Drevni školjkaši. Građa školjkaša na primjeru bezubih. Vježbe naučenih lekcija

Oko 20 tisuća vrsta pripada školjkašima. To su bentoske sjedilačke životinje. Bez zuba, ječam živi u rijekama i jezerima. Poznati morski mekušac je dagnja. Školjke se hrane malim planktonom i česticama suspendiranim u vodi, igrajući ključnu ulogu u pročišćavanju vode.

Vanjska zgrada. Tijelo školjkaša je duguljasto, obostrano simetrično, bočno spljošteno. Glave nema (sl. 76). U tijelu se razlikuje torzo, a kod mnogih i noga.

Riža. 76. Raznolikost školjkaša: 1 - ječam; 2 - dagnja; 3 - kamenica; 4 - kapica

Kod bezubih, noga je klinastog oblika i služi za kretanje u pijesku i mulju. Istodobno, mekušac gura nogu naprijed, zatim je širi, učvršćuje u tlu i povlači tijelo (slika 77).

Riža. 77. Shema kretanja bezubih

U dagnji koja vodi nepomičan način života, noga je izgubila motoričku funkciju. S posebnim žlijezdama, dagnja izlučuje jake proteinske niti - byssus (od grčkog byssos - "tanka pređa"), uz pomoć kojih je pričvršćena za kamenje.

Tijelo školjkaša prekriveno je plaštem, koji slobodno visi na stranama tijela u obliku dva velika nabora. Na stražnjem kraju tijela plašt često srasta i tvori dvije cijevi – sifone.

Vanjska strana nabora plašta tvori vapnenastu ljusku. U bezubi, njegova duljina može doseći 10 cm, u školjkama - 20 cm Školjka se sastoji od dva simetrična ventila koji pokrivaju tijelo sa strane. Kratka poprečna elastična traka povezuje zaliske na dorzalnoj strani. Krila se zatvaraju posebnim mišićima zatvaračima. Bezubi ima dva takva mišića, a dagnja jedan. Kada mekušac opusti mišiće, ventili se razilaze i ostaju poluotvoreni.

Kod nekih mekušaca rubovi zalistaka na dorzalnoj strani tvore izrasline - zube. Ovo je brava koja pojačava pričvršćivanje krila. Bez zuba nema takvih izraslina, po kojima je i dobio ime. Kod bezubih i dagnji, unutarnja površina školjke obložena je jakim, sjajnim slojem sedefa. Strane čestice (primjerice zrnca pijeska) koje padnu između plašta i ljušture školjke omotane su slojevima sedefa i pretvaraju se u bisere (slika 78).

Riža. 78. Shema formiranja bisera: 1 - školjka; 2 - plašt (vanjski sloj) 3 - zrno pijeska: 4 - biser

Probavni sustav. Smanjenje glave školjkaša dovelo je do nestanka mnogih probavnih organa koje puževi imaju: ždrijela, ribeža, čeljusti, žlijezda slinovnica (Sl. 79).

Riža. 79. Unutarnja struktura bezubice s uzdužnim (A) i poprečnim (B) presjekom: 1 - noga; 2 - otvor za usta; 3 - jednjak; 4 - jetra; 5 - želudac; 6 - crijevo; 7 - srce; 8 - bubreg; 9 - anus; 10 - škrge; 11 - plašt; 12 - sudoper; 13 - jajnik

Usta, okružena s dva para režnjeva, nalaze se na prednjem kraju tijela, u podnožju noge. Vodi do kratkog jednjaka, koji se otvara u želudac poput vrećice. Crijeva se spuštaju od želuca do baze nogu, čine nekoliko zavoja i završavaju na stražnjem kraju tijela anusom.

školjkaši su filter hranilice. Hrane se planktonom i malim organskim česticama suspendiranim u vodi. Na škrgama ovih mekušaca nalaze se brojne vrlo male, stalno fluktuirajuće trepavice. Njihovo kretanje stvara strujanje vode u plaštnoj šupljini: voda se usisava u plaštnu šupljinu kroz ulazni sifon. Protokom vode donose se male čestice hrane. Oni se talože izlučenom sluzi i šalju u oralne režnjeve. Režnjevi usta oslobađaju hranu od nejestivih čestica. Jestive čestice šalju se u usta, a nejestive čestice šalju van kroz sifon za izlučivanje. Preko njega se također uklanja izmet iz tijela. Školjke mogu filtrirati veliku količinu vode u kratkom vremenu. Na primjer, dagnja filtrira do 5 litara vode na sat.

Dišni sustav. Bezubi i dagnje imaju lamelarne škrge. Nalaze se ispod plašta s obje strane tijela životinje. Tok vode donosi (radom trepetljika) vodu bogatu kisikom u škrge i odnosi vodu bogatu ugljičnim dioksidom.

Krvožilni sustav kod školjkaša je otvoren. Bezubi ima dvije pretklijetke i jednu komoru u srcu. Dvije velike žile polaze iz ventrikula - prednja i stražnja aorta, koje se raspadaju u niz arterija. Iz arterija krv ulazi u sustav šupljina koje leže u vezivnom tkivu. Od njih kroz vene ide do škrga. U škrgama je gusta mreža najtanjeg krvne žile(kapilare). Ovdje se krv obogaćuje kisikom i šalje kroz žile u atrije. Srce kuca 3-20 puta u minuti.

sustav za izlučivanje sastoji se od dva bubrega. Bubrezi izgledaju kao dvije velike cjevaste vrećice presavijene na pola, čija jedna strana komunicira s perikardijalnom vrećicom (ostatak ceenoma), a druga s plaštanom šupljinom. U njega izlaze štetne otpadne tvari koje se izlučuju iz tijela izlučnim sifonom.

Živčani sustav. Sastoji se od tri para živčanih čvorova (živčanih ganglija) i brojnih živaca koji izlaze iz njih. Gangliji su međusobno povezani živčanim stablima. S periferije se signali prenose živcima do ganglija, a od njih do mišića.

osjetilni organi nedovoljno razvijen kao rezultat toga sjedilačka slikaživot školjkaša i smanjenje glave. Postoje organi za ravnotežu. Organi opipa su usni režnjevi. Taktilne stanice također se nalaze u stopalu, duž ruba plašta i u škrgama. Kod nekih mekušaca organi opipa su razni dodaci nalik ticalima koji se razvijaju uz rub plašta. U podnožju škržnih ploča nalaze se organi za kemijska osjetila. Neki mekušci imaju oči duž ruba plašta. Vrlo pokretljive jakobove kapice imaju ih preko 100.

Reprodukcija. Bezub i dagnja su dvodomne životinje. Spermatozoidi koji se formiraju u testisima mužjaka kroz sifon ulaze u vodu i prodiru u plaštanu šupljinu ženke, gdje dolazi do oplodnje jaja. Uspješna oplodnja moguća je samo uz veliku nakupinu mekušaca.

Kod dagnje iz jajeta izlazi mala ličinka (slika 80). Nakon nekog vremena pretvara se u drugu ličinku, zvanu jedrilica. Jedrilica neko vrijeme pluta u vodenom stupcu, zatim se smjesti na kamen, stijenu, druge čvrste predmete i postupno se pretvara u mladog mekušaca.

Riža. 80. Larve: 1 - dagnje: 2 - bezube

Ličinke bez zuba imaju zubce i ljepljive niti na ljusci, kojima se pričvršćuju za škrge i kožu ribe u prolazu. Na mjestu pričvršćivanja ličinke na tijelu ribe formira se tumor unutar kojeg se razvija mekušac. Nakon nekog vremena izlazi i pada na dno. Dakle, uz pomoć ribe dolazi do razvoja i preseljenja bezubih.

Školjke igraju veliku ulogu u vodenim biocenozama, filtrirajući vodu. Bezubi se hrane nekim vodenim životinjama.

Školjke uključuju životinje različitih veličina, duljine od nekoliko milimetara do 1,5 m. A masa najvećeg školjkaša, tridacna, može premašiti 250 kg. Školjke su široko rasprostranjene u oceanima. Osobito ih je puno u obalnim plitkim područjima toplih mora. Oko 20% svih poznatih vrsta školjkaša živi u slatkim vodama; ne nalaze se na kopnu. Ljudi su odavno jeli školjkaše, kao što su kamenice, dagnje, jakobove kapice, školjke. Neki od tih mekušaca, kao i biserne kamenice, tvore sedef i bisere. Ne vade se samo iz morskog dna, već se i posebno uzgajaju na morskim farmama, stavljajući zrnce pijeska između školjke i plašta.

Laboratorija #4

• Predmet. Vanjska struktura ljuštura slatkovodnih i morskih mekušaca (po izboru - točka 2 ili 3).
• Cilj. Utvrdite sličnosti i razlike u građi ljuštura mekušaca.
• Pribor: pinceta, ljušture mekušaca: jakobova kapica, dagnja, ječam, bezubac, svitak roga, veliki barski puž itd.

Napredak

1. Razmislite o školjkama jakobovih kapica i dagnjama. Otkrijte njihove sličnosti i razlike. Objasnite prisutnost izbočina i udubljenja na dorzalnoj strani školjaka. Obratite pozornost na oblik i boju vanjske i unutarnje školjke od sedefa.
2. Ispitajte ljuske ječma (ili bez zuba), odredite prednju i stražnju stranu. Uočite sličnosti i razlike u vanjskoj strukturi. Odredite starost mekušaca prema prstenovima rasta koji se nalaze na ljusci. Skalpelom ostružite dio stratum corneuma do vapnenačkog sloja. Razmislite o unutarnjem sloju od sedefa.
3. Pregledajte ljušture velikog barskog puža i roga. Uočite sličnosti i razlike vanjska strukturaškoljke. Izbrojite broj zavoja u kolutu svake školjke.
4. Iz svakog para nacrtajte po jednu školjku. Označite na slici glavne dijelove vanjskog i unutarnja strukturaškoljke. Napiši nazive tih dijelova.
5. Napiši osnovno značajke ljuske svakog mekušaca. Objasnite pomoću kojih se od njih može odrediti stanište, starost i način života mekušaca.

Školjke su široko rasprostranjene u morima. Oni su pročistači vode. Tijelo im je zatvoreno školjkom školjkaša. Glave nema. Osoba koristi ove mekušce za hranu, iz njih vadi bisere i sedef.

Vježbe naučenih lekcija

1. Navedite predstavnike školjkaša pomoću slike 76 (str. 107). Koja su obilježja njihove vanjske strukture?
2. Koji su slojevi ljušture mekušaca? Od kojih tvari nastaju?
3. Koje su značajke unutarnje strukture i vitalnih procesa školjkaša? Objasnite na primjeru bezubih i dagnji.
4. Opišite važnost školjkaša u prirodi i životu čovjeka.

Mekušci su rašireni sekundarni dupljaši, beskralješnjaci. Tijelo im je mekano, nepodijeljeno, kod većine je podijeljeno na glavu, trup i nogu. Glavna obilježja mekušaca su prisutnost u većini vrsta ljuska limete I ogrtači- kožni nabor koji prekriva unutarnje organe. Usna šupljina mekušaca ispunjena je parenhimom. Krvožilni sustav nije zatvoren. Poznato je preko 130 000 suvremenih vrsta i otprilike isto toliko fosilnih vrsta. Mekušci su podijeljeni u klase: puževi, školjkaš, glavonošci.

razred puževa

razred puževa- ovo je jedina klasa čiji su predstavnici ovladali ne samo vodenim tijelima, već i kopnom, stoga je u pogledu broja vrsta mekušaca ovo najbrojnija klasa. Njegovi predstavnici su relativno male veličine: Crnomorski mekušac rapana do 12 cm visine, grožđani puž - 8 cm, nešto goli puževi- do 10 cm, velike tropske vrste dosežu 60 cm.

Tipičan predstavnik klase je veliki barski pužžive u barama, jezerima, tihim rukavcima. Tijelo mu je podijeljeno na glavu, torzo i nogu koja zauzima cijelu trbušnu površinu tijela (otud i naziv razreda).

Tijelo mekušaca prekriveno je plaštem i zatvoreno u spiralno uvijenu školjku. Kretanje mekušaca nastaje zbog valovitog skupljanja mišića nogu. Usta su smještena na donjoj strani glave, a sa strane su dva osjetljiva ticala, u njihovoj bazi su oči.

Barski puž hrani se biljnom hranom. U grlu mu se nalazi mišićav jezik s brojnim zubima na donjoj strani, kojim, poput ribeža, barski puž struže meka tkiva biljaka. Kroz grlo I jednjak hrana ulazi u trbuh gdje se počinje probavljati. Daljnja probava se odvija u jetra a završava u crijevima. Neprobavljena hrana se izbacuje kroz anus prema van.

Ribnjački puž diše uz pomoć pluća- poseban džep plašta, gdje zrak ulazi kroz otvor za disanje. Jer barski puž diše atmosferski zrak, s vremena na vrijeme mora izići na površinu vode. Zidovi pluća su pleteni mrežom krvne žile. Ovdje se krv obogaćuje kisikom i oslobađa ugljični dioksid.

Srce barski puž sastoji se od dvije komore - atrij I klijetka. Njihove stijenke se naizmjenično skupljaju, gurajući krv u krvne žile. Od velikih posuda preko kapilare krv ulazi u prostor između organa. Ovaj krvožilni sustav naziva se otvoren. Iz tjelesne šupljine krv (venska - bez kisika) skuplja se u posudu pogodnu za pluća, gdje se obogaćuje kisikom, odakle ulazi u pretklijetku, zatim u klijetku i dalje duž arterije- žile koje nose krv obogaćenu kisikom (arterijska) ulaze u organe.

Organ za izlučivanje je pupoljak. Krv koja teče kroz njega oslobađa se toksičnih produkata metabolizma. Iz bubrega se ove tvari izlučuju kroz otvor koji se nalazi uz analni otvor.

Živčani sustav predstavljen je s pet pari ganglije nalazi se u različite dijelove tijela, od njih polaze živci do svih organa.

Prudovici su hermafroditi, ali njihova je oplodnja križna. Jaja se polažu na površinu vodenih biljaka. Razvijaju se u mlade. Razvoj je izravan.

Gastropodi uključuju puževi puževi, nazvan zbog obilnog lučenja sluzi. Nemaju umivaonike. Žive na kopnu na vlažnim mjestima i hrane se biljkama, gljivama, neke se nalaze u povrtnjacima, uzrokujući štetu kultiviranim biljkama.

Biljojedi puževi su grožđani puž također štetno poljoprivreda. U nekim zemljama se koristi kao hrana.

Među brojnim vrstama puževa, školjke su posebno poznate po svojim lijepim školjkama. Koriste se kao suveniri, gumbi se izrađuju od sloja sedefa, a neki narodi Afrike i Azije izrađuju novac i nakit od ljuske vrlo malog mekušca kauri.

Klasa školjkaša- isključivo vodene životinje. Kroz svoju šupljinu plašta, oni pumpaju vodu, birajući iz nje hranjivim tvarima. Ova vrsta hrane se zove filtracija. Ne zahtijeva posebnu pokretljivost organizama, stoga predstavnici klase imaju nešto pojednostavljenje strukture u usporedbi s predstavnicima drugih klasa. Svi mekušci ove klase imaju školjkasti sudoper(otuda naziv klase). Zalisci školjke povezani su posebnim elastičnim ligamentom koji se nalazi na dorzalnoj strani mekušaca. Mišići pričvršćeni na ventile školjke kontaktori, njihova kontrakcija doprinosi konvergenciji ventila, zatvaranju ljuske, kada su opušteni, ljuska se otvara.

Zastupnici ovaj sat su , jedva, kamenice, dagnje. Najveći morski mekušac tridacna težine do 300 kg.

Najčešći mekušac u slatkovodnim tijelima zemlje je. Tijelo bezubog, koje se sastoji od torzo I noge, pokriven plaštem koji visi sa strane u obliku dva nabora.

Između nabora i tijela nalazi se šupljina u kojoj škrge I noga. Bezubi nema glavu. Na stražnjem kraju tijela oba su nabora plašta pritisnuta jedan uz drugi, tvoreći dva sifon: donji (ulaz) i gornji (izlaz). Kroz donji sifon voda ulazi u šupljinu plašta i ispire škrge, što osigurava disanje. S vodom se unose razne protozojske jednostanične alge, ostaci mrtvih biljaka. Filtrirane čestice hrane prolaze kroz usta u trbuh I crijeva gdje su izloženi enzima. Bezub je dobro razvijen jetračiji se kanali prazne u želudac.

Školjke koriste ljudi. Dagnje, kamenice - jedu se, druge se, na primjer, uzgajaju za dobivanje bisera i sedefa: biserna kamenica, ječam.

razred glavonožaca

Moderno glavonošci Postoji oko 700 vrsta, isključivo stanovnici mora i oceana s visokom koncentracijom soli, pa ih nema ni u Crnom ni u Azovskom moru.

Glavonošci su srednje veliki do veliki grabežljivci. Njihovo tijelo se sastoji od torzo I velika glava, noga se pretvorila u ticala taj okružuju rog. Većina njih ima 8 identičnih ticala, na primjer hobotnice ili 8 kratkih i 2 duga, npr lignje.

Na pipcima su naivčine, uz pomoć kojih se zadržava plijen. Samo jedna tropska vrsta nema sisaljke - nautilus, ali ima veliki broj ticala. Na glavi predstavnika klase nalaze se veliki oči nalik ljudskim očima. Ispod, između glave i tijela, nalazi se jaz koji se povezuje sa šupljinom plašta. U ovu prazninu otvara se posebna cijev, tzv kanta za vodu, kroz koji je šupljina plašta povezana s okolinom i modificirani je dio noge.

Mnogi predstavnici glavonožaca nemaju školjku, samo je sipa nalazi ispod kože, a nautilus ima školjku s više komora. Tijelo se nalazi u jednom od njih, ostali su ispunjeni zrakom, što pridonosi brzom uzgonu životinja. U mnogim glavonošcima, zahvaljujući mlaznom načinu kretanja, brzina doseže 70 km na sat (lignje).

Koža mnogih predstavnika glavonožaca može trenutno promijeniti boju pod utjecajem živčanih impulsa. Obojenost može biti zaštitna (prerušena u boju okoliš) ili prijeteće (kontrastne boje, često se mijenjaju). Ovo je zbog visoka razina razvoj živčanog sustava, koji ima kompleks mozak, zaštićen hrskavičnim omotačem - " lubanja", osjetilni organi koji uzrokuju složeno ponašanje posebice stvaranje uvjetovanih refleksa.

Na primjer, u slučaju opasnosti, žlijezde slinovnice izlučuju otrov koji ubija plijen, ili kanali žlijezde tintare izlučuju tekućinu koja se stvara u vodi Crna točka, pod njegovim pokrovom, mekušac bježi od neprijatelja.

Glavonošci su dvodomne životinje. Karakterizira ih izravan razvoj.

Glavonošci imaju veliku industrijsku važnost: koriste se kao hrana (lignje, hobotnice, sipe), sipe i lignje se prave od sadržaja tintne vrećice sipe i lignje smeđa boja- sepija, prirodna kineska tinta. U crijevima kitova sperme iz neprobavljenih ostataka glavonožaca nastaje posebna tvar - ambra, koja se koristi u industriji parfema za davanje stabilnosti mirisu parfema. Glavonošci su baza hrane za morske životinje - peraje, kitove zubate itd.

školjkaši- Ovo je razred tipa mekušaca, koji uključuje oko 20 tisuća vrsta koje žive uglavnom u morskim, ali i slatkim vodama. Često se snažno razmnožavaju u obalnim plitkim vodama mora. Drugi naziv za školjkaše - laminabranchial. Predstavnici su ječam, bezubac, dagnje, kamenice, jakobove kapice, bisernice, zebraste školjke i dr.

Veličina tijela školjkaša varira ovisno o vrsti od nekoliko mm do više od jednog metra.

Među pločastim granama nema oblika koji se slobodno kreću. Svi su ili neaktivni ili nepokretni. Sjedilački mekušci mogu se zakopati u zemlju.

Školjke su filtratori. Hrane se planktonom i organskim česticama suspendiranim u vodi. Istovremeno se voda pročišćava.

karakteristična značajka je prisutnost dovoljno velike školjka, koja se sastoji od dva krila(koji je dao ime klasi), pokrivajući tijelo sa strane. Dakle, školjkaši imaju bilateralnu simetriju, s tijelom bočno spljoštenim. Veličina, oblik i boja ljuske variraju ovisno o vrsti. Tijekom života mekušaca, školjke rastu sa svojim rubovima. U nepovoljnim razdobljima godine rast prestaje, pa na ljusci mogu biti pruge.

Zalisci školjke povezani su vrpcom od elastične tvari s dorzalne strane školjkaša. Zatvaranje ventila osiguravaju posebni mišići-kontaktori (jedan ili dva), s čijim smanjenjem se ventili zatvaraju, a kada se opuste, razilaze se. Kod brojnih školjkaša školjka je iznutra obložena sedefom koji ima snagu i sjaj. Ako zrnce pijeska uđe između plašta i školjke školjke, ono se obavija sedefom i postupno se pretvara u biser.

Školjkaši imaju potpuno smanjenu glavu, mnoge vrste čak nemaju ni noge. Ako postoji noga (na primjer, bez zuba), onda služi za kretanje. U ovom slučaju, noga strši, pričvršćuje se za tlo, nakon čega se školjka s tijelom životinje povlači do nje.

Unutar školjke, plašt visi sa strane tijela, tvoreći nabore. Između plašta i tijela nalaze se lamelarne škrge. Kod mnogih, na stražnjem kraju tijela, plašt srasta, formirajući par sifona poput cijevi.

Dvostruki mekušci nemaju glavu, a uz nju se gubi i ždrijelo s ribežom, karakteristično za puževe. Usta su sprijeda na dnu noge, okružena režnjevima. Slijedi jednjak, a zatim želudac u koji se ulijevaju jetreni kanali. Crijeva se vijugaju na dnu noge, zatim idu prema natrag, prolaze blizu srca. Analni otvor nalazi se na stražnjem kraju tijela.

Na škrgama laminabrancha nalaze se mnoge oscilirajuće trepavice koje stvaraju strujanje vode u šupljini plašta. Voda s česticama hrane usisava se kroz ulazni sifon, a izbacuje kroz izlazni otvor. Iz vode, mekušac taloži jestive čestice i šalje ih u usta uz pomoć blizu oralnih režnjeva. Također, škrgama se apsorbira kisik iz vode, a ugljični dioksid se oslobađa u vodu. Izmet se iz anusa izlučuje u plaštanu šupljinu, a produkti metabolizma izlučuju se iz bubrega. Svi se izlučuju strujom vode kroz izlazni sifon mekušaca.

Dišni organi su lamelarne škrge smještene ispod plašta desno i lijevo od tijela mekušaca.

Krvožilni sustav ima strukturu karakterističnu za cijelu vrstu mekušaca. Ona je nezatvorena. Srce školjkaša sastoji se od dvije ili više pretklijetki i jedne komore.

Školjke imaju dva bubrega. Njihova struktura je približno ista kao i kod cijelog tipa.

Živčani sustav laminabrancha obično se sastoji od tri para ganglija (iznad ždrijela, u nozi, u stražnjem dijelu tijela) iz kojih se protežu živci. Gangliji su međusobno povezani živčanim stablima (komisurama).

Osjetilni organi su slabo razvijeni. Noga sadrži organe za ravnotežu (statociste). U usnim režnjevima, nozi, plaštu i škrgama nalaze se taktilne stanice. Neki školjkaši imaju mala pipka na rubu plašta. U podnožju škrga nalaze se kemijski osjetilni organi. Ponekad su unutra velike količine oči na rubu plašta.

Većina školjkaša ima odvojene spolove, oplodnja je vanjska. U ovom slučaju često spermatozoidi koji se oslobađaju kroz sifon mužjaka ulaze u šupljinu plašta kroz sifon ženke. Tu se odvija oplodnja.

Sa web stranice www.ecosystem.ru

Opisi vrsta i ilustracije preuzeti su iz računalna identifikacija slatkovodnih beskralješnjaka u Rusiji(Bogolyubov A.S., Kravchenko M.V., Moskva, "Ekosustav", 2018.) .

RAZRED DVOJNIH - BIVALVIA

Kratak opis razreda. Školjke, ili lamelarne škrge (Bivalvia) - klasa morskih i slatkovodni sjedilački mekušci, koji u kontrastu od puževa (Gastropoda) nemaju zasebnu glavu i pripadajuće organe (usta, ždrijelo). Imaju školjku od 2 krila- desna i lijeva (za razliku od gornje i donje kod ramenonožaca), koje pokrivaju tijelo sa strane, a na dorzalnoj su strani pokretno zglobljene elastičnim ligamentom - ligament, a 2 ili 1 spojeni su iznutra mišić zatvaranje.

Tijelo školjkaša spljošten bočno i nosi 2 šir mantle vanes usko uz ljuske školjke iznutra. Nogačesto ima kobilicu i može viriti iz ljuske; često ima žlijezdu koja luči byssus služi za pričvršćivanje na podlogu. Uparene škrge smješteni sa strane tijela i preoblikovani u škržne pločice (ctenidije), koje imaju ne samo respiratornu funkciju, već i ulogu filtera za cijeđenje čestica hrane iz vode, stoga su školjkaši prema vrsti hrane pretežno filter hranilice. Središnji živčani sustav sastoji se od 3 para ganglija. Ima osjetljivih ticala privjesci, a kod nekih oblika složeno razvijeni oči. Srce obično probijen stražnjim crijevom i ima 2 pretkomore. Obično odvojeni spolovi, rijetko hermafroditi.

Do školjkaša odnositi se tako dobro poznati morski mekušci kao što su kamenice, dagnje, jakobove kapice, a od naših slatkovodnih - bezubi, ječam, kuglice, grašak, biserne dagnje i zebraste školjke. Većina školjkaša ukopava se u mulj dna, bježeći od grabežljivaca, neki leže na morskom dnu ili se drže za stijene i druge površine. Malo je vrsta, poput jakobovih kapica, sposobno za kratko aktivno plivanje.

Oblik i veličina školjkeškoljkaši se jako razlikuju: među njima postoje i vrlo veliki mekušci, na primjer, divovska tridacna (Tridacna gigas), koja može doseći 1,4 m duljine i težiti do 200 kg, i vrlo male. Najmanji predstavnik vrste mekušaca je upravo školjkaš Condylonucula maya, čije odrasle jedinke dosežu duljinu od samo 0,5 mm.

oblik tijela kod školjkaša je također vrlo različita. Na primjer, školjke imaju gotovo sferično tijelo i mogu skakati savijanjem i savijanjem nogu. Istodobno, morske reznice (Ensis), zbog svoje specijalizacije za način života u rupu, imaju duguljasti oklop i snažnu nogu namijenjenu kopanju u tlo. Crvi iz obitelji Teredinidae imaju snažno izduženo crvoliko tijelo dugo do 2 metra sa smanjenim oklopom koji se nalazi na prednjem kraju i modificiran je u organ za bušenje, zahvaljujući kojem mekušac "grize" razgranate prolaze u drvu. Kod većine vrsta školjkaša tijelo je duguljasto, više ili manje bočno spljošteno i obostrano simetrično. Glava je smanjena, a mekušac se zapravo sastoji od tijela i noge.

Povijest proučavanja školjkaša. Prvi put naslov školjkaš upotrijebio Carl Linnaeus u 10. izdanju svog djela "Sustav prirode" 1758. za označavanje mekušaca čija se ljuštura sastoji od dva ventila. Osim toga, ova klasa je poznata pod drugim imenima, na primjer:

• Pelecypoda (što znači "sa sjekirom"),
• Lamellibranchia (lamelabranchi) i
• Acephala ("bez glave", jer su školjkaši, za razliku od svih drugih mekušaca, izgubili glavu).

U ruskoj znanosti krajem XVIII. početkom XIX stoljeća školjkaši (živi i fosili) nazivani su - kraniodermi.

Građa ljušture školjkaša. Zalisci školjke kod školjkaša najčešće su simetričan(npr. kod srčanih crva, bezubi). Međutim, neke vrste mogu imati asimetrija pojasevi. Dakle, u kamenici je ventil na kojem životinja leži konveksan, a drugi ventil je ravan i igra ulogu poklopca, pokrivajući prvi. Slična pojava događa se iu slučaju jakobove kapice koja leži na dnu.

S vanjske površine školjke jasno se vidi izbočeni i nešto uzdignuti dio - vrh, ili vrh glave(vidi sliku). Ovo je najviše star dio ljuske, jer ljuska raste uz rub sa suprotne strane.

• Rub ljuske na kojem se nalazi vrh tzv vrh, ili dorzalni, ili ključni rubškoljke, i suprotno - niži, ili trbušni.
• Širi kraj školjke je ispred njega, i uži, nešto izduženi i udaljeni od vrha - straga kraj (rub).
• Ako postavite školjku s vrhom školjke prema gore i prednjim krajem od sebe, tada se ventil koji se nalazi lijevo od ravnine zatvaranja ventila naziva lijevo, i krilo, koje se nalazi s desne strane, - pravo.

Na stražnjem kraju umivaonika nalazi se elastična ploča odn ligament, s kojim su obje ljuske ljuske međusobno povezane. Ligament se sastoji od dva proteina keratina, tenzilijuma i rezilijuma. Kod različitih skupina školjkaša ligament može biti unutarnji i vanjski. Njegova je funkcija, osim pričvršćivanja ventila, sudjelovanje u otvaranju školjke.

Gornja površina svakog školjkastog ventila koncentrično prošaran; neki lukovi strše oštrije od drugih, protežu se duž cijele duljine ljuske i imaju pomalo naboran izgled; Ovaj godišnji lukovi, što odgovara zimskim pauzama u rastu školjke, iz kojih se, s određenom aproksimacijom, može odrediti starost školjke. Rupe se također otvaraju na stražnjem kraju školjke. sifoni.

Na prednjem kraju nalaze se školjke noga I bisalna žlijezda(ako ima).

zid sudopera sastoji se od tri sloja: vanjski konhiolin ( periostracum ), s trakama rasta, unutarnji vapnenački ( ostrakum ) i donji sedef ( hipostrakum ).

Mineralna komponenta ljušture (odnosno koja je dio ostrakuma i hipostrakuma) može biti predstavljena isključivo kalcitom, kao kod kamenica, ili kalcitom i aragonitom. Ponekad aragonit tvori i sedefasti sloj, kao u slučaju reda Pterioida. Kod ostalih mekušaca izmjenjuju se slojevi aragonita i kalcita.

vanjski sloj(periostracum) sastoji se od čvrste organske tvari (konhiolin) i izlučuje ga rub plašta. Na vrhovima zalistaka konhiolinski sloj je često obliteriran. Ovaj gornji sloj ima pokroviteljski kolorit, obično smeđe ili maslinaste boje. Ponekad, pod utjecajem nekog mehaničkog djelovanja, vanjski rožnati sloj ljušture se uništi, otkrivajući ispod njega prizmatični sloj, koji se lako otapa u mekim vodama bogatim slobodnim ugljičnim dioksidom, a ljušture mekušaca u takvim vodama korodiraju.

Unutarnji sloj(ostracum) zove se porculan. Mikroskopska studija poprečnih presjeka porculanskog sloja pokazala je da se on sastoji od vapnenačkih prizmi koje tijesno leže jedna na drugoj u smjeru okomitom na površinu školjke.

Sedefasti sloj(hypostracum) sastoji se od mnogo tankih, također vapnenih slojeva, koji leže jedan na drugom i povezani su konhiolinom. Takva struktura sedefa uzrokuje interferenciju svjetla, t.j. slojevi lome i reflektiraju svjetlost koja pada na njih, zbog čega je unutarnja površina ljuske prelivena raznim bojama ili preljevima. Nijansa sedefa se mijenja ovisno o tome s koje strane i pod kojim kutom, kada gledate školjku, svjetlost pada na nju. Sloj sedefa se deblja sa starošću mekušaca i rastom njegove školjke.

S unutarnje strane sudopera(vidi sliku) vidljiv je njegov zadebljani gornji rub ili ploča za zaključavanje. Zove se tako jer nosi izrasline ili zubi, koji ulaze u udubljenja suprotne ploče, tvoreći tzv. zaključati". Zubi ispred ligamenta su kratki i masivni, oni iza njega su izduženi i tanki. Brava sprječava međusobno pomicanje ventila. Brava može biti s jednakim zubima (taksodont) i različitim zubima (heterodont). ).

Unutarnja površina biserne školjke

Brava je najpotpunije izražena u perlovitima; kod školjkaša bisernica neki su zubi reducirani, a kod bezubih potpuno izostaju, otuda i njihov naziv.

Na prednjem i stražnjem kraju unutarnje površine školjke nalaze se mrlje nastale nepravilnostima sedefastog sloja na mjestima pričvršćivanja. mišići za zatvaranješkoljka; snagom kontrakcije ovih prilično snažnih mišića, ventili školjke su čvrsto stisnuti jedan s drugim, a ako se školjka izvuče iz vode, njeno tijelo zadržava potrebnu zalihu vlage neko vrijeme. Ventili se otvaraju bez sudjelovanja mišića, ali samo pod utjecajem ligamenta, koji igra ulogu opruge. Djelovanje mehanizma otvaranja može se vidjeti na mrtvim mekušcima - od sušenja ligamenta, ventili školjke se lagano otvaraju sami.

rast ljuske nastaje zbog postupnog polaganja sloja konhiolina uz rub plašta, kao i nakupljanja minerala u ljusci. vidljivo na sudoperu koncentrične linije, što ukazuje na njegov neravnomjeran rast u promjenjivim uvjetima okoliša (linije rasta). Međutim, određivanje starosti školjke prema broju takvih koncentričnih linija nije dovoljno točno. Točnije, starost mekušaca može se odrediti prema broju slojeva na presjeku školjke.

Ako bilo koje strano tijelo, na primjer zrno pijeska, dospije između zaliska školjke i susjednog plašta školjkaša (ne nužno samo biserne kamenice), tada ima iritantan učinak na životinju, a kožu plašt počinje izlučivati ​​stvrdnjavajuću sedefastu tvar, koja postupno obavija strano tijelo.tijelo u koncentričnim slojevima (vidi sliku). Na kraju se formira biser, što je, dakle, kod mekušaca tvorevina bolnog podrijetla.

Školjka biserne kamenice s biserom (lijevo) i dijagramom nastanka bisera (desno)

Oblik i struktura ljuske moguće je razlikovati tri glavne sustavne grupe naše slatkovodne školjkaše. Osim izražene razlike u strukturi zuba i aparata za zaključavanje, ječam se razlikuje po izduženoj ljusci tvrde stijenke s istaknutim vrhom blizu prednjeg kraja; školjka bezubice je široko ovalna, tankih stijenki, vrh joj je blago izbočen, kobilica gornjeg ruba je kod nekih vrsta visoka. Školjka školjke bisernice je velika, izdužena, debelih stijenki, s gotovo ravnim ili čak nešto konkavnim donjim rubom; gornji rub je gotovo paralelan s donjim.

Plašt i plaštana šupljina. Kod školjkaša plašt ima oblik dva nabora kože koji vise sa stražnje strane sa strane na trbušnu stranu. Odozdo, njegovi nabori mogu biti slobodni (kao bez zuba) ili rasti zajedno, ostavljajući samo rupe za nogu i sifone. Mala ticala i oči ponekad se mogu razviti duž ruba plašta. Vanjski sloj plašta izlučuje školjku, a unutarnji je obložen trepljastim epitelom, čije lupanje trepetljika osigurava protok vode u šupljini plašta. Osim ljuske, plašt također tvori ligament, bissal žlijezdu i dvorac.

Kod oblika koji se udubljuju formira se plašt sifoni- dvije duge cijevi, kroz donju (ulazni sifon) voda ulazi u plaštanu šupljinu, a kroz gornju (izlazni sifon) izlazi. S protokom vode, kisik i čestice hrane isporučuju se u šupljinu plašta.

Kao i kod svih ostalih mekušaca, kod školjkaša plašt tvori plaštanu šupljinu koja uključuje kompleks plašta organi: noga, dvije škrge, dva usna režnja i osfradija. U plaštanu šupljinu otvaraju se i otvori probavnog, reproduktivnog i ekskretornog sustava.

Kod većine školjkaša s unutarnje strane ljušture vidljiva je linija koja ide paralelno s rubom ljušture i često povezuje tragove dvaju mišića aduktora (hvatača). Zovu je palijalna (ogrtačka) linija, predstavlja linije pričvršćivanja plašta na ventil školjke. Pričvršćivanje se provodi pomoću uskog niza malih mišića retraktora. Uz pomoć ovih mišića, mekušac može, u slučaju opasnosti, sakriti izbočeni rub plašta unutar školjke. Sifoni (u normalnom stanju strše iz sudopera) također se mogu uvući. Za to se koristi posebno udubljenje u obliku džepa u šupljini plašta. Na školjkastom ventilu ovo udubljenje odgovara palijalnom sinusu, ili plaštnom sinusu, ili plaštnom zalivu, ili sifonskom zalivu, zakrivljenosti palijalne linije prema unutra.

Noga. Noga (mišićni neparni izdanak trbušne stijenke) kod školjkaša je klinastog oblika, služi za ukopavanje u tlo i puzanje. Kod najprimitivnijih oblika (red Protobranchia) stopalo, kao i kod puževa, ima ravan puzajući potplat. Neki školjkaši koji se pričvršćuju za podlogu imaju poseban bisalna žlijezda, koji izlučuju bisalne niti, uz pomoć kojih mekušac "prirasta" do površine dna (dagnje). Kod mnogih školjkaša, koji vode stacionarni način života, noga je potpuno smanjena (ostrige).

Muskulatura. Glavni mišići u tijelu školjkaša su prednji i stražnji aduktori (aduktori), iako prednja karika može biti smanjena ili potpuno izgubljena kod nekih vrsta. Kontrakcijom ti snažni mišići zatvaraju zaliske, a kada se opuste, zalisci se otvaraju. Osim toga, ligament je uključen u mehanizam otvaranja ventila. Kada je školjka zatvorena, ona je, poput opruge, u zategnutom stanju. Kada su kontaktori opušteni, vraća se u prvobitni položaj, otvarajući krila.

U školjkaša koji leže na istom ventilu (na primjer, kamenice i dagnje), prednji adductor je izgubljen, a stražnji adductor zauzima središnji položaj. Mekušci iz obitelji Limidae, koji plivaju mašući vratima, također imaju jedan središnji kontakt. Zatvarači se sastoje od dvije vrste mišićnih vlakana: prugastih, dizajniranih za brze pokrete, i glatkih, koji održavaju dugotrajnu napetost mišića.

Kao što je gore spomenuto, plašt je pričvršćen za školjku malim mišićima koji se formiraju lučni trag na školjkastom ventilu - palijalna linija. Upareni mišići kutomjer (fleksor) i retraktor (ekstenzor) osiguravaju kretanje noge školjke. Školjke, bez noge, nemaju te mišiće. Ostali upareni mišići kontroliraju sifone i žlijezdu na dnu.

Probavni sustav. U vezi s pasivnim načinom hranjenja po filtracija Probavni sustav školjkaša ima neke osobitosti. Voda koja ulazi kroz uvodni sifon usmjerava se na prednji kraj tijela, perući škrge i 2 para dugih trokutastih oralnih režnjeva. Osjetne stanice nalaze se na škrgama i usnim režnjevima ( organa okusa) i male brazde kroz koje se čestice hrane prenose do usta smještenih blizu prednjeg kontaktora.

Iz usta hrana ulazi u kratki jednjak, a potom u vrećicasti endodermalni želudac. Budući da je kod školjkaša glava reducirana, nema ždrijela, radule i žlijezda slinovnica. Nekoliko probavnih žlijezda otvara se u želudac, često kroz par divertikula, kao što je dvousna jetra. Jetra ne izlučuje samo probavne enzime, njezine stanice također fagocitiraju čestice hrane. Dakle, školjkaši imaju unutarstanična probava.

Osim toga, želudac ima kristalna stabljika, koji se sastoji od mukoproteina i enzima (amilaza, glikogenaza, itd.). Peteljka se nalazi u posebnom slijepom vrećastom izraštaju i strši u lumen želuca. Trepetljike koje se tamo nalaze uzrokuju rotaciju peteljke, odvajajući enzime i miješajući sadržaj želuca. Zbog stalnog kretanja čestica hrane u želucu moguće je sortiranje na svom stražnjem kraju: male čestice se šalju u probavne žlijezde i tamo se apsorbiraju fagocitozom, dok se veće čestice šalju u crijeva. Srednje crijevo polazi od želuca, koje zatim čini nekoliko zavoja i ide duž dorzalne strane tijela do stražnjeg kraja, prelazi u stražnje crijevo, koje se anusom otvara u šupljinu plašta iznad stražnjeg kontaktora. Izmet se s mlazom vode izbacuje kroz odvodni sifon. Stražnje crijevo obično prolazi kroz klijetku srca (specifična značajka školjkaša).

Prehrana i probava u školjkaša sinkronizirano s dnevnim i plimnim ritmovima.

Značajke probavnog trakta opisane gore karakteristične su za školjkaše filtera. Mesojedi stabljika školjkaša može biti znatno smanjena, ali u nekim slučajevima postoji mišićav želudac obložen hitinom, u kojem se hrana melje čak i prije nego što probava počne. U drugim slučajevima, probavni trakt grabežljivih školjkaša sličan je probavnom traktu školjkaša koji se hrane filtrom.

Živčani sustav. Poput većine drugih mekušaca, živčani sustav školjkaša je raspršeno-nodularnog tipa. Imaju jednostavniju strukturu od puževa. Uslijed redukcije glave došlo je do spajanja moždanih ganglija s pleuralnim ganglijima; tako su nastali parni cerebropleuralni dvostruki čvorovi smješteni s obje strane jednjaka i povezani iznad ždrijela tankom moždanom komisurom. Nastanak cerebropleuralnih čvorova spajanjem ganglija dokazuje činjenica da su kod primitivnih Protobranchia pleuralni čvorovi još izolirani od moždanih. Inerviraju plaštanu šupljinu i osjetne organe (osim osfradije). Stopalo ima pedalne ganglije koji inerviraju stopalo i spojeni su s cerebropleuralnim čvorovima. Ispod stražnjeg mišića nalazi se treći par čvorova - visceroparijetalni, koji kontroliraju unutarnje organe, škrge i osfradiju. Oni su još dužim vezivama povezani s cerebropleuralnim čvorovima. Treći par čvorova posebno je dobro razvijen u plutajućih školjkaša. Školjke s dugim sifonima mogu imati posebne sifonske ganglije koje kontroliraju sifone.

Osjetilni organi. Osjetilni organi školjkaša su slabo razvijeni. Noga ima statociste- organi za ravnotežu koje inerviraju moždani gangliji. U plaštanoj šupljini na dnu škrge su osfradija- organi kemijskog osjeta; možda su osfradije školjkaša nehomologne osfradijama puževa. Odvojeni receptorske stanice razbacani po škrgama, usnim režnjevima, duž ruba plašta i po sifonima. Također se izvodi taktilna funkcija ticala razvijajući se uz rub plašta. Kod grabežljivih školjkaša iz reda Anomalodesmata sifoni su okruženi pipcima koji su osjetljivi na vibracije; uz njihovu pomoć mekušci otkrivaju plijen.

Mnogi školjkaši lišen očiju međutim, pripadnici skupina Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea i Limoidea imaju jednostavne oči smješten uz rub plašta. Sastoje se od udubine obložene fotoosjetljivim stanicama i leće koja lomi svjetlost. Jakobove kapice imaju obrnute oči prilično složene strukture, koje se sastoje od leće, dvoslojne mrežnice i konkavne reflektirajuće površine. Poznati su i slučajevi stvaranja očiju na sifonima kod školjki. Svi školjkaši imaju fotoosjetljive stanice, zahvaljujući kojem mekušac određuje kada će ga sjena potpuno prekriti.

Dišni sustav. Većina školjkaša disati škrgama. Svaka od dvije škrge sastoji se od osi škrga pričvršćene na tijelo i dva reda škržnih niti koje se protežu iz nje. Kombinacija niti svakog reda tvori škržne listove, odn poluškrge. Izuzetak je mala skupina školjkaša - septibranchia, čiji su predstavnici lišeni škrga, ali im je šupljina plašta podijeljena vodoravnom pregradom probušenom nizovima rupa. Njihova hrana je također osebujna - oni su grabežljivci. Izvijanjem septuma, zajedno s vodom usisavaju male životinje, poput rakova.

Primarna grana (Protobranchia), koji su najprimitivniji školjkaši, imaju par tipičnih ktenidija sa škržnim nitima.

Na nitasta (Filibranchia) postoje končaste škrge. Nitaste škrge karakteriziraju to što su im se škržne niti izdužile u niti, tvoreći najprije silazno, a zatim uzlazno koljeno. Susjedne niti su pričvršćene jedna za drugu uz pomoć tvrdih cilija, tvoreći ploče; kod nekih su predstavnika škržne niti slobodne. Nitaste škrge karakteristične su za dagnje, kamenice, jakobove kapice.

Na red Eulamellibranchia postoje lamelne škrge. Ovo je daljnja modifikacija filiformnih škrga: u njima se pojavljuju pregrade između susjednih niti, kao i uzlazni i silazni dijelovi jedne niti. Tako nastaju škržne ploče. Svaka škrga sastoji se od dvije poluškrge: vanjske, uz plašt, i unutarnje, uz nogu. Dakle, Eulamellibranchia ima 4 škrge, ali svaka od njih odgovara samo jednoj polovici pravog ktenidija. Takve škrge imaju ječam i bezubi.

Škržna šupljina (lijevo) i smjer respiratornih struja (desno) školjkaša

Na septumbranchia (Septibranchia)škrge se reduciraju i pretvaraju u škržnu pregradu s porama. Septum zatvara gornji dio plaštane šupljine, tvoreći respiratornu šupljinu. Njegove stijenke su prožete krvnim žilama, gdje se odvija izmjena plinova.

Konačno, kod vrsta koje nemaju škrge (kao, na primjer, kod predstavnika podrazred Anomalodesmata), izmjena plinova odvija se kroz stijenku šupljine plašta.

Školjke koje žive u međuplimnoj zoni sposobne su nekoliko sati preživjeti bez vode zatvorivši vrata čvrsto. Neki slatkovodni oblici, kada su izloženi zraku, malo otvore ventile, tako da izmjenjuju plinove s atmosferskim zrakom.

Krvožilni sustav. Krvožilni sustav školjkaša, kao i svih drugih mekušaca, otvoren, odnosno krv cirkulira ne samo kroz žile, već i po prazninama(razmaci između organa). Srce se nalazi na dorzalnoj strani i sastoji se od 1 komore i 2 pretklijetke. Kao što je gore spomenuto, stražnje crijevo prolazi kroz ventrikul. Ova činjenica se objašnjava činjenicom da je srce u embriogenezi položeno kao par na stranama crijeva, a zatim su ti rudimenti povezani iznad i ispod crijeva (upareno podrijetlo srca u školjkaša potvrđeno je prisutnošću dva srca kod predstavnika roda Arca). Kod primitivnih oblika reda Protobranchia, spajanje se događa samo iznad crijeva.

Snažan prednji i stražnji aorta granajući se u arterije; od njih krvi hemolimfa) ulijeva se u praznine i daje kisik tkivima. prednja arterija ide naprijed preko crijeva i opskrbljuje krvlju unutrašnjost, nogu i prednji dio plašta, i straga usmjerena unatrag ispod crijeva i ubrzo se dijeli na stražnje plaštane arterije. Neki školjkaši imaju samo jednu aortu. Nadalje, krv koja je već postala venska skuplja se u veliku uzdužni razmak ispod srca i šalje se u aferentne škržne žile. Arterijska krv obogaćena kisikom zatim se vraća kroz eferentne žile iz škrga u srce. Krv se također ulijeva u eferentne škržne žile, koja, zaobilazeći škrge, prolazi kroz bubrege, gdje se oslobađa od metaboličkih proizvoda.

Krv školjkaša obično je lišena bilo kakvog respiratornog pigmenta, iako članovi obitelji Arcidae i Limidae imaju hemoglobin otopljen izravno u krvnoj plazmi. Predatorski školjkaš Poromya ima crvenu boju amebociti koji sadrži hemoglobin.

sustav za izlučivanje. Sustav izlučivanja školjkaša, kao i većina drugih mekušaca, predstavljen je parom nefridija (bubrezi). Zovu se školjkasti bubrezi sa žljezdanim stijenkama boyanus organi. Bubrezi su dugačke cijevi u obliku slova V koje se jednim krajem otvaraju u perikard srca, a drugim krajem u plaštnu šupljinu, odakle se mlazom vode odnose produkti metabolizma.

Osim bubrega, stijenka perikarda također obavlja funkciju izlučivanja, modificirana u parne perikardijalne žlijezde. Ponekad su izolirani od ostatka perikarda u obliku dvije vrećaste tvorevine - keber organi. Produkti izlučivanja ovih žlijezda ulaze u perikard, a odatle se transportiraju kroz bubrege.

Spolni sustav. školjkaši odvojeni spolovi, međutim, postoje i slučajevi hermafroditizma (npr. kod vrste Arca noae ustanovljen je protandrični hermafroditizam u kojem jedinke prvo funkcioniraju kao mužjaci, a zatim kao ženke). Kod nekih vrsta, kao što je Thecaliacon camerata, postoji izražena spolni dimorfizam.

Spolne žlijezde i kanali (vas deferens i jajovodi) su parni; spolne žlijezde leže u prednjem dijelu tijela, blizu crijeva, ulaze u bazu noge i izgledaju kao dvije režnjaste formacije poput loze. Međutim, kod nekih vrsta genitalni kanali su odsutni, a gamete izlaze iz gonada kroz pukotine tkiva u šupljinu plašta. Kod primitivnih Protobranchia, kao i niza drugih školjkaša (Pecten, Ostrea i dr.), gonade se otvaraju u bubrege.

Kod nekih vrsta, na primjer, predstavnika roda Lasaea, muške zametne stanice izlaze kroz sifon, a zatim se s protokom vode uvlače u šupljinu plašta ženki, gdje dolazi do oplodnje. Potomstvo takvih vrsta razvija se u šupljini plašta majke i napušta je u fazi ličinke - veligera ili mlade jedinke. U većini vrsta oplodnja vanjska. U tom slučaju ženke i mužjaci oslobađaju spermu i jajašca. u vodeni stupac. Ovaj proces može biti kontinuiran ili potaknut okolišnim čimbenicima kao što su duljina dana, temperatura vode i prisutnost sperme u vodi. Neki školjkaši oslobađaju gamete malo po malo, dok drugi - u velikim dijelovima ili sve u isto vrijeme. Do masovnog oslobađanja spolnih stanica ponekad dolazi kada svi školjkaši u tom području istovremeno oslobađaju spolne stanice.

Životni ciklus. U školjkaša, kao i kod svih mekušaca, spiralno drobljenje. Ide otprilike isto kao i kod puževa.

Većina školjkaša razvijaju se metamorfozom. Obično iz oplođenih jajašca izlazi planktonska ličinka - veliger (jedrenjak). Formiranju veligera prethodi faza trohofora, koja se odvija u jajetu. Stvaranje trohofora događa se prilično brzo i traje nekoliko sati ili dana. Na dorzalnoj strani trohofora položena je ljuštura u obliku cijele ploče, koja se tek kasnije savija po središnjoj liniji, postaje školjkasta i mjesto infleksija sačuvana u obliku ligamenta. Gornji dio trohofora s vjenčićem trepetljika postaje ploviti veligera - disk prekriven dugim trepetljikama koji služi za plivanje. Školjka školjke prekriva cijelo tijelo veligera, dok pliva, jedro je izloženo iz školjke. Organizacija veligera vrlo je slična onoj kod odraslog mekušaca: ima rudiment nogu, plašt, ganglije, želudac, jetru i druge organe, ali protonefridije ostaju organi izlučivanja. Nakon toga, veliger se spušta na dno, fiksira se bisusovom niti, gubi jedro i pretvara se u odraslog mekušaca.

Neki slatkovodni mekušci (na primjer, ječam i bezubi) imaju posebnu ličinku - glohidija, koji ima školjku školjkaša tankih stijenki sa zaobljenim zaliscima i kukama na trbušnom rubu. Većina organa glohidije još je nerazvijena: nema škrga, noga je rudimentarna. Kod ovih mekušaca oplodnja se događa u šupljini plašta ženke, a glohidije se razvijaju u njezinim škrgama. Svaki zreli glohidij mali je školjkaš čiji se zalisci ljušture široko otvaraju i brzo zatvaraju zbog kontrakcije snažno razvijenog mišića zatvarača. Donji rubovi ljuske opremljeni su oštrim zubima, a dugačka ljepljiva nit bisusa proteže se iz sićušnog stopala ličinke.

Ličinka školjkaša - glohidija i ženka s jajoložom

Ekonomska vrijednost. Od davnina su ljudi koristili mnoge školjkaše, služili su i služe plijen. Njihove se školjke stalno nalaze u takozvanim "kuhinjskim hrpama" pračovjeka, koji je živio u blizini obala mora, rijeka, jezera. U iskopavanjima paleolitskih ljudskih nalazišta na Krimu uvijek se nalazi velik broj ljuštura kamenica, dagnji, jakobovih kapica i drugih mekušaca, koji se i danas love.

Školjke se vade jer su ukusne, vrlo zdrave i lako probavljive u ljudskom tijelu. meso(kao što su, na primjer, kamenice, dagnje, jakobove kapice, vrpce i venerupis pijetlovi, mactres, pješčane školjke, školjke, lukovi, morski rezovi i sinovakule, slatkovodni ječam, lampsilin, bezubi, korbikula itd.).

Po kalorijskom sadržaju mogu nadmašiti čak i meso mnogih riba, morskih i slatkovodnih. Hranjiva vrijednost meso školjkaša također je zbog visokog sadržaja vitamina A, B, C, D itd., visokog sadržaja takvih rijetkih minerala u običnoj ljudskoj hrani kao što su jod, željezo, cink, bakar itd. Potonji, kao što je poznato , dio su brojnih enzima, hormona, imaju iznimno važnu ulogu u oksidativnom, metabolizmu ugljikohidrata i proteina, u regulaciji hormonske aktivnosti.

Posljednjih desetljeća, zbog činjenice da su prirodni resursi najvrjednijih jestivih mekušaca (čak i u morima) iscrpljeni, a potražnja za njima i dalje raste, u mnogim su zemljama postali preseliti se na nova područja, aklimatizirati se, a također uzgajati umjetno kako u morskim tako i u slatkim vodama, na "farmama" - posebno pripremljenim plićacima te u malim uvalama i umjetnim akumulacijama zaštićenim od predatora. Uspješno se uzgajaju i uzgajaju ne samo morski mekušci (kamenice, dagnje, cockatiels, trake), već i slatkovodni (lampsilin).

U 2010. godini u uzgajalištima akvakulture uzgojeno je 14,2 milijuna tona školjkaša, što je 23,6% ukupne mase školjkaša koji se koriste za prehranu. Godine 1950., kada je Organizacija za hranu i poljoprivredu Ujedinjenih naroda počela objavljivati ​​slične statistike, ukupna masa konzumiranih školjkaša procijenjena je na 1.007.419 tona. U 2000. godini ta je vrijednost već bila 10.293.607, au 2010. - 14.616.172. ) tona, jakobove kapice - 2.567.981 (1.713.453) tona. U Kini je potrošnja školjkaša od 1970. do 1997. porasla 400 puta! Neke zemlje reguliraju uvoz školjkaša i drugih plodova mora, uglavnom kako bi smanjili rizik od trovanja toksinima koji se nakupljaju u tim organizmima.

Trenutno je proizvodnja školjkaša inferiorna od njihove umjetni uzgoj u marikulturi. Tako se dagnje i kamenice uzgajaju na posebnim farmama. Takve su farme postigle posebno velik uspjeh u SAD-u, Japanu, Francuskoj, Španjolskoj i Italiji. U Rusiji se takve farme nalaze na obalama Crnog, Bijelog, Barentsovog i Japanskog mora. Osim toga, u Japanu je razvijena marikultura morske dagnje bisernice (Pinctada).

Također se nastavlja plijenškoljkaši u prirodnim vodama, gdje se sada love na velikim plovilima s posebno dizajniranim ribolovnim alatom; naširoko se koristi ronjenje. Najveći broj (oko 90%) školjkaša vadi se na sjevernoj hemisferi - u Tihom i Atlantskom oceanu. ribarstvo slatkovodniškoljkaši osiguravaju samo nekoliko postotaka njihove ukupne svjetske proizvodnje.

Od posebne je važnosti ribolov školjkaša u zemljama kao što su Japan, Sjedinjene Države, Koreja, Kina, Indonezija, Filipinski otoci i drugi pacifički otoci. Tako se u Japanu vadi oko 90 vrsta školjkaša, od kojih je dvadesetak vrsta od velike komercijalne važnosti, a 10 vrsta se umjetno uzgaja. U europskim zemljama ribolov i uzgoj školjkaša najrazvijeniji su u Francuskoj i Italiji.

U Rusiji, komercijalna vrijednost imaju uglavnom veliku primorsku kapicu - Pecten (Patinopecten) yessoensis, kao i razne dagnje, bijelu školjku (Spisula sachalinensis), pješčanu školjku - Mua (Arenomya) arenaria, pijetlove (Tapes, Venerupis) i neke druge.

Školjke ulaze na tržište ne samo u svježem i osušenom obliku, već posebno u sladoledu; jako se razvilo i pripremanje raznih konzerviranih mekušaca.

Osim prehrane, osoba koristi neke vrste školjkaša (mnoge slatkovodne školjke ječma i bisernice, morske školjke bisernice - pinctadas, pteria itd.) kao izvor materijal za nakit (sedef I biser), ali i kao suveniri. Biseri se koriste u nakitu, a sedef od školjkaša školjki koristi se u izradi gumba ili jeftinog nakita, kao i za intarzije. Među prirodnim biserima najveću vrijednost imaju biseri školjkaša Pinctada margaritifera i Pinctada mertensi, koji žive u tropskom i suptropskom dijelu Tihog oceana. Komercijalni uzgoj bisera temelji se na kontroliranom ugrađivanju krutih čestica u kamenice. Mljevene ljušture drugih mekušaca često se koriste kao materijal za unesene čestice. Upotreba ovog materijala u industrijskim razmjerima dovela je neke slatkovodne školjkaše na jugoistoku Sjedinjenih Država do ruba izumiranja.

Uz puževe (puževe), koji se unose u akvarij čak i protiv volje akvarista, interes je školjkaši: zebraste dagnje, kuglice, leća, bezubci, ječam, korbikula. Mogu se držati u slatkovodnim akvarijima. O koristima / štetama, uvjetima pritvora kasnije u članku.

školjkaši su široko rasprostranjeni u rezervoarima zemalja ZND-a, pa su od interesa za akvariste. Svi školjkaši imaju dvostruki oklop i škrge kroz koje prolaze vodu i izvlače kisik i hranu. Mekušci se hrane organskim česticama i planktonskim mikroorganizmima u vodi. Školjke mogu kroz svoje sifone propustiti do 40 ili više litara vode dnevno. Stoga je voda u akvarijima u kojima žive školjkaši bistra kao suza, bez organske suspenzije. Čini se da takva korist! Ali također postoji stražnja strana medalje za takve filtere žive vode. Nakon što su se dobro najeli, mekušci ispuštaju izmet u vodu, koja je izvor dušika i što dovodi do brzog rasta algi. Još jedan tužan trenutak može doći u vezi s takvim kapacitetom nosivosti školjkaša. U nekom trenutku počinje im nedostajati hrane u vodi, pogotovo ako u akvariju, osim školjkaša, radi i filtar. Umjetno hranjenje hranom otopljenom u vodi može samo privremeno odgoditi smrt mekušaca od gladi, koja se često ipak događa. Prema akvaristima, školjkaši u akvariju može trajati od tjedan dana do najviše dvije godine.

Osim prisutnosti hrane, mekušcima je hitno potreban kisik, koji udišu kroz škrge. Budući da se ne mogu izdići na površinu vode iza sebe, za njih je neophodna cjelodnevna dobra aeracija.

Ne vole školjke, a najviše im odgovara visoka temperatura vode - 18-22°C.

I dalje. Neki školjkašiživot provode nepomično, pričvršćeni za kamen ili užad i kroz njih propuštaju vodu. Ali ima i onih koji se, iako sporo, kreću zemljom ostavljajući za sobom brazde. Pritom često pate.

Sada o vrstama i karakteristikama održavanja i reprodukcije školjkaša, najčešćih u domaćim rezervoarima i akvarijima.

Rijeka Dreissena (Dreissena polymorpha)- slatkovodni školjkaš s trokutastim oklopom.

Boja ljuske je žućkasta ili zelenkasta. Sudoper ima uzorak cik-cak linija. Odrasli školjkaš naraste do 4-5 cm, vode nepokretan način života, pričvršćuju se na tvrde površine. Razmnožavaju se planktonskim ličinkama, koje su sigurne za ostale stanovnike akvarija.

Baloni (Sphaerium)- rod školjkaša obitelji graška.

Ljuska je ovalna ili sferična, smeđe i maslinaste nijanse. Duljina kuglica raste od 1 do 3 cm.Hermafroditi. Viviparan. Razmnožavaju se 1-2 puta godišnje, noseći jajašca u leglu na škrgama. Rađaju se male kopije svojih roditelja.

Leća (Pisidium)- mali školjkaši, izvana slični kuglicama.

Razlika je u boji cijevi koje vire iz sudopera. U leći su bijele, u kuglicama crvene. Ljuska leće je ovalno-trokutasta, duga do 1 cm, smeđe ili žućkaste boje. U prirodi se vole naseliti na mjestima gdje ima puno krvavih crva. Viviparan.

ječam (Unionidae)- veliki školjkaši. Odrasle jedinke mogu narasti do 10 cm duljine.

Bezubi (Anodonta)- izvana vrlo sličan školjkašima bisernog ječma.

korbikula (Corbicula)- školjkaši, veličine od 2 do 6 cm, ovisno o vrsti.

Ljuska je ovalno-trokutasta, žuta, rebrasta. Živjeti u različite vrste tlo: mulj, pijesak, mali šljunak. Hermafroditi. Pare se dva puta godišnje. Viviparne, u jednom leglu može biti do 2000 malih (1 mm) korbikula. Filtrirajte vodu do 5 l/h!

Svi školjkaši, bez obzira odakle su došli (iz online trgovine ili iz najbližeg rezervoara), moraju biti u karanteni i aklimatizirani na vodu iz akvarija. najbolja metoda- pomoću kapaljke dodajte akvarijsku vodu u posudu s mekušcima 6-12 sati. Zatim držite u ovoj posudi od 3 do 7 dana, ne zaboravljajući na prozračivanje.

Ne mogu stajati školjkaši bilo kakva kemija u akvariju, odmah umrijeti. Štete školjkašima i. Mrtve mekušce moguće je prepoznati po široko otvorenim školjkama.