Johdanto. kasvien immuniteetin opin perustaja n. Ja. Vavilov, joka aloitti sen geneettisen luonteen tutkimuksen, uskoi, että kasvien vastustuskyky taudinaiheuttajille. kasvin immuniteetti. Perusteoriat Kasvien, eläinten ja ihmisten immuniteetin muodostuminen

Laaja järjestelmä Maatalous ja perusteeton kemiallinen käsittely vaikeuttaa suuresti kasvinsuojelutilannetta. Puutteellinen maataloustekniikka, monokulttuuri, viljelemättömät rikkakasvit luovat poikkeuksellisen suotuisat olosuhteet tartuntojen ja tuholaisten leviämiselle.

Kasvit ovat vuorovaikutuksessa monien muiden organismien kanssa, joista useimmat ovat haitallisia. Syynä erilaisiin kasvien ja siementen sairauksiin voi olla sieniä , bakteerit Ja viruksia .

Sairaudet ilmenevät kahden organismin - kasvin ja patogeenin - vuorovaikutuksen seurauksena, joka tuhoaa kasvisoluja, vapauttaa niistä myrkkyjä ja pilkkoo niitä depolymeraasientsyymien kautta. Kasvien käänteinen reaktio koostuu toksiinien neutraloimisesta, depolymeraasien inaktivoinnista ja patogeenien kasvun estämisestä endogeenisten antibioottien avulla.

Kasvien vastustuskykyä taudinaiheuttajia vastaan ​​kutsutaan immuniteetti , tai fytoimmuniteetti . N. I. Vavilov nosti esiin luonnollinen , tai synnynnäinen , Ja hankittu immuniteetti. Suojatoimintojen mekanismista riippuen immuniteetti voi olla aktiivinen Ja passiivinen . Aktiivinen eli fysiologisen immuniteetin määrää kasvisolujen aktiivinen reaktio patogeenin tunkeutumiseen niihin. Passiivinen immuniteetti on resistenssin luokka, joka liittyy sekä kasvien morfologisen että anatomisen rakenteen ominaisuuksiin.

Fysiologisen immuniteetin tehokkuus johtuu pääasiassa patogeenin heikosta kehityksestä, jolla on voimakas immuniteetin ilmentyminen - sen varhainen tai myöhäinen kuolema, johon usein liittyy itse kasvin solujen paikallinen kuolema.

Immuniteetti on täysin riippuvainen sienen ja isäntäsolujen sytoplasman fysiologisista reaktioista. Kasvipatogeenisten organismien erikoistumisen määrää niiden aineenvaihduntatuotteiden kyky tukahduttaa kasvissa infektion aiheuttamien puolustusreaktioiden aktiivisuus. Jos kasvisolut havaitsevat tunkeutuvan patogeenin vieraana organismina, tapahtuu sarja biokemiallisia muutoksia sen poistamiseksi, joten infektiota ei tapahdu. Muuten infektio tapahtuu.

Taudin kehittymisen luonne riippuu sekä komponenttien että tilojen ominaisuuksista. ympäristöön. Infektion esiintyminen ei tarkoita taudin ilmenemistä. Tutkija J. Deverall erottaa tässä suhteessa kaksi infektiotyyppiä: 1) korkea, jos taudinaiheuttaja on virulentti ja kasvi on altis taudille; 2) alhainen, jolle on ominaista patogeenin virulentti tila ja lisääntynyt kasvin vastustuskyky sille. Alhaisella virulenssilla ja heikolla vastustuskyvyllä havaitaan infektion tyyppi.

Taudin luonne ei ole sama patogeenin virulenssiasteesta ja kasvin vastustuskyvystä riippuen. Tämän perusteella Van der Plank korostaa pystysuora Ja vaakasuoraan kasvien vastustuskyky sairauksille. Pystysuuntainen vakaus havaitaan, kun lajike on vastustuskykyisempi yhdelle taudinaiheuttajarodulle kuin muille. Vaakasuora vastustuskyky ilmenee kaikille taudinaiheuttajarotuille samalla tavalla.

Kasvin vastustuskyky taudeille määräytyy sen genotyypin ja ympäristöolosuhteiden mukaan. NI Vavilov kertoo, että pehmeän vehnän lajikkeet kärsivät voimakkaasti lehtiruosteesta, kun taas durumvehnän muodot ovat vastustuskykyisiä tälle taudille. Kasvi-immuniteettiopin perustaja tuli siihen tulokseen, että kasvilajikkeiden perinnölliset immuniteetin erot ovat pysyviä ja vaihtelevat vähän ympäristötekijöiden vaikutuksesta. Mitä tulee fysiologiseen immuniteettiin, N. I. Vavilov uskoo, että tässä tapauksessa perinnöllisyys on vahvempi kuin ympäristö. Hän ei kuitenkaan kiistä eksogeenisten tekijöiden vaikutusta taudin vastustuskykyyn, koska hän suosii genotyyppisiä piirteitä. Tässä suhteessa kirjoittaja viittaa kolmeen immuniteettitekijöiden luokkaan tai päinvastoin herkkyyteen: 1) lajikkeen perinnölliset ominaisuudet; 2) patogeenin selektiivinen kyky; 3) ympäristöolosuhteet. Esimerkkinä tiedot negatiivinen vaikutus lisääntynyt maaperän happamuus kasvien vastustuskykyyn tiettyjä sienitauteja vastaan.

Voimakkaampi vehnän kovan nokan infektio tapahtuu matalissa lämpötiloissa (5 °C:ssa tartunta oli 70 %, 15 °C:ssa - 54 %, 30 °C:ssa - 1,7 %). Maaperän ja ilman kosteus on usein ruosteen, härmän ja muiden sairauksien kehittymistä käynnistävä tekijä. Sieni-infektioherkkyyteen vaikuttaa myös valo. Jos pidät kaurakasveja pimeässä ja vähennät siten fotosynteesin intensiteettiä ja hiilihydraattien muodostumista, niistä tulee immuuneja ruostetartunnalle. Lannoitteet ja muut olosuhteet vaikuttavat kasvien vastustuskykyyn sairauksia vastaan..

Tautien ehkäisyn ja valvonnan monimutkaisuus johtuu objektiivisista tekijöistä. On erittäin vaikeaa kehittää lajikkeita, jotka säilyisivät taudinaiheuttajalle vastustuskykyisinä pitkään. Usein resistenssi menetetään uusien patogeenien rotujen ja biotyyppien ilmaantumisen seurauksena, joilta lajiketta ei ole suojattu.

Tautien torjuntaa vaikeuttaa entisestään se tosiasia, että taudinaiheuttajat sopeutuvat niihin kemikaalit suojaa.

Edellä mainitut tekijät ovat pääsyy siihen, miksi kasvinsuojelukustannukset kasvavat nykyaikaisen maatalouden olosuhteissa ylittäen maataloustuotannon kasvuvauhdin 4–5 kertaa. Tärkeimmillä viljanviljelyalueilla tauti on usein rajoittava tekijä korkean viljasadon saavuttamisessa. Tässä suhteessa maataloustuotannon tehostamiseksi edelleen tarvitaan uusia, edistyneitä kasvinsuojelumenetelmiä.

Uusia kasvinsuojelujärjestelmiä kehitettäessä tulee keskittyä lukumäärän säätelyyn haitallisia organismeja agroekosysteemissä. Metodologisessa suunnitelmassa on tarpeen määrittää haitallisten organismien kompleksit, jotka saastuttavat kasveja eri kehitysvaiheissa. On tarpeen luoda malleja, jotka heijastavat tietyntyyppisten patogeenien ja niiden kompleksien vaikutusta sadon muodostukseen ja mahdollistavat näiden prosessien optimoinnin agroteknisten, organisatoristen, taloudellisten ja suojatoimenpiteiden avulla.

Yksi tärkeimmistä edellytyksistä saada siemeniä korkealla biologisia ominaisuuksia on patogeenisen mikroflooran puuttuminen. Sairaudet aiheuttavat suurta haittaa siemenille niiden kaikissa elämänvaiheissa - muodostumisen, varastoinnin ja itämisen aikana.

Siementen kautta taudinaiheuttajat voivat tarttua kolmella tavalla: 1) mekaanisina epäpuhtauksina (sklerotiot rukiin siemenissä); 2) itiöiden muodossa siementen pinnalla (viljojen kova tahma); 3) rihmaston muodossa siementen keskellä, esimerkiksi irtonaista nokkaa.

Siementen mikrofloora on jaettu useisiin ryhmiin. epifyyttinen mikrofloorat ovat mikro-organismeja, jotka elävät siementen pinnalla ja ruokkivat kasvisolujen jätetuotteita. Normaaleissa olosuhteissa tällaiset patogeenit eivät tunkeudu sisäinen kangas eikä aiheuta merkittävää haittaa Alternaria, Mucor, Dematium, Cladosporium jne.). Endofyyttinen (fytopatogeeninen) mikrofloora koostuu mikro-organismeista, jotka voivat tunkeutua kasvien sisäosiin, kehittyä siellä, aiheuttaa sairauksia siemenissä ja niistä kasvavissa kasveissa ( Fusarium, Helminthosporium, Septoria jne.). Mikro-organismit, jotka joutuvat vahingossa siemenille joutuessaan kosketuksiin varastolaitteiden saastuneiden pintojen, säiliöiden, maapartikkeleiden, kasvitähteiden kanssa pölyn ja sadepisaroiden kanssa ( Рenісіllium, Aspergillus, Mucor jne.). Säilytyshome, joka kehittyy sienten elintärkeän toiminnan seurauksena ( Рenісіllium, Aspergillus, Mucor jne.).

Erottaa alkio infektio, kun taudinaiheuttajia löytyy mistä tahansa osat alkio ja alkion ulkopuolinen infektio, kun taudinaiheuttajia löytyy endospermistä, tupesta, siemenkalvosta ja suojuslehdistä. Patogeenin sijoittaminen siemeniin riippuu siementen anatomiasta ja kullekin mikro-organismille ominaisesta sisääntulopaikasta.

N. I. Vavilov, kasvien immuniteetin opin perustaja, joka loi perustan sen geneettisen luonteen tutkimukselle, uskoi, että kasvien vastustuskyky taudinaiheuttajille kehittyi vuosituhansien evoluutioprosessissa alkuperäkeskuksissa. Jos kasvit hankkivat resistenssigeenejä, patogeenit voivat tartuttaa kasveja hybridisaatiosta, mutaatiosta, heterokaryoosista ja muista prosesseista johtuvien uusien fysiologisten rotujen ilmaantumisen vuoksi. Mikro-organismin populaatiossa rotujen lukumäärän muutokset ovat mahdollisia muutosten vuoksi lajikkeen koostumus kasveja tietyllä alueella. Patogeenin uusien rotujen ilmaantuminen voi liittyä tälle taudinaiheuttajalle aikoinaan vastustuskykyisen lajikkeen resistenssin menettämiseen.

D. T. Strakhovin mukaan kasvitaudeille vastustuskykyiset kudokset käyvät läpi regressiivisiä muutoksia patogeenisissa mikro-organismeissa, jotka liittyvät kasvientsyymien toimintaan ja niiden metabolisiin reaktioihin.

B. A. Rubin ja hänen työtoverinsa yhdistävät kasvien reaktion, jonka tarkoituksena oli inaktivoida patogeeni ja sen toksiinit, solun oksidatiivisten järjestelmien toimintaan ja energia-aineenvaihduntaan. Useille kasvientsyymeille on ominaista erilainen vastustuskyky patogeenisten mikro-organismien jätetuotteita vastaan. Kasvien immuunimuodoissa patogeenin metaboliiteille vastustuskykyisten entsyymien osuus on suurempi kuin ei-immuunimuodoissa. Oksidatiiviset järjestelmät (seroksidaasit ja polyfenolioksidaasit) sekä useat flavonientsyymit ovat vastustuskykyisimpiä metaboliiteille.

Kasveilla, kuten selkärangattomilla, kykyä tuottaa vasta-aineita vastauksena antigeenien ilmaantumiseen kehossa ei ole todistettu. Vain selkärankaisilla on erityisiä elimiä, joiden solut tuottavat vasta-aineita. Immuunikasvien tartunnan saaneisiin kudoksiin muodostuu toiminnallisesti täydellisiä organelleja, jotka määräävät kasvien immuunimuotojen kyvyn lisätä hengityksen energiatehokkuutta infektion aikana. Tautia aiheuttavien aineiden aiheuttamaan hengitysvajaukseen liittyy muodostuminen erilaisia ​​yhdisteitä, joka toimii eräänlaisena kemiallisena esteenä, joka estää infektion leviämisen.

Kasvien reagointi tuholaisten aiheuttamiin vaurioihin (kemiallisten, mekaanisten ja kasvuesteiden muodostuminen, kyky uudistaa vaurioituneita kudoksia ja korvata kadonneita elimiä) on tärkeä rooli kasvien vastustuskyvyssä tuholaisia ​​vastaan. Siten useilla aineenvaihduntatuotteilla (alkaloidit, glykosidit, terpeenit, saponiinit jne.) on myrkyllinen vaikutus ruoansulatuslaitteistoon, endokriinisiin ja muihin hyönteisten ja muiden kasvintuholaisten järjestelmiin.

Kasvinjalostuksessa sairauksien ja tuholaisten vastustuskykyä varten hybridisaatiolla (sisäinen, lajien välinen ja jopa geneerinen) on suuri merkitys. Autopolyploidien perusteella saadaan hybridejä eri kromosomilajien välillä. Tällaisia ​​polyploideja loi esimerkiksi M.F. Ternovsky jalostessaan härmäsienelle vastustuskykyisiä tupakkalajikkeita. Luomiseen kestävät lajikkeet keinotekoista mutageneesiä voidaan käyttää ja ristipölytettävissä kasveissa valintaa heterotsygoottisten populaatioiden joukosta. Joten L. A. Zhdanov ja V. S. Pustovoit saivat auringonkukkalajikkeita, jotka kestivät luudalle.

Lajikkeiden kestävyyden pitkäaikaiseen säilyttämiseen ehdotetaan seuraavia menetelmiä:

Monilinjaisten lajikkeiden luominen risteyttämällä taloudellisesti arvokkaita muotoja erilaisia ​​resistenssigeenejä sisältävien lajikkeiden kanssa, minkä vuoksi uusia taudinaiheuttajarotuja ei voi kerääntyä syntyviin hybrideihin;

R-geenien yhdistelmä kenttäresistenssigeenien kanssa yhdessä lajikkeessa;

Lajikekoostumuksen säännöllinen muutos tilalla, mikä lisää kestävyyttä.

SISÄÄN viime vuodet Kasvinviljelyn kehittäminen maassamme liittyi useisiin negatiivisiin prosesseihin, jotka liittyivät ksenobioottien aiheuttamaan ympäristön saastumiseen ja kasvintuotantoon, korkeisiin taloudellisiin ja energiakustannuksiin. Maatalouskasvien biologisen potentiaalin maksimaalinen hyödyntäminen voi muodostua yhdeksi vaihtoehtoisista tavoista kehittää maataloustuotannon agronominen sektoria. Tietyt toiveet tässä suhteessa liittyvät geenitekniikkaan - joukko metodologisia lähestymistapoja, jotka mahdollistavat kasvin genomin suunnittelun muuttamisen siirtämällä siihen vieraita geenejä, mikä mahdollistaa uusien kasvimuotojen hankkimisen, laajentaa prosessia merkittävästi. manipuloida kasvin genomia ja vähentää uusien maatalouslajikkeiden hankkimiseen kuluvaa aikaa. Viime aikoina on alettu käyttää siirtogeenisten kasvien luomismenetelmiä sellaisten kasvien saamiseksi, jotka ovat vastustuskykyisiä virus-, sieni- ja bakteeritaudeille sekä joillekin tuholaisille (koloradon perunakuoriainen, maissinvarren kaivo, puuvillakoi ja sikamato, tupakanlehtirulla jne.). ). Menetelmiensä ja kohteidensa suhteen tämä suunta eroaa jyrkästi perinteisestä kasvien immuniteetin jalostuksesta, mutta sillä on sama tavoite - haitallisille organismeille erittäin vastustuskykyisten muotojen luominen.

Loistavan perustelun vastustuskykyisten lajikkeiden roolille kasvinsuojelussa antoi N. I. Vavilov, joka kirjoitti, että toimenpiteistä kasvien suojelemiseksi loissienten, bakteerien, virusten ja erilaisten hyönteisten aiheuttamilta erilaisilta taudeilta radikaalein torjuntakeino on immuunilajikkeiden tuominen viljelmään tai sellaisten luominen risteyttämällä. Viljojen, jotka kattavat kolme neljäsosaa viljelyalasta, herkkien lajikkeiden korvaaminen vastustuskykyisillä muodoilla on itse asiassa edullisin tapa torjua infektioita, kuten ruostetta, härmäsientä, vehnän irtonaista nokia, erilaisia ​​fusariumeja, täpliä.

Kotimainen ja maailmanlaajuinen kokemus maataloudesta osoittaa, että kasvinsuojelun tulee perustua monimutkaisiin (integroituihin) toimenpidejärjestelmiin, joiden perustana on taudeille ja tuholaisille vastustuskykyisten viljelykasvilajikkeiden esiintyminen.

Seuraavissa luvuissa tarkastelemme tärkeimpiä malleja, jotka määräävät resistenssiominaisuuksien esiintymisen kasveissa, tapoja, joilla ne tehokas käyttö valintaprosessissa tapoja antaa kasveille indusoitu immuniteetti.

1. KASVIIMMUUNITEETTITUTKIMUKSEN ALKUPERÄ JA KEHITYS.

Ajatukset immuniteetista alkoivat muotoutua jo muinaisina aikoina. Historiallisten asiakirjojen mukaan muinainen Intia, Kiinassa ja Egyptissä, monia vuosisatoja ennen aikakauttamme, maapallon väestö kärsi epidemioista. Niiden syntymistä ja kehitystä tarkkaillen ihmiset tulivat siihen tulokseen, että kaikki ihmiset eivät ole alttiita taudin vaikutuksille ja että joka on sairastunut johonkin näistä kauheista sairauksista, ei sairastu siihen uudelleen.

II vuosisadan puoliväliin mennessä. eKr e. ajatus ihmisten sairauksien ainutlaatuisuudesta rutto ja muiden sairauksien kanssa on yleistymässä. Samaan aikaan siitä toipuneita alettiin laajalti käyttää ruttopotilaiden hoitoon. On loogista olettaa, että se on tässä kehitysvaiheessa ihmisyhteiskunta epidemiologisten sairauksien leviämistä tarkkailemalla saatujen tietojen perusteella syntyi immunologia. Kehittämisensä alusta lähtien se pyrki hyödyntämään kerättyjä havaintoja väestön käytännön suojelemiseen tartuntataudeilta. Monien vuosisatojen ajan ihmisten suojelemiseksi isorokolta tavalla tai toisella suoritettiin tarkoituksellinen infektio tällä taudilla, minkä jälkeen kehosta tuli immuuni sille. Siten kehitettiin menetelmiä immuniteetin saamiseksi tätä tautia vastaan. Tällaisten menetelmien laajalla käytöllä paljastettiin kuitenkin sen tärkeimmät puutteet, jotka koostuivat siitä, että monet rokotetuista isorokoista etenivät vaikeassa muodossa, usein kuolemaan johtaen. Lisäksi rokotetuista tuli usein tartuntalähteitä ja auttoivat isorokkoepidemian ylläpitoa. Ilmeisistä haitoista huolimatta tahallisen tartunnan menetelmä osoitti kuitenkin selvästi mahdollisuuden saada immuuni keinotekoisesti siirtämällä tauti lievässä muodossa.

Epokaalinen merkitys immuniteetin kehityksessä oli englantilaisen lääkärin Edward Jennerin (1798) teos, jossa hän tiivisti 25 vuoden havainnoinnin tulokset ja osoitti ihmisten mahdollisen lehmänrokorokotteen ja immuniteetin hankkimisen samankaltaista ihmisen sairautta vastaan. . Näitä rokotuksia kutsutaan rokotuksiksi (latinasta vaccinus - lehmä). Jennerin työ oli erinomainen saavutus käytännössä, mutta ilman tartuntatautien syyn (etiologian) selittämistä se ei voinut edistää immunologian jatkokehitystä. Ja vain Louis Pasteurin (1879) klassiset teokset, jotka paljastivat tartuntatautien syyt, mahdollistivat Jennerin tulosten tarkastelun ja arvostamisen uudella tavalla, mikä vaikutti sekä immunologian myöhempään kehitykseen että Pasteurin itsensä työhön. joka ehdotti heikennettyjen taudinaiheuttajien käyttöä rokotuksiin. Pasteurin löydöt loivat perustan kokeelliselle immunologialle.

Venäläinen tiedemies I. I. Mechnikov (1845-1916) antoi erinomaisen panoksen immuniteettitieteeseen. Hänen työnsä muodosti immuniteettiteorian perustan. Fagosyyttisen teorian kirjoittajana eläinten ja ihmisten kehon suojelemisesta taudinaiheuttajilta I. I. Mechnikov palkittiin Nobel palkinto. Tämän teorian ydin on siinä, että kaikilla eläinorganismeilla (amööbista ihmisiin mukaan lukien) on kyky erityisten solujen - fagosyyttien - avulla siepata ja sulattaa mikro-organismeja aktiivisesti solunsisäisesti. Verenkiertojärjestelmän avulla fagosyytit liikkuvat aktiivisesti elävien kudosten sisällä ja keskittyvät paikkoihin, joissa mikrobit tunkeutuvat. Nyt on todettu, että eläinorganismit suojaavat mikrobeilta fagosyyttien lisäksi myös spesifisten vasta-aineiden, interferonin jne.

N. F. Gamaleyan (1859-1949) ja D. K. Zabolotnyn (1866-1929) teokset antoivat merkittävän panoksen immunologian kehitykseen.

Huolimatta eläinten immuniteettiteorian onnistuneesta kehityksestä, ajatukset kasvien immuniteetista kehittyivät erittäin hitaasti. Yksi kasvien immuniteetin perustajista oli australialainen tutkija Cobb, teorian kirjoittaja kasvien mekaanisesta suojelemisesta taudinaiheuttajilta. Kirjoittaja katsoi mekaanisten suojalaitteiden ansioksi sellaiset kasvin piirteet kuin paksuuntunut kynsinauho, kukkien erikoinen rakenne, kyky muodostaa nopeasti haavan peridermi vauriokohdassa jne. Myöhemmin tätä suojausmenetelmää kutsuttiin passiiviseksi immuniteetiksi. Mekaaninen teoria ei kuitenkaan pystynyt tyhjentävästi selittämään niin monimutkaista ja monimuotoista ilmiötä kuin immuniteetti.

Toinen italialaisen tiedemiehen Comesin (1900) ehdottama immuniteettiteoria perustuu siihen tosiasiaan, että kasvien immuniteetti riippuu solumehun happamuudesta ja siinä olevien sokerien pitoisuudesta. Mitä suurempi orgaanisten happojen, tanniinien ja antosyaanien pitoisuus yhden tai toisen lajikkeen kasvien solumehlassa on, sitä vastustuskykyisempi se on siihen vaikuttaville taudeille. Lajikkeet, joissa on paljon sokeria ja suhteellisen vähän happoja ja tanniinia, ovat alttiimpia taudeille. Joten hometta ja härmäsientä kestävissä rypälelajikkeissa happamuus (% kuiva-aineesta) on 6,2 ... 10,3 ja herkissä - 0,5 ... 1,9. Comesin teoria ei kuitenkaan ole universaali, eikä se voi selittää kaikkia immuniteetin tapauksia. Siten monien vehnä- ja ruislajikkeiden tutkiminen, joilla on erilainen ruoste- ja nokaherkkyys, ei paljastanut selvää korrelaatiota immuniteetin ja lehtikudoksen happopitoisuuden välillä. Samanlaisia ​​tuloksia saatiin monista muista viljelykasveista ja niiden taudinaiheuttajista.

XX vuosisadan alussa. ilmestyi uusia hypoteeseja, joiden kirjoittajat yrittivät selittää kasvien immuniteetin syitä. Niinpä englantilainen tutkija Massey ehdotti kemotrooppista teoriaa, jonka mukaan sellaisilla kasveilla on immuniteetti, jossa ei ole aineita, jotka ovat välttämättömiä loisten houkuttelemiseksi. Tutkiessaan kurkun ja tomaatin taudinaiheuttajia hän osoitti, että herkkien lajikkeiden mehu vaikutti taudinaiheuttaja-itiöiden itämiseen, kun taas vastustuskykyisten lajikkeiden mehu esti tätä prosessia. Useat tutkijat ovat arvostelleet vakavasti kemotrooppista teoriaa. Kaikkein perusteellisimmin tätä teoriaa kritisoi N. I. Vavilov, joka piti epätodennäköisenä, että tyhjiöissä oleva solumehu voisi vaikuttaa etäältä sienihyfiin ja että joitain kudoksista ulospäin vapautuvia aineita ei voida tunnistaa saadun solumehlan kanssa. puristamalla substraatteja, joilla sieni kasvatettiin.

Kasvien suojelu taudeilta luomalla ja viljelemällä vastustuskykyisiä lajikkeita on tunnettu antiikin ajoista lähtien. Toteutetaan spontaanisti paikoissa, jotka ovat edullisia tiettyjen sairauksien patogeenien kehittymiselle, keinotekoinen valinta Niiden vastustuskyky on johtanut sellaisten maatalouskasvien lajikkeiden luomiseen, joilla on lisääntynyt vastustuskyky näille taudeille. Erityisen vaarallisten tautien leviämisen aiheuttamat luonnonkatastrofit (jyvän ruoste, perunoiden myöhäisrutto, viinirypäleiden oidium ja homesienet) vauhdittivat tieteellisesti perustetun kasvinjalostuksen syntymistä vastustuskykyyn sairauksia vastaan. Vuonna 1911 pidettiin ensimmäinen valintakongressi, jossa A. A. Yachevsky (1863-1932) teki yleisraportin "Valinnan merkityksestä viljelykasvien sienisairauksien torjunnassa". Raportissa esitetyt tiedot osoittivat, että onnistunut työ taudille vastustuskykyisten lajikkeiden kehittämiseksi on mahdotonta ilman teorian kehittämistä kasvien vastustuskyvystä tartuntataudeille.

Maassamme kasvien immuniteetin opin perustaja on N. I. Vavilov. Hänen ensimmäiset kasvien immuniteettia koskevat teoksensa julkaistiin vuosina 1913 ja 1918, ja vuonna 1919 julkaistu monografia "Plant Immunity to Infectious Diseases" oli ensimmäinen yritys yleistää ja teoreettisesti perustella kaikkea siihen mennessä alalla kertynyttä materiaalia. immuniteetin tutkimuksesta. Samoin vuosina ilmestyivät N. I. Litvinovin (1912) teokset viljan ruosteenkestävyyden arvioinnista ja E. N. Iretskajan (1912) teokset viljojen valintamenetelmistä ruosteenkestävyyden kannalta. Nämä teokset jäivät kuitenkin vain jaksoiksi tekijöiden tieteellisessä toiminnassa.

N. I. Vavilovin teokset "Oppi kasvien immuniteetista tartuntataudeille" (1935), raportit I liittovaltion konferenssissa viljan ruosteen vastaisesta taistelusta vuonna 1937 ja Neuvostoliiton tiedeakatemian biologisessa osastossa vuonna 1940, useita Hänen eri aikoina kirjoitetuilla artikkeleilla ja puheilla oli valtava rooli teoreettisten käsitysten kehittymisessä kasvien geneettisistä ominaisuuksista ratkaisevina tekijöinä, jotka määrittävät lajikkeen ja lajin vastustuskykyä. N. I. Vavilov perusteli väitettä, että kasvien immuniteetti liittyy erottamattomasti niiden geneettisiin ominaisuuksiin. Siksi N. I. Vavilov piti vastustuskyvyn jalostuksen päätehtävänä kasvien lajierojen etsimistä immuniteetin perusteella. Hän ja VIR:n henkilökunta keräsivät maailman kokoelma viljelykasvien lajikkeet ovat edelleen lähde immuunimuotojen saamiseksi. Suuri merkitys kasvien immuunimuotojen etsinnässä on hänen käsitteensä kasvien ja niiden patogeenien rinnakkaisesta biologisesta evoluutiosta, jota myöhemmin kehitettiin P. M. Zhukovskyn (1888-1975) kehittämässä loisten ja niiden isäntien evoluutioteoriassa. ). Immuniteetin ilmentymisen säännönmukaisuudet, jotka määräytyvät kasvin ja taudinaiheuttajan vuorovaikutuksen tuloksena, N. I. Vavilov katsoi fysiologisen immuniteetin alalle.

N. I. Vavilovin aloittamaa kasvien immuniteettiopin teoreettisten kysymysten kehittämistä jatkettiin maassamme seuraavina vuosina. Tutkimusta tehtiin eri suuntiin, mikä näkyi erilaisina selityksinä kasvien immuniteetin luonteesta. Siten B. A. Rubinin hypoteesi, joka perustuu A. N. Bachin opetuksiin, yhdistää kasvien vastustuskyvyn tartuntataudeille kasvien oksidatiivisten järjestelmien, pääasiassa peroksidaasien, sekä useiden flavonientsyymien toimintaan. Kasvien hapetusjärjestelmien aktivoituminen johtaa toisaalta hengityksen energiatehokkuuden lisääntymiseen ja toisaalta sen normaalin kulun häiriintymiseen, johon liittyy erilaisten yhdisteiden muodostumista. kemiallisista esteistä. Myös E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova ja muut osallistuivat tämän hypoteesin kehittämiseen.

D.D. Verderevsky (1904-1974) sekä Moldovan kasvinsuojeluaseman ja Chisinaun maatalousinstituutin työntekijät kehittivät fytonsiditeorian, jonka B.P. Tokin kehitti vuonna 1928 kasveista bakteereja tappavien aineiden - fytonsidien - löydön perusteella. 1944-1976).

Viime vuosisadan 80-luvulla L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya ja muut kehittivät immuniteettiteorian, joka liittyy erityisten aineiden - fytoaleksiinien - muodostumiseen kasveissa, jotka syntyvät vasteena yhteensopimattomien patogeenien lajien tai rotujen aiheuttamaan infektioon. He löysivät uuden perunan fytoaleksiinin - lyubiinin.

Neuvostoliiton tiedeakatemian pääkasvitieteellisessä puutarhassa työskennellyt K. T. Sukhorukoy sekä L. N. Andreevin johtama työntekijäryhmä kehittivät useita mielenkiintoisia koskemattomuuden teorian säännöksiä, jotka kehittivät opin eri näkökohtia. kasvien vastustuskyvyn ruostesairauksia, peronosporoosia ja verticillium-lakhtumista vastaan.

Vuonna 1935 T.I. Fedotova (VIZR) löysi ensimmäistä kertaa isäntä- ja patogeeniproteiinien affiniteetin. Kaikki aiemmin luetellut hypoteesit kasvien immuniteetin luonteesta liittivät sen vain yhteen tai ryhmään sukulaisista suojaavia ominaisuuksia kasvit. N. I. Vavilov kuitenkin korosti, että immuniteetin luonne on monimutkainen eikä sitä voida yhdistää mihinkään tiettyyn tekijäryhmään, koska kasvien ja eri taudinaiheuttajien suhteen luonne on liian monimuotoinen.

XX vuosisadan ensimmäisellä puoliskolla. maassamme tehtiin vain arvio kasvilajikkeiden ja -lajien kestävyydestä sairauksia ja loisia vastaan ​​(viljakasvit ruosteelle ja nokalle, auringonkukka ruosteelle jne.). Myöhemmin he alkoivat suorittaa immuniteetin valintaa. Näin ilmestyivät E. M. Pluchekin (Saratovsky 169 ja muut) kasvattamat auringonkukkalajikkeet, jotka kestivät A-rotua (Orobanche sitapa) ja auringonkukkaperhoa. Luudarin rotu B "Paha" torjuntaongelma poistettiin useiden vuosien ajan V. S. Pustovoitin työn ansiosta. Hän loi sarjan ryppyille ja koille vastustuskykyisiä lajikkeita. V. S. Pustovoit kehitti siementuotantojärjestelmän, joka mahdollistaa pitkä aika säilyttää auringonkukan vakauden oikealla tasolla. Samaan aikaan luotiin kruunun ruosteelle vastustuskykyisiä kauralajikkeita (Verkhnyachsky 339, Lgovsky jne.), jotka ovat säilyttäneet vastustuskyvyn tälle taudille tähän päivään asti. 1930-luvun puolivälistä lähtien P. P. Lukyanenko ja muut aloittivat vehnän jalostuksen lehtiruosteen vastustuskyvyn vuoksi, M. F. Ternovsky aloitti työskentelyn monille sairauksille vastustuskykyisten tupakkalajikkeiden luomiseksi. Lajienvälistä hybridisaatiota käyttämällä hän kehitti tupakkalajikkeita, jotka kestivät tupakan mosaiikkia, härmäsientä ja hometta. Onnistuneesti suoritettu valinta sokerijuurikkaan immuniteetista useille sairauksille.

Härmähomelle (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, jne.), kerkosporoosille (Pervomaisky polyhybrid, Kuban polyhybrid 9), hometta (MO 80, MO 70), juurikuoriaiselle ja puristinmädolle (Verkhneyachskaya 031, BeltGserkovskaya) vastustuskykyiset lajikkeet olivat saatu.

A. R. Rogash ja muut työskentelivät menestyksekkäästi pellavan valinnassa immuniteettia varten. Luotiin lajikkeita P 39, Orshansky 2, Tvertsa, joilla oli lisääntynyt vastustuskyky Fusariumille ja ruosteelle.

1930-luvun puolivälissä K. N. Yatsynina hankki tomaattilajikkeita, jotka kestivät bakteerisyöpää.

Useita mielenkiintoisia ja tärkeitä töitä lajikkeiden luomiseen vihanneskasvit, jotka ovat vastustuskykyisiä karinalle ja vaskulaariselle bakterioosille, suoritettiin B. V. Kvasnikovin ja N. I. Karganovan ohjauksessa.

Vaihtelevalla menestyksellä puuvilla valittiin verticillium-lakhtumista vastaan. Viime vuosisadan 30-luvun puolivälissä jalostettu lajike 108 f säilytti vakauden noin 30 vuotta, mutta menetti sen sitten. Sen korvaaneet Tashkent-sarjan lajikkeet alkoivat myös menettää kuihtumiskestävyyttä uusien Verticillium dahliae -rotujen ilmaantumisen vuoksi (0, 1, 2 jne.).

Vuonna 1973 päätettiin perustaa jalostuskeskuksiin ja kasvinsuojeluinstituutteihin kasvien sairauksien ja tuholaisten vastustuskyvyn laboratorioita ja osastoja. Kasviteollisuuden instituutilla oli tärkeä rooli kestävän kehityksen lähteiden etsimisessä. N.I. Vavilov. Tässä instituutissa kerätyt viljellyt kasvinäytteiden maailmankokoelmat toimivat edelleen erilaisten immuniteetin jalostukseen tarvittavien viljelykasvien resistenssin luovuttajien rahastona.

Sen jälkeen kun E. Stekman löysi viljan varren ruosteen aiheuttajasta fysiologiset rodut, maassamme käynnistettiin vastaava työ. Vuodesta 1930 lähtien VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), Moskovan maatalouskoeasema (A. N. Bukhgeim et al.) ja All-Union Breeding and Genetic Institute (E. E. Geshele) alkoivat tutkia fysiologisia rotuja ruskea ja varsi ruoste, tahra . Sodan jälkeisinä vuosina koko Venäjän fytopatologian tutkimuslaitos alkoi käsitellä tätä ongelmaa. 1930-luvulla A.S. Burmenkov osoitti ruostesienten rotujen heterogeenisyyden käyttämällä standardisarjaa erottuvia lajikkeita. Seuraavina vuosina, varsinkin 1960-luvulla, nämä teokset alkoivat kehittyä intensiivisesti (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi ja muut), mikä mahdollisti joidenkin lajikkeiden vastustuskyvyn menettämisen syyt, joiden rotukoostumus näyttää muuttumattomalta. sieni. Siten havaittiin, että vehnän lehtiruosteen aiheuttajan rotu 77, joka vallitsi XX vuosisadan 70-luvulla. Pohjois-Kaukasiassa ja Etelä-Ukrainassa, koostuu sarjasta virulenssiltaan erilaisia ​​biotyyppejä, jotka eivät muodostu vehnästä, vaan herkistä viljoista. S. P. Zybinan ja L. S. Gutnerin VIZR:ssä sekä Omskissa K. E. Murashkinskyn aloittamia nokisienirotujen tutkimuksia jatkoi V. I. Tymchenko VIR:ssä Ei-tšernozemvyöhykkeen maatalousinstituutissa.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob'eva ja K. V. Popkova olivat erittäin tuottavia tutkiessaan Phytophthora infestans -rotuja. Vuonna 1973 Yu.T.Dyakov yhdessä T.A. Kuzovnikovan et al.:n kanssa löysi heterokaryoosin ja paraseksuaalisen prosessin ilmiön Ph. infestans -bakteeria, mikä antaa jossain määrin selittää tämän sienen vaihtelumekanismia.

Vuonna 1962 P.A.Khizhnyak ja V.I. Jakovlev löysi perunasyövän aiheuttajan Synchythrium endobioticum aggressiiviset rodut. Todettiin, että ainakin kolme S. endobioticum -rotua on levinnyt maamme alueelle, mikä vaikuttaa tavalliselle rodulle vastustuskykyisiin perunalajikkeisiin.

70-luvun lopulla - viime vuosisadan 80-luvun alussa A. G. Kasyanenko tutki Verticillium dahliae -sienen fysiologisia rotuja; tupakka - A. A. Babayan.

Näin ollen kasvien immuniteettia tartuntataudeille tutkittiin maassamme kolmella pääalueella:

Patogeenien rodunmuodostuksen tutkimus ja populaatioiden rakenteen analyysi. Tämä johti tarpeeseen tutkia populaation koostumusta lajien sisällä, populaation liikkuvuutta, populaation yksittäisten jäsenten esiintymis-, katoamis- tai uudelleenryhmittymismalleja. Syntyi rotujen oppi: rotujen laskeminen, ennustaminen ja säännönmukaisuudet joidenkin rotujen ilmestymisessä ja (tai) toisten katoamisessa;

olemassa olevien lajikkeiden taudirestävyyden arviointi, resistenttien luovuttajien etsiminen ja lopuksi vastustuskykyisten lajikkeiden kehittäminen.

Synnynnäinen eli luonnollinen immuniteetti on kasvien ominaisuus, että tietty sairaus (tuholainen) ei vaikuta (ei vahingoitu). Synnynnäinen immuniteetti periytyy sukupolvelta toiselle.

Synnynnäinen immuniteetti jaetaan passiiviseen ja aktiiviseen immuniteettiin. Lukuisten tutkimusten tulokset johtavat kuitenkin siihen johtopäätökseen, että kasvien immuniteetin jako aktiiviseen ja passiiviseen on hyvin ehdollista. Kerran tätä korosti N.I. Vavilov (1935).

Ulkoisten tekijöiden vaikutuksesta tapahtuvaa kasvien resistenssin lisääntymistä, joka tapahtuu ilman genomin muutosta, kutsutaan hankituksi tai indusoiduksi resistenssiksi. Tekijöitä, joiden vaikutus siemeniin tai kasveihin johtaa kasvien vastustuskyvyn lisääntymiseen, kutsutaan indusoijiksi.

Hankittu immuniteetti on kasvien kykyä olla vaikuttamatta yhdestä tai toisesta taudinaiheuttajasta, joka on syntynyt kasveissa taudin siirtymisen jälkeen tai ulkoisten vaikutusten, erityisesti kasvinviljelyolosuhteiden, vaikutuksesta.

Kasvien vastustuskykyä voidaan lisätä erilaisilla menetelmillä: mikrolannoitteiden käyttöönotolla, istutuksen (kylvön) ajoituksen muuttamisella, kylvösyvyyden muuttamisella jne. Resistenssin saamismenetelmät riippuvat induktorityypistä, jotka voivat olla luonteeltaan bioottisia tai abioottisia. Tekniikoita, jotka edistävät hankitun resistenssin ilmenemistä, käytetään laajasti maatalouskäytännössä. Viljakasvien juurimätäkestävyyttä voidaan siis lisätä kylvämällä kevätkasvit optimaalisesti aikaisin ja talvikasvit optimaalisesti myöhäiset päivämäärät; vehnän nokan vastustuskykyä, joka vaikuttaa kasveihin siementen itämisen aikana, voidaan lisätä tarkkailemalla optimaalinen ajoitus kylvö.

Kasvien immuniteetti voi johtua taudinaiheuttajan kyvyttömyydestä tartuttaa tämän lajin kasveja. Viljakasveihin ei siis vaikuta myöhäisrutto ja perunan rupi, kaaliin - nokkataudit, perunaan - viljakasvien ruostesairaudet jne. Tässä tapauksessa immuniteetti ilmenee kasvilajeissa kokonaisuudessaan. Immuniteettia, joka perustuu taudinaiheuttajien kyvyttömyyteen aiheuttaa infektioita tietyn lajin kasveissa, kutsutaan epäspesifiseksi.

Joissakin tapauksissa immuniteetti ei välttämättä ilmene koko kasvilajilla, vaan vain tietyllä lajikkeella tämän lajin sisällä. Tässä tapauksessa jotkin lajikkeet ovat immuuneja, eivätkä sairaudet vaikuta niihin, kun taas toiset ovat alttiita ja vaikuttavat siihen suuressa määrin. Joten perunasyövän aiheuttaja Synchytrium endobioticum tartuttaa Solanum-lajeja, mutta sen sisällä on lajikkeita (Kameraz, Stoilovy 19 jne.), joihin tämä tauti ei vaikuta. Tällaista immuniteettia kutsutaan lajikekohtaiseksi. Sillä on suuri merkitys resistenttien maatalouskasvilajikkeiden jalostuksessa.

Joissakin tapauksissa kasvit voivat olla immuuneja eri sairauksien patogeeneille. Esimerkiksi lajitella syysvehnä voi olla immuuni sekä härmäsienelle että ruskealle varren ruosteelle. Kasvilajikkeen tai -lajin vastustuskykyä useille taudinaiheuttajille kutsutaan kompleksi- tai ryhmäimmuniteetiksi. Monimutkaisen immuniteetin omaavien lajikkeiden luominen on lupaavin tapa vähentää sairauksien aiheuttamia sadon menetyksiä. Esimerkiksi vehnä Triticum timophevi on immuuni nokalle, ruosteelle ja härmälle. Tunnetaan tupakkalajikkeita, jotka ovat vastustuskykyisiä tupakan mosaiikkivirukselle ja homeen patogeenille. Kaavoittamalla tällaiset lajikkeet tuotannossa on mahdollista ratkaista ongelma, joka koskee tietyn viljelykasvin suojaamista merkittäviltä taudeilta.

Immuniteetti on kehon vastustuskykyä tarttuva tauti joutuessaan kosketuksiin patogeenin kanssa ja tartunnan kannalta välttämättömien olosuhteiden olemassaolosta.
Immuniteetin erityisiä ilmentymiä ovat vakaus (resistanssi) ja kestävyys. Kestävyys Se koostuu siitä, että lajikkeen (joskus lajin) kasveihin ei vaikuta sairaus tai tuholaiset tai ne vaikuttavat vähemmän intensiivisesti kuin muut lajikkeet (tai lajit). Kestävyys kutsutaan sairaiden tai vaurioituneiden kasvien kyvyksi ylläpitää tuottavuuttaan (sadon määrä ja laatu).
Kasveilla voi olla absoluuttinen immuniteetti, mikä selittyy taudinaiheuttajan kyvyttömyydellä tunkeutua kasviin ja kehittyä siinä jopa suotuisimmissa ulkoisissa olosuhteissa. Esimerkiksi, havupuukasveja härmäsieni ei vaikuta niihin, ja lehtipuut eivät vaikuta niihin. Absoluuttisen immuniteetin lisäksi kasveilla voi olla suhteellinen vastustuskyky muita sairauksia vastaan, mikä riippuu kasvin yksilöllisistä ominaisuuksista ja sen anatomisista-morfologisista tai fysiologisista-biokemiallisista ominaisuuksista.
Erota synnynnäinen (luonnollinen) ja hankittu (keinotekoinen) immuniteetti. synnynnäinen immuniteetti - tämä on perinnöllinen immuniteetti tautia vastaan, joka muodostuu isäntäkasvin ja taudinaiheuttajan suunnatun valinnan tai pitkäaikaisen yhteisen evoluution (fylogeneesin) seurauksena. hankittu immuniteetti - tämä on vastustuskykyä taudille, jonka kasvi on hankkinut yksilöllisen kehityksensä (ontogeneesin) aikana tiettyjen ulkoisten tekijöiden vaikutuksesta tai tämän taudin siirtymisen seurauksena. Hankittu immuniteetti ei ole perinnöllinen.
Synnynnäinen immuniteetti voi olla passiivinen tai aktiivinen. Alla passiivinen immuniteetti ymmärtää taudin vastustuskykyä, jonka tarjoavat ominaisuudet, jotka ilmenevät kasveissa tartuntauhkasta riippumatta, eli nämä ominaisuudet eivät ole kasvin puolustusreaktioita taudinaiheuttajahyökkäystä vastaan. Passiivinen immuniteetti liittyy muodon ominaisuuksiin ja anatominen rakenne kasveja (kruunun muoto, stomata rakenne, karvaisuus, kynsinauhojen tai vahapinnoitteen esiintyminen) tai niiden toiminnallisilla, fysiologisilla ja biokemiallisilla ominaisuuksilla (solumehlan patogeenille myrkyllisten yhdisteiden pitoisuus tai taudinaiheuttajalle välttämättömien aineiden puuttuminen sen ravitsemus, fytonsidien vapautuminen).
aktiivinen immuniteetti - tämä on vastustuskykyä taudille, jonka tarjoavat kasvien ominaisuudet, jotka ilmenevät niissä vain taudinaiheuttajahyökkäyksen yhteydessä, ts. isäntäkasvin puolustusreaktioiden muodossa. Hyvä esimerkki Anti-infektiivinen puolustusreaktio voi olla yliherkkyysreaktio, joka koostuu resistenttien kasvisolujen nopeasta kuolemasta taudinaiheuttajan leviämiskohdan ympärillä. Muodostuu eräänlainen suojaava este, taudinaiheuttaja lokalisoituu, ravinto menetetään ja kuolee. Vasteena infektiolle kasvi voi myös vapauttaa erityisiä haihtuvia aineita - fytoaleksiineja, joilla on antibioottinen vaikutus, viivästyttää patogeenien kehittymistä tai tukahduttaa niiden entsyymien ja toksiinien synteesiä. On myös useita antitoksisia suojareaktioita, joiden tarkoituksena on neutraloida entsyymejä, toksiineja ja muita patogeenien haitallisia jätetuotteita (hapetusjärjestelmän uudelleenjärjestely jne.).
On olemassa sellaisia ​​​​käsitteitä kuin pysty- ja vaakasuora vakaus. Pystysuoralla tarkoitetaan kasvin (lajikkeen) korkeaa vastustuskykyä vain tietyn taudinaiheuttajan tietyille roduille, ja horisontaalinen on tietty vastustuskyky tietyn patogeenin kaikille rotuille.
Kasvien vastustuskyky sairauksille riippuu itse kasvin iästä, sen elinten fysiologisesta tilasta. Esimerkiksi taimet voivat asua vasta varhaisessa iässä ja tulla sitten vastustuskykyisiksi. Härmäsieni vaikuttaa vain kasvien nuoriin lehtiin, ja vanhoihin, paksummalla kynsinauholla peitettyihin lehtiin ei puututa tai se vaikuttaa vähemmän.
Myös ympäristötekijät vaikuttavat merkittävästi kasvien kestävyyteen ja kestävyyteen. Esimerkiksi kesän kuiva sää vähentää härmän vastustuskykyä ja mineraalilannoitteet tehdä kasveista vastustuskykyisempiä monille taudeille.

Toisin kuin lääketieteessä ja eläinlääketieteessä, joissa hankitulla immuniteetilla on ratkaiseva merkitys ihmisten ja eläinten suojelussa, hankittua immuniteettia on viime aikoihin asti käytetty hyvin vähän käytännön fytopatologiassa.

Kasveissa on huomattava mehukierto, vaikkakaan ei suljetuissa astioissa. Kun kivennäissuolojen tai muiden aineiden liuoksia levitetään kasvin osiin, näitä aineita voi löytyä jonkin ajan kuluttua saman kasvin muista paikoista. Tämän periaatteen pohjalta venäläiset tutkijat I. Ya. Shevyrev ja SA Mokrzhetsky kehittivät lehtikasvien ravitsemusmenetelmän (1903), jota käytetään laajalti maataloustuotannossa. Kasvien mahlankierron esiintyminen voi selittää juurisyöpäkasvainten ilmaantumisen kaukana tämän taudin aiheuttajan - Pseudomonas tumefaciens Stevensin - leviämispaikasta. Tämä tosiasia osoittaa myös, että kasvainten muodostuminen ei ole vain paikallinen sairaus, vaan koko kasvi kokonaisuutena reagoi sairauteen.

Hankittu immuniteetti voidaan luoda eri tavoin. Erityisesti se voidaan luoda kasvien rokottamalla ja kemiallisella immunisaatiolla, käsittelemällä niitä antibiooteilla sekä joillakin maataloustekniikan menetelmillä.

Eläimillä ja ihmisillä aiemmasta sairaudesta ja taudinaiheuttajan heikennetyillä viljelmillä annetusta rokotuksesta johtuvat immuniteetin ilmiöt tunnetaan hyvin ja niitä on tutkittu yksityiskohtaisesti.

Tällä alalla saavutetut suuret menestykset toimivat kannustimena samanlaisten ilmiöiden etsimiselle fytoimmunologian alalla. Kuitenkin itse kasveissa hankitun immuniteetin olemassaolon mahdollisuus kyseenalaistettiin aikoinaan sillä perusteella, että kasveilla ei ole verenkiertojärjestelmää, mikä sulkee pois mahdollisuuden immunisoida koko organismi. Kasvien hankittua immuniteettia pidettiin solunsisäisenä ilmiönä, joka sulkee pois mahdollisuuden levitä sairastuneissa soluissa muodostuneet aineet viereisiin kudoksiin.

Voidaan katsoa todistetuksi, että joissakin tapauksissa kasvien vastustuskyky infektioita vastaan ​​lisääntyy sekä taudin jälkeen että rokotuksen seurauksena. Rokotteena voidaan käyttää taudinaiheuttajien jätetuotteita (viljelyalustaa), heikennettyjä viljelmiä sekä nukutuksessa tai kuumentamalla tapettujen mikro-organismien valmisteita. Lisäksi immunisointiin voidaan käyttää tavanomaisella tavalla valmistettua bakteriofagia sekä seerumia eläimistä, jotka on immunisoitu kasveille patogeenisellä mikro-organismilla. Immunisoivat aineet annetaan ensisijaisesti juurijärjestelmän kautta. Voidaan myös ruiskuttaa varsiin, levittää voiteena, suihkuttaa lehtiin jne.

Lääketieteessä ja eläinlääketieteessä laajasti käytetyt keinotekoiset immunisointimenetelmät eivät ole kovin lupaavia kasvinviljelykäytännössä, koska sekä immunisointiaineiden valmistus että niiden käyttö ovat erittäin työlästä ja kallista. Jos otamme huomioon, että immunisointi ei ole aina riittävän tehokasta ja sen vaikutus on hyvin lyhytaikainen, ja myös se, että immunisointiprosessi yleensä painaa kasvia, käy selväksi, miksi hankitun immuniteetin alalla tehdyn työn tulokset ei vielä käytetä maatalouskäytännössä.

Siirron seurauksena on yksittäisiä kasvien immunisaatiotapauksia virusinfektio. Vuonna 1952 kanadalaiset tutkijat Gilpatrick ja Weintraub osoittivat, että jos Dianthus borbatuksen lehdet ovat saaneet nekroosiviruksen tartunnan, tartuttamattomat lehdet muuttuvat vastustuskykyisiksi. Myöhemmin muut tutkijat tekivät samanlaisia ​​havaintoja monista eri viruksilla saastuneista kasveista. Tällä hetkellä tällaisia ​​tosiasioita pidetään sairauden seurauksena hankitun immuniteetin ilmiöinä.

Etsiessään virusresistenttien kasvimuotojen kudoksissa syntyvää suojaavaa tekijää tutkijat kääntyivät ensinnäkin yliherkkyysreaktioon, jossa polyfenoli-polyfenolioksidaasijärjestelmälle annettiin suojaava rooli. Tästä aiheesta saadut kokeelliset tiedot eivät kuitenkaan antaneet varmoja tuloksia.

Joissakin teoksissa todetaan, että nekroosin ympärille muodostuvan immuunialueen soluista sekä immuniteetin saaneista kudoksista peräisin olevalla mehulla on kyky inaktivoida virus. Tämän antiviraalisen tekijän eristäminen ja tutkiminen osoitti, että sillä on useita eläininterferonin kaltaisia ​​ominaisuuksia. Interferonin kaltaista proteiinia, kuten eläininterferonia, löytyy vain viruksille vastustuskykyisistä kudoksista, se diffundoituu helposti infektoituneista soluista tartuttamattomiin, eikä sillä ole antiviraalista spesifisyyttä. Se estää eri perheiden kasvispesifisten virusten tarttuvuutta. Antiviraalinen tekijä on aktiivinen viruksia vastaan ​​sekä in vitro, eli sekoitettuna viruksen saastuttamien lehtien uutteen kanssa, että in vivo, eli kun sitä viedään kasvin lehtiin. Uskotaan, että se voi vaikuttaa joko suoraan viruksen hiukkasiin tai sen lisääntymisprosessiin, tukahduttaen aineenvaihduntaprosesseja, minkä seurauksena syntetisoidaan uusia viruspartikkeleita.

Hankitun immuniteetin ilmiöihin voi kuulua vastustuskyvyn lisääntyminen kemikaalien aiheuttamia sairauksia vastaan. Siementen liottaminen erilaisten kemiallisten yhdisteiden liuoksissa lisää kasvien vastustuskykyä sairauksia vastaan. Immunisaattorien ominaisuuksia ovat makro- ja mikroelementit, hyönteismyrkyt ja sienitautien torjunta-aineet, kasvuaineet ja antibiootit. Siementen kylvöä edeltävä liotus hivenaineliuoksissa lisää myös kasvien vastustuskykyä tauteja vastaan. Mikroelementtien parantava vaikutus kasviin säilyi joissain tapauksissa seuraavaksi vuodeksi.

Fenoliyhdisteet ovat tehokkaita kasvien kemiallisina immunisoijina. Siementen liottaminen hydrokinonin, paranitrofenolin, ortonitrofenolin jne. liuoksiin voi vähentää merkittävästi hirssin alttiutta nokalle, vesimeloneille, munakoisolle ja pippurilla - kuihtumiselle, kauralle - kruunuruosteelle jne.

Resilienssi johtuu erilaisista kemialliset yhdisteet, sekä luonnollinen, geneettisesti määrätty, voi olla aktiivinen ja passiivinen. Esimerkiksi siementen ja kasvien kemiallinen käsittely voi lisätä niiden mekaanista kestävyyttä (lisätä kynsinauhojen tai orvaskeden paksuutta, vaikuttaa stomien määrään, johtaa sisäisten mekaanisten esteiden muodostumiseen patogeenin polulle jne.). Lisäksi useimmat kemialliset kasviimmunisoijat ovat kasvinsisäisiä aineita, eli ne tunkeutuessaan kasviin vaikuttavat sen aineenvaihduntaan ja luovat siten epäsuotuisat olosuhteet loisen ravinnolle. Lopuksi, jotkin kemialliset immunisaattorit voivat toimia aineina, jotka neutraloivat patogeenien toksiinien toiminnan. Erityisesti ferulihappo, joka on pyriculariinin, Piricularia oryzaen toksiinin, antimetaboliitti, lisää riisin vastustuskykyä tälle taudinaiheuttajalle.

Termi "immuniteetti" (tarkoittaa "vapautumista" jostain) - kehon täydellinen immuniteetti tartuntatautia vastaan.

Tällä hetkellä kasvien immuniteetin käsite on muotoiltu immuniteetiksi niiden ilmentämiä sairauksia vastaan, jos ne (kasvit) ovat suorassa kosketuksessa taudinaiheuttajiin, jotka voivat aiheuttaa tämän taudin, jos tartunnan edellyttämät olosuhteet ovat olemassa.

Täydellisen immuniteetin (immuniteetin) lisäksi on myös hyvin samankaltaisia ​​käsitteitä - vakaus tai vastus ja kestävyys tai suvaitsevaisuus.

Resistentiksi (resistentiksi) katsotaan ne kasvit (lajit, lajikkeet), joihin tauti vaikuttaa, mutta hyvin heikosti.

Kestävyys (toleranssi) kutsua sairaiden kasvien kykyä olla heikentämättä tuottavuuttaan (sadon määrää ja laatua tai vähentää sitä niin vähän, että sitä ei käytännössä tunneta)

Herkkyys ( herkkyys) – kasvien kyvyttömyys vastustaa tartuntaa ja taudinaiheuttajan leviämistä kudoksissaan, ts. kyky saada tartunta joutuessaan kosketuksiin riittävän määrän tartunnanaiheuttajaa asianmukaisissa ulkoisissa olosuhteissa.

Kasveilla on kaikki luetellut immuniteetin ilmenemismuodot.

Kasvien immuniteetti (immuniteetti) taudeille voi olla synnynnäinen ja tulla periytymään. Tällaista immuniteettia kutsutaan luonnolliseksi.

Synnynnäinen immuniteetti voi olla aktiivinen tai passiivinen.

Luonnollisen immuniteetin ohella kasveille voi olla tunnusomaista hankittu (keinotekoinen) immuniteetti - kasvien ominaisuus olla vaikuttamatta yhdelle tai toiselle taudinaiheuttajalle, jonka kasvi on hankkinut ontogeneesin prosessissa.

Hankittu immuniteetti voi olla tarttuvaa, jos se syntyy kasvissa taudista toipumisen seurauksena.

Ei-tarttuva hankittu immuniteetti voidaan luoda erityisten tekniikoiden avulla kasvien tai siementen immunisointiaineilla käsittelyn vaikutuksesta. Tämäntyyppinen koskemattomuus on erittäin tärkeä maatalouden suojelun käytännössä. kasveja taudeilta.

Kasvien sairauksien vastustuskyvyn lisäämistä keinotekoisilla tekniikoilla kutsutaan immunisointi jotka voivat olla kemiallisia tai biologisia.

Kemiallinen immunisointi on käyttää erilaista kemialliset aineet pystyy lisäämään kasvien vastustuskykyä sairauksia vastaan. Lannoitteita, hivenaineita, antimetaboliitteja käytetään kemiallisina immunisoijina. Hankittu ei-tarttuva immuniteetti voidaan luoda käyttämällä lannoitteita. Siten kaliumlannoitteiden annoksen lisääminen parantaa juurikasvien säilyvyyttä varastoinnin aikana.

Biologinen immunisointi tarkoittaa muiden elävien organismien tai niiden aineenvaihduntatuotteiden käyttämistä immunisoijana (antibiootit, heikennetyt tai tapetut kasvipatogeenisten organismien viljelmät jne.).

Kasvien resistenssi voidaan saavuttaa käsittelemällä niitä rokotteilla - heikennetyillä taudinaiheuttajaviljelmillä tai niiden uutteilla.

Luento 5

Hyönteisten kehitysbiologia

Erikoisuudet ulkoinen rakenneötökät.

2. Hyönteisten kehittyminen. Postembryonaalinen kehitys:

a) toukkafaasi;

b) pupuvaihe;

C) aikuisen hyönteisen vaihe.

Hyönteisten kehityssyklit.

1. Hyönteisten ulkoisen rakenteen (morfologian) piirteet.

Entomologia on hyönteistiede ("entomon" - hyönteinen, "logos" - oppi, tiede).

Hyönteisten, kuten kaikkien niveljalkaisten, runko on ulkopuolelta peitetty tiheällä kynsinauholla. Kutikkeli muodostaa eräänlaisen kuoren, ja se on hyönteisen ulompi luuranko ja toimii hyvänä suojana ulkoisen ympäristön haitallisia vaikutuksia vastaan. Hyönteisen sisäinen luuranko on heikosti kehittynyt ulkoisen luuston kasvamien muodossa. Tiheä kitiininen päällys on hieman läpäisevä ja suojaa hyönteisten kehoa veden katoamiselta ja sen seurauksena kuivumiselta. Hyönteisten ulkoinen luuranko on myös mekaanisesti tärkeä. Lisäksi siihen on kiinnitetty sisäelimiä.

Aikuisen hyönteisen ruumis on jaettu päähän, rintakehään ja vatsaan, ja siinä on kolme paria nivellettyjä jalkoja.

Pää koostuu noin viidestä kuuteen segmenttiin, jotka on sulautettu toisiinsa; rinta - kolmesta; vatsassa voi olla jopa 12 segmenttiä. Pään, rinnan ja vatsan kokosuhde voi olla erilainen.

Pää ja sen lisäkkeet

Päässä on pari yhdistelmäsilmää, usein yhdestä kolmeen yksinkertaista silmää tai silmäsilmiä; liikkuvat lisälaitteet - antennit ja suukappaleet.

Hyönteisten pään muoto on monipuolinen: pyöristetty (kärpäset), sivusuunnassa puristettu (johanneksenleipä, heinäsirkka), pitkänomainen valmiin putken muodossa (käräskät).

Silmät. Näköelimiä edustavat monimutkaiset ja yksinkertaiset silmät. Monimutkainen tai fasetti, yhden parin silmät sijaitsevat pään sivuilla ja koostuvat useista (jopa useista sadoista ja tuhansista) visuaalisista yksiköistä tai puolista. Tältä osin joidenkin hyönteisten (sudenkorennot, uroskärpäset ja mehiläiset) silmät ovat niin suuret, että ne vievät suurimman osan päästä. Yhdistelmäsilmät ovat läsnä useimmissa aikuisissa hyönteisissä ja toukissa, joissa ei ole täydellinen transformaatio.

Yksinkertaiset selkäsilmät tai silmämunat, tyypillisessä tapauksessa kolmen joukossa, sijaitsevat kolmion muodossa otsassa ja kruunussa yhdistelmäsilmien välissä. Yleensä ocellia löytyy aikuisista, hyvin lentävistä hyönteisistä.

Yksinkertaiset sivusilmät tai varret, muodostavat kaksi paria ryhmää, jotka sijaitsevat pään sivuilla. Silmien lukumäärä vaihtelee 6:sta 30:een. Luontainen pääasiassa täysin muuttuneille hyönteisten toukille, harvemmin aikuisille hyönteisille, joilla ei ole yhdistelmäsilmiä (kirput jne.).

Antennit tai antennit jota edustaa yksi pari nivelistä muodostumista, jotka sijaitsevat otsan sivuilla silmien välissä tai edessä antennikuoppaissa. Ne toimivat kosketus- ja hajueliminä.

Suuelimet ovat kokeneet merkittäviä muutoksia kalvavasta tyypistä kiinteää ruokaa syödessään erilaisiin imemistyypin muunnelmiin nestemäistä ruokaa otettaessa (nektari, kasvinmehu, veri jne.). On olemassa: a) kalvaus-nuoleminen; b) lävistys-imeminen; c) suuelinten imeminen ja d) nuoleminen.

Kasvin vaurioiden tyyppi riippuu ravitsemusmenetelmästä ja suun elinten rakenteesta, jolla on mahdollista diagnosoida tuholaiset ja valita ryhmä hyönteismyrkkyjä niiden torjumiseksi.

Rinta ja sen lisäosat

Rintojen rakenne. Hyönteisen rintakehä koostuu kolmesta segmentistä: 1) etuosa, 2) keskiosa ja 3) metathorax. Jokainen segmentti puolestaan ​​on jaettu ylempään puolirenkaaseen, alempaan puolirenkaaseen ja sivuseiniin - tynnyreihin. Puolirenkaita kutsutaan: pronotum, prothorax jne.

Jokaisessa rintakehän osassa on pari jalkoja, ja siivekkäisillä hyönteisillä mesothoraksissa ja metathoraxissa on pari siipiä.

Jalkojen rakenne ja tyypit. Hyönteisen jalka koostuu: coxasta, trochanterista, reidestä, säärestä ja tassusta.

Tiettyjen hyönteisryhmien elämäntavan ja erikoistumistason mukaan heillä on Erilaisia ​​tyyppejä jalat. Joten juoksujalat, joissa on pitkänomaiset ohuet segmentit, ovat ominaisia ​​torakoihin, luteille, maakuoriaisille ja muille nopeasti juokseville hyönteisille; Kävelyjalat lyhyemmillä segmenteillä ja pidennetyillä tarsailla ovat tyypillisimpiä lehtikuoriaisille, barbeleille ja kärsäkoille.

Sopeutuminen elämän oloihin tai liikuntatapoihin vaikutti etu- tai takajalkojen erikoistumiseen. Joten karhu, josta suurin osa elinkaari Maaperässä suoritetun kaivamisen eturaajat nousivat lyhentyneen ja levenneen reisi- ja sääriluun sekä alikehittyneen tarsun kanssa.

Akridoidien, heinäsirkkojen ja sirkat takajalat on muutettu hyppääviksi, joille on ominaista vahvat paksuuntuneet reisiluut ja trochanterin puuttuminen.