Većina školjkaša je naseljena. Razred školjkaša - bivalvia. Tvorba sedimentnih stijena

ŠKOLJKAŠI ŠKOLJKAŠI

(Bivalvia), razred školjkaša. Poznati iz ranog paleozoika (moderni D. m. - iz donjeg ordovicija), najveću raznolikost vrsta dosegli su u kredi. Tijelo (duljina od nekoliko mm do 1,5 m, težina do 30 kg) je bilateralno simetrično, sastoji se od bočno spljoštenog trupa i nogu. Nema glave (odatle jedno od imena - Acephala). Kod većine je stopalo klinastog oblika (odatle još jedno od imena - Pelecypoda), u primitivnim oblicima ima potplat za puzanje, kod onih koji vode nepomičan način života smanjuje se (dagnje) ili potpuno nestaje (kamenice). Mnogi D. m. imaju na nozi bisalnu žlijezdu koja izlučuje jake niti (byssus), uz pomoć kojih je mekušac pričvršćen za podlogu. Tijelo je prekriveno plaštem, slobodno visi u dva nabora, koji mogu srasti, na stražnjem kraju tijela nalazi se par dugih ili kratkih sifona. Školjka se sastoji od dva ventila (dužine od nekoliko mm do 1,4 m), koji pokrivaju tijelo sa strane; neke su iznutra obložene sedefom. Rub ventila nosi izbočine (zube) koji tvore dvorac, čija je struktura jedna od sustavnih. znakovi. Zaliske zatvaraju 1-2 mišića aduktora, čiji antagonist, elastični ligament, drži zaliske poluotvorenima. Kod nekih D. m. (biserne kamenice, dagnje, bezubi), strane čestice koje padnu između plašta i ljušture školjke omotane su slojevima sedefa i pretvaraju se u bisere. Usta su opremljena s dva para režnjeva. Želudac sa slijepim izraštajem u obliku vrećice koji iznutra nosi kristale. stabljika (sudjeluje u probavi i opskrbljuje tijelo mekušaca kisikom u anaerobnim uvjetima). Jetra je, za razliku od ostalih mekušaca, trokrilna. Kod nekih (Solemyidae) (npr. Solemii) jetra i probava. sustav je potpuno reduciran. Škrge primitivnih oblika su bipinnate, u nekim se pretvaraju u mišićni septum, au većini - u škržne ploče (otuda i drugo ime za D. m. - Lamellibranchia). Živčani sustav se sastoji od tri para ganglija. Osjetilni organi su slabo razvijeni; neke (kakovske kapice) imaju obrnute oči uz rub plašta ili sifona, na dnu škržnih ploča nalaze se primitivne osfradije, postoje statociste. Krvožilni sustav nije zatvoren. Većina su dvodomni, rijetko hermafroditi. Kod nekih oblika spolni dimorfizam je oštro izražen (npr. Thecaliacon camerata). Oplodnja je obično vanjska. Puno razvoj vrste s plutajućom ličinkom (veliger, glohidija). Kod nekih je razvijena briga za potomstvo – skotnost mlađi u škrgama (Unionidae), u leglima (npr. Mineria minima). Uobičajeno je razlikovati 3 reda: jednaki nazubljeni (Taxodonta), heteromuskularni (Anisomyaria), lamela-branchia (Eulamellibranchia), prema drugom sustavu - 3 superreda sa 14 redova, koji ujedinjuju 130 modernih. obitelji. U REDU. 1000 rodova, uključujući tridacna, zebra sen, mii, pinna, folads, cockles, makoms, trigonias, mrows, toothless. U REDU. 20 000 vrsta (u SSSR-u postoji 50 rodova s 200 vrsta u slatkim vodama i oko 160 rodova s 400 vrsta u morima i slatkim vodama). Široko rasprostranjen po cijelom svijetu. od primorja do ponora, kao iu slatkim vodama. Dno sjedilačke životinje. Na dubini 100-200 m u smislu biomase i gustoće naseljenosti često su b. uključujući bentosku faunu. Hranilice filterima, detritusom i planktonom, rijetko predatori; kod nekih (tridacna, solemia) simbioza sa zooksantelima i tiobakterijama. Pišem mnoge ribu i ostalo more. životinje. Neke morske D. m. buše drvo i kamenje, mnoge sudjeluju u obraštanju, uzrokujući veliku štetu brodovima i hidrotehnici. strukture. Predmet ribolova (godišnji ulov 2,9-3,1 milijuna tona 1978-80) i akvakulture. Vidi također sl. u tablici. 31 i 32.

.(Izvor: Biološki enciklopedijski rječnik." CH. izd. M. S. Gilyarov; Uredništvo: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin i drugi - 2. izd., ispravljeno. - M.: Sov. Enciklopedija, 1986.)

školjkaši

Razred mekušaca. Uključuje cca. 20 tisuća vrsta široko rasprostranjenih u Svjetskom oceanu, kao iu slatkovodnim tijelima (npr. bezubi). Školjke su bentoske sjedilačke životinje koje nastanjuju morske i slatke vode. Njihovo obostrano simetrično, bočno stisnuto tijelo sastoji se od trupa i noge (nema glave) i cijelo je obavijeno vapnenastim oklopom. Ima dvoja simetrična vrata (otuda naziv) dl. od nekoliko milimetara do 1,4 m. Izvana je školjka prekrivena stratum corneumom, iznutra je često obložena slojem sedefa. Ventili školjke povezani su dorzalnim rubovima, zatvoreni uz pomoć dva mišića koji prolaze u tijelu mekušaca od jednog ventila do drugog. Kada su mišići opušteni, zalisci se razmaknu, kada su stisnuti, zatvaraju se. Unutar školjke nalazi se stvarno tijelo mekušaca, prekriveno plaštem, koje slobodno visi sa strane u obliku dva velika nabora. Ispod plašta sa svake strane su 2 škrge, između kojih se nalazi noga. Uz pomoć stopala, mekušci polako (20-30 km/h) puze po dnu. U slučaju opasnosti uvuku nogu i zalupe školjku. Ako strana čestica (na primjer, zrno pijeska) uđe između plašta i školjke školjke, ona se obavija sedefom i pretvara u biser. Glavni dobavljači bisera su morski biserne kameniceživi u plitkim vodama u tropskim morima. Love se i uzgajaju radi bisera. umjetno uzgojen Jakobove kapice, kao i dagnje i kamenice, koji stvaraju velike nakupine (tzv. banke) i služe za ishranu.

Školjke se hrane filtriranjem malih organizama i organskih čestica iz vode koja prolazi kroz šupljinu plašta. Voda ulazi i izlazi kroz sifone (rupe na stražnjoj strani plašta između desnog i lijevog nabora).

.(Izvor: "Biologija. Moderna ilustrirana enciklopedija." Glavni urednik A.P. Gorkin; M.: Rosmen, 2006.)

Pogledajte što su "školjkari" u drugim rječnicima:

Bivalves Tridacna Znanstvena klasifikacija Kraljevstvo: Životinje Pododjeljak ... Wikipedia

školjkaši- 17. Školjkaši koji filtriraju mekušce s lamelarnim škrgama... Izvor: SanPiN 2.3.4.050 96. 2.3.4. Poduzeća prehrambene i prerađivačke industrije ( tehnološki procesi, sirovina). Proizvodnja i prodaja ribljih proizvoda ... ... Službena terminologija

- (Bivalvia) razred bilateralno simetričnih vodenih beskralješnjaka poput mekušaca. Školjka se sastoji od 2 ventila koji pokrivaju tijelo mekušaca sa strane. Na dorzalnoj strani zalisci su međusobno povezani elastičnim mostom s ligamentom ...

Tridacna (Trid ... Wikipedia

ŠKOLJKE, predstavnici više od 80 000 vrsta beskralješnjaka roda Mollusca. Tu spadaju dobro poznati puževi, školjkaši i lignje, ali i mnoge manje poznate vrste. Prvobitni stanovnici mora, mekušci su sada ... ... Znanstveni i tehnički enciklopedijski rječnik

Mekušac (Mollusca), vrsta beskičmenjaka. Nastaju vjerojatno u prekambriju; iz donjeg kambrija već poznato nekoliko. klase M. Vjerojatno potječu od crvolikih predaka s niskim segmentima (annelidi) ili izravno od ravnih ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

"Mollusk" preusmjerava ovdje; vidi i druga značenja. Školjke ... Wikipedia

- (Mollusca) (od lat. molluscus mekan), mekana, vrsta beskičmenjaka. 7 klasa: puževi, monoplakofori, školjkaši, trbušasti mekušci, školjkaši, lopatonogi mekušci i ... Velika sovjetska enciklopedija

Razred morskih i slatkovodnih školjkaša. Ljuska (dužine od nekoliko milimetara do 1,4 m) od 2 ventila spojena na dorzalnoj strani. Oko 20 tisuća vrsta. Široko rasprostranjen u oceanima, kao iu slatkim vodama. Žive na ...... enciklopedijski rječnik

Ova vrsta životinja ima oko 130 tisuća vrsta. Mekušci žive u slatkim i morskim vodama, na kopnu. Poznati su iz prve polovice paleozoika; nastali su iz prstenova mnogočetinaša kao rezultat sljedećih aromorfoza:

izgled plašta, plaštane šupljine i ljuske;
spajanje svih segmenata tijela;
koncentracija živčanog sustava u gangliju;
formiranje srca, koje se sastoji od ventrikula i atrija.

Sljedeće idioadaptacije doprinijele su biološkom napretku mekušaca:

pojava školjke;
nastanak aparata za mljevenje hrane - radule;
pojava dvaju oblika disanja - škržnog i plućnog;
visoka plodnost.

Značajke strukture mekušaca:

bilateralno simetrične životinje, mnoge od njih imaju izraženu asimetriju kao rezultat pomaka organa;
tijelo nije podijeljeno na segmente;
životinje sekundarne šupljine; općenito - rezidualno, predstavljeno perikardijalnom vrećicom;
tijelo se sastoji od glave, trupa i nogu - mišićni neparni izdanak trbušne stijenke, koji služi za kretanje životinje;
tijelo je obavijeno kožnim naborom-plaštom. Između plašta i tijela nalazi se plaštana šupljina. U šupljini su smještene škrge i neki osjetilni organi. Ovdje se također otvaraju ekskretorni, spolni i anusni otvori;
na dorzalnoj strani tijela nalazi se ljuštura koju luči plašt. Ljušture mogu biti čvrste i školjkaste i mogu imati širok izbor oblika;
dio probavni organi ulazi jetra, čiji se kanali ulijevaju u srednje crijevo;
dišni organi - primarne škrge (ktenidije), sekundarne škrge ili pluća (ispod plaštane šupljine);
organa za izlučivanje su bubrezi, komunicirajući s unutarnjim krajevima s perikardijalnom vrećicom, a vanjski krajevi otvaraju se u šupljinu plašta;
živčani sustav difuzno-nodularni tip, četiri uzdužna živčana debla odlaze iz perifaringealnog prstena, noseći nekoliko parova ganglija;
osjetilne organe predstavljaju oči, organi njuha, ravnoteže i kemijskog osjetila;
spolno razmnožavanje; mekušci su većinom dvodomne životinje; postoje hermafroditi. Iz jaja izlazi ličinka - trohofora, nalik na ličinke prstenastih lišća. Ponekad se odmah razvije ličinka - veliger, koji se pretvara u odrasli oblik. Postoje oblici s izravnim razvojem, u kojima mali mekušac izlazi iz jaja.

Razred Gastropoda

Ove životinje žive u moru i slatkim vodama, a postoje i kopneni oblici. Veličine su im različite - od nekoliko milimetara do 60 cm (morski zec).

Strukturne značajke puževa:

tijelo diferencirano na glavu, trup i taban;
ljuska je cijela, ponekad smanjena;
tijelo je asimetrično, što je povezano s smanjenjem desnih organa kompleksa plašta. Školjke su spiralno uvijene ili imaju oblik kapice;
školjka se sastoji od tankog vanjskog i porculanskog sloja - nekoliko sustava vapnenačkih ploča koje se međusobno križaju pod pravim kutom, neke imaju sloj sedefa;
osjetilne organe predstavljaju ticala, par očiju, kemijski osjetilni organi, statociste - organi za ravnotežu;
živčani sustav je dobro razvijen;
probavni sustav predstavljen probavnom traktom i žlijezdama (pljuvačne i jetrene). U grlu je radula. U usne šupljine razlikovati "čeljusti" - rožnata ili vapnenasta zadebljanja kutikule. Anus se otvara ispred tijela;
dišni sustav predstavljen ctenidia (škrge), au kopnenim oblicima - pluća;
Krvožilni sustav otvoren, formiran srcem i krvne žile. Iz komore srca polazi aorta, koja se dijeli na glavu i unutarnju. Srce sadrži arterijsku krv. Izmjena plinova odvija se u prazninama vezivno tkivo. Krv postaje venska i vraća se u škrge, gdje se također odvija izmjena plinova između tijela i vanjske sredine. Krv je bezbojna;
sustav za izlučivanje u početku se sastoji od para bubrega, od kojih je jedan reduciran;
reprodukcija. Postoje i dvodomni i hermafroditni. Većina oplodnje je unutarnja. Iz jaja u donjim puževima razvija se ličinka - trohofora, koja se pretvara u veliger (jedrenjak). Iz jedrilice se razvija odrasli mekušac. U višem razvoju dolazi do izravnog razvoja unutar jajeta.

Predstavnici puževa: grožđani puž, mali I veliki ribnjaci puževi, puž.

Razred školjkaši

Ova klasa sadrži oko 1500 vrsta.

Najprogresivnije životinje. Postoji oko 700 vrsta. Tijelo glavonožaca je diferencirano na glavu, torzo i ticala u koja se pretvorila noga. Ljuštura im je nerazvijena, očuvana samo na dorzalnoj strani. Postoji radula. Kanali tintne vrećice otvaraju se u stražnje crijevo. Životinje dišu škrgama. Krvožilni sustav i sustav izlučivanja sličan je sustavu izlučivanja školjkaša i puževa. Glavonošci imaju dobro razvijen živčani sustav i vid. Oči su sposobne za akomodaciju. To su dvodomne životinje s izraženim spolnim dimorfizmom. Oplodnja im je unutarnja, razvoj izravan. Svi predstavnici klase su grabežljivci. Glavonošci: lignje, hobotnice, sipe.

školjkaši- Ovo je razred tipa mekušaca, koji uključuje oko 20 tisuća vrsta koje žive uglavnom u morskim, ali i slatkim vodama. Često se snažno razmnožavaju u obalnim plitkim vodama mora. Drugi naziv za školjkaše - laminabranchial. Predstavnici su ječam, bezubac, dagnje, kamenice, jakobove kapice, bisernice, zebraste školjke i dr.

Veličina tijela školjkaša varira ovisno o vrsti od nekoliko mm do više od jednog metra.

Među pločastim granama nema oblika koji se slobodno kreću. Svi su ili neaktivni ili nepokretni. Sjedilački mekušci mogu se zakopati u zemlju.

Školjke su filtratori. Hrane se planktonom i organskim česticama suspendiranim u vodi. Istovremeno se voda pročišćava.

karakteristična značajka je prisutnost dovoljno velike školjka, koja se sastoji od dva krila(koji je dao ime klasi), pokrivajući tijelo sa strane. Dakle, školjkaši imaju bilateralnu simetriju, s tijelom bočno spljoštenim. Veličina, oblik i boja ljuske variraju ovisno o vrsti. Tijekom života mekušaca, školjke rastu sa svojim rubovima. U nepovoljnim razdobljima godine rast prestaje, pa na ljusci mogu biti pruge.

Zalisci školjke povezani su vrpcom od elastične tvari s dorzalne strane školjkaša. Zatvaranje ventila osiguravaju posebni mišići-kontaktori (jedan ili dva), s čijim smanjenjem se ventili zatvaraju, a kada se opuste, razilaze se. Kod brojnih školjkaša školjka je iznutra obložena sedefom koji ima snagu i sjaj. Ako zrnce pijeska uđe između plašta i školjke školjke, ono se obavija sedefom i postupno se pretvara u biser.

Školjkaši imaju potpuno smanjenu glavu, mnoge vrste čak nemaju ni noge. Ako postoji noga (na primjer, bez zuba), onda služi za kretanje. U ovom slučaju, noga strši, pričvršćuje se za tlo, nakon čega se školjka s tijelom životinje povlači do nje.

Unutar školjke, plašt visi sa strane tijela, tvoreći nabore. Između plašta i tijela nalaze se lamelarne škrge. Kod mnogih, na stražnjem kraju tijela, plašt srasta, formirajući par sifona poput cijevi.

Dvostruki mekušci nemaju glavu, a uz nju se gubi i ždrijelo s ribežom, karakteristično za puževe. Usta su sprijeda na dnu noge, okružena režnjevima. Slijedi jednjak, a zatim želudac u koji se ulijevaju jetreni kanali. Crijeva se vijugaju na dnu noge, zatim idu prema natrag, prolaze blizu srca. Analni otvor nalazi se na stražnjem kraju tijela.

Na škrgama laminabrancha nalaze se mnoge oscilirajuće trepavice koje stvaraju strujanje vode u šupljini plašta. Voda s česticama hrane usisava se kroz ulazni sifon, a izbacuje kroz izlazni otvor. Iz vode, mekušac taloži jestive čestice i šalje ih u usta uz pomoć blizu oralnih režnjeva. Također, škrgama se apsorbira kisik iz vode, a ugljični dioksid se oslobađa u vodu. Izmet se iz anusa izlučuje u plaštanu šupljinu, a produkti metabolizma izlučuju se iz bubrega. Svi se izlučuju strujom vode kroz izlazni sifon mekušaca.

Dišni organi su lamelarne škrge smještene ispod plašta desno i lijevo od tijela mekušaca.

Krvožilni sustav ima strukturu karakterističnu za cijelu vrstu mekušaca. Ona je nezatvorena. Srce školjkaša sastoji se od dvije ili više pretklijetki i jedne komore.

Školjke imaju dva bubrega. Njihova struktura je približno ista kao i kod cijelog tipa.

Živčani sustav laminabrancha obično se sastoji od tri para ganglija (iznad ždrijela, u nozi, u stražnjem dijelu tijela) iz kojih se protežu živci. Gangliji su međusobno povezani živčanim stablima (komisurama).

Osjetilni organi su slabo razvijeni. Noga sadrži organe za ravnotežu (statociste). U usnim režnjevima, nozi, plaštu i škrgama nalaze se taktilne stanice. Neki školjkaši imaju mala pipka na rubu plašta. U podnožju škrga nalaze se kemijski osjetilni organi. Ponekad su unutra velike količine oči na rubu plašta.

Većina školjkaša ima odvojene spolove, oplodnja je vanjska. U ovom slučaju često spermatozoidi koji se oslobađaju kroz sifon mužjaka ulaze u šupljinu plašta kroz sifon ženke. Tu se odvija oplodnja.

Bivalvia - Lamellibranchiata

Školjke Opće karakteristike

školjkašičine drugu najveću skupinu među modernim mekušcima. U suvremenoj fauni postoji do 20 000 vrsta. Velika većina školjkaša živi u morima, dok su se neki prilagodili životu u slatkim vodama, poput ječma. bezuba, slatkovodna bisernica, zebrasta dagnja, šarovka itd.

Među mekušcima, školjkaši se odlikuju niskom pokretljivošću. Čak će i sporo kretanje puževa izgledati vrlo brzo u usporedbi s kretanjem bezubih i ječmenjaka. Dakle, brzina kretanja bez zuba duž dna ne prelazi 20-30 cm na sat. Neki od školjkaša vode potpuno nepokretan način života. Pričvršćeni za podlogu u stadiju ličinke, ostaju pričvršćeni do kraja života (kamenice i neki drugi morski mekušci). Svi školjkaši su bentoske životinje koje žive na različitim dubinama, od zone plime i oseke do dubokih morskih jaraka (gotovo 10 km).

Većina školjkaša hrani se fitoplanktonom ili biljnim detritusom koji protok vode donosi u šupljinu plašta. Ovaj pasivni način hranjenja objašnjava i vrlo malu pokretljivost školjkaša i razvoj školjke školjke u njima, koja potpuno skriva tijelo mekušaca.

Vanjska struktura

Kao što i sam naziv razreda pokazuje, školjkaši imaju ljušturu koja se kod većine oblika sastoji od dva simetrična zaliska povezana na dorzalnoj strani ligamentom. Školjka, uz vrlo rijetke iznimke, prekriva cijelo tijelo mekušaca, a iz nje mogu viriti samo rubovi plašta, dio noge, a ponekad i usni režnjevi.

Tijelo mekušac koji stane u školjku obično je bočno stisnut i sastoji se od tijela koje zauzima dorzalni dio školjke i noge koja se nalazi na trbušnoj strani. Glava je smanjena, pa se školjkaši nazivaju i bezglavi. Dva nabora plašta vise sa strane tijela s desne i lijeve strane, oblažući unutrašnjost ljuske i ograničavajući ogromnu šupljinu plašta koja sadrži nogu i organe kompleksa plašta.

oblik školjke može biti sasvim drugačije. Kod mnogih školjkaša oba zaliska možda nisu simetrična, jedan više, drugi manje konveksan (kamenice, jakobove kapice, itd.). Školjka se obično sastoji od tri gore opisana sloja: konhiolin, prizmatični i sedef. Mnogi školjkaši imaju dobro razvijen sloj sedefa (biser, morski biser, slatkovodni biser itd.).

Debljina i čvrstoća ljuske školjkaša i drugih mekušaca određena je uvjetima njihova života. Morski okoliš pruža povoljnije uvjete za razvoj vapnenačkog skeleta (spužve, koraljni polipi, mekušci) zbog odličan sadržaj soli. No ni kod slatkovodnih mekušaca ljuštura nije iste čvrstoće.

Kod bezubca je tanak i lomljiv, dok je kod ječma puno deblji i jači. To je zbog činjenice da bezubci žive u muljevitom tlu tihih, stajaćih ili slabo tekućih vodenih površina, dok ječam živi na pjeskovitom dnu rijeka. Školjka slatkovodne školjke bisernice još je jača - ona je stanovnik sjevernih brzih i brzih rijeka. Od morskih mekušaca, školjka doseže najveću snagu kod vrsta koje žive u zoni valova i u zoni plime i oseke.

Ljusku izlučuje epitel plašta, a raste po cijelom rubu, osim na spoju zalistaka. Kod većine školjkaša jasno su vidljivi godišnji slojevi rasta ljuštura. Sva tri sloja ljuske razlikuju se rubom plašta. No, površina plašta uz školjku zadržava sposobnost otpuštanja tvari od kojih je školjka građena, posebice sloja sedefa koji starenjem postaje sve deblji.

Mnogi mekušci stvaraju bisere, ali predmet ribolova su morske školjke bisernice iz rodova Pteria i Pinctada (Pteria, Pinctada), koje žive u Indijskom i Tihom oceanu, te slatkovodne školjke bisernice (Margaritana margaritifera). Drevni ruski biseri vađeni su iz slatkovodnih bisernih kamenica pronađenih u sjevernim rijekama i jezerima.

Zalisci školjke povezani su na dorzalnoj strani na dva načina: uz pomoć ligamenta i brave.

Ligament je elastična vrpca koja se sastoji od konhiolina. Školjkasti zalisci se otvaraju zahvaljujući elastičnosti ligamenta koji rasteže zaliske, a zatvaraju se kada se mišići zatvarači kontrahiraju. Bezubi, ječam i drugi mekušci obično imaju dva mišića-kontaktora - prednji i stražnji, ali mnogi mekušci imaju samo jedan. To su snažni mišići koji se svojim krajevima pričvršćuju na školjkaste zaliske. Točke pričvršćivanja mišića jasno su vidljive na ventilima školjke.

Brava je dio školjkastog krila. Nalazi se anteriorno od ligamenta na dorzalnoj strani. Na jednom zalisku nalaze se vapnenasti zupci, koji odgovaraju udubljenjima na drugom zalisku. Brava ne povezuje listove poput ligamenta, već samo osigurava njihov pravilan položaj i sprječava međusobno pomicanje listova.

Struktura

Plašt i plaštana šupljina

Plašt obično prekriva cijelo tijelo mekušaca. Ako njegovi bočni nabori odgovaraju veličini ljuske i ne stapaju se jedan s drugim, tada se takav plašt naziva slobodnim. U nekim dijelovima ruba plašta često se mogu pojaviti različita zadebljanja, nabori, kvržice ili papile koje onemogućuju da se njegova dva bočna nabora čvrsto zatvore. Dakle, kod bezubih i ječma, rubovi plašta nisu zatvoreni na dva mjesta smještena jedan iznad drugog na stražnjem kraju tijela, tvoreći dva sifona. Donji sifon naziva se škržni sifon, u njega ulazi voda; gornji je kloakalni, kroz njega izlazi voda. Rubovi škržnog sifona prekriveni su osjetljivim papilama. Nabori plašta se razmiču na mjestu gdje se nalazi noga. Kad bezuba noga viri iz školjke, plašt s obje strane tijesno priliježe uz nju. Kod nekih mekušaca rubovi plašta mogu srasti cijelom dužinom, osim sifona i otvora za izbačenu nogu, a sifoni se kod mnogih oblika koji se ubušuju u tlo pretvaraju u dugačke cijevi.

U plaštanoj šupljini školjkaša nalazi se veliki broj različitih organa: noga, škrge, osfradik, usni otvor, usni režnjevi, ekskretorni otvori, anus, otvori izvodnih kanala spolnih žlijezda. U šupljini plašta neprestano cirkulira voda, koja ispire škrge, što osigurava disanje. S vodom se unose sitni plankton i čestice biljnog detritusa koji su neophodni za ishranu. Iz plaštane šupljine s vodom se izvode izmet i proizvodi izlučivanja bubrega.

Noga školjkaša je trbušni, mišićavi dio tijela, često klinastog oblika i sposoban viriti ispod školjke. Uz pomoć stopala, mekušci se ubušuju u tlo ili se kreću vrlo sporo. Kod fiksnih oblika noga se može reducirati (kamenice). Kod mnogih školjkaša, na primjer, kod jestivih školjkaša, u nozi se nalazi bisalna žlijezda koja izlučuje organsku tvar u obliku vrlo čvrstih bisusnih niti, pomoću kojih se životinja veže za podlogu - za kamenje. , hrpe i dr. U mekušaca koji u odrasloj dobi nemaju bisalnu žlijezdu, može se razviti u ličinkama.

Dišni sustav

U pravih lamelarnih škrga (ječam, bezubi itd.) dvije duge škržne ploče vise sa stropa plaštane šupljine s obje strane noge. Svaka ploča je dvostruka, rešetkasta, sa složenim sustavom prečki. Škrge su prekrivene trepljastim epitelom. Kruženje vode u šupljini plašta nastaje zbog udaranja trepetljika epitela plašta, škrga i oralnih režnjeva. Voda ulazi kroz škržni sifon, ispire škrge, prolazi kroz kribriformne ploče, zatim ulazi u supraškržnu komoru kroz otvor iza noge, a izlazi iz nje kroz kloakalni sifon.

U nekim skupinama školjkaša škrge su drugačije raspoređene, a komparativno proučavanje škržnog aparata omogućuje razumijevanje transformacije tipičnih ktenidija u lamelarne škrge. Dakle, u maloj skupini morskih školjkaša - ravnozubih (Taxodonta) - postoje dvije vrlo malo modificirane ktenidije. Stabljika svakog ctenidija je s jedne strane pričvršćena za strop plaštane šupljine, a na njoj se nalaze dva reda škržnih niti.

U velikoj skupini mješovitih mišića (Anisomyaria) opaža se daljnja promjena ktenidija. Njegove škržne niti izdužile su se u tanke niti, toliko dugačke da se, dosegnuvši dno plaštane šupljine, savijaju prema gore. Silazna i uzlazna koljena ove niti i susjednih niti povezana su jedna s drugom uz pomoć posebnih tvrdih cilija. Zbog toga škrga, koja se sastoji od dva reda niti, izgleda kao dvije ploče. Sličnu građu škrga imaju jakobove kapice (Pecten), kamenice (Ostrea) itd.

Gore opisana struktura škrga pravih lamelarnih škrga (Eulamellibranchiata) daljnja je promjena u filiformnim škrgama. Sastoji se od stvaranja mostova između uzlaznih i silaznih grana svakog filamenta i između susjednih filamenata, kao i u spajanju krajeva uzlaznih grana vanjskog lista s plaštom i uzlaznih grana unutarnjeg lista s nogu, a iza noge s formiranim unutarnjim škržnim listom suprotne strane.

Tako lamelarne škrge potječu od pravih ktenidija, s dvije lamelarne škrge sa svake strane koje odgovaraju jednom ktenidiju, a svaka ploča predstavlja poluškrgu.

U maloj skupini školjkaša koji se hrane životinjama i koji se hrane planktonom i malim mnogočetinašima, ktenidije su reducirane. Respiratornu funkciju obavlja dorzalni dio šupljine plašta, odvojen septumom probušenim porama (kod Septibranchia).

Probavni sustav

U vezi sa smanjenjem glave i pasivnim načinom hranjenja, nestaje prednji ektodermalni dio probavnog trakta: ždrijelo, žlijezde slinovnice, čeljusti i radula. Usta su smještena u prednjem dijelu tijela između prednjeg mišića aduktora i noge. Oralni režnjevi obično se nalaze na stranama usta. Sitne čestice hrane se filtriraju sustavom različitih trepetljika koje prekrivaju škrge, obavijaju se sluzi i ulaze u usta kroz škržne brazde za hranu, što vodi do jednjaka koji prelazi u želudac. Kanali uparene cjevaste jetre i vrećica kristalne stabljike otvaraju se u želudac. Od želuca počinje tanko crijevo, formirajući nekoliko petlji na dnu noge i prelazeći u rektum. Potonji "probija" ventrikul srca (u gotovo svim školjkašima) i otvara se anusom nedaleko od kloakalnog sifona. Cijeli probavni trakt obložen je trepljastim epitelom, čije kretanje trepetljika provodi kretanje čestica hrane.

Vrećica kristalne stabljike izlučuje želatinoznu tvar proteinske prirode koja sadrži enzime koji mogu probaviti samo ugljikohidrate. Ova tvar se skrutne u obliku peteljke koja strši u želucu. Postupno se njegov kraj otapa i oslobađaju se enzimi koji probavljaju čestice hrane biljne prirode.

Jetra školjkaša uopće ne proizvodi enzime; apsorpcija i unutarstanična probava čestica hrane odvija se u njenim slijepim granama. Unutarstaničnu probavu provode uglavnom mobilni fagociti sposobni za probavu proteina i masti. Školjke se hrane fitoplanktonom, detritusom i bakterijama.

Školjke spadaju u skupinu biofiltera koji propuštaju desetke litara vode dnevno. Imaju važnu ulogu u stvaranju pridnenih sedimenata (mulja).

Krvožilni sustav

Srce se obično sastoji od klijetke i dvije pretklijetke, a smješteno je u perikardijalnoj šupljini – perikardu. Od srca polaze dvije aorte - prednja i stražnja. Prednja se dijeli na arterije koje opskrbljuju krvlju crijeva, spolne žlijezde, nogu itd. Stražnja tvori dvije plaštane arterije koje idu do plašta i do organa stražnjeg dijela tijela. Male arterije se prekidaju, a krv ulazi u praznine između organa - praznine, a odatle se skuplja u uzdužni venski sinus. Iz sinusa krv djelomično odlazi u bubrege, gdje se čisti od produkata metabolizma. Zatim, kroz aferentne škržne žile, ulazi u škrge, oksidira se i šalje kroz eferentne žile u atrij (dio krvi iz plaštnih žila također ulazi tamo, zaobilazeći škrge). Kod mnogih, stražnje crijevo prolazi kroz ventrikul srca. To je zbog činjenice da je ventrikul srca položen kao uparena formacija na stranama crijeva. Neki mekušci (Area) imaju dvije komore u odrasloj dobi, smještene iznad crijeva.

sustav za izlučivanje

Postoje dva velika bubrega, koji se nazivaju bayanus organi. Leže ispod perikardijalne šupljine i imaju oblik slova V. U prednjem dijelu perikardijalne šupljine svaki bubreg započinje trepljastim lijevkom. Izlazni otvori otvaraju se u šupljinu plašta. Osim bubrega, ekskretornu funkciju obavljaju i perikardijalne žlijezde ili takozvani Keberovi organi, koji su izolirani dijelovi stijenke perikardijalne šupljine.

Živčani sustav i osjetilni organi

Kod školjkaša živčani sustav je donekle pojednostavljen u usporedbi sa živčanim sustavom puževa, što se objašnjava pasivnim hranjenjem i malom pokretljivošću. Najčešće se opaža spajanje dva para ganglija, zbog čega postoje samo tri para. Moždani i pleuralni ganglij spajaju se u cerebropleuralni ganglij, koji se nalazi između jednjaka i prednjeg mišića školjke. U stopalu je smješten par blisko razmaknutih pedalnih ganglija, spojenih s cerebropleuralnim ganglijima. Parijetalni i visceralni gangliji također su se spojili u visceroparijetalne ganglije. Leže ispod stražnjeg mišića aduktora i vrlo dugim vezivama povezani su s cerebropleuralnim ganglijima.

Osjetilni organi predstavljeni su prvenstveno taktilnim stanicama, koje su vrlo bogate na rubu plašta i usnim režnjevima. Na rubu plašta neki mekušci imaju mala pipka. Obično postoje statociste smještene sa strane noge u blizini pedalnih ganglija. Osfradije se nalaze na stropu plaštane šupljine, na dnu škrga.

Školjke nemaju moždane oči, no kod nekih se vrsta sekundarne oči pojavljuju u raznim dijelovima tijela: na plaštu, sifonima, škržnim nitima itd. Dakle, kod jakobovih kapica (Pecten) nalaze se brojne oči (do 100 komada). postavljena duž ruba složene strukture plašta, što se objašnjava sposobnošću jakobovih kapica da se pomiču lepetajući zaliscima. Sekundarne oči nisu inervirane iz cerebralnog ganglija.

Reproduktivni sustav i reprodukcija

Većina lamelarnih škrga je dvodomna, ali ima i hermafroditnih oblika. Spolne žlijezde su uparene i leže u parenhimu tijela, zauzimajući gornji dio noge. U većini slučajeva, kanali spolnih žlijezda otvaraju se posebnim genitalnim otvorima koji se nalaze uz ekskretorne. Hermafroditni oblici imaju odvojene jajnike i testise, ili češće jedan par hermafroditnih žlijezda.

Jaja većine školjkaša polažu se pojedinačno u vodu, gdje se odvija oplodnja. Kod slatkovodnih ljuštura iz obitelji Unionidae (bezubci, ječmenjaci i dr.) jaja se polažu na vanjske ploče škrga i tu se izlegu do izlaska ličinki.

Razvoj

Embrionalni razvoj školjkaša nalikuje razvoju mnogočetinaša. Kod gotovo svih morskih školjkaša iz jajeta izlazi ličinka trohofora. Osim tipičnih znakova trohofora - prisutnost preoralnih i postoralnih vjenčića cilija, parijetalne ploče, sultana, protonefridija itd. - trohofora školjkaša također ima rudimente noge i ljuske. Ljuska je u početku položena u obliku neparne konhiolinske ploče. Kasnije se savija na pola i formira školjku školjkaša. Mjesto infleksije konhiolinske ploče sačuvano je u obliku elastičnog ligamenta. Gornji dio trohofora pretvara se u jedro prekriveno cilijama (organ za kretanje), a ličinka prelazi u drugu fazu - veliger (jedrenjak). Njegova struktura već podsjeća na strukturu odraslog mekušaca.

Kod ostalih slatkovodnih školjkaša, kao što je Sphaerium, embriji se razvijaju u posebnim komorama za leglo na škrgama. Već potpuno formirani sićušni mekušci izlaze iz šupljine plašta.

Biologija i praktični značaj

Najveći broj školjkaša tipične su bentoske životinje, često se ubušuju u pijesak, a neki čak i vrlo duboko u tlo. Dakle, Solen marginatus, pronađen u Crnom moru, ukopava se u pijesak do dubine od 3 m. Mnogi školjkaši vode sjedeći način života. U isto vrijeme, neki od sesilnih mekušaca, na primjer, dagnje (Mytilus), pričvršćeni su uz pomoć bisalnih niti, ali se mogu, odbacujući bisus, preseliti na novo mjesto, dok se drugi - kamenice (Ostrea) - pridržavaju na podlogu tijekom cijelog životnog vijeka jednog od ventila školjke.

Mnoge laminabranchs su odavno pojedene. To su uglavnom dagnje (Mytilus), kamenice (Ostrea), školjke (Cagdium), jakobove kapice (Pecten) i niz drugih. Posebno je raširena upotreba kamenica, koje se ne hvataju samo u bankama kamenica - mjestima njihovog masovnog naseljavanja, već se i umjetno uzgajaju u posebnim postrojenjima za kamenice, koje su sustav uređaja za uzgoj kamenica. Imamo obale kamenica u Crnom moru u kojima živi Ostrea taurica.

Klasifikacija školjkaša

Razred školjkaša dijeli se u četiri reda, od kojih su najvažniji ovi: 1. Jednakozubi (Taxodonta); 2. Razno (Anisomyaria); 3. Zapravo lamelaste škrge (Eulamellibranchiata).

Odvajanje. Ravnozubi (Taxodonta)

Najprimitivniji školjkaši. Dvorac se sastoji od brojnih zidina. Škrge tipa pravih ktenidija, nose zaobljene listiće na osi koji prianjaju uz strop šupljine plašta. Noga s ravnim potplatom. Ovaj red uključuje široko rasprostranjene orahe (porodica Nuculidae), sjeverne oblike (rod Portlandia), lukove (porodica Arcidae) itd.

Odvajanje. Razno (Anisomyaria)

Red kombinira veliki broj oblika koji su prethodno činili filamentnu skupinu, budući da su škržni listovi njihovih ktenidija pretvoreni u duge niti. Postoji ili samo jedan stražnji mišić zatvarač, ili, ako postoji i prednji, on je mnogo manji. U ovaj red spadaju dagnje, morske kapice: islandske (Pecten islandicus), crnomorske (P. ponticus) itd. U ovaj red spadaju i kamenice (porodica Ostreidae), morski biseri (porodica Pteriidae).

Odvajanje. Pločaste škrge (Eulamellibranchiata)

Ovom redu pripada velika većina školjkaša. Karakterizira ih struktura dvorca, čiji zubi imaju oblik lučnih ploča. Dva su mišića zatvarača. Rubovi plašta čine sifone. Škrge u obliku složenih rešetkastih ploča.
Ovaj red uključuje sve slatkovodne školjkaše koji pripadaju obitelji ječmena (Unionidae): ječam, bez zuba; obitelji slatkovodnih bisernica (Margaritanidae), obitelji kuglica (Sphaeriidae), kao i obitelji zebrica (Dreissenidae). Ovom redu pripadaju i specijaliziraniji oblici: kameni mlinci (Pholas), brodski crvi (Teredo) i mnogi drugi.

Galerija

Sa web stranice www.ecosystem.ru

Opisi vrsta i ilustracije preuzeti su iz računalna identifikacija slatkovodnih beskralješnjaka u Rusiji(Bogolyubov A.S., Kravchenko M.V., Moskva, "Ekosustav", 2018.) .

RAZRED DVOJNIH - BIVALVIA

Kratak opis razreda. Školjke, ili lamelarne škrge (Bivalvia) - klasa morskih i slatkovodni sjedilački mekušci, koji u kontrastu od puževa (Gastropoda) nemaju zasebnu glavu i pripadajuće organe (usta, ždrijelo). Imaju školjku od 2 krila- desna i lijeva (za razliku od gornje i donje kod ramenonožaca), koje pokrivaju tijelo sa strane, a na dorzalnoj su strani pokretno zglobljene elastičnim ligamentom - ligament, a 2 ili 1 spojeni su iznutra mišić zatvaranje.

Tijelo školjkaša spljošten bočno i nosi 2 šir mantle vanes usko uz ljuske školjke iznutra. Nogačesto ima kobilicu i može viriti iz ljuske; često ima žlijezdu koja luči byssus služi za pričvršćivanje na podlogu. Uparene škrge smješteni sa strane tijela i preoblikovani u škržne pločice (ctenidije), koje imaju ne samo respiratornu funkciju, već i ulogu filtera za cijeđenje čestica hrane iz vode, stoga su školjkaši prema vrsti hrane pretežno filter hranilice. Središnji živčani sustav sastoji se od 3 para ganglija. Ima osjetljivih ticala privjesci, a kod nekih oblika složeno razvijeni oči. Srce obično probijen stražnjim crijevom i ima 2 pretkomore. Obično odvojeni spolovi, rijetko hermafroditi.

Do školjkaša odnositi se tako dobro poznati morski mekušci kao što su kamenice, dagnje, jakobove kapice, a od naših slatkovodnih - bezubi, ječam, kuglice, grašak, biserne dagnje i zebraste školjke. Većina školjkaša ukopava se u mulj dna, bježeći od grabežljivaca, neki leže na morskom dnu ili se drže za stijene i druge površine. Malo je vrsta, poput jakobovih kapica, sposobno za kratko aktivno plivanje.

Oblik i veličina školjkeškoljkaši se jako razlikuju: među njima postoje i vrlo veliki mekušci, na primjer, divovska tridacna (Tridacna gigas), koja može doseći 1,4 m duljine i težiti do 200 kg, i vrlo male. Najmanji predstavnik vrste mekušaca je upravo školjkaš Condylonucula maya, čije odrasle jedinke dosežu duljinu od samo 0,5 mm.

oblik tijela kod školjkaša je također vrlo različita. Na primjer, školjke imaju gotovo sferično tijelo i mogu skakati savijanjem i savijanjem nogu. Istodobno, morske reznice (Ensis), zbog svoje specijalizacije za način života u rupu, imaju duguljasti oklop i snažnu nogu namijenjenu kopanju u tlo. Crvi iz obitelji Teredinidae imaju snažno izduženo crvoliko tijelo dugo do 2 metra sa smanjenim oklopom koji se nalazi na prednjem kraju i modificiran je u organ za bušenje, zahvaljujući kojem mekušac "grize" razgranate prolaze u drvu. Kod većine vrsta školjkaša tijelo je duguljasto, više ili manje bočno spljošteno i obostrano simetrično. Glava je smanjena, a mekušac se zapravo sastoji od tijela i noge.

Povijest proučavanja školjkaša. Prvi put naslov školjkaš upotrijebio Carl Linnaeus u 10. izdanju svog djela "Sustav prirode" 1758. za označavanje mekušaca čija se ljuštura sastoji od dva ventila. Osim toga, ova klasa je poznata pod drugim imenima, na primjer:

Pelecypoda (što znači "sa sjekirom"),
Lamellibranchia (lamelabranchi) i
Acephala ("bez glave", jer su školjkaši, za razliku od svih drugih mekušaca, izgubili glavu).

U ruskoj znanosti krajem XVIII. početkom XIX stoljeća školjkaši (živi i fosili) nazivani su - kraniodermi.

Građa ljušture školjkaša. Zalisci školjke kod školjkaša najčešće su simetričan(npr. kod srčanih crva, bezubi). Međutim, neke vrste mogu imati asimetrija pojasevi. Dakle, u kamenici je ventil na kojem životinja leži konveksan, a drugi ventil je ravan i igra ulogu poklopca, pokrivajući prvi. Slična pojava događa se iu slučaju jakobove kapice koja leži na dnu.

S vanjske površine školjke jasno se vidi izbočeni i nešto uzdignuti dio - vrh, ili vrh glave(vidi sliku). Ovo je najviše star dio ljuske, jer ljuska raste uz rub sa suprotne strane.

Rub ljuske na kojem se nalazi vrh tzv vrh, ili dorzalni, ili ključni rubškoljke, i suprotno - niži, ili trbušni.
Širi kraj školjke je ispred njega, i uži, nešto izduženi i udaljeni od vrha - straga kraj (rub).
Ako postavite školjku s vrhom školjke prema gore i prednjim krajem od sebe, tada se ventil koji se nalazi lijevo od ravnine zatvaranja ventila naziva lijevo, i krilo, koje se nalazi s desne strane, - pravo.

Na stražnjem kraju umivaonika nalazi se elastična ploča odn ligament, s kojim su obje ljuske ljuske međusobno povezane. Ligament se sastoji od dva proteina keratina, tenzilijuma i rezilijuma. Kod različitih skupina školjkaša ligament može biti unutarnji i vanjski. Njegova je funkcija, osim pričvršćivanja ventila, sudjelovanje u otvaranju školjke.

Gornja površina svakog školjkastog ventila koncentrično prošaran; neki lukovi strše oštrije od drugih, protežu se duž cijele duljine ljuske i imaju pomalo naboran izgled; Ovaj godišnji lukovi, što odgovara zimskim pauzama u rastu školjke, iz kojih se, s određenom aproksimacijom, može odrediti starost školjke. Rupe se također otvaraju na stražnjem kraju školjke. sifoni.

Na prednjem krajuškoljke su raspoređene noga I bisalna žlijezda(ako ima).

zid sudopera sastoji se od tri sloja: vanjski konhiolin ( periostracum ), s trakama rasta, unutarnji vapnenački ( ostrakum ) i donji sedef ( hipostrakum ).

Mineralna komponenta ljušture (odnosno koja je dio ostrakuma i hipostrakuma) može biti predstavljena isključivo kalcitom, kao kod kamenica, ili kalcitom i aragonitom. Ponekad aragonit tvori i sedefasti sloj, kao u slučaju reda Pterioida. Kod ostalih mekušaca izmjenjuju se slojevi aragonita i kalcita.

vanjski sloj(periostracum) sastoji se od čvrste organske tvari (konhiolin) i izlučuje ga rub plašta. Na vrhovima zalistaka konhiolinski sloj je često obliteriran. Ovaj gornji sloj ima pokroviteljski kolorit, obično smeđe ili maslinaste boje. Ponekad, pod utjecajem nekog mehaničkog djelovanja, vanjski rožnati sloj ljušture se uništi, otkrivajući ispod njega prizmatični sloj, koji se lako otapa u mekim vodama bogatim slobodnim ugljičnim dioksidom, a ljušture mekušaca u takvim vodama korodiraju.

Unutarnji sloj(ostracum) zove se porculan. Mikroskopska studija poprečnih presjeka porculanskog sloja pokazala je da se on sastoji od vapnenačkih prizmi koje tijesno leže jedna na drugoj u smjeru okomitom na površinu školjke.

Sedefasti sloj(hypostracum) sastoji se od mnogo tankih, također vapnenih slojeva, koji leže jedan na drugom i povezani su konhiolinom. Takva struktura sedefa uzrokuje interferenciju svjetla, t.j. slojevi lome i reflektiraju svjetlost koja pada na njih, zbog čega je unutarnja površina ljuske prelivena raznim bojama ili preljevima. Nijansa sedefa se mijenja ovisno o tome s koje strane i pod kojim kutom, kada gledate školjku, svjetlost pada na nju. Sloj sedefa se deblja sa starošću mekušaca i rastom njegove školjke.

S unutarnje strane sudopera(vidi sliku) vidljiv je njegov zadebljani gornji rub ili ploča za zaključavanje. Zove se tako jer nosi izrasline ili zubi, koji ulaze u udubljenja suprotne ploče, tvoreći tzv. zaključati". Zubi ispred ligamenta su kratki i masivni, oni iza njega su izduženi i tanki. Brava sprječava međusobno pomicanje ventila. Brava može biti s jednakim zubima (taksodont) i različitim zubima (heterodont). ).

Unutarnja površina biserne školjke

Brava je najpotpunije izražena u perlovitima; kod školjkaša bisernica neki su zubi reducirani, a kod bezubih potpuno izostaju, otuda i njihov naziv.

Na prednjem i stražnjem kraju unutarnje površine školjke nalaze se mrlje nastale nepravilnostima sedefastog sloja na mjestima pričvršćivanja. mišići za zatvaranješkoljka; snagom kontrakcije ovih prilično snažnih mišića, ventili školjke su čvrsto stisnuti jedan s drugim, a ako se školjka izvuče iz vode, njeno tijelo zadržava potrebnu zalihu vlage neko vrijeme. Ventili se otvaraju bez sudjelovanja mišića, ali samo pod utjecajem ligamenta, koji igra ulogu opruge. Djelovanje mehanizma otvaranja može se vidjeti na mrtvim mekušcima - od sušenja ligamenta, ventili školjke se lagano otvaraju sami.

rast ljuske nastaje zbog postupnog polaganja sloja konhiolina uz rub plašta, kao i nakupljanja minerala u ljusci. vidljivo na sudoperu koncentrične linije, što ukazuje na njegov neravnomjeran rast u promjenjivim uvjetima okoliš(linije rasta). Međutim, određivanje starosti školjke prema broju takvih koncentričnih linija nije dovoljno točno. Točnije, starost mekušaca može se odrediti prema broju slojeva na presjeku školjke.

Ako bilo koje strano tijelo, na primjer zrno pijeska, dospije između zaliska školjke i susjednog plašta školjkaša (ne nužno samo biserne kamenice), tada ima iritantan učinak na životinju, a kožu plašt počinje izlučivati stvrdnjavajuću sedefastu tvar, koja postupno obavija strano tijelo.tijelo u koncentričnim slojevima (vidi sliku). Na kraju se formira biser, što je, dakle, kod mekušaca tvorevina bolnog podrijetla.

Školjka biserne kamenice s biserom (lijevo) i dijagramom nastanka bisera (desno)

Oblik i struktura ljuske moguće je razlikovati tri glavne sustavne grupe naše slatkovodne školjkaše. Osim izražene razlike u strukturi zuba i aparata za zaključavanje, ječam se razlikuje po izduženoj ljusci tvrde stijenke s istaknutim vrhom blizu prednjeg kraja; školjka bezubice je široko ovalna, tankih stijenki, vrh joj je blago izbočen, kobilica gornjeg ruba je kod nekih vrsta visoka. Školjka školjke bisernice je velika, izdužena, debelih stijenki, s gotovo ravnim ili čak nešto konkavnim donjim rubom; gornji rub je gotovo paralelan s donjim.

Plašt i plaštana šupljina. Kod školjkaša plašt ima oblik dva nabora kože koji vise sa stražnje strane sa strane na trbušnu stranu. Odozdo, njegovi nabori mogu biti slobodni (kao bez zuba) ili rasti zajedno, ostavljajući samo rupe za nogu i sifone. Mala ticala i oči ponekad se mogu razviti duž ruba plašta. Vanjski sloj plašta izlučuje školjku, a unutarnji je obložen trepljastim epitelom, čije lupanje trepetljika osigurava protok vode u šupljini plašta. Osim ljuske, plašt također tvori ligament, bissal žlijezdu i dvorac.

Kod oblika koji se udubljuju formira se plašt sifoni- dvije duge cijevi, kroz donju (ulazni sifon) voda ulazi u plaštanu šupljinu, a kroz gornju (izlazni sifon) izlazi. S protokom vode, kisik i čestice hrane isporučuju se u šupljinu plašta.

Kao i kod svih ostalih mekušaca, kod školjkaša plašt tvori plaštanu šupljinu koja uključuje kompleks plašta organi: noga, dvije škrge, dva usna režnja i osfradija. U plaštanu šupljinu otvaraju se i otvori probavnog, reproduktivnog i ekskretornog sustava.

Kod većine školjkaša s unutarnje strane ljušture vidljiva je linija koja ide paralelno s rubom ljušture i često povezuje tragove dvaju mišića aduktora (hvatača). Zovu je palijalna (ogrtačka) linija, predstavlja linije pričvršćivanja plašta na ventil školjke. Pričvršćivanje se provodi pomoću uskog niza malih mišića retraktora. Uz pomoć ovih mišića, mekušac može, u slučaju opasnosti, sakriti izbočeni rub plašta unutar školjke. Sifoni (u normalnom stanju strše iz sudopera) također se mogu uvući. Za to se koristi posebno udubljenje u obliku džepa u šupljini plašta. Na školjkastom ventilu ovo udubljenje odgovara palijalnom sinusu, ili plaštnom sinusu, ili plaštnom zalivu, ili sifonskom zalivu, zakrivljenosti palijalne linije prema unutra.

Noga. Noga (mišićni neparni izdanak trbušne stijenke) kod školjkaša je klinastog oblika, služi za ukopavanje u tlo i puzanje. Kod najprimitivnijih oblika (red Protobranchia) stopalo, kao i kod puževa, ima ravan puzajući potplat. Neki školjkaši koji se pričvršćuju za podlogu imaju poseban bisalna žlijezda, koji izlučuju bisalne niti, uz pomoć kojih mekušac "prirasta" do površine dna (dagnje). Kod mnogih školjkaša, koji vode stacionarni način života, noga je potpuno smanjena (ostrige).

Muskulatura. Glavni mišići u tijelu školjkaša su prednji i stražnji aduktori (aduktori), iako prednja karika može biti smanjena ili potpuno izgubljena kod nekih vrsta. Kontrakcijom ti snažni mišići zatvaraju zaliske, a kada se opuste, zalisci se otvaraju. Osim toga, ligament je uključen u mehanizam otvaranja ventila. Kada je školjka zatvorena, ona je, poput opruge, u zategnutom stanju. Kada su kontaktori opušteni, vraća se u prvobitni položaj, otvarajući krila.

U školjkaša koji leže na istom ventilu (na primjer, kamenice i dagnje), prednji adductor je izgubljen, a stražnji adductor zauzima središnji položaj. Mekušci iz obitelji Limidae, koji plivaju mašući vratima, također imaju jedan središnji kontakt. Zatvarači se sastoje od dvije vrste mišićnih vlakana: prugastih, dizajniranih za brze pokrete, i glatkih, koji održavaju dugotrajnu napetost mišića.

Kao što je gore spomenuto, plašt je pričvršćen za školjku malim mišićima koji se formiraju lučni trag na školjkastom ventilu - palijalna linija. Upareni mišići kutomjer (fleksor) i retraktor (ekstenzor) osiguravaju kretanje noge školjke. Školjke, bez noge, nemaju te mišiće. Ostali upareni mišići kontroliraju sifone i žlijezdu na dnu.

Probavni sustav. U vezi s pasivnim načinom hranjenja po filtracija Probavni sustav školjkaša ima neke osobitosti. Voda koja ulazi kroz uvodni sifon usmjerava se na prednji kraj tijela, perući škrge i 2 para dugih trokutastih oralnih režnjeva. Osjetne stanice nalaze se na škrgama i usnim režnjevima ( organa okusa) i male brazde kroz koje se čestice hrane prenose do usta smještenih blizu prednjeg kontaktora.

Iz usta hrana ulazi u kratki jednjak, a potom u vrećicasti endodermalni želudac. Budući da je kod školjkaša glava reducirana, nema ždrijela, radule i žlijezda slinovnica. Nekoliko probavnih žlijezda otvara se u želudac, često kroz par divertikula, kao što je dvousna jetra. Jetra ne izlučuje samo probavne enzime, njezine stanice također fagocitiraju čestice hrane. Dakle, školjkaši imaju unutarstanična probava.

Osim toga, želudac ima kristalna stabljika, koji se sastoji od mukoproteina i enzima (amilaza, glikogenaza, itd.). Peteljka se nalazi u posebnom slijepom vrećastom izraštaju i strši u lumen želuca. Trepetljike koje se tamo nalaze uzrokuju rotaciju peteljke, odvajajući enzime i miješajući sadržaj želuca. Zbog stalnog kretanja čestica hrane u želucu moguće je sortiranje na svom stražnjem kraju: male čestice se šalju u probavne žlijezde i tamo se apsorbiraju fagocitozom, dok se veće čestice šalju u crijeva. Srednje crijevo polazi od želuca, koje zatim čini nekoliko zavoja i ide duž dorzalne strane tijela do stražnjeg kraja, prelazi u stražnje crijevo, koje se anusom otvara u šupljinu plašta iznad stražnjeg kontaktora. Izmet se s mlazom vode izbacuje kroz odvodni sifon. Stražnje crijevo obično prolazi kroz klijetku srca (specifična značajka školjkaša).

Prehrana i probava u školjkaša sinkronizirano s dnevnim i plimnim ritmovima.

Značajke probavnog trakta opisane gore karakteristične su za školjkaše filtera. Mesojedi stabljika školjkaša može biti znatno smanjena, ali u nekim slučajevima postoji mišićav želudac obložen hitinom, u kojem se hrana melje čak i prije nego što probava počne. U drugim slučajevima, probavni trakt grabežljivih školjkaša sličan je probavnom traktu školjkaša koji se hrane filtrom.

Živčani sustav. Poput većine drugih mekušaca, živčani sustav školjkaša je raspršeno-nodularnog tipa. Imaju jednostavniju strukturu od puževa. Uslijed redukcije glave došlo je do spajanja moždanih ganglija s pleuralnim ganglijima; tako su nastali parni cerebropleuralni dvostruki čvorovi smješteni s obje strane jednjaka i povezani iznad ždrijela tankom moždanom komisurom. Nastanak cerebropleuralnih čvorova spajanjem ganglija dokazuje činjenica da su kod primitivnih Protobranchia pleuralni čvorovi još izolirani od moždanih. Inerviraju plaštanu šupljinu i osjetne organe (osim osfradije). Stopalo ima pedalne ganglije koji inerviraju stopalo i spojeni su s cerebropleuralnim čvorovima. Ispod stražnjeg mišića nalazi se treći par čvorova - visceroparijetalni, koji kontroliraju unutarnje organe, škrge i osfradiju. Oni su još dužim vezivama povezani s cerebropleuralnim čvorovima. Treći par čvorova posebno je dobro razvijen u plutajućih školjkaša. Školjke s dugim sifonima mogu imati posebne sifonske ganglije koje kontroliraju sifone.

Osjetilni organi. Osjetilni organi školjkaša su slabo razvijeni. Noga ima statociste- organi za ravnotežu koje inerviraju moždani gangliji. U plaštanoj šupljini na dnu škrge su osfradija- organi kemijskog osjeta; možda su osfradije školjkaša nehomologne osfradijama puževa. Odvojeni receptorske stanice razbacani po škrgama, usnim režnjevima, duž ruba plašta i po sifonima. Također se izvodi taktilna funkcija ticala razvijajući se uz rub plašta. Kod grabežljivih školjkaša iz reda Anomalodesmata sifoni su okruženi pipcima koji su osjetljivi na vibracije; uz njihovu pomoć mekušci otkrivaju plijen.

Mnogi školjkaši lišen očiju međutim, pripadnici skupina Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea i Limoidea imaju jednostavne oči smješten uz rub plašta. Sastoje se od udubine obložene fotoosjetljivim stanicama i leće koja lomi svjetlost. Jakobove kapice imaju obrnute oči prilično složene strukture, koje se sastoje od leće, dvoslojne mrežnice i konkavne reflektirajuće površine. Poznati su i slučajevi stvaranja očiju na sifonima kod školjki. Svi školjkaši imaju fotoosjetljive stanice, zahvaljujući kojem mekušac određuje kada će ga sjena potpuno prekriti.

Dišni sustav. Većina školjkaša disati škrgama. Svaka od dvije škrge sastoji se od osi škrga pričvršćene na tijelo i dva reda škržnih niti koje se protežu iz nje. Kombinacija niti svakog reda tvori škržne listove, odn poluškrge. Izuzetak je mala skupina školjkaša - septibranchia, čiji su predstavnici lišeni škrga, ali im je šupljina plašta podijeljena vodoravnom pregradom probušenom nizovima rupa. Njihova hrana je također osebujna - oni su grabežljivci. Izvijanjem septuma, zajedno s vodom usisavaju male životinje, poput rakova.

Primarna grana (Protobranchia), koji su najprimitivniji školjkaši, imaju par tipičnih ktenidija sa škržnim nitima.

Na nitasta (Filibranchia) postoje končaste škrge. Nitaste škrge karakteriziraju to što su im se škržne niti izdužile u niti, tvoreći najprije silazno, a zatim uzlazno koljeno. Susjedne niti su pričvršćene jedna za drugu uz pomoć tvrdih cilija, tvoreći ploče; kod nekih su predstavnika škržne niti slobodne. Nitaste škrge karakteristične su za dagnje, kamenice, jakobove kapice.

Na red Eulamellibranchia postoje lamelne škrge. Ovo je daljnja modifikacija filiformnih škrga: u njima se pojavljuju pregrade između susjednih niti, kao i uzlazni i silazni dijelovi jedne niti. Tako nastaju škržne ploče. Svaka škrga sastoji se od dvije poluškrge: vanjske, uz plašt, i unutarnje, uz nogu. Dakle, Eulamellibranchia ima 4 škrge, ali svaka od njih odgovara samo jednoj polovici pravog ktenidija. Takve škrge imaju ječam i bezubi.

Škržna šupljina (lijevo) i smjer respiratornih struja (desno) školjkaša

Na septumbranchia (Septibranchia)škrge se reduciraju i pretvaraju u škržnu pregradu s porama. Septum zatvara gornji dio plaštane šupljine, tvoreći respiratornu šupljinu. Njegove stijenke su prožete krvnim žilama, gdje se odvija izmjena plinova.

Konačno, kod vrsta koje nemaju škrge (kao, na primjer, kod predstavnika podrazred Anomalodesmata), izmjena plinova odvija se kroz stijenku šupljine plašta.

Školjke koje žive u međuplimnoj zoni sposobne su nekoliko sati preživjeti bez vode zatvorivši vrata čvrsto. Neki slatkovodni oblici, kada su izloženi zraku, malo otvore ventile, tako da izmjenjuju plinove s atmosferskim zrakom.

Krvožilni sustav. Krvožilni sustav školjkaša, kao i svih drugih mekušaca, otvoren, odnosno krv cirkulira ne samo kroz žile, već i po prazninama(razmaci između organa). Srce se nalazi na dorzalnoj strani i sastoji se od 1 komore i 2 pretklijetke. Kao što je gore spomenuto, stražnje crijevo prolazi kroz ventrikul. Ova činjenica se objašnjava činjenicom da je srce u embriogenezi položeno kao par na stranama crijeva, a zatim su ti rudimenti povezani iznad i ispod crijeva (upareno podrijetlo srca u školjkaša potvrđeno je prisutnošću dva srca kod predstavnika roda Arca). Kod primitivnih oblika reda Protobranchia, spajanje se događa samo iznad crijeva.

Snažan prednji i stražnji aorta granajući se u arterije; od njih krvi hemolimfa) ulijeva se u praznine i daje kisik tkivima. prednja arterija ide naprijed preko crijeva i opskrbljuje krvlju unutrašnjost, nogu i prednji dio plašta, i straga usmjerena unatrag ispod crijeva i ubrzo se dijeli na stražnje plaštane arterije. Neki školjkaši imaju samo jednu aortu. Nadalje, krv koja je već postala venska skuplja se u veliku uzdužni razmak ispod srca i šalje se u aferentne škržne žile. Arterijska krv obogaćena kisikom zatim se vraća kroz eferentne žile iz škrga u srce. Krv se također ulijeva u eferentne škržne žile, koja, zaobilazeći škrge, prolazi kroz bubrege, gdje se oslobađa od metaboličkih proizvoda.

Krv školjkaša obično je lišena bilo kakvog respiratornog pigmenta, iako članovi obitelji Arcidae i Limidae imaju hemoglobin otopljen izravno u krvnoj plazmi. Predatorski školjkaš Poromya ima crvenu boju amebociti koji sadrži hemoglobin.

sustav za izlučivanje. Sustav izlučivanja školjkaša, kao i većina drugih mekušaca, predstavljen je parom nefridija (bubrezi). Zovu se školjkasti bubrezi sa žljezdanim stijenkama boyanus organi. Bubrezi su dugačke cijevi u obliku slova V koje se jednim krajem otvaraju u perikard srca, a drugim krajem u plaštnu šupljinu, odakle se mlazom vode odnose produkti metabolizma.

Osim bubrega, stijenka perikarda također obavlja funkciju izlučivanja, modificirana u parne perikardijalne žlijezde. Ponekad su izolirani od ostatka perikarda u obliku dvije vrećaste tvorevine - keber organi. Produkti izlučivanja ovih žlijezda ulaze u perikard, a odatle se transportiraju kroz bubrege.

Spolni sustav. školjkaši odvojeni spolovi, međutim, postoje i slučajevi hermafroditizma (npr. kod vrste Arca noae ustanovljen je protandrični hermafroditizam u kojem jedinke prvo funkcioniraju kao mužjaci, a zatim kao ženke). Kod nekih vrsta, kao što je Thecaliacon camerata, postoji izražena spolni dimorfizam.

Spolne žlijezde i kanali (vas deferens i jajovodi) su parni; spolne žlijezde leže u prednjem dijelu tijela, blizu crijeva, ulaze u bazu noge i izgledaju kao dvije režnjaste formacije poput loze. Međutim, kod nekih vrsta genitalni kanali su odsutni, a gamete izlaze iz gonada kroz pukotine tkiva u šupljinu plašta. Kod primitivnih Protobranchia, kao i niza drugih školjkaša (Pecten, Ostrea i dr.), gonade se otvaraju u bubrege.

Kod nekih vrsta, na primjer, predstavnika roda Lasaea, muške zametne stanice izlaze kroz sifon, a zatim se s protokom vode uvlače u šupljinu plašta ženki, gdje dolazi do oplodnje. Potomstvo takvih vrsta razvija se u šupljini plašta majke i napušta je u fazi ličinke - veligera ili mlade jedinke. U većini vrsta oplodnja vanjska. U tom slučaju ženke i mužjaci oslobađaju spermu i jajašca. u vodeni stupac. Ovaj proces može biti kontinuiran ili potaknut okolišnim čimbenicima kao što su duljina dana, temperatura vode i prisutnost sperme u vodi. Neki školjkaši oslobađaju gamete malo po malo, dok drugi - u velikim dijelovima ili sve u isto vrijeme. Do masovnog oslobađanja spolnih stanica ponekad dolazi kada svi školjkaši u tom području istovremeno oslobađaju spolne stanice.

Životni ciklus. U školjkaša, kao i kod svih mekušaca, spiralno drobljenje. Ide otprilike isto kao i kod puževa.

Većina školjkaša razvijaju se metamorfozom. Obično iz oplođenih jajašca izlazi planktonska ličinka - veliger (jedrenjak). Formiranju veligera prethodi faza trohofora, koja se odvija u jajetu. Stvaranje trohofora događa se prilično brzo i traje nekoliko sati ili dana. Na dorzalnoj strani trohofora položena je ljuštura u obliku cijele ploče, koja se tek kasnije savija po središnjoj liniji, postaje školjkasta i mjesto infleksija sačuvana u obliku ligamenta. Gornji dio trohofora s vjenčićem trepetljika postaje ploviti veligera - disk prekriven dugim trepetljikama koji služi za plivanje. Školjka školjke prekriva cijelo tijelo veligera, dok pliva, jedro je izloženo iz školjke. Organizacija veligera vrlo je slična onoj odraslog mekušaca: ima rudiment nogu, plašt, ganglije, želudac, jetru i druge organe, ali protonefridije ostaju organi izlučivanja. Nakon toga, veliger se spušta na dno, fiksira se bisusovom niti, gubi jedro i pretvara se u odraslog mekušaca.

Neki slatkovodni mekušci (na primjer, ječam i bezubi) imaju posebnu ličinku - glohidija, koji ima školjku školjkaša tankih stijenki sa zaobljenim zaliscima i kukama na trbušnom rubu. Većina organa glohidije još je nerazvijena: nema škrga, noga je rudimentarna. Kod ovih mekušaca oplodnja se događa u šupljini plašta ženke, a glohidije se razvijaju u njezinim škrgama. Svaki zreli glohidij mali je školjkaš čiji se zalisci ljušture široko otvaraju i brzo zatvaraju zbog kontrakcije snažno razvijenog mišića zatvarača. Donji rubovi ljuske opremljeni su oštrim zubima, a dugačka ljepljiva nit bisusa proteže se iz sićušnog stopala ličinke.

Ličinka školjkaša - glohidija i ženka s jajoložom

Ekonomska vrijednost. Od davnina su ljudi koristili mnoge školjkaše, služili su i služe plijen. Njihove se školjke stalno nalaze u takozvanim "kuhinjskim hrpama" pračovjeka, koji je živio u blizini obala mora, rijeka, jezera. U iskopavanjima paleolitskih ljudskih nalazišta na Krimu uvijek se nalazi velik broj ljuštura kamenica, dagnji, jakobovih kapica i drugih mekušaca, koji se i danas love.

školjkaši kopaju se zbog toga što su ukusni, vrlo zdravi i lako probavljivi u ljudskom tijelu meso(kao što su, na primjer, kamenice, dagnje, jakobove kapice, vrpce i venerupis pijetlovi, mactres, pješčane školjke, školjke, lukovi, morski rezovi i sinovakule, slatkovodni ječam, lampsilin, bezubi, korbikula itd.).

Po kalorijskom sadržaju mogu nadmašiti čak i meso mnogih riba, morskih i slatkovodnih. Hranjiva vrijednost meso školjkaša također je zbog visokog sadržaja vitamina A, B, C, D itd., visokog sadržaja takvih rijetkih minerala u običnoj ljudskoj hrani kao što su jod, željezo, cink, bakar itd. Potonji, kao što je poznato , dio su brojnih enzima, hormona, imaju iznimno važnu ulogu u oksidativnom, metabolizmu ugljikohidrata i proteina, u regulaciji hormonske aktivnosti.

Posljednjih desetljeća, zbog činjenice da su prirodni resursi najvrjednijih jestivih mekušaca (čak i u morima) iscrpljeni, a potražnja za njima i dalje raste, u mnogim su zemljama postali preseliti se na nova područja, aklimatizirati se, a također uzgajati umjetno kako u morskim tako i u slatkim vodama, na "farmama" - posebno pripremljenim plićacima te u malim uvalama i umjetnim akumulacijama zaštićenim od predatora. Uspješno se uzgajaju i uzgajaju ne samo morski mekušci (kamenice, dagnje, cockatiels, trake), već i slatkovodni (lampsilin).

U 2010. godini u uzgajalištima akvakulture uzgojeno je 14,2 milijuna tona školjkaša, što je 23,6% ukupne mase školjkaša koji se koriste za prehranu. Godine 1950., kada je Organizacija za hranu i poljoprivredu Ujedinjenih naroda počela objavljivati slične statistike, ukupna masa konzumiranih školjkaša procijenjena je na 1.007.419 tona. U 2000. godini ta je vrijednost već bila 10.293.607, au 2010. - 14.616.172. ) tona, jakobove kapice - 2.567.981 (1.713.453) tona. U Kini je potrošnja školjkaša od 1970. do 1997. porasla 400 puta! Neke zemlje reguliraju uvoz školjkaša i drugih plodova mora, uglavnom kako bi smanjili rizik od trovanja toksinima koji se nakupljaju u tim organizmima.

Trenutno je proizvodnja školjkaša inferiorna od njihove umjetni uzgoj u marikulturi. Tako se dagnje i kamenice uzgajaju na posebnim farmama. Takve su farme postigle posebno velik uspjeh u SAD-u, Japanu, Francuskoj, Španjolskoj i Italiji. U Rusiji se takve farme nalaze na obalama Crnog, Bijelog, Barentsovog i Japanskog mora. Osim toga, u Japanu je razvijena marikultura morske dagnje bisernice (Pinctada).

Također se nastavlja plijenškoljkaši u prirodnim vodama, gdje se sada love na velikim plovilima s posebno dizajniranim ribolovnim alatom; naširoko se koristi ronjenje. Najveći broj (oko 90%) školjkaša vadi se na sjevernoj hemisferi - u Tihom i Atlantskom oceanu. ribarstvo slatkovodniškoljkaši osiguravaju samo nekoliko postotaka njihove ukupne svjetske proizvodnje.

Od posebne je važnosti ribolov školjkaša u zemljama kao što su Japan, Sjedinjene Države, Koreja, Kina, Indonezija, Filipinski otoci i drugi pacifički otoci. Tako se u Japanu vadi oko 90 vrsta školjkaša, od kojih je dvadesetak vrsta od velike komercijalne važnosti, a 10 vrsta se umjetno uzgaja. U europskim zemljama ribolov i uzgoj školjkaša najrazvijeniji su u Francuskoj i Italiji.

U Rusiji, komercijalna vrijednost imaju uglavnom veliku primorsku kapicu - Pecten (Patinopecten) yessoensis, kao i razne dagnje, bijelu školjku (Spisula sachalinensis), pješčanu školjku - Mua (Arenomya) arenaria, pijetlove (Tapes, Venerupis) i neke druge.

Školjke ulaze na tržište ne samo u svježem i osušenom obliku, već posebno u sladoledu; jako se razvilo i pripremanje raznih konzerviranih mekušaca.

Osim prehrane, osoba koristi neke vrste školjkaša (mnoge slatkovodne školjke ječma i bisernice, morske školjke bisernice - pinctadas, pteria itd.) kao izvor materijal za nakit (sedef I biser), ali i kao suveniri. Biseri se koriste u nakitu, a sedef od školjkaša školjki koristi se u izradi gumba ili jeftinog nakita, kao i za intarzije. Među prirodnim biserima najveću vrijednost imaju biseri školjkaša Pinctada margaritifera i Pinctada mertensi, koji žive u tropskom i suptropskom dijelu Tihog oceana. Komercijalni uzgoj bisera temelji se na kontroliranom ugrađivanju krutih čestica u kamenice. Mljevene ljušture drugih mekušaca često se koriste kao materijal za unesene čestice. Upotreba ovog materijala u industrijskim razmjerima dovela je neke slatkovodne školjkaše na jugoistoku Sjedinjenih Država do ruba izumiranja.