 2 - rannakarp; 3 - auster; 4 - kammkarp

Hambutu puhul on jalg kiilukujuline ja sobib liivas ja mudas liikumiseks. Samal ajal lükkab mollusk oma jala ette, seejärel laiendab seda, kinnitades selle maasse, ja tõmbab keha üles (joonis 77).

Riis. 77. Hambutu liikumise skeem

Liikumatut eluviisi juhtival rannakarbil on jalg kaotanud motoorse funktsiooni. Spetsiaalsete näärmetega eritab rannakarp tugevaid valguniite - byssus (kreeka keelest byssos - "õhuke lõng"), mille abil see kivide külge kinnitub.

Kahepoolmeliste keha on kaetud mantliga, mis ripub vabalt keha külgedel kahe suure volti kujul. Kere tagumises otsas kasvab vahevöö sageli kokku ja moodustab kaks toru – sifoonid.

Mantlivoltide väliskülg moodustab lubjarikka kesta. Hambutu puhul võib selle pikkus ulatuda 10 cm-ni, rannakarpidel - 20 cm. Kest koosneb kahest sümmeetrilisest ventiilist, mis katavad keha külgedelt. Lühike põikisuunaline elastne riba ühendab seljapoolseid klappe. Aknad suletakse spetsiaalsete sulgemislihastega. Hambutul on kaks sellist lihast ja rannakarbil üks. Kui mollusk lihaseid lõdvestab, lahknevad klapid ja jäävad pooleldi avatuks.

Mõnel molluskil moodustavad seljapoolsete klappide servad väljakasvud - hambad. See on lukk, mis tugevdab tiibade kinnitust. Hambutul pole selliseid väljakasvu, mille järgi ta oma nime sai. Hambututel ja rannakarpidel on kesta sisepind vooderdatud tugeva läikiva pärlmutterkihiga. Võõrosakesed (näiteks liivaterad), mis langevad vahevöö ja koorekesta vahele, on ümbritsetud pärlmutrikihtidega ja muutuvad pärliteks (joon. 78).

Riis. 78. Pärli moodustamise skeem: 1 - kest; 2 - mantel (välimine kiht) 3 - liivatera: 4 - pärl

Seedeelundkond. Kahepoolmeliste pea vähenemine tõi kaasa paljude seedeorganite kadumise, mis magudel on: neel, riiv, lõuad, süljenäärmed (joonis 79).

Riis. 79. Hambutu sisemine struktuur piki- (A) ja põikisuunalise (B) lõikega: 1 - jalg; 2 - suu avamine; 3 - söögitoru; 4 - maks; 5 - kõht; 6 - soolestik; 7 - süda; 8 - neer; 9 - anus; 10 - lõpused; 11 - mantel; 12 - valamu; 13 - munasari

Kahe paari sagaraga ümbritsetud suu asub keha eesmises otsas, jala põhjas. See viib lühikese söögitoruni, mis avaneb kotitaolisesse makku. Soolestik laskub maost jalapõhjani, teeb mitu kõverat ja lõpeb keha tagumises otsas pärakuga.

kahepoolmelised on filtrisööturid. Nad toituvad planktonist ja väikestest vees hõljuvatest orgaanilistest osakestest. Nende molluskite lõpustel on arvukalt väga väikeseid, pidevalt kõikuvaid ripsmeid. Nende liikumine tekitab vahevöö õõnsuses veevoolu: vesi imetakse mantliõõnde sisselaskesifooni kaudu. Veevooluga tuuakse kaasa väikesed toiduosakesed. Need ladestuvad eritunud lima kaudu ja suunatakse suusagaratesse. Suusabarad vabastavad toidu mittesöödavatest osakestest. Söödavad osakesed suunatakse suhu, mittesöödavad osakesed saadetakse välja eritussifooni kaudu. Selle kaudu eemaldatakse kehast ka väljaheited. Kahepoolmelised molluskid suudavad lühikese aja jooksul filtreerida suure koguse vett. Näiteks rannakarp filtreerib kuni 5 liitrit vett tunnis.

Hingamissüsteem. Hambututel ja rannakarpidel on lamellsed lõpused. Need asuvad mantli all looma keha mõlemal küljel. Veevool toob (ripsmete töö tõttu) lõpustesse hapnikurikka vee ja viib välja süsihappegaasirikka vee.

Vereringe kahepoolmelistel molluskitel on see avatud. Toothlessil on südames kaks koda ja üks vatsake. Vatsakesest pärinevad kaks suurt anumat – eesmine ja tagumine aort, mis lagunevad arteriteks. Arteritest siseneb veri sidekoes asuvatesse õõnsustesse. Neist läbi veenide läheb lõpustesse. Lõpustes on kõige peenemate tihe võrgustik veresooned(kapillaarid). Siin rikastatakse veri hapnikuga ja saadetakse veresoonte kaudu aatriasse. Süda lööb 3-20 korda minutis.

eritussüsteem koosneb kahest neerust. Neerud näevad välja nagu kaks suurt pooleks volditud torukujulist kotikest, mille üks külg on ühenduses perikardi kotiga (koenoomi jäänuk) ja teine ​​vahevöö õõnsusega. Kahjulikud jääkained väljuvad sellesse ja eemaldatakse organismist läbi eritussifooni.

Närvisüsteem. See koosneb kolmest paarist närvisõlmedest (närviganglionitest) ja arvukatest nendest ulatuvatest närvidest. Ganglionid on omavahel ühendatud närvitüvedega. Perifeeriast edastatakse signaalid mööda närve ganglionidesse ja neist lihastesse.

meeleelundid seetõttu vähearenenud istuv pilt kahepoolmeliste eluiga ja pea vähendamine. Seal on tasakaaluorganid. Puuteorganiteks on suusagarad. Puuterakke leidub ka jalas, mantli servas ja lõpustes. Mõnel molluskil on puuteorganiteks erinevad kombitsataolised lisandid, mis arenevad piki vahevöö serva. Lõpuseplaatide põhjas on keemilised meeleelundid. Mõnel molluskil on silmad piki vahevöö serva. Väga liikuvatel kammkarpidel on neid üle 100.

Paljundamine. Hambutu ja rannakarp on kahekojalised loomad. Isaste munandites moodustunud spermatosoidid sisenevad sifooni kaudu vette ja tungivad emasloomade mantliõõnde, kus munad viljastuvad. Edukas väetamine on võimalik ainult suure molluskite kogunemisega.

Rannakarbil väljub munast väike vastne (joon. 80). Mõne aja pärast muutub see teiseks vastseks, mida nimetatakse purikalaks. Purjekas hõljub mõnda aega veesambas, seejärel settib kivile, kivile, muudele tahketele objektidele ja muutub järk-järgult nooreks molluskiks.

Riis. 80. Vastsed: 1 - rannakarbid: 2 - hambutu

Hambututel vastsetel on koorel hambad ja kleepuvad niidid, millega nad kinnituvad möödasõitvate kalade lõpuste ja naha külge. Vastse kinnituskohas kala kehal moodustub kasvaja, mille sees areneb mollusk. Mõne aja pärast tuleb see välja ja kukub põhja. Nii et kalade abiga toimub hambutute areng ja ümberasumine.

Kahepoolmelised mängivad suurt rolli vee biotsenoosides, filtreerides vett. Mõnedel veeloomadel hambutu sööt.

Kahepoolmeliste karploomade hulka kuuluvad erineva suurusega loomad, kelle pikkus ulatub mõnest millimeetrist kuni 1,5 m. Ja suurima kahepoolmelise molluski tridacna mass võib ületada 250 kg. Karbid on ookeanides laialt levinud. Eriti palju neid sooja mere rannikualadel. Umbes 20% kõigist teadaolevatest kahepoolmeliste molluskite liikidest elab magevees; maismaal neid ei leidu. Kahepoolmelisi molluskeid, nagu austrid, rannakarbid, kammkarbid, kukeseened, on inimesed juba pikka aega söönud. Mõned neist molluskitest, aga ka pärlaustrid, moodustavad pärlmutri ja pärleid. Neid ei kaevandata ainult merepõhjast, vaid kasvatatakse ka spetsiaalselt merefarmides, asetades kesta ja vahevöö vahele liivatera.

Labor nr 4

• Teema. Magevee- ja meremoluskite kestade välisstruktuur (valikuline – punkt 2 või 3).
• Sihtmärk. Tee kindlaks molluskite kestade struktuuri sarnasused ja erinevused.
• Varustus: pintsetid, molluskikarbid: kammkarp, rannakarp, oder, hambutu, sarvmähis, suur tiigitigu jne.

Edusammud

1. Mõelge kammkarbi kestadele ja rannakarpidele. Uurige nende sarnasusi ja erinevusi. Selgitage eendite ja süvendite olemasolu kestade dorsaalsel küljel. Pöörake tähelepanu välise ja sisemise pärlmutterkarpide kujule ja värvile.
2. Uurige odra (või hambutu) kestasid, määrake esi- ja tagaosa. Pange tähele välise struktuuri sarnasusi ja erinevusi. Määrake molluskite vanus karbil asuvate kasvurõngaste järgi. Kraapige skalpelliga osa sarvkihist lubjarikkale kihile maha. Mõelge sisemisele pärlmutterkihile.
3. Uurige suure tiigi teo ja sarvmähise kestasid. Pange tähele sarnasusi ja erinevusi väline struktuur kestad. Loendage pöörete arv iga kesta keerises.
4. Joonistage igast paarist üks kest. Märkige joonisel välise ja sisemine struktuur kestad. Kirjutage nende osade nimed.
5. Kirjutage elementaarne Funktsioonid iga molluski kestad. Selgitage, millistest neist saab määrata molluski elupaiga, vanuse ja elustiili.

Karbid on meredes laialt levinud. Need on veepuhastajad. Nende keha on ümbritsetud kahepoolmelise kestaga. Pead pole. Inimene kasutab neid molluskeid toiduks, ekstraheerib neist pärleid ja pärlmutrit.

Õpitud harjutused

1. Nimetage kahepoolmeliste esindajad joonise 76 (lk 107) abil. Millised on nende välise struktuuri eripärad?
2. Millised on molluski kesta kihid? Millistest ainetest need moodustuvad?
3. Millised on kahepoolmeliste molluskite siseehituse ja elutähtsate protsesside tunnused? Selgitage hambutute ja rannakarpide näitel.
4. Kirjeldage kahepoolmeliste tähtsust looduses ja inimese elus.

Molluskid on laialt levinud sekundaarsed õõnsused, selgrootud. Nende keha on pehme, jagamatu, enamasti jaguneb see peaks, kehatüveks ja jalaks. Molluskite peamised omadused on esinemine enamikus liikides laimi kest Ja rüüd- nahavolt, mis katab siseorganeid. Molluskite suuõõs on täidetud parenhüümiga. Vereringesüsteem ei ole suletud. Teada on üle 130 000 kaasaegse liigi ja umbes sama palju fossiilseid liike. Molluskid jagunevad järgmistesse klassidesse: maod, kahepoolmelised, peajalgsed.

klassi kõhud

klassi kõhud- see on ainus klass, mille esindajad on õppinud lisaks veekogudele ka maad, seetõttu on see molluskiliikide arvukuse poolest kõige arvukam klass. Selle esindajad on suhteliselt väikesed: Musta mere molluski rapana kuni 12 cm pikk, viinamarja tigu - 8 cm, mõned paljad nälkjad- kuni 10 cm, suured troopilised liigid ulatuvad 60 cm-ni.

Tüüpiline klassi esindaja on suur tiigitigu elavad tiikides, järvedes, vaikses tagaveekogus. Selle keha jaguneb peaks, torsoks ja jalaks, mis hõivab kogu keha ventraalse pinna (sellest ka klassi nimi).

Molluski keha on kaetud mantliga ja ümbritsetud spiraalselt keerdunud kestaga. Molluski liikumine toimub jalalihase lainelaadse kokkutõmbumise tõttu. Pea alumisele küljele asetatakse suu ja külgedel on kaks tundlikku kombitsat, nende põhjas on silmad.

Tiigitigu toitub taimsest toidust. Tema kurgus on alumisel küljel arvukate hammastega lihaseline keel, millega tiigitigu nagu riiviga taimede pehmeid kudesid maha kraabib. Läbi kurgus Ja söögitoru toit satub sisse kõht kus see seedima hakkab. Edasine seedimine toimub sisse maks ja lõpeb soolestikus. Seedimata toit väljutatakse päraku kaudu väljapoole.

Tiigitigu hingab abiga kopsu- mantli spetsiaalne tasku, kuhu õhk siseneb hingamisava kaudu. Sest tiigitigu hingab atmosfääriõhk, peab ta aeg-ajalt veepinnale tõusma. Kopsu seinad on punutud võrguga veresooned. Siin rikastub veri hapnikuga ja vabaneb süsihappegaas.

Süda tiigi tigu koosneb kahest kambrist - aatrium Ja vatsakese. Nende seinad tõmbuvad vaheldumisi kokku, surudes vere veresoontesse. Suurtest laevadest läbi kapillaarid veri siseneb elundite vahele. Seda vereringesüsteemi nimetatakse avatud. Kehaõõnest kogutakse veri (venoosne - ilma hapnikuta) kopsu jaoks sobivasse anumasse, kus see rikastub hapnikuga, kust see siseneb aatriumisse, seejärel vatsakesse ja seejärel mööda arterid- veresooned, mis kannavad hapnikuga rikastatud verd (arteriaalne), sisenevad organitesse.

Erituselund on pung. Seda läbiv veri vabaneb mürgistest ainevahetusproduktidest. Neerust erituvad need ained päraku kõrval asuva ava kaudu.

Närvisüsteemi esindab viis paari ganglionid asub aastal erinevad osad keha, nendest lähevad närvid kõikidesse organitesse.

Prudoviki on hermafrodiidid, kuid nende viljastumine on rist. Munad munetakse veetaimede pinnale. Neist arenevad noored. Areng on otsene.

Tigude hulka kuuluvad nälkjad, mis on nime saanud rohke limaerituse tõttu. Valamuid neil pole. Nad elavad maismaal niisketes kohtades ja toituvad taimedest, seentest, osa leidub köögiviljaaedades, kahjustades kultuurtaimi.

Taimtoidulised maod on viinamarja tigu ka kahjustav põllumajandus. Mõnes riigis kasutatakse seda toiduna.

Arvukate tiguliikide hulgas on merekarbid eriti kuulsad oma kaunite karpide poolest. Neid kasutatakse suveniiridena, pärlmutterkihist tehakse nööpe ning mõned Aafrika ja Aasia rahvad teevad raha ja ehteid väga väikese kauri molluski kestast.

Kahepoolmeliste klass- eranditult veeloomad. Nad pumpavad vett läbi oma mantliõõne, valides selle hulgast toitaineid. Seda tüüpi toitu nimetatakse filtreerimine. See ei nõua organismide erilist liikuvust, seetõttu on klassi esindajate struktuur võrreldes teiste klasside esindajatega mõnevõrra lihtsam. Kõigil selle klassi molluskitel on kahepoolmeline valamu(sellest ka klassi nimi). Kooriku klapid on ühendatud spetsiaalse elastse sidemega, mis paikneb molluski dorsaalsel küljel. Kooriklappide külge kinnitatud lihased kontaktorid, nende kokkutõmbumine aitab kaasa ventiilide lähenemisele, kesta sulgemisele, kui need on lõdvestunud, avaneb kest.

esindajad see klass on , oder, austrid, rannakarbid. Suurim mere mollusk tridacna kaaluga kuni 300 kg.

Riigi mageveekogudes levinuim mollusk on. Hambutu keha, mis koosneb torso Ja jalad, kaetud külgedelt kahe volti kujul rippuva mantliga.

Voldude ja keha vahel on õõnsus, milles lõpused Ja jalg. Hambutul pole pead. Kere tagumises otsas surutakse mantli mõlemad voldid üksteise vastu, moodustades kaks sifoon: alumine (sisend) ja ülemine (väljund). Alumise sifooni kaudu siseneb vesi mantliõõnde ja peseb lõpused, mis tagab hingamise. Veega tuuakse erinevaid algloomade üherakulisi vetikaid, surnud taimede jäänuseid. Filtreeritud toiduosakesed sisenevad suu kaudu kõht Ja sooled kus nad kokku puutuvad ensüümid. Hambutu on hästi arenenud maks mille kanalid tühjenevad makku.

Inimesed kasutavad kahepoolmelisi. Rannakarbid, austrid - süüakse, teisi näiteks aretatakse pärlite ja pärlmutter saamiseks: pärlauster, oder.

klassi peajalgsed

Kaasaegne peajalgsed Seal on umbes 700 liiki, eranditult kõrge soolade kontsentratsiooniga merede ja ookeanide elanikke, nii et neid ei leidu ei Mustas ega Aasovi meres.

Peajalgsed on keskmise kuni suure suurusega kiskjad. Nende keha koosneb torso Ja suur pea, jalg muutus kombitsad mis ümbritseb sarvest. Enamikul neist on näiteks 8 ühesugust kombitsat kaheksajalad või 8 lühikest ja 2 pikka, nagu kalmaar.

Kombitsatel on imikud, mille abil hoitakse saaki. Ainult ühel troopilisel liigil pole imesid - nautilus, kuid sellel on suur hulk kombitsaid. Klassi esindajate peas on suured silmad meenutab inimese silmi. Allpool, pea ja keha vahel, on vahe, mis ühendub vahevöö õõnsusega. Sellesse pilusse avaneb spetsiaalne toru, nn kastekann, mille kaudu on mantliõõs keskkonnaga ühenduses ja on jala modifitseeritud osa.

Paljudel peajalgsete esindajatel pole kesta, ainult seepiatel asub see naha all ja nautilusel on mitmekambriline kest. Keha asub ühes neist, teised on täidetud õhuga, mis aitab kaasa loomade kiirele ujuvusele. Paljudel peajalgsetel ulatub kiirus tänu reaktiivrežiimile 70 km tunnis (kalmaar).

Paljude peajalgsete esindajate nahk suudab närviimpulsside mõjul koheselt värvi muuta. Värvus võib olla kaitsev (varjatud värvina keskkond) või ähvardav (kontrastne värvus, sageli muutuv). See on tingitud kõrge tase närvisüsteemi areng, millel on kompleks aju, kaitstud kõhrelise ümbrisega - " pealaev", meeleelundid, mis põhjustavad keeruline käitumine eelkõige konditsioneeritud reflekside teket.

Näiteks süljenäärmed eritavad ohu korral mürki, mis tapab saaki või tindinäärme kanalid vees tekkivat vedelikku. must laik, tema katte all põgeneb mollusk vaenlaste eest.

Peajalgsed on kahekojalised loomad. Neid iseloomustab otsene areng.

Peajalgsed on suure tööstusliku tähtsusega: neid kasutatakse toiduna (kalmaar, kaheksajalg, seepia), seepia ja kalmaari valmistatakse seepia ja kalmaari tindikoti sisust. pruun värv- seepia, looduslik hiina tint. Kašelottide soolestikus moodustub peajalgsete seedimata jäänustest spetsiaalne aine - ambra, mida kasutatakse parfüümitööstuses parfüümi lõhna stabiilsuse andmiseks. Peajalgsed on toidubaasiks mereloomadele – loivalistele, hammasvaaladele jne.

Karbid- See on molluskite tüüp, sealhulgas umbes 20 tuhat liiki, kes elavad peamiselt mere- ja magevees. Sageli pesitsevad nad tugevalt merede rannikualade madalates vetes. Teine nimi kahepoolmelistele - laminabranhiaalne. Esindajad on oder, hambutu, rannakarbid, austrid, kammkarbid, ebapärlikarbid, sebrakarbid jne.

Kahepoolmeliste karploomade keha suurus varieerub olenevalt liigist mõnest millimeetrist kuni meetrini.

Laminaarokste hulgas pole vabalt liikuvaid vorme. Kõik nad on kas passiivsed või liikumatud. Istuvad molluskid võivad maasse urguda.

Karbid on filtrisöötjad. Nad toituvad planktonist ja vees suspendeeritud orgaanilistest osakestest. Samal ajal puhastatakse vesi.

iseloomulik tunnus on piisavalt suure olemasolu kest, mis koosneb kahest tiivast(mis andis klassile nime), kattes keha külgedelt. Seega on kahepoolmelistel kahepoolne sümmeetria, keha on külgsuunas lamestatud. Karbi suurus, kuju ja värvus varieeruvad olenevalt liigist. Molluski eluea jooksul kasvavad kestad koos servadega. Aasta ebasoodsatel perioodidel kasv peatub, mistõttu võib kestale jääda triipe.

Kooriklapid on ühendatud kahepoolmelise molluski seljapoolsest küljest elastse aine paelaga. Klappide sulgemise tagavad spetsiaalsed lihased-kontaktorid (üks või kaks), mille vähendamisel klapid sulguvad ja lõdvestades lähevad lahku. Paljudel kahepoolmelistel on kest seestpoolt vooderdatud pärlmutriga, millel on tugevust ja sära. Kui mantli ja kesta vahele satub liivatera, siis on see ümbritsetud pärlmutriga ja muutub järk-järgult pärliks.

Kahepoolmelistel molluskitel on pea täielikult vähenenud, paljudel liikidel pole isegi jalgu. Kui jalg on (näiteks hambutu), siis see on mõeldud liikumiseks. Sel juhul ulatub jalg välja, kinnitub maapinnale, mille järel tõmmatakse selle juurde looma kehaga kest.

Kesta sees ripub mantel mööda keha külgi allapoole, moodustades voldid. Mantli ja keha vahel on lamellsed lõpused. Paljudel kasvab mantel keha tagumises otsas kokku, moodustub paar sifooni toru moodi.

Kahepoolmelistel karploomadel pole pead, koos sellega kaob magudele omane riiviga neel. Suu on ees sääre põhjas, ümbritsetud labadega. Edasi tuleb söögitoru, millele järgneb magu, millesse voolavad maksa kanalid. Soolestik keerleb jala põhjas, siis läheb selja poole, läbib südame lähedalt. Anaalava asub keha tagumises otsas.

Laminaharude lõpustel on palju võnkuvaid ripsmeid, mis tekitavad vahevööõõnes veevoolu. Vesi koos toiduosakestega imetakse sisse sisselaskesifooni kaudu ja väljutatakse läbi väljalaskeava. Mollusk sadestab veest välja söödavad osakesed ja saadab need peaaegu suuõõnesagarate abil suhu. Samuti neelavad lõpused veest hapnikku ja vette eraldub süsihappegaasi. Väljaheited erituvad pärakust mantliõõnde ja ainevahetusproduktid neerudest. Kõik need erituvad veevooluga läbi molluski väljalaskeava sifooni.

Hingamisorganid on lamellsed lõpused, mis asuvad vahevöö all molluski kehast paremal ja vasakul.

Vereringesüsteemil on kogu molluski tüübile iseloomulik struktuur. Ta on sulgemata. Kahepoolmelise süda koosneb kahest või enamast kodadest ja ühest vatsakesest.

Kahepoolmelistel on kaks neeru. Nende struktuur on ligikaudu samasugune kui kogu tüübil.

Laminaharude närvisüsteem koosneb tavaliselt kolmest ganglionipaarist (neelu kohal, jalas, keha tagaosas), millest väljuvad närvid. Ganglionid on omavahel ühendatud närvitüvedega (kommissuuridega).

Meeleelundid on halvasti arenenud. Jalas on tasakaaluelundid (statsüstid). Kombatavad rakud on suusagaras, jalas, vahevöös ja lõpustes. Mõnel kahepoolmelisel on vahevöö serval väikesed kombitsad. Lõpuste põhjas on keemilised meeleelundid. Mõnikord on nad sees suured hulgad silmad mantli serval.

Enamikul kahepoolmelistel molluskitel on eraldi sugu, viljastumine on väline. Sel juhul satuvad sageli isaslooma sifooni kaudu vabanenud spermatosoidid emase sifooni kaudu vahevööõõnde. Siin toimub väetamine.

Veebisaidilt www.ecosystem.ru

Liikide kirjeldused ja illustratsioonid on võetud mageveeselgrootute arvutituvastus Venemaal(Bogolyubov A.S., Kravchenko M.V., Moskva, "Ökosüsteem", 2018).

KLASSI TOUBEL – BIVALVIA

Klassi lühikirjeldus. Kahepoolmelised ehk lamelllõpused (Bivalvia) – mere- ja magevesi istuvad molluskid, mis vastupidiselt magudel (Gastropoda) ei ole eraldi pead ja sellega seotud organeid (suu, neelu). Neil on kest 2 tiivast- parem ja vasak (erinevalt käsijalgsete ülemisest ja alumisest osast), mis katavad keha külgedelt ja on selja küljelt elastse sidemega liikuvalt liigendatud - sideme, ja 2 või 1 on ühendatud seestpoolt sulgev lihas.

Kahepoolmeliste keha lamedaks tehtud külgsuunas ja kannab 2 lai mantlilabad seestpoolt koorekestade lähedal. Jalg sageli kiiluline ja võib kestast välja ulatuda; sageli on sellel nääre, mis sekreteerib byssus kasutatakse aluspinnale kinnitamiseks. Paaritud lõpused paiknevad keha külgedel ja on muudetud lõpuseplaatideks (ctenidia), mis ei täida mitte ainult hingamisfunktsiooni, vaid täidavad ka filtrite rolli toiduosakeste veest väljasurumisel, seetõttu on kahepoolmelised vastavalt toidutüübile valdavalt. filtrisööturid. Keskne närvisüsteem koosneb 3 paarist ganglionidest. Tundlikke on kombitsad lisad ja mõnel kujul keerukalt arenenud silmad. Süda tavaliselt tungib läbi tagasoole ja sellel on 2 koda. Tavaliselt eraldi sugupooled, harva hermafrodiidid.

Kahepoolmeliseks seotud sellised tuntud merekarbid nagu austrid, rannakarbid, kammkarbid ja meie mageveelistest - hambutu, oder, pallid, herned, pärlkarp ja sebrakarp. Enamik kahepoolmelisi molluskeid urguvad põhjamudasse, põgenedes nõnda kiskjate eest, mõned lebavad merepõhjas või klammerduvad kivide ja muude pindade külge. Vähesed liigid, näiteks kammkarbid, on võimelised lühikeseks aktiivseks ujumiseks.

Korpuse kuju ja suurus kahepoolmelised on väga erinevad: nende hulgas on nii väga suuri molluskeid, näiteks hiidtridakna (Tridacna gigas), mille pikkus võib ulatuda 1,4 meetrini ja kaaluda kuni 200 kg, kui ka väga väikeseid. Molluskite tüübi väikseim esindaja on lihtsalt kahepoolmeline mollusk Condylonucula maya, mille täiskasvanud isendid ulatuvad vaid 0,5 mm pikkuseks.

keha kuju kahepoolmelistel on see samuti väga erinev. Näiteks kukeseened on peaaegu kerakujulise kehaga ja võivad hüpata jalgu painutades ja lahti painutades. Samas on merepistikud (Ensis) tänu nende spetsialiseerumisele urgitsevale eluviisile pikliku kesta ja tugeva jalaga, mis on ette nähtud maasse kaevamiseks. Teredinidae perekonda kuuluvatel laevaussidel on tugevalt piklik kuni 2 meetri pikkune ussilaadne keha, mille esiotsas paikneb vähendatud kest, mis on modifitseeritud puurorganiks, tänu millele mollusk "närib" puidus hargnenud käike. Enamikul kahepoolmelistel liikidel on keha piklik, külgsuunas enam-vähem lame ja kahepoolselt sümmeetriline. Pea on vähendatud ja mollusk koosneb tegelikult kehast ja jalast.

Kahepoolmeliste uurimise ajalugu. Esimest korda pealkiri Kahepoolmelised kasutas Carl Linnaeus oma teose "Looduse süsteem" 10. väljaandes 1758. aastal, viidates molluskitele, mille kest koosneb kahest klapist. Lisaks tuntakse seda klassi teiste nimede all, näiteks:

• Pelecypoda (tähendab "kirvejalgne"),
• Lamellibranchia (lamelloksad) ja
• Acephala ("peata", sest kahepoolmelised on erinevalt kõigist teistest molluskitest pea kaotanud).

Vene teaduses XVIII sajandi lõpus XIX algus sajandeid kutsuti kahepoolmelisi (elusaid ja fossiile) - kranionahksed.

Kahepoolmeliste kesta ehitus. Kahepoolmeliste molluskite kestventiilid on kõige sagedamini sümmeetriline(näiteks südameusside puhul, hambutu). Mõnel liigil võib siiski olla asümmeetria tiivad. Niisiis on austri klapp, millel loom lamab, kumer ja teine ​​klapp on tasane ja mängib kaane rolli, kattes esimest. Sarnane nähtus esineb põhjas lebava kammkarbi puhul.

Korpuse välispinnalt on selgelt nähtav väljaulatuv ja mõnevõrra kõrgem osa - ülemine, või pea ülaosa(vt pilti). See on kõige rohkem vana osa kestast, kuna kest kasvab piki serva vastasküljelt.

• Nimetatakse kesta serva, millel tipp asub üleval, või seljaosa, või võtme serv kestad ja vastupidi - madalam, või kõhuõõne.
• Kesta laiem ots on tema ees, ja kitsam, mõnevõrra piklik ja ülalt eemal - tagumine lõpp (serv).
• Kui asetada kest korpuse ülaosaga üles ja esiotsa endast eemale, siis ventiilide sulgemistasandist vasakul asuv klapp on nn. vasakule, ja aknatiib, mis asub paremal, - õige.

Tagumises otsas valamud on elastne plaat või sideme, millega on omavahel ühendatud kesta mõlemad kestad. Side koosneb kahest keratiinvalgust, tensilium ja resilium. Erinevates kahepoolmeliste rühmades võib side olla sisemine ja välimine. Selle ülesanne on lisaks ventiilide kinnitamisele osaleda kesta avamisel.

Iga korpuse ventiili ülemine pind kontsentriliselt triibuline; mõned kaared ulatuvad teravamalt välja kui teised, ulatuvad kogu kesta pikkuses ja on mõnevõrra kortsus välimusega; See aastakaared, mis vastab karbi kasvu talvistele pausidele, mille järgi saab mõningase lähendusega määrata karbi vanuse. Avad avanevad ka korpuse tagumises otsas. sifoonid.

Esiotsas kestad asuvad jalg Ja kõrvalnääre(kui seal on).

valamu sein koosneb kolmest kihist: välimine konchioliin ( periostraakum ), kandvad kasvuribad, sisemised lubjarikkad ( ostrakum ) ja alumine pärlmutter ( hüpostraakum ).

Koore mineraalset komponenti (see tähendab ostracumi ja hüpostrakumi osa) võib esindada eranditult kaltsiit, nagu austrites, või kaltsiit ja aragoniit. Mõnikord moodustab aragoniit ka pärlmutterkihi, nagu Pterioida seltsi puhul. Teistes molluskites vahelduvad aragoniidi ja kaltsiidi kihid.

välimine kiht(periostraakum) koosneb tahkest orgaanilisest ainest (konchioliin) ja seda eritab vahevöö serv. Ventiilide ülaosas on konchiolikiht sageli kustutatud. Sellel pealmisel kihil on patroneeriv värvus, tavaliselt pruun või oliiv. Mõnikord hävib mõne mehaanilise toime mõjul kesta välimine sarvkiht, paljastades selle all oleva prismakihi, mis lahustub kergesti vaba süsinikdioksiidi rikkas pehmes vees, ja molluskite kestad sellistes vetes korrodeeruvad.

Sisemine kiht(ostrakum) nimetatakse portselaniks. Portselanikihi põiklõigete mikroskoopiline uurimine näitas, et see koosneb lubjarikastest prismadest, mis asetsevad tihedalt üksteise peal kesta pinnaga risti.

Pärlmutterkiht(hüpostrakum) koosneb paljudest õhukestest, ka lubjarikastest kihtidest, mis asetsevad üksteise peal ja on omavahel ühendatud konchioliiniga. Selline pärlmutterstruktuur tekitab valgushäireid, st. kihid murduvad ja peegeldavad neile langevat valgust, mille tulemusena on kesta sisepind valatud erinevat värvi või sillerdav. Pärlmuttertoon muutub olenevalt sellest, kummale poole ja millise nurga all kesta vaadates valgus sellele langeb. Pärlmutterkiht pakseneb koos molluski vanuse ja selle kesta kasvuga.

Valamu siseküljel(vt joonis) selle paksenenud ülemine serv on nähtav või lukustusplaat. Seda nimetatakse nii, sest see kannab väljakasvud või hambad, mis sisenevad vastasplaadi süvenditesse, moodustades nn. lukk". Sideme ees olevad hambad on lühikesed ja massiivsed, selle taga olevad on piklikud ja õhukesed. Lukk takistab klappide liikumist üksteise suhtes. Lukk võib olla võrdse hambaga (taksodont) ja erineva hambaga (heterodont ).

Pärlikarpi sisepind

Kõige täielikumalt väljendub lukk perlovitsis; ebapärlikarbil on mõned hambad vähenenud ja hambututel puuduvad täielikult, mistõttu nende nimi on pärit.

Karbi sisepinna eesmises ja tagumises otsas on kinnituskohtades pärlmutterkihi ebatasasustest tekkinud laigud. sulgemislihased karbid; nende üsna võimsate lihaste kokkutõmbumisjõul surutakse kooreklapid üksteisega tihedalt kokku ja kui kest veest välja tõmmata, säilitab selle keha mõnda aega vajalikku niiskust. Klapid avanevad ilma lihaste osaluseta, vaid ainult sideme mõjul, mis mängib vedru rolli. Avamismehhanismi toimet on näha surnud molluskitel – sideme kuivamisest avanevad kooreklapid kergelt iseenesest.

kesta kasv tekib konchioliinikihi järkjärgulise laotamise tõttu vahevöö serva äärde, samuti mineraalide kuhjumise tõttu kesta. kraanikausil näha kontsentrilised jooned, mis näitab selle ebaühtlast kasvu muutuvates keskkonnatingimustes (kasvujooned). Kesta vanuse määramine selliste kontsentriliste joonte arvu järgi ei ole aga piisavalt täpne. Täpsemalt saab molluski vanuse määrata kihtide arvu järgi kesta ristlõikel.

Kui kahepoolmelise molluski karpklapi ja külgneva vahevöö vahele satub mõni võõrkeha, näiteks liivatera (mitte tingimata ainult pärlauster), mõjub see loomale ja nahale ärritavalt. mantel hakkab eritama kivistuvat pärlmutrist ainet, mis järk-järgult ümbritseb võõrkeha.keha kontsentriliste kihtidena (vt joonis). Lõpuks see moodustub pärl, mis seega molluskis on valuliku päritoluga moodustis.

Pärliaustri kest pärliga (vasakul) ja pärli moodustumise skeem (paremal)

Korpuse kuju ja struktuur on võimalik eristada kolme peamist süstemaatilised rühmad meie mageveekarbid. Lisaks hammaste struktuuri ja lukustusseadme märgatavale erinevusele eristab otra piklik kõvaseinaline kest, mille esiotsa lähedal on silmapaistev tipp; hambutu kest on laialt ovaalne, õhukeseseinaline, tipp veidi väljaulatuv, ülemise ääre kiil mõnel liigil kõrge. Pärlikarp on suur, piklik, paksuseinaline, peaaegu sirge või isegi veidi nõgusa alumise servaga; ülemine serv on peaaegu paralleelne põhjaga.

Mantel ja mantliõõs. Kahepoolmelistel on mantel kaks nahavolti, mis rippuvad seljast külgedelt kõhu poole. Altpoolt võivad selle voldid olla vabad (nagu hambutu) või kokku kasvada, jättes jalale ja sifoonidele ainult augud. Vahevöö serval võivad mõnikord tekkida väikesed kombitsad ja silmad. Mantli välimine kiht eritab kesta ja sisemine kiht on vooderdatud ripsepiteeliga, mille ripsmete peksmine tagab vee voolamise vahevööõõnes. Lisaks kestale moodustab vahevöö ka sideme, kõrvalnääre ja lossi.

Kaevatavates vormides moodustub mantel sifoonid- kaks pikka toru, läbi alumise (sisselaske sifoon) siseneb vesi mantliõõnde ja läbi ülemise (väljalaske sifoon) väljub. Veevooluga toimetatakse mantliõõnde hapnik ja toiduosakesed.

Nagu kõigil teistel molluskitel, moodustab vahevöö kahepoolmelistel vahevöö õõnsuse, mis hõlmab mantli kompleks elundid: jalg, kaks lõpust, kaks suusagarat ja osphradia. Mantliõõnde avanevad ka seede-, reproduktiiv- ja eritussüsteemide avad.

Enamikul kahepoolmelistel on koore siseküljel nähtav joon, mis kulgeb paralleelselt karbi servaga ja ühendab sageli jälgi kahest aduktorlihasest (snappers). Nad kutsuvad teda palliaalne (mantli) joon, see tähistab mantli kinnitusjooni kestaklapi külge. Kinnitamine toimub kitsa rea ​​väikeste tõmburlihaste abil. Nende lihaste abil saab mollusk ohu korral varjata mantli väljaulatuva serva kesta sisse. Sifoone (tavalises olekus, kraanikausist väljaulatuvad) saab ka sisse tõmmata. Selleks kasutatakse vahevöö õõnsuses spetsiaalset taskukujulist süvendit. Kooriklapil vastab see süvend palliaalsele siinusele ehk mantli siinusele või mantlilahtusele või sifoonilahtusele, palliaalse joone sissepoole kumerusele.

Jalg. Kahepoolmeliste molluskite jalg (lihaseline paaritu kõhuseina väljakasv) on kiilukujuline, sobib maasse kaevamiseks ja roomamiseks. Kõige primitiivsematel vormidel (liik Protobranchia) on jalalabal, nagu ka tigudel, lame roomav tald. Mõnedel kahepoolmelistel, mis kinnituvad substraadile, on spetsiaalne kõrvalnääre, mis eritavad byssali niite, mille abil mollusk "kasvab" põhjapinnani (karbid). Paljudel kahepoolmelistel, kes juhivad statsionaarset eluviisi, on jalg täielikult vähenenud (austrid).

Lihaskond. Kahepoolmeliste keha peamised lihased on eesmine ja tagumine adduktorlihased (adduktorid), kuigi mõnel liigil võib eesmine lüli väheneda või täielikult kaduda. Kokkutõmbudes sulgevad need tugevad lihased klapid ja lõdvestades klapid avanevad. Lisaks on klapi avamise mehhanismis side. Kui kest on suletud, on see nagu vedru pingul. Kui kontaktorid on lõdvestunud, naaseb see algsesse asendisse, avades aknatiivad.

Samal klapil asuvatel kahepoolmelistel molluskitel (näiteks austrid ja rannakarbid) kaob eesmine adduktor ja tagumine aduktor on kesksel kohal. Limidae sugukonda kuuluvatel molluskitel, kes ujuvad uksi lehvitades, on samuti üks keskne kontakt. Sulgurid koosnevad kahte tüüpi lihaskiududest: triibulised, mis on mõeldud kiireteks liigutusteks ja siledad, säilitavad pikaajalist lihaspinget.

Nagu eespool mainitud, on mantel kesta külge kinnitatud väikeste lihaste abil kaarjas jälg kestventiilil - palliaalne joon. Kahepoolmelise jala liikumist tagavad paaritud protektor (painutaja) ja tagasitõmbaja (sirutajalihased). Kahepoolmelistel, kellel puudub jalg, neid lihaseid pole. Teised paarislihased kontrollivad sifooni ja kõrvalnääret.

Seedeelundkond. Seoses passiivse toitumisviisiga poolt filtreerimine Kahepoolmeliste seedesüsteemil on mõned iseärasused. Sissejuhatava sifooni kaudu sisenev vesi suunatakse keha eesmisse otsa, pestes lõpused ja 2 paari pikki kolmnurkseid suusagaraid. Lõpustel ja suusagaratel on sensoorsed rakud ( maitseorganid) ja väikesed sooned, mille kaudu transporditakse toiduosakesed eesmise kontaktori lähedal asuvasse suhu.

Suust siseneb toit lühikesse söögitoru ja seejärel kotitaolisesse endodermaalsesse makku. Kuna kahepoolmelistel on pea vähenenud, puuduvad neelus, radula ja süljenäärmed. Makku avanevad mitmed seedenäärmed, sageli läbi divertikulaaride, näiteks kahesoonelise maksa. Maks mitte ainult ei erita seedeensüüme, vaid selle rakud fagotsüteerivad ka toiduosakesi. Seega on kahepoolmelistel rakusisene seedimine.

Lisaks on maos kristalne vars, mis koosneb mukoproteiinidest ja ensüümidest (amülaas, glükogenaas jne). Vars asub spetsiaalses pimedas kotikeste väljakasvus ja ulatub välja mao valendikku. Seal asuvad ripsmed panevad varre pöörlema, eraldades ensüüme ja segades mao sisu. Toiduosakeste pideva liikumise tõttu maos on võimalik sorteerimine selle tagumises otsas: väikesed osakesed suunatakse seedenäärmetesse ja imenduvad seal fagotsütoosi teel, suuremad osakesed aga soolestikku. Kesksool väljub maost, mis teeb seejärel mitu kõverat ja kulgeb mööda keha dorsaalset külge tagumise otsani, läheb tagasoolde, mis avaneb päraku abil mantliõõnde tagumise kontaktori kohal. Väljalaske sifooni kaudu visatakse väljaheited koos veejoaga. Tagasool läbib tavaliselt südamevatsakest (kahepoolmeliste eripära).

Toitumine ja seedimine kahepoolmelistel sünkroniseeritudööpäevaste ja loodete rütmidega.

Ülalkirjeldatud seedetrakti omadused on iseloomulikud filtrikappidele. Lihasööjad kahepoolmelise varre võib oluliselt vähendada, kuid mõnel juhul on lihaseline kitiiniga vooderdatud magu, milles toit jahvatatakse juba enne seedimise algust. Muudel juhtudel on röövkarpide seedetrakt sarnane filtriga toituvate kahepoolmeliste omaga.

Närvisüsteem. Nagu enamikul teistel molluskitel, on kahepoolmeliste närvisüsteem hajutatud-sõlmeline. Neil on lihtsam struktuur kui gastropoodidel. Pea vähenemise tõttu ühinesid aju ganglionid pleura ganglionidega; nii tekkisid paarisaju kaksiksõlmed, mis paiknesid mõlemal pool söögitoru ja ühendasid neelu kohal õhukese ajukommissuuriga. Tserebropleuraalsete sõlmede moodustumist ganglionide liitumisel tõestab asjaolu, et primitiivse protobranchia korral on pleura sõlmed endiselt ajusõlmedest isoleeritud. Nad innerveerivad vahevöö õõnsust ja meeleorganeid (välja arvatud osphradia). Jalal on pedaalganglionid, mis innerveerivad jalga ja on sidemete kaudu ühendatud peaaju sõlmedega. Tagumise lihase all on kolmas paar sõlme - vistseroparietaalsed, mis kontrollivad siseorganeid, lõpuseid ja osphradiat. Neid ühendavad veelgi pikemad sidemed tserebropleura sõlmedega. Kolmas sõlmepaar on eriti hästi arenenud ujuvatel kahepoolmelistel. Pikkade sifoonidega kahepoolmelistel võib olla spetsiaalsed sifooni ganglionid, mis kontrollivad sifooni.

Meeleelundid. Kahepoolmeliste meeleelundid on halvasti arenenud. Jalal on statotsüstid- ajuganglionide poolt innerveeritud tasakaaluorganid. Mantliõõnes lõpused on osphradia- keemilise meele organid; võib-olla pole kahepoolmeliste osphradia sugutigude osphradia suhtes homoloogne. Eraldi retseptorrakud hajutatud lõpustele, suusagaratele, mantli servale ja sifoonidele. Täidetakse ka puutefunktsiooni kombitsad areneb piki vahevöö serva. Kahepoolmeliste seltsi anomalodesmata kuuluvad sifoonid on ümbritsetud vibratsioonitundlike kombitsatega; nende abiga tuvastavad molluskid saaki.

Paljud kahepoolmelised silmad ilma jäetud rühmade Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea ja Limoidea liikmetel on aga lihtsad silmad asub mantli serval. Need koosnevad valgustundlike rakkudega vooderdatud süvendist ja valgust murdvast läätsest. Kammkarpidel on üsna keerulise struktuuriga ümberpööratud silmad, mis koosnevad läätsest, kahekihilisest võrkkestast ja nõgusast peegeldavast pinnast. Samuti on teada juhtumeid, kus kukeseente sifoonidel tekivad silmad. Kõigil kahepoolmelistel on valgustundlikud rakud, tänu millele mollusk määrab, millal vari ta täielikult katab.

Hingamissüsteem. Enamik kahepoolmelisi hinga lõpustega. Mõlemad lõpused koosnevad keha külge kinnitatud lõpuse teljest ja kahest reast sellest välja ulatuvatest lõpusefilamentidest. Iga rea ​​niitide kombinatsioon moodustab lõpuselehed või poollõpused. Erandiks on väike kahepoolmeliste molluskite rühm - septibranchia, mille esindajatel puuduvad lõpused, kuid nende vahevöö õõnsus on jagatud horisontaalse vaheseinaga, mida läbistavad aukude read. Ka nende toit on omapärane – nad on kiskjad. Vaheseina kaardudes imevad nad koos veega endasse väikesed loomad, näiteks vähid.

Esmane haruline (Protobranchia), mis on kõige primitiivsemad kahepoolmelised, omavad paari tüüpilisi lõpuseniitidega kteniidiaid.

Kell filamentne (Filibranchia) seal on niidilaadsed lõpused. Filamentseid lõpuseid iseloomustab see, et nende lõpuseniidid on piknenud niitideks, moodustades esmalt laskuva ja seejärel tõusva põlve. Naaberniidid kinnitatakse üksteise külge kõvade ripsmete abil, moodustades plaate; mõnel esindajal on lõpuseniidid vabad. Niitjad lõpused on iseloomulikud rannakarpidele, austritele, kammkarpidele.

Kell tellida Eulamellibranchia on lamellsed lõpused. See on filiformsete lõpuste täiendav modifikatsioon: nendesse ilmuvad vaheseinad külgnevate niitide vahel, samuti ühe niidi tõusvad ja laskuvad lõigud. Nii tekivad lõpuseplaadid. Iga lõpuse koosneb kahest poollõpusest: välimine, mis külgneb vahevööga, ja sisemine, mis külgneb jalaga. Seega on Eulamellibranchial 4 lõpust, kuid igaüks neist vastab ainult ühele poolele tõelisest kteniumist. Odral ja hambututel on sellised lõpused.

Kahepoolmelise lõpuse õõnsus (vasakul) ja hingamisvoolude suund (paremal).

Kell septumbranchia (septibranchia) lõpused vähenevad ja muudetakse pooridega lõpuse vaheseinaks. Vahesein ümbritseb mantliõõne ülemist osa, moodustades hingamisõõne. Selle seinad on läbi imbunud veresoontest, kus toimub gaasivahetus.

Lõpuks liikide puhul, millel puuduvad lõpused (nagu näiteks esindajatel alamklass Anomalodesmata), toimub gaasivahetus mantliõõne seina kaudu.

Loodetevahelises piirkonnas elavad kahepoolmelised on võimelised mitu tundi elada ilma veeta uksed tihedalt sulgedes. Mõned mageveevormid avavad õhuga kokkupuutel klappe veidi, nii et need vahetavad gaase atmosfääriõhuga.

Vereringe. Kahepoolmeliste, nagu kõigi teiste molluskite, vereringesüsteem avatud, see tähendab, et veri ei ringle mitte ainult veresoonte kaudu, vaid ka lünkade järgi(elunditevahelised vahed). Süda asub dorsaalsel küljel ja koosneb 1 vatsakesest ja 2 kodadest. Nagu eespool mainitud, läbib tagasool vatsakest. Seda asjaolu seletab asjaolu, et süda laotub embrüogeneesis paarina soolestiku külgedele ja seejärel ühendatakse need alged soolestiku kohal ja all (kahepoolmeliste südame paaritud päritolu kinnitab kaks südant perekonna Arca esindajatel). Protobranchia seltsi primitiivsetel vormidel toimub sulandumine ainult soolestiku kohal.

Võimas eesmine ja tagumine aordi hargnedes sisse arterid; neist verd hemolümf) valgub vahedesse ja annab kudedesse hapnikku. eesmine arter läheb edasi üle soolestiku ja varustab verega vahevöö sisekülgi, jalga ja esiosa ning tagumine suunatud tahapoole soolte alla ja jaguneb peagi tagumisteks mantelarteriteks. Mõnel kahepoolmelisel on ainult üks aort. Edasi kogutakse juba venoosseks muutunud veri suurde pikisuunaline vahe südame alla ja suunatakse aferentsetesse lõpusesoontesse. Seejärel naaseb hapnikurikas arteriaalne veri eferentsete veresoonte kaudu lõpustest südamesse. Veri valatakse ka eferentsetesse lõpusesoontesse, mis lõpustest mööda minnes läbivad neerud, kus see vabaneb ainevahetusproduktidest.

Kahepoolmeliste veres puudub tavaliselt hingamispigment, kuigi sugukondade Arcidae ja Limidae liikmetel on hemoglobiini lahustatakse otse vereplasmas. Röövlil kahepoolmelisel molluskil Poromya on punane amööbotsüüdid sisaldavad hemoglobiini.

eritussüsteem. Kahepoolmeliste eritussüsteem, nagu enamik teisi molluskeid, on esindatud paaris nefridia (neerud). Näärmeseintega kahepoolmelisi neerusid nimetatakse Bojaanuse elundid. Neerud on pikad V-kujulised torukesed, mis avanevad ühest otsast südame perikardisse ja teisest otsast vahevööõõnde, kust veejoaga veetakse ära ainevahetusproduktid.

Lisaks neerudele täidab perikardi sein ka eritusfunktsiooni, mis on muudetud paariliseks. perikardi näärmed. Mõnikord eraldatakse need ülejäänud perikardist kahe kotitaolise moodustise kujul - keberi organid. Nende näärmete eritusproduktid sisenevad perikardisse ja sealt transporditakse need neerude kaudu välja.

Seksuaalne süsteem. kahepoolmelised eraldi sugupooled, aga esineb ka hermafroditismi juhtumeid (näiteks liigil Arca noae kehtestati protandriline hermafroditism, mille puhul isendid toimivad esmalt isaste, seejärel emasloomadena). Mõnel liigil, näiteks Thecaliacon camerata, on väljendunud seksuaalne dimorfism.

Sugunäärmed ja kanalid (vas deferens ja munajuhad) on paaris; sugunäärmed asuvad keha eesmises osas, soolestiku lähedal, ulatudes sääre põhja ja näevad välja nagu kaks labaga, viinapuutaolist moodustist. Kuid mõnel liigil puuduvad suguelundite kanalid ja sugurakud väljuvad sugunäärmetest läbi kudede rebenemise vahevöö õõnsusse. Primitiivsel Protobranchial, aga ka paljudel teistel kahepoolmelistel (Pecten, Ostrea jt), avanevad sugunäärmed neerudeks.

Mõnel liigil, näiteks perekonna Lasaea esindajatel, väljuvad isased sugurakud läbi sifooni ja seejärel tõmmatakse need koos veevooluga emaste mantliõõnde, kus toimub viljastumine. Selliste liikide järglased arenevad ema mantliõõnde ja lahkuvad sellest vastse staadiumis - veliger või noor isend. Enamikul liikidel väetamine väline. Sel juhul vabastavad emased ja isased sperma ja munarakud. veesambasse. See protsess võib olla pidev või vallandatud keskkonnateguritest, nagu päeva pikkus, vee temperatuur ja spermatosoidide olemasolu vees. Mõned kahepoolmelised vabastavad sugurakke vähehaaval, teised aga suurtes osades või kõik korraga. Sugurakkude massiline vabanemine toimub mõnikord siis, kui kõik piirkonna kahepoolmelised vabastavad samaaegselt sugurakke.

Eluring. Kahepoolmelistel, nagu kõigil molluskitel, spiraalne purustamine. See käib umbes samamoodi nagu gastropoodide puhul.

Enamik kahepoolmelisi arenevad koos metamorfoosiga. Tavaliselt väljub viljastatud munadest planktoni vastne - veliger (purikala). Veligeri tekkele eelneb trohhofoori staadium, mis toimub munas. Trohhofooride moodustumine toimub üsna kiiresti ja võtab mitu tundi või päeva. Trohhofoori dorsaalsele küljele asetatakse terve plaadi kujul kest, mis alles hiljem paindub mööda keskjoont, muutudes kahepoolmeliseks ja koht. kääne säilinud sideme kujul. Trohhofoori ülemine osa koos ripsmete võraga muutub purjetada veligera - pikkade ripsmetega kaetud ketas, mida kasutatakse ujumiseks. Kahepoolmeline kest katab kogu veligeri keha, ujudes tuleb puri kesta küljest lahti. Veliger on ehituselt väga lähedane täiskasvanud molluski omale: tal on jala rudiment, vahevöö, ganglionid, magu, maks ja muud organid, kuid protonefriidid jäävad eritusorganiteks. Seejärel settib veliger põhja, fikseeritakse byssusniidiga, kaotab purje ja muutub täiskasvanud molluskiks.

Mõnel magevee molluskil (näiteks oder ja hambutu) on spetsiaalne vastne - glochidia, millel on õhukeseseinaline kahepoolmeline kest, millel on ümarad klapid ja konksud ventraalses servas. Enamik glochidia organeid on veel vähearenenud: puuduvad lõpused, jalg on algeline. Nendel molluskitel toimub viljastumine emase mantliõõnes ja glohiidia areneb tema lõpustes. Iga küps glochidium on väike kahepoolmeline mollusk, mille kooreklappid avanevad laialt ja sulguvad kiiresti tugevalt arenenud sulgurlihase kokkutõmbumise tõttu. Karbi alumised servad on varustatud teravate hammastega ning vastse pisikesest jalalabast ulatub välja pikk kleepuv byssusniit.

Kahepoolmelise molluski vastne - glochidia ja emane mõruja munarakuga

Majanduslik väärtus. Alates iidsetest aegadest on inimesed kasutanud paljusid kahepoolmelisi molluskeid, nad teenisid ja teenisid saagiks. Nende karpe leidub pidevalt eelajaloolise inimese niinimetatud "köögihunnikutes", kes elasid merede, jõgede, järvede kallaste läheduses. Krimmi paleoliitikumiaegsete inimeste leiukohtade väljakaevamistel leitakse alati suur hulk austrite, rannakarpide, kammkarpide ja muude molluskite karpe, mida kütitakse tänapäevalgi.

Kahepoolmelisi molluskeid kaevandatakse nende maitsva, väga tervisliku ja inimkehale kergesti seeditava tõttu. liha(nagu näiteks austrid, rannakarbid, kammkarbid, lint- ja venerupis kukekesed, maktrid, liivakarbid, kukeseened, kaared, merepistikud ja sünovaakulid, mageveeoder, lampsilin, hambutu, korbikul jne).

Kalorite poolest võivad nad isegi ületada paljude, nii mere- kui mageveekalade liha. Toiteväärtus karpide liha põhjuseks on ka A-, B-, C-, D- jt vitamiinide kõrge sisaldus, selliste haruldaste mineraalainete kõrge sisaldus inimtoidus nagu jood, raud, tsink, vask jne. Viimased teatavasti , on osa paljudest ensüümidest, hormoonidest, mängivad äärmiselt olulist rolli oksüdatiivses, süsivesikute ja valkude ainevahetuses, hormonaalse aktiivsuse reguleerimises.

Viimastel aastakümnetel, kuna kõige väärtuslikumate söödavate molluskite loodusvarad (isegi meredes) on ammendunud ja nõudlus nende järele kasvab jätkuvalt, on paljudes riikides need muutunud. ümber asustada uutele aladele, aklimatiseeruma ja ka aretada kunstlikult nii mere- kui magevees, "farmides" - spetsiaalselt ettevalmistatud madalates ja väikestes lahtedes ja tehislikes veehoidlates, mis on kaitstud kiskjate eest. Edukalt aretatud ja kultiveeritud mitte ainult mere molluskid (austrid, rannakarbid, kukeseened, teibid), vaid ka magevee (lampsilin).

2010. aastal kasvatati vesiviljelusfarmides karpe 14,2 miljonit tonni, mis moodustab 23,6% toiduks kasutatavate karpide kogumassist. 1950. aastal, kui ÜRO Toidu- ja Põllumajandusorganisatsioon hakkas sarnast statistikat avaldama, hinnati tarbitud kahepoolmeliste molluskite kogumassi suuruseks 1 007 419 tonni. 2000. aastal oli see väärtus juba 10 293 607 ja 2010. aastal - 14 616 172. ) tonni, kammkarpe - 2 567 981 (1 713 453) tonni. Hiinas kasvas kahepoolmeliste molluskite tarbimine aastatel 1970–1997 400 korda! Mõned riigid reguleerivad kahepoolmeliste ja muude mereandide importi peamiselt selleks, et minimeerida nendesse organismidesse kogunevate toksiinidega mürgitusohtu.

Praegu jääb kahepoolmeliste toodang nende omadele alla kunstlik aretus marikultuuris. Seega kasvatatakse rannakarpe ja austreid spetsiaalsetes farmides. Eriti suurt edu on sellised farmid saavutanud USA-s, Jaapanis, Prantsusmaal, Hispaanias ja Itaalias. Venemaal asuvad sellised farmid Musta, Valge, Barentsi ja Jaapani mere kaldal. Lisaks arendatakse Jaapanis merepärlikarpi (Pinctada) marikultuuri.

Samuti jätkub saak kahepoolmelised molluskid looduslikes vetes, kus neid püütakse nüüd suurtelt spetsiaalselt selleks ette nähtud püügivahenditega laevadelt; laialdaselt kasutatakse sukeldumist. Kõige rohkem (umbes 90%) kahepoolmelisi molluskeid kaevandatakse põhjapoolkeral - Vaikses ja Atlandi ookeanis. kalapüük magevesi kahepoolmelised molluskid annavad vaid mõne protsendi nende maailma kogutoodangust.

Eriti oluline on kahepoolmeliste kalapüügil sellistes riikides nagu Jaapan, USA, Korea, Hiina, Indoneesia, Filipiinide saared ja teised Vaikse ookeani saared. Nii kaevandatakse Jaapanis umbes 90 liiki kahepoolmelisi molluskeid, millest umbes kakskümmend liiki on suure kaubandusliku tähtsusega ja 10 liiki on kunstlikult aretatud. Euroopa riikides on kahepoolmeliste molluskite kalapüük ja aretus enim arenenud Prantsusmaal ja Itaalias.

Venemaal kaubanduslik väärtus neil on peamiselt suur mereäärne kammkarp - Pecten (Patinopecten) yessoensis, aga ka erinevad rannakarbid, valge kest (Spisula sachalinensis), liivakarp - Mua (Arenomya) arenaria, kukekestad (Tapes, Venerupis) ja mõned teised.

Karbid ei jõua turule mitte ainult värskelt ja kuivatatult, vaid eelkõige jäätisena; tugevasti arenes ka erinevate molluskite konservide valmistamine.

Lisaks toidukasutusele kasutab inimene allikana teatud tüüpi kahepoolmelisi (paljud magevee odra- ja ebapärlikarbid, merikarbid - pinctadas, pteria jne). ehete materjal (pärlmutter Ja pärl) ja ka suveniiridena. Pärleid kasutatakse ehetes ning kahepoolmelistest karpidest pärlmutrist nööpide või odavate ehete valmistamisel, aga ka inkrustatsioonidel. Looduspärlitest on kõrgeima väärtusega Vaikse ookeani troopilises ja subtroopilises piirkonnas elavate kahepoolmeliste molluskite Pinctada margaritifera ja Pinctada mertensi pärlid. Kaubanduslik pärlikasvatus põhineb tahkete osakeste kontrollitud lisamisel austritesse. Sisestatud osakeste materjalina kasutatakse sageli teiste molluskite jahvatatud kestasid. Selle materjali kasutamine tööstuslikus mastaabis on viinud mõned mageveekambrilised Ameerika Ühendriikide kaguosas väljasuremise äärele.

Koos tigudega, mida tuuakse akvaariumi isegi vastu akvaristi tahtmist, on huvi kahepoolmelised: sebra rannakarbid, pallid, läätsed, hambutu, oder, corbicula. Neid saab hoida mageveeakvaariumides. Kasu / kahju, kinnipidamistingimuste kohta artiklis hiljem.

kahepoolmelised on laialt levinud SRÜ riikide veehoidlates ja pakuvad seetõttu akvaaristidele huvi. Kõigil kahepoolmelistel on topeltkest ja lõpused, mille kaudu nad juhivad vett ning eraldavad hapnikku ja toitu. Molluskid toituvad vees leiduvatest orgaanilistest osakestest ja planktoni mikroorganismidest. Kahepoolmelised molluskid suudavad oma sifoonidest läbi lasta kuni 40 või enam liitrit vett päevas. Seetõttu on vesi akvaariumites, kus elavad kahepoolmelised molluskid, selge kui pisar, ilma orgaanilise suspensioonita. Tundub, et selline kasu! Kuid on ka tagakülg medalid selliste eluveefiltrite eest. Olles tihedalt söönud, lasevad molluskid vette oma väljaheited, mis on lämmastikuallikaks ja mis viib vetikate kiirele kasvule. Seoses kahepoolmeliste molluskite kandevõimega võib tulla veel üks kurb hetk. Mingil hetkel hakkab neil veest toitu nappima, eriti kui akvaariumis töötab lisaks kahepoolmelistele ka filter. Kunstlik söötmine vees lahustatud toiduga võib vaid ajutiselt edasi lükata molluskite surma näljast, mida sageli ikka juhtub. Akvaaristide sõnul kahepoolmelised akvaariumis võib kesta nädalast maksimaalselt kahe aastani.

Lisaks toidu olemasolule vajavad molluskid kiiresti hapnikku, mida nad hingavad läbi lõpuste. Kuna nad ei saa selle taga veepinnale tõusta, on ööpäevaringne hea õhutus neile eluliselt tähtis.

Neile ei meeldi karbid ja kõrge veetemperatuur - 18-22 ° C on nende jaoks kõige rohkem.

Ja edasi. Mõned kahepoolmelised veedavad oma elu liikumatult, kinnitunud kivi või tõrke külge ja lasknud neist vett läbi. Kuid on ka neid, kes, kuigi aeglaselt, liiguvad mööda maad, jättes endast maha vaod. Samal ajal kannatavad nad sageli.

Nüüd kodumaistes reservuaarides ja akvaariumides kõige levinumate kahepoolmeliste molluskite hooldamise ja paljunemise tüüpide ja omaduste kohta.

Dreissena jõgi (Dreissena polymorpha)- magevee kahepoolmeline mollusk kolmnurkse kestaga.

Koore värvus on kollakas või rohekas. Valamu on siksakiliste joonte mustriga. Täiskasvanud kahepoolmelised kasvavad kuni 4-5 cm. Nad on liikumatu eluviisiga, kinnituvad kõvadele pindadele. Nad paljunevad planktonivastsete abil, mis on teistele akvaariumi elanikele ohutud.

Õhupallid (Sphaerium)- kahepoolmeliste karploomade perekond herneste sugukonda.

Kest on ovaalne või sfääriline, pruuni ja oliivi varjundiga. Pallide pikkus kasvab 1-3 cm.Hermafrodiidid. Viviparous. Nad pesitsevad 1-2 korda aastas, kandes mune oma lõpuste haudmekambrites. Nende vanematest sünnivad väikesed koopiad.

Läätsed (Pisidium)- väikesed kahepoolmelised molluskid, väliselt sarnased pallidega.

Erinevus seisneb kraanikausist väljaulatuvate torude värvis. Läätsedes on need valged, pallides punased. Läätse kest on ovaalne-kolmnurkne, kuni 1 cm pikk, pruuni või kollaka värvusega. Looduses asuvad nad meelsasti kohtadesse, kus on palju vereusse. Viviparous.

Oder (Unionidae)- suured kahepoolmelised molluskid. Täiskasvanud isendid võivad kasvada kuni 10 cm pikkuseks.

Hambutu (Anodonta)- väliselt väga sarnane kahepoolmeliste molluskitega.

Corbicula (Corbicula)- kahepoolmelised molluskid, mille suurus on olenevalt liigist 2–6 cm.

Kest on ovaalne-kolmnurkne, kollane, soonikkoes. Elama erinevat tüüpi pinnas: muda, liiv, väikesed veerised. Hermafrodiidid. Nad sigivad kaks korda aastas. Elus, ühes pesakonnas võib olla kuni 2000 väikest (1 mm) koort. Filtreeri vett kuni 5 l/h!

Kõik kahepoolmelised, olenemata nende päritolust (e-poest või lähimast veehoidlast), tuleb panna karantiini ja akklimatiseerida akvaariumiveega. parim meetod- tilguti abil lisage molluskitega anumasse akvaariumi vett 6-12 tunniks. Seejärel hoidke selles anumas 3–7 päeva, unustamata õhutamist.

Ei kannata kahepoolmelised igasugune keemia akvaariumis sureb kohe ära. Need kahjustavad kahepoolmelisi ja. Surnud molluskeid saab ära tunda nende laiade avatud kestade järgi.