Prezantimi. themelues i doktrinës së imunitetit të bimëve n. Dhe. Vavilov, i cili filloi studimin e natyrës së tij gjenetike, besonte se rezistenca e bimëve ndaj patogjenëve. imuniteti i bimëve. Teoritë bazë Formimi i imunitetit të bimëve, kafshëve dhe njerëzve

Sistemi i gjerë Bujqësia dhe kimikizimi i pajustifikuar e komplikojnë shumë situatën fitosanitare. Teknologjia e papërsosur bujqësore, monokultura, fushat e papunuara me barërat e këqija krijojnë kushte jashtëzakonisht të favorshme për përhapjen e infeksionit dhe dëmtuesve.

Në të gjitha fazat e ontogjenezës, bimët ndërveprojnë me shumë organizma të tjerë, shumica e të cilëve janë të dëmshëm. Shkaku i sëmundjeve të ndryshme të bimëve dhe farave mund të jetë kërpudha , bakteret Dhe viruset .

Sëmundjet manifestohen si rezultat i ndërveprimit të dy organizmave - një bime dhe një patogjen që shkatërron qelizat bimore, duke lëshuar toksina në to dhe i tret ato përmes enzimeve depolimerazë. Reagimi i kundërt i bimëve konsiston në neutralizimin e toksinave, inaktivizimin e depolimerazave dhe frenimin e rritjes së patogjenëve nëpërmjet antibiotikëve endogjenë.

Rezistenca e bimëve ndaj patogjenëve quhet imuniteti , ose fitoimuniteti . N. I. Vavilov veçoi natyrore , ose të lindura , Dhe të fituara imuniteti. Në varësi të mekanizmit të funksioneve mbrojtëse, imuniteti mund të jetë aktive Dhe pasive . Aktiv, ose fiziologjik, imuniteti përcaktohet nga reagimi aktiv i qelizave bimore ndaj depërtimit të një patogjeni në to. Pasive imuniteti është një kategori e rezistencës, e cila shoqërohet me veçoritë e strukturës morfologjike dhe anatomike të bimëve.

Efektiviteti i imunitetit fiziologjik është kryesisht për shkak të zhvillimit të dobët të patogjenit me një manifestim të mprehtë të imunitetit - vdekja e tij e hershme ose e vonë, e cila shpesh shoqërohet me vdekje lokale të qelizave të vetë bimës.

Imuniteti varet plotësisht nga reaksionet fiziologjike të citoplazmës së kërpudhave dhe qelizave pritëse. Specializimi i organizmave fitopatogjenë përcaktohet nga aftësia e metabolitëve të tyre për të shtypur aktivitetin e reaksioneve mbrojtëse të shkaktuara në bimë nga infeksioni. Nëse qelizat bimore perceptojnë një patogjen pushtues si një organizëm të huaj, ndodhin një sërë ndryshimesh biokimike për ta eliminuar atë, kështu që infeksioni nuk ndodh. Përndryshe, ndodh infeksioni.

Natyra e zhvillimit të sëmundjes varet nga karakteristikat e të dy komponentëve dhe kushteve. mjedisi. Prania e infeksionit nuk do të thotë manifestim i sëmundjes. Shkencëtari J. Deverall në këtë drejtim dallon dy lloje të infeksionit: 1) e lartë nëse patogjeni është virulent dhe bima është e ndjeshme ndaj sëmundjes; 2) i ulët, i karakterizuar nga gjendja virulente e patogjenit dhe rritja e rezistencës së bimëve ndaj tij. Me virulencë të ulët dhe rezistencë të dobët, vërehet një lloj i ndërmjetëm infeksioni.

Në varësi të shkallës së virulencës së patogjenit dhe rezistencës së bimës, natyra e sëmundjes nuk është e njëjtë. Nisur nga kjo veçon Van der Plank vertikale Dhe horizontale rezistenca e bimëve ndaj sëmundjeve. Stabiliteti vertikal vërehet në rastin kur varieteti është më rezistent ndaj një race të patogjenit sesa ndaj të tjerëve. Horizontale rezistenca manifestohet tek të gjitha racat e patogjenit në të njëjtën mënyrë.

Imuniteti i një bime ndaj sëmundjeve përcaktohet nga gjenotipi i saj dhe kushtet mjedisore. NI Vavilov jep informacion se varietetet e grurit të butë janë shumë të prekura nga ndryshku i gjetheve, ndërsa format e grurit të fortë janë rezistente ndaj kësaj sëmundjeje. Themeluesi i doktrinës së fitoimunitetit arriti në përfundimin se ndryshimet trashëgimore në varietetet e bimëve për sa i përket imunitetit janë konstante dhe i nënshtrohen pak ndryshueshmërisë nën ndikimin e faktorëve mjedisorë. Në lidhje me imunitetin fiziologjik, N. I. Vavilov beson se në këtë rast trashëgimia është më e fortë se mjedisi. Megjithatë, duke i dhënë përparësi veçorive gjenotipike, ai nuk e mohon ndikimin e faktorëve ekzogjenë në rezistencën ndaj sëmundjeve. Në këtë drejtim, autori tregon tre kategori të faktorëve të imunitetit, ose anasjelltas, ndjeshmërinë: 1) vetitë trashëgimore të varietetit; 2) aftësia selektive e patogjenit; 3) kushtet mjedisore. Si shembull, të dhënat mbi ndikim negativ rritja e aciditetit të tokës në rezistencën e bimëve ndaj disa sëmundjeve kërpudhore.

Një infeksion më i fortë i grurit me smut të fortë ndodh në temperatura të ulëta (në 5 °C infeksioni ishte 70%, në 15 °C - 54%, në 30 °C - 1.7%). Lagështia në tokë dhe ajër është shpesh një faktor që fillon zhvillimin e ndryshkut, mykut pluhur dhe sëmundjeve të tjera. Ndjeshmëria ndaj infeksionit fungal ndikohet gjithashtu nga drita. Nëse i mbani bimët e tërshërës në errësirë ​​dhe në këtë mënyrë reduktoni intensitetin e fotosintezës dhe formimin e karbohidrateve, atëherë ato bëhen imune ndaj infeksionit të ndryshkut. Rezistenca e bimëve ndaj sëmundjeve ndikohet nga plehrat dhe kushtet e tjera..

Kompleksiteti i parandalimit dhe kontrollit të sëmundjes është për shkak të faktorëve objektivë. Është shumë e vështirë të zhvillohen varietete që do të mbeten rezistente ndaj patogjenit për një kohë të gjatë. Shpesh, rezistenca humbet si rezultat i shfaqjes së racave të reja dhe biotipeve të patogjenëve kundër të cilëve varieteti nuk mbrohet.

Lufta kundër sëmundjeve ndërlikohet më tej nga fakti që patogjenët përshtaten kimikatet mbrojtjes.

Faktorët e mësipërm janë arsyeja kryesore pse kostoja e mbrojtjes së bimëve në kushtet e bujqësisë moderne po rritet, duke tejkaluar 4-5 herë ritmin e rritjes së prodhimit bujqësor. Në rajonet kryesore të rritjes së grurit, sëmundja është shpesh një faktor kufizues në marrjen e rendimenteve të larta të drithërave. Në këtë drejtim, për intensifikimin e mëtejshëm të prodhimit bujqësor nevojiten metoda të reja, të avancuara të mbrojtjes së bimëve.

Gjatë zhvillimit të sistemeve të reja të mbrojtjes së bimëve, është e nevojshme të përqendroheni në rregullimin e numrit organizmave të dëmshëm në agroekosistem. Në planin metodologjik, është e nevojshme të përcaktohen komplekset e organizmave të dëmshëm që infektojnë bimët në faza të ndryshme të zhvillimit. Është e nevojshme të krijohen modele që pasqyrojnë ndikimin e disa llojeve të patogjenëve dhe komplekseve të tyre në formimin e të korrave dhe të lejojnë optimizimin e këtyre proceseve përmes masave agroteknologjike, organizative, ekonomike dhe mbrojtëse.

Një nga parakushtet më të rëndësishme për marrjen e farave me të lartë vetitë biologjikeështë mungesa e mikroflorës patogjene. Sëmundjet shkaktojnë dëm të madh për farat në të gjitha fazat e jetës së tyre - gjatë formimit, ruajtjes dhe mbirjes.

Nëpërmjet farave, patogjenët mund të transmetohen në tre mënyra: 1) si papastërti mekanike (sklerotia në farat e thekrës); 2) në formën e sporeve në sipërfaqen e farave (smut i fortë i drithërave); 3) në formën e miceli në mes të farave, për shembull, smut i lirshëm.

Mikroflora e farave ndahet në disa grupe. epifitike mikroflora janë mikroorganizma që banojnë në sipërfaqen e farave dhe ushqehen me mbetjet e qelizave bimore. Në kushte normale, patogjenë të tillë nuk pushtojnë pëlhurë e brendshme dhe nuk bëjnë dëm të konsiderueshëm Alternaria, Mucor, Dematium, Kladosporium dhe etj.). Endofitike mikroflora (fitopatogjene) përbëhet nga mikroorganizma që mund të depërtojnë në pjesët e brendshme të bimëve, të zhvillohen atje, të shkaktojnë sëmundje në farat dhe bimët që rriten prej tyre ( Fusarium, Helmintosporium, Septoria dhe etj.). Mikroorganizmat që aksidentalisht futen në fara nga kontakti me sipërfaqet e kontaminuara të pajisjeve të magazinës, kontejnerëve, grimcave të tokës, mbetjeve bimore me pluhur dhe pika shiu ( renісіllium, Aspergilus, Mucor dhe etj.). Myku i ruajtjes, i cili zhvillohet si rezultat i aktivitetit jetësor të kërpudhave ( renісіllium, Aspergilus, Mucor dhe etj.).

Të dallojë embrionale infeksion kur patogjenët gjenden në ndonjë prej tyre pjesë përbërëse mikrob dhe jashtëembrionale infeksion kur patogjenët gjenden në endospermë, këllëf, perikarp dhe bracts. Vendosja e patogjenit në fara varet nga anatomia e farave dhe vendi i hyrjes specifike për çdo mikroorganizëm.

N. I. Vavilov, themeluesi i doktrinës së imunitetit të bimëve, i cili hodhi themelet për studimin e natyrës së tij gjenetike, besonte se rezistenca e bimëve ndaj patogjenëve u zhvillua në procesin e mijëvjeçarëve të evolucionit në qendrat e origjinës. Nëse bimët fitojnë gjenet e rezistencës, patogjenët mund të infektojnë bimët për shkak të shfaqjes së racave të reja fiziologjike që vijnë nga hibridizimi, mutacioni, heterokarioza dhe procese të tjera. Brenda popullatës së një mikroorganizmi, ndryshimet në numrin e racave janë të mundshme për shkak të ndryshimeve në përbërje varietale bimëve në një rajon të caktuar. Shfaqja e racave të reja të patogjenit mund të shoqërohet me humbjen e rezistencës së një varieteti që dikur ishte rezistent ndaj këtij patogjeni.

Sipas D. T. Strakhov, indet rezistente ndaj sëmundjeve të bimëve pësojnë ndryshime regresive në mikroorganizmat patogjenë që lidhen me veprimin e enzimave bimore dhe reaksionet e tyre metabolike.

B. A. Rubin dhe bashkëpunëtorët e tij e lidhën reagimin e bimëve që synonte inaktivizimin e patogjenit dhe toksinave të tij me aktivitetin e sistemeve oksiduese dhe metabolizmin energjetik të qelizës. Një shumëllojshmëri e enzimave bimore karakterizohen nga rezistencë të ndryshme ndaj produkteve të mbeturinave të mikroorganizmave patogjenë. Në format imune të bimëve, përqindja e enzimave rezistente ndaj metabolitëve patogjenë është më e lartë se në format jo-imune. Sistemet oksidative (ceroksidazat dhe polifenol oksidazat), si dhe një sërë enzimash flavone, janë më rezistentët ndaj metabolitëve.

Në bimë, si tek jovertebrorët, aftësia për të prodhuar antitrupa në përgjigje të shfaqjes së antigjeneve në trup nuk është vërtetuar. Vetëm vertebrorët kanë organe të veçanta qelizat e të cilëve prodhojnë antitrupa. Në indet e infektuara të bimëve imune, formohen organele funksionalisht të plota, të cilat përcaktojnë aftësinë e formave imune të bimëve për të rritur efikasitetin energjetik të frymëmarrjes gjatë infeksionit. Dështimi i frymëmarrjes i shkaktuar nga agjentët shkaktarë të sëmundjes shoqërohet me formimin lidhje të ndryshme, duke vepruar si një lloj pengese kimike që parandalon përhapjen e infeksionit.

Natyra e përgjigjeve të bimëve ndaj dëmtimeve të dëmtuesve (formimi i barrierave kimike, mekanike dhe të rritjes, aftësia për të rigjeneruar indet e dëmtuara dhe për të zëvendësuar organet e humbura) luan një rol të rëndësishëm në imunitetin e bimëve ndaj dëmtuesve. Kështu, një numër i metabolitëve (alkaloidet, glikozidet, terpenet, saponinat, etj.) kanë një efekt toksik në aparatin tretës, endokrin dhe sistemet e tjera të insekteve dhe dëmtuesve të tjerë të bimëve.

Në mbarështimin e bimëve për rezistencë ndaj sëmundjeve dhe dëmtuesve, hibridizimi (intraspecifik, ndërspecifik, madje edhe ndërgjenerik) ka një rëndësi të madhe. Në bazë të autopolyploideve fitohen hibride ndërmjet llojeve të ndryshme të kromozomeve. Poliploide të tilla u krijuan, për shembull, nga M.F. Ternovsky gjatë mbarështimit të varieteteve të duhanit rezistente ndaj mykut pluhur. Për krijimin varietete rezistente mund të përdoret mutagjeneza artificiale, dhe në bimët e pjalmuara të kryqëzuara, përzgjedhja midis popullatave heterozigote. Kështu L. A. Zhdanov dhe V. S. Pustovoit morën varietete luledielli rezistente ndaj fshesës.

Për ruajtjen afatgjatë të rezistencës së varieteteve, propozohen metodat e mëposhtme:

Krijimi i varieteteve me shumë linja duke kryqëzuar forma të vlefshme ekonomikisht me varietete që mbartin gjene të ndryshme rezistence, për shkak të të cilave racat e reja të patogjenëve nuk mund të grumbullohen në hibridet që rezultojnë;

Kombinimi i gjeneve R me gjenet e rezistencës në terren në një varietet;

Ndryshimi periodik i përbërjes varietale në fermë, gjë që çon në rritjen e qëndrueshmërisë.

NË vitet e fundit Zhvillimi i prodhimit bimor në vendin tonë u shoqërua me një sërë procesesh negative që lidhen me ndotjen e mjedisit dhe prodhimin e bimëve nga ksenobiotikët, me kosto të larta ekonomike dhe energjitike. Përdorimi maksimal i potencialit biologjik të kulturave bujqësore mund të bëhet një nga mënyrat alternative të zhvillimit të sektorit agronomik të prodhimit bujqësor. Disa shpresa në këtë drejtim lidhen me inxhinierinë gjenetike - një sërë qasjesh metodologjike që bëjnë të mundur ndryshimin e dizajnit të gjenomit të bimës duke transferuar gjenet e huaja në të, gjë që bën të mundur marrjen e formave të reja të bimëve, duke zgjeruar ndjeshëm procesin. të manipulimit të gjenomit të bimëve dhe zvogëlimit të kohës së shpenzuar për marrjen e varieteteve të reja bujqësore.kulturave. Kohët e fundit, metodat e krijimit të bimëve transgjenike kanë filluar të përdoren për të përftuar bimë rezistente ndaj sëmundjeve virale, kërpudhore dhe bakteriale, si dhe ndaj disa dëmtuesve (brumbulli i patates së Kolorados, korja e trungut të misrit, mola dhe krimbi i pambukut, rul gjethet e duhanit, etj. ). Për sa i përket metodave dhe objekteve të tij, ky drejtim ndryshon ndjeshëm nga mbarështimi tradicional për imunitetin e bimëve, por ndjek të njëjtin qëllim - krijimin e formave që janë shumë rezistente ndaj organizmave të dëmshëm.

Një vërtetim brilant i rolit të varieteteve rezistente në mbrojtjen e bimëve u dha nga N. I. Vavilov, i cili shkroi se ndër masat për mbrojtjen e bimëve nga sëmundjet e ndryshme të shkaktuara nga kërpudhat parazitare, bakteret, viruset dhe insektet e ndryshme, mjeti më radikal i kontrollit është. futja e varieteteve imune në kulturë ose krijimi i tyre me anë të kryqëzimit. Për drithërat, të cilat zënë tre të katërtat e sipërfaqes totale të mbjella, zëvendësimi i varieteteve të prekshme me forma rezistente është, në fakt, mënyra më e përballueshme për të luftuar infeksionet si ndryshku, myku pluhur, grimca e lirshme e grurit, fusariumet e ndryshme, njolla.

Përvoja vendase dhe botërore në bujqësi tregon se mbrojtja e bimëve duhet të bazohet në sisteme komplekse (të integruara) masash, baza e të cilave është prania e varieteteve të bimëve rezistente ndaj sëmundjeve dhe dëmtuesve.

Në kapitujt vijues, ne do të shqyrtojmë modelet kryesore që përcaktojnë praninë e tipareve të rezistencës në bimë, mënyrat se si ato përdorim efektiv në procesin e përzgjedhjes, mënyra për t'i dhënë bimëve imunitet të nxitur.

1. HISTORIA E ORIGJINËS DHE ZHVILLIMIT TË STUDIMIT MBI IMUNITETIN E BIMËVE.

Idetë për imunitetin filluan të marrin formë që në kohët e lashta. Sipas të dhënave historike india e lashtë, Kina dhe Egjipti, shumë shekuj para erës sonë, popullsia e Tokës vuante nga epidemitë. Duke vëzhguar shfaqjen dhe zhvillimin e tyre, njerëzit arritën në përfundimin se jo çdo person është i ndjeshëm ndaj efekteve të sëmundjes dhe se ai që ka qenë i sëmurë me ndonjë nga këto sëmundje të tmerrshme nuk sëmuret më me të.

Nga mesi i shekullit II. para Krishtit e. Ideja e veçantisë së sëmundjes njerëzore me sëmundje të tilla si murtaja dhe të tjera po bëhet përgjithësisht e pranuar. Në të njëjtën kohë, ata që ishin shëruar prej saj filluan të përdoren gjerësisht për t'u kujdesur për pacientët me murtajë. Është logjike të supozohet se është në këtë fazë të zhvillimit shoqëria njerëzore në bazë të të dhënave të marra nga vëzhgimi i përhapjes së sëmundjeve epidemiologjike, u ngrit imunologjia. Që në fillimet e zhvillimit të saj u përpoq të përdorte vëzhgimet e mbledhura për mbrojtjen praktike të popullsisë nga sëmundjet infektive. Për shumë shekuj, për të mbrojtur njerëzit nga lija, në një mënyrë ose në një tjetër, u krye një infeksion i qëllimshëm me këtë sëmundje, pas së cilës trupi u bë imun ndaj saj. Kështu, u zhvilluan metoda për të fituar imunitet ndaj kësaj sëmundjeje. Megjithatë, me përdorimin e gjerë të metodave të tilla, u zbuluan mangësitë kryesore të saj, të cilat konsistonin në faktin se shumë nga lija e vaksinuar kalonin në një formë të rëndë, shpesh fatale. Përveç kësaj, të vaksinuarit shpesh bëheshin burim infeksioni dhe kontribuan në mirëmbajtjen e epidemisë së lisë. Sidoqoftë, pavarësisht nga disavantazhet e dukshme, metoda e infeksionit të qëllimshëm vërtetoi qartë mundësinë e marrjes artificiale të imunitetit duke transferuar sëmundjen në një formë të butë.

Rëndësia epokale në zhvillimin e imunitetit ishte puna e mjekut anglez Edward Jenner (1798), në të cilin ai përmblodhi rezultatet e 25 viteve të vëzhgimit dhe tregoi mundësinë e vaksinimit të lisë së lopës tek njerëzit dhe fitimin e imunitetit të tyre ndaj një sëmundjeje të ngjashme njerëzore. . Këto vaksinime quhen vaksinim (nga latinishtja vaccinus - lopë). Puna e Jenner ishte një arritje e jashtëzakonshme në praktikë, por pa shpjeguar shkakun (etiologjinë) e sëmundjeve infektive, ajo nuk mund të kontribuonte në zhvillimin e mëtejshëm të imunologjisë. Dhe vetëm veprat klasike të Louis Pasteur (1879), të cilat zbuluan shkaqet e sëmundjeve infektive, bënë të mundur që të hedhim një vështrim të ri në rezultatet e Jenner dhe t'i vlerësojmë ato, të cilat ndikuan si në zhvillimin e mëvonshëm të imunologjisë ashtu edhe në punën e vetë Pasteur. i cili propozoi përdorimin e patogjenëve të dobësuar.për vaksinim. Zbulimet e Pasteur hodhën themelet për imunologjinë eksperimentale.

Një kontribut i jashtëzakonshëm në shkencën e imunitetit dha shkencëtari rus I. I. Mechnikov (1845-1916). Puna e tij formoi bazën e teorisë së imunitetit. Si autor i teorisë fagocitare për mbrojtjen e trupit të kafshëve dhe njerëzve nga patogjenët, I. I. Mechnikov u dha Çmimi Nobël. Thelbi i kësaj teorie qëndron në faktin se të gjithë organizmat shtazorë (nga ameba deri te njerëzit përfshirëse) kanë aftësinë, me ndihmën e qelizave të veçanta - fagociteve - të kapin dhe tresin mikroorganizmat në mënyrë aktive brendaqelizore. Duke përdorur sistemin e qarkullimit të gjakut, fagocitet lëvizin në mënyrë aktive brenda indeve të gjalla dhe përqendrohen në vendet ku depërtojnë mikrobet. Tani është vërtetuar se organizmat e kafshëve mbrojnë kundër mikrobeve me ndihmën e jo vetëm fagociteve, por edhe antitrupave specifikë, interferonit, etj.

Një kontribut të rëndësishëm në zhvillimin e imunologjisë dhanë veprat e N. F. Gamaleya (1859-1949) dhe D. K. Zabolotny (1866-1929).

Pavarësisht zhvillimit të suksesshëm të teorisë së imunitetit të kafshëve, idetë për imunitetin e bimëve u zhvilluan jashtëzakonisht ngadalë. Një nga themeluesit e imunitetit të bimëve ishte studiuesi australian Cobb, autori i teorisë së mbrojtjes mekanike të bimëve nga patogjenët. Autori i atribuoi tipare të tilla të bimës si një kutikula e trashë, një strukturë e veçantë lulesh, aftësinë për të formuar shpejt perdermën e plagës në vendin e lëndimit, etj., pajisjeve mbrojtëse mekanike. Më pas, kjo metodë e mbrojtjes u quajt imunitet pasiv. Sidoqoftë, teoria mekanike nuk mund të shpjegonte në mënyrë shteruese një fenomen kaq kompleks dhe të larmishëm si imuniteti.

Një tjetër teori e imunitetit, e propozuar nga shkencëtari italian Comes (1900), bazohet në faktin se imuniteti i bimëve varet nga aciditeti i lëngut qelizor dhe përmbajtja e sheqernave në të. Sa më e lartë të jetë përmbajtja e acideve organike, taninave dhe antocianineve në lëngun qelizor të bimëve të një varieteti ose një tjetër, aq më rezistent është ndaj sëmundjeve që e prekin atë. Varietetet që janë të larta në sheqerna dhe relativisht të ulëta në acide dhe tanine janë më të ndjeshme ndaj sëmundjeve. Pra, në varietetet e rrushit rezistente ndaj mykut dhe mykut pluhur, aciditeti (% lëndë e thatë) është 6.2 ... 10.3, dhe në ato të ndjeshme - nga 0.5 ... 1.9. Megjithatë, teoria e Comes nuk është universale dhe nuk mund të shpjegojë të gjitha rastet e imunitetit. Kështu, studimi i shumë varieteteve të grurit dhe thekrës, të cilat kanë ndjeshmëri të ndryshme ndaj ndryshkut dhe shkumës, nuk zbuloi një korrelacion të qartë midis imunitetit dhe përmbajtjes së acidit në indet e gjetheve. Rezultate të ngjashme u morën për shumë bimë të tjera të kultivuara dhe patogjenët e tyre.

Në fillim të shekullit XX. u shfaqën hipoteza të reja, autorët e të cilave u përpoqën të shpjegonin shkaqet e imunitetit të bimëve. Kështu, studiuesi anglez Massey propozoi teorinë kemotropike, sipas së cilës bimë të tilla kanë imunitet, në të cilat nuk ka substanca të nevojshme për të tërhequr parazitët. Duke hetuar patogjenët e kastravecit dhe domates, ai tregoi se lëngu i varieteteve të prekshme kontribuoi në mbirjen e sporeve patogjene, ndërsa lëngu i varieteteve rezistente e pengonte këtë proces. Teoria kemotropike është kritikuar seriozisht nga një numër studiuesish. Kritika më e plotë e kësaj teorie u dha nga N. I. Vavilov, i cili e konsideroi të pamundur që lëngu qelizor që përmbahej në vakuola të mund të vepronte nga distanca në hifet kërpudhore dhe se disa substanca të lëshuara nga indet në pjesën e jashtme nuk mund të identifikohen me lëngun qelizor të marrë. duke shtrydhur nënshtresat.në të cilat është rritur myku.

Mbrojtja e bimëve nga sëmundjet duke krijuar dhe kultivuar varietete rezistente është e njohur që në kohët e lashta. Kryer spontanisht në vende të favorshme për zhvillimin e patogjenëve të sëmundjeve të caktuara, përzgjedhje artificiale mbi rezistencën ndaj tyre ka çuar në krijimin e varieteteve të bimëve bujqësore me rezistencë të shtuar ndaj këtyre sëmundjeve. Fatkeqësitë natyrore të shkaktuara nga përhapja e sëmundjeve veçanërisht të rrezikshme (ndryshku i drithit, plaga e vonë e patateve, oidiumi dhe myku i rrushit) stimuluan shfaqjen e mbarështimit të bimëve të bazuara shkencërisht për imunitet ndaj sëmundjeve. Më 1911 u mbajt kongresi i parë për përzgjedhjen, ku A. A. Yachevsky (1863-1932) bëri një raport të përgjithshëm "Për rëndësinë e përzgjedhjes në luftën kundër sëmundjeve kërpudhore të bimëve të kultivuara". Të dhënat e paraqitura në raport treguan se puna e suksesshme në zhvillimin e varieteteve rezistente ndaj sëmundjeve është e pamundur pa zhvillimin e një teorie të imunitetit të bimëve ndaj sëmundjeve infektive.

Në vendin tonë, themeluesi i doktrinës së imunitetit të bimëve është N. I. Vavilov. Punimet e tij të para mbi imunitetin e bimëve u botuan në 1913 dhe 1918, dhe monografia "Imuniteti i bimëve ndaj sëmundjeve infektive", botuar në 1919, ishte përpjekja e parë për të përgjithësuar gjerësisht dhe për të vërtetuar teorikisht të gjithë materialin që ishte grumbulluar deri në atë kohë në terren. studimi i imunitetit.. Në të njëjtat vite, u shfaqën veprat e N. I. Litvinov (1912) mbi vlerësimin e rezistencës së drithërave ndaj ndryshkut dhe E. N. Iretskaya (1912) mbi metodat për zgjedhjen e drithërave për rezistencën ndaj ndryshkut. Megjithatë, këto punime mbetën vetëm episode në veprimtarinë shkencore të autorëve.

Veprat e N. I. Vavilov "Doktrina e imunitetit të bimëve ndaj sëmundjeve infektive" (1935), raporton në Konferencën I Gjithë Bashkimi për luftën kundër ndryshkut të drithërave në 1937 dhe në Departamentin Biologjik të Akademisë së Shkencave të BRSS në 1940, një numër artikujt dhe fjalimet e tij në periudha të ndryshme luajtën një rol të madh në zhvillimin e ideve teorike për karakteristikat gjenetike të bimëve si faktorë vendimtarë që përcaktojnë rezistencën e varieteteve dhe specieve. N. I. Vavilov vërtetoi propozimin se imuniteti i bimëve është i lidhur pazgjidhshmërisht me karakteristikat e tyre gjenetike. Prandaj, N. I. Vavilov e konsideroi detyrën kryesore të mbarështimit të rezistencës si kërkimin e dallimeve të specieve në bimë në bazë të imunitetit. Mbledhur nga ai dhe stafi i VIR koleksioni botëror varietetet e bimëve të kultivuara është ende një burim i marrjes së formave imune. Me rëndësi të madhe në kërkimin e formave imune të bimëve është koncepti i tij për evolucionin paralel biologjik të bimëve dhe patogjenëve të tyre, i cili u zhvillua më vonë në teorinë e evolucionit të bashkuar të parazitëve dhe nikoqirëve të tyre, të zhvilluar nga P.M. Zhukovsky (1888-1975). ). Rregullsitë e manifestimit të imunitetit, të përcaktuara nga rezultati i ndërveprimit të bimës dhe patogjenit, N. I. Vavilov ia atribuoi fushës së imunitetit fiziologjik.

Zhvillimi i çështjeve teorike të doktrinës së imunitetit të bimëve, i filluar nga N. I. Vavilov, vazhdoi në vendin tonë në vitet e mëvonshme. Hulumtimet u kryen në drejtime të ndryshme, gjë që u pasqyrua në shpjegime të ndryshme të natyrës së imunitetit të bimëve. Kështu, hipoteza e B. A. Rubin, bazuar në mësimet e A. N. Bach, e lidh rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve infektive me aktivitetin e sistemeve oksiduese të bimëve, kryesisht peroksidazat, si dhe një sërë enzimash flavone. Aktivizimi i sistemeve oksiduese të bimëve çon, nga njëra anë, në një rritje të efikasitetit energjetik të frymëmarrjes dhe, nga ana tjetër, në prishjen e rrjedhës normale të saj, e cila shoqërohet me formimin e përbërësve të ndryshëm që luajnë rolin e tyre. të barrierave kimike. E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova dhe të tjerë gjithashtu morën pjesë në zhvillimin e kësaj hipoteze.

Teoria e fitoncidit, e zhvilluar në vitin 1928 nga B.P. Tokin në bazë të zbulimit të substancave baktericid në bimë - fitoncidet, u zhvillua nga D.D. Verderevsky (1904-1974), si dhe punonjës të Stacionit Moldavian të Mbrojtjes së Bimëve dhe Institutit Bujqësor të Kishinevit ( 1944-1976).

Në vitet 80 të shekullit të kaluar, L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya dhe të tjerë zhvilluan një teori të imunitetit të lidhur me formimin në bimë të substancave të veçanta - fitoaleksinave, të cilat lindin si përgjigje ndaj infeksionit nga specie ose raca të papajtueshme të patogjenëve. Ata zbuluan një fitoaleksin të ri të patates - lyubin.

Një numër dispozitash interesante të teorisë së imunitetit u zhvilluan nga K. T. Sukhorukoy, i cili punoi në Kopshtin Kryesor Botanik të Akademisë së Shkencave të BRSS, si dhe një grup punonjësish të udhëhequr nga L. N. Andreev, i cili po zhvillonte aspekte të ndryshme të doktrinës. imunitetit të bimëve ndaj sëmundjeve të ndryshkut, peronosporozës dhe verticiliumit.

Në vitin 1935 T.I. Fedotova (VIZR) zbuloi për herë të parë afinitetin e proteinave të bujtësit dhe patogjenit. Të gjitha hipotezat e listuara më parë në lidhje me natyrën e imunitetit të bimëve e lidhin atë vetëm me një ose një grup të lidhur vetitë mbrojtëse bimët. Sidoqoftë, N. I. Vavilov theksoi se natyra e imunitetit është komplekse dhe nuk mund të shoqërohet me asnjë grup faktorësh, sepse natyra e marrëdhënieve të bimëve me kategori të ndryshme të patogjenëve është shumë e larmishme.

Në gjysmën e parë të shekullit XX. në vendin tonë është bërë vetëm një vlerësim i rezistencës së varieteteve dhe specieve bimore ndaj sëmundjeve dhe parazitëve (kulturat e drithërave ndaj ndryshkut dhe shkumës, luledielli ndaj fshesës etj.). Më vonë, ata filluan të bëjnë përzgjedhje për imunitet. Kështu u shfaqën varietetet e lulediellit të edukuara nga E. M. Pluchek (Saratovsky 169 dhe të tjerët), rezistente ndaj fshesës (Orobanche sitapa) të racës A dhe molës së lulediellit. Problemi i luftimit të racës së fshesës B "E keqja" u hoq për shumë vite falë punës së V. S. Pustovoit, i cili krijoi një sërë varietetesh rezistente ndaj fshesës dhe tenjave. V. S. Pustovoit zhvilloi një sistem të prodhimit të farës që lejon kohe e gjate ruajnë qëndrueshmërinë e lulediellit në nivelin e duhur. Në të njëjtën periudhë, u krijuan varietete tërshëre rezistente ndaj ndryshkut të kurorës (Verkhnyachsky 339, Lgovsky, etj.), të cilat kanë ruajtur rezistencën ndaj kësaj sëmundjeje edhe sot e kësaj dite. Nga mesi i viteve 1930, P.P. Lukyanenko dhe të tjerët filluan mbarështimin për rezistencën e grurit ndaj ndryshkut të gjetheve, M.F. Ternovsky filloi punën për krijimin e varieteteve të duhanit rezistente ndaj një kompleksi sëmundjesh. Duke përdorur hibridizimin ndërspecifik, ai zhvilloi varietete duhani rezistente ndaj mozaikut të duhanit, mykut pluhur dhe mykut të derdhur. Zgjedhja e kryer me sukses për imunitetin e panxharit të sheqerit ndaj një numri sëmundjesh.

Varietetet rezistente ndaj mykut pluhur (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, etj.), cerkosporozës (Pervomaisky polihibrid, Kuban polihibrid 9), mykut të derrit (MO 80, MO 70), brumbullit të rrënjëve dhe kalbjes së kapëses (Verkhoney10sachney) fituar.

A. R. Rogash dhe të tjerë punuan me sukses në përzgjedhjen e lirit për imunitet.U krijuan varietetet P 39, Orshansky 2, Tvertsa me rezistencë të shtuar ndaj Fusariumit dhe ndryshkut.

Në mesin e viteve 1930, K. N. Yatsynina mori varietete domate rezistente ndaj kancerit bakterial.

Një sërë interesante dhe vepra të rëndësishme për krijimin e varieteteve kulturat bimore, rezistente ndaj karinës dhe bakteriozës vaskulare, u kryen nën drejtimin e B. V. Kvasnikov dhe N. I. Karganova.

Me sukses të ndryshëm, pambuku u zgjodh për imunitet ndaj verticiliumit. Shumëllojshmëria 108 f, e edukuar në mesin e viteve '30 të shekullit të kaluar, ruajti stabilitetin për rreth 30 vjet, por më pas e humbi atë. Varietetet e serisë Tashkent që e zëvendësuan atë gjithashtu filluan të humbin rezistencën ndaj vyshkjes për shkak të shfaqjes së racave të reja të Verticillium dahliae (0, 1, 2, etj.).

Në vitin 1973, u mor një vendim për krijimin e laboratorëve dhe departamenteve për imunitetin e bimëve ndaj sëmundjeve dhe dëmtuesve në qendrat e mbarështimit dhe institutet për mbrojtjen e bimëve. Një rol të rëndësishëm në kërkimin e burimeve të qëndrueshmërisë ka luajtur Instituti i Industrisë Bimore. N. I. Vavilov. Koleksionet botërore të ekzemplarëve të bimëve të kultivuara të mbledhura në këtë institut shërbejnë ende si një fond i donatorëve të rezistencës të kulturave të ndryshme të nevojshme për mbarështimin për imunitet.

Pas zbulimit nga E. Stekman të racave fiziologjike në agjentin shkaktar të ndryshkut të kërcellit të drithërave, një punë e ngjashme nisi edhe në vendin tonë. Që nga viti 1930, VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), Stacioni Eksperimental Bujqësor i Moskës (A. N. Bukhgeim et al.), dhe Instituti Gjithë Bashkimi i Mbarështimit dhe Gjenetikës (E. E. Geshele) filluan të studiojnë racat fiziologjike kafe dhe ndryshku i trungut, smut. . Në vitet e pasluftës, Instituti Kërkimor Gjith-Rus i Fitopatologjisë filloi të merret me këtë problem. Në vitet 1930, A.S. Burmenkov, duke përdorur një grup standard të varieteteve diferencuese, tregoi heterogjenitetin e racave të kërpudhave të ndryshkut. Në vitet në vijim, veçanërisht në vitet 1960, këto vepra filluan të zhvillohen intensivisht (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi dhe të tjerë), gjë që bëri të mundur zbulimin e arsyeve të humbjes së rezistencës nga disa varietete me një përbërje racore në dukje të pandryshuar. kërpudhat. Kështu, u konstatua se raca 77 e agjentit shkaktar të ndryshkut të gjetheve të grurit, e cila mbizotëronte në vitet 70 të shekullit XX. në Kaukazin e Veriut dhe në Ukrainën jugore, përbëhet nga një seri biotipësh që ndryshojnë në virulencë, të formuar jo në grurë, por në drithëra të ndjeshëm. Studimet e racave të kërpudhave smut, të filluara në VIZR nga S.P. Zybina dhe L.S. Gutner, si dhe nga K.E. Murashkinsky në Omsk, u vazhduan në VIR nga V.I. Tymchenko në Institutin e Bujqësisë të Zonës Jo-Chernozem.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob'eva dhe K. V. Popkova ishin shumë produktivë në studimin e racave të Phytophthora infestans. Në 1973 Yu.T.Dyakov së bashku me T.A. Kuzovnikova et al. zbuluan fenomenin e heterokariozës dhe procesit paraseksual në Ph. infestans, duke lejuar deri diku të shpjegojë mekanizmin e ndryshueshmërisë së kësaj kërpudhe.

Në vitin 1962 P.A.Khizhnyak dhe V.I. Yakovlev zbuloi raca agresive të agjentit shkaktar të kancerit të patates Synchythrium endobioticum. U konstatua se të paktën tre raca të S. endobioticum janë të shpërndara në territorin e vendit tonë, duke prekur varietetet e patateve rezistente ndaj racës së zakonshme.

Në fund të viteve 70 - fillim të viteve 80 të shekullit të kaluar, A. G. Kasyanenko studioi racat fiziologjike të kërpudhave Verticillium dahliae; duhani - A. A. Babayan.

Kështu, studimi i imunitetit të bimëve ndaj sëmundjeve infektive u krye në vendin tonë në tre fusha kryesore:

Studimi i formimit racor të patogjenëve dhe analiza e strukturës së popullatave. Kjo çoi në nevojën për të studiuar përbërjen e popullsisë brenda specieve, lëvizshmërinë e popullsisë, modelet e paraqitjes, zhdukjes ose rigrupimit të anëtarëve individualë të popullsisë. U ngrit doktrina e racave: llogaritja e racave, parashikimi dhe rregullsitë në shfaqjen e disa racave dhe (ose) zhdukja e të tjerëve;

vlerësimi i rezistencës ndaj sëmundjeve të varieteteve ekzistuese, kërkimi i donatorëve të rezistencës dhe, së fundi, zhvillimi i varieteteve rezistente.

Imuniteti i lindur, ose natyral, është pronë e bimëve që të mos preken (të mos dëmtohen) nga një sëmundje e caktuar (dëmtues). Imuniteti i lindur trashëgohet brez pas brezi.

Imuniteti i lindur ndahet në imunitet pasiv dhe aktiv. Sidoqoftë, rezultatet e studimeve të shumta çojnë në përfundimin se ndarja e imunitetit të bimëve në aktive dhe pasive është shumë e kushtëzuar. Në një kohë, këtë e theksoi N.I. Vavilov (1935).

Rritja e rezistencës së bimëve nën ndikimin e faktorëve të jashtëm, që ndodh pa ndryshuar gjenomin, quhet rezistencë e fituar ose e induktuar. Faktorët, efekti i të cilëve te farat ose bimët çon në rritjen e rezistencës së bimëve quhen induktorë.

Imuniteti i fituar është aftësia e bimëve për të mos u prekur nga një ose një tjetër patogjen që u ngrit në bimë pas transferimit të një sëmundjeje ose nën ndikimin e ndikimeve të jashtme, veçanërisht kushteve të kultivimit të bimëve.

Rezistenca e bimëve mund të rritet me metoda të ndryshme: futja e mikrofertilizuesve, ndryshimi i kohës së mbjelljes (mbjelljes), thellësia e mbjelljes etj. Metodat për fitimin e rezistencës varen nga lloji i induktorëve, të cilët mund të jenë biotik ose abiotik. Teknikat që nxisin shfaqjen e rezistencës së fituar përdoren gjerësisht në praktikën bujqësore. Pra, rezistenca e drithërave ndaj kalbjes së rrënjëve mund të rritet duke mbjellë kultura pranverore në kohën optimale të hershme, dhe kulturat dimërore në optimale. datat e vona; rezistenca e grurit ndaj shkumës, e cila prek bimët gjatë mbirjes së farës, mund të rritet duke vëzhguar koha optimale mbjellje.

Imuniteti i bimëve mund të jetë për shkak të paaftësisë së patogjenit për të infektuar bimët e kësaj specie. Pra, kulturat e drithërave nuk preken nga sëmundja e vonshme dhe koreja e patates, lakra - nga sëmundjet e shkumës, patatet - nga sëmundjet e ndryshkut të drithërave, etj. Në këtë rast, imuniteti manifestohet nga speciet bimore në tërësi. Imuniteti i bazuar në paaftësinë e patogjenëve për të shkaktuar infeksion të bimëve të një specie të caktuar quhet jospecifik.

Në disa raste, imuniteti mund të mos manifestohet nga speciet bimore në tërësi, por vetëm nga një varietet i veçantë brenda kësaj specie. Në këtë rast, disa varietete janë imune dhe nuk preken nga sëmundja, ndërsa të tjerat janë të ndjeshme dhe preken në masë të madhe prej saj. Pra, agjenti shkaktar i kancerit të patates Synchytrium endobioticum infekton speciet Solanum, megjithatë ka varietete brenda saj (Kameraz, Stoilovy 19, etj.) që nuk preken nga kjo sëmundje. Një imunitet i tillë quhet specifik varietal. Ka një rëndësi të madhe në mbarështimin e varieteteve rezistente të bimëve bujqësore.

Në disa raste, bimët mund të jenë imune ndaj patogjenëve të sëmundjeve të ndryshme. Për shembull, renditni grurë dimëror mund të jetë imun ndaj mykut pluhur dhe ndryshkut të kërcellit kafe. Rezistenca e një varieteti ose specie bimore ndaj disa patogjenëve quhet imunitet kompleks ose grupor. Krijimi i varieteteve me imunitet kompleks është mënyra më premtuese për të reduktuar humbjet e të korrave nga sëmundjet. Për shembull, gruri Triticum timophevi është imun ndaj njollave, ndryshkut dhe mykut pluhur. Janë të njohura varietetet e duhanit që janë rezistente ndaj virusit të mozaikut të duhanit dhe patogjenit të mykut. Duke zonuar varietete të tilla në prodhim, është e mundur të zgjidhet problemi i mbrojtjes së një kulture të veçantë nga sëmundjet kryesore.

Imuniteti është rezistenca e trupit ndaj semundje infektive në kontakt me patogjenin e tij dhe praninë e kushteve të nevojshme për infeksion.
Manifestimet e veçanta të imunitetit janë stabiliteti (rezistenca) dhe qëndrueshmëria. Qëndrueshmëria Ai konsiston në faktin se bimët e një varieteti (nganjëherë një specie) nuk preken nga një sëmundje ose dëmtues, ose preken më pak intensivisht se varietetet (ose speciet) e tjera. Qëndrueshmëri quhet aftësia e bimëve të sëmura ose të dëmtuara për të ruajtur produktivitetin e tyre (sasinë dhe cilësinë e kulturës).
Bimët mund të kenë imunitet absolut, gjë që shpjegohet me paaftësinë e patogjenit për të depërtuar në bimë dhe për t'u zhvilluar në të edhe në kushtet e jashtme më të favorshme për këtë. Për shembull, bimë halore nuk preken nga myku pluhur, dhe qumeshtit - nga shutte. Përveç imunitetit absolut, bimët mund të kenë rezistencë relative ndaj sëmundjeve të tjera, gjë që varet nga vetitë individuale të bimës dhe nga karakteristikat e saj anatomike-morfologjike ose fiziologjike-biokimike.
Dalloni midis imunitetit të lindur (natyror) dhe imunitetit të fituar (artificial). imuniteti i lindur - ky është një imunitet i trashëguar ndaj sëmundjes, i formuar si rezultat i përzgjedhjes së drejtuar ose evolucionit afatgjatë të përbashkët (filogjenezë) të bimës pritëse dhe patogjenit. imuniteti i fituar - kjo është rezistenca ndaj një sëmundjeje të fituar nga një bimë në procesin e zhvillimit të saj individual (ontogjenezë) nën ndikimin e disa faktorëve të jashtëm ose si rezultat i transferimit të kësaj sëmundjeje. Imuniteti i fituar nuk trashëgohet.
Imuniteti i lindur mund të jetë pasiv ose aktiv. Nën imuniteti pasiv kuptojnë rezistencën ndaj një sëmundjeje, e cila ofrohet nga vetitë që manifestohen te bimët, pavarësisht nga kërcënimi i infeksionit, d.m.th., këto veti nuk janë reagime mbrojtëse të një bime ndaj një sulmi patogjen. Imuniteti pasiv lidhet me veçoritë e formës dhe struktura anatomike bimët (forma e kurorës, struktura e stomatës, prania e pubesencës, kutikulës ose veshjes së dyllit) ose me karakteristikat e tyre funksionale, fiziologjike dhe biokimike (përmbajtja e përbërjeve në lëngun e qelizave që janë toksike për patogjenin, ose mungesa e substancave të nevojshme për ushqyerja e tij, çlirimi i fitoncideve).
imuniteti aktiv - kjo është rezistencë ndaj një sëmundjeje, e cila sigurohet nga vetitë e bimëve që shfaqen në to vetëm në rast të një sulmi patogjen, d.m.th. në formën e reaksioneve mbrojtëse të bimës nikoqire. Një shembull kryesor Një reaksion mbrojtës anti-infektiv mund të jetë një reaksion mbindjeshmërie, i cili konsiston në vdekjen e shpejtë të qelizave bimore rezistente rreth vendit të futjes së patogjenit. Formohet një lloj pengese mbrojtëse, patogjeni lokalizohet, privohet nga ushqimi dhe vdes. Në përgjigje të infeksionit, bima gjithashtu mund të lëshojë substanca të veçanta të paqëndrueshme - fitoaleksina, të cilat kanë një efekt antibiotik, duke vonuar zhvillimin e patogjenëve ose duke shtypur sintezën e enzimave dhe toksinave prej tyre. Ekzistojnë gjithashtu një sërë reaksionesh mbrojtëse antitoksike që synojnë neutralizimin e enzimave, toksinave dhe produkteve të tjera të dëmshme të mbeturinave të patogjenëve (ristrukturimi i sistemit oksidativ, etj.).
Ekzistojnë koncepte të tilla si stabiliteti vertikal dhe horizontal. Vertikale kuptohet si rezistenca e lartë e një bime (varietete) vetëm ndaj racave të caktuara të një patogjeni të caktuar, dhe ajo horizontale është një shkallë e caktuar e rezistencës ndaj të gjitha racave të një patogjeni të caktuar.
Rezistenca e bimëve ndaj sëmundjeve varet nga mosha e vetë bimës, gjendja fiziologjike e organeve të saj. Për shembull, fidanët mund të strehohen vetëm në moshë të re dhe më pas bëhen rezistente ndaj strehimit. Myku pluhur prek vetëm gjethet e reja të bimëve, dhe ato të vjetra, të mbuluara me një kutikula më të trashë, nuk preken ose preken në një masë më të vogël.
Faktorët mjedisorë gjithashtu ndikojnë ndjeshëm në rezistencën dhe qëndrueshmërinë e bimëve. Për shembull, moti i thatë gjatë verës zvogëlon rezistencën ndaj mykut pluhur dhe plehra minerale i bëjnë bimët më rezistente ndaj shumë sëmundjeve.

Ndryshe nga mjekësia dhe mjekësia veterinare, ku imuniteti i fituar ka një rëndësi vendimtare në mbrojtjen e njerëzve dhe kafshëve, imuniteti i fituar është përdorur shumë pak në fitopatologjinë praktike deri vonë.

Në bimë ka një qarkullim të konsiderueshëm të lëngjeve, megjithëse jo në enë të mbyllura. Kur tretësirat e kripërave minerale ose substancave të tjera aplikohen në pjesë të një bime, pas njëfarë kohe këto substanca mund të gjenden në vende të tjera të së njëjtës bimë. Bazuar në këtë parim, shkencëtarët rusë I. Ya. Shevyrev dhe SA Mokrzhetsky zhvilluan metodën e ushqyerjes së bimëve me gjethe (1903), e cila përdoret gjerësisht në prodhimin bujqësor. Prania e qarkullimit të farës në bimë mund të shpjegojë shfaqjen e tumoreve të kancerit të rrënjës larg vendit të futjes së agjentit shkaktar të kësaj sëmundjeje - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Ky fakt tregon gjithashtu se formimi i tumoreve nuk është vetëm një sëmundje lokale, por e gjithë bima në tërësi i përgjigjet sëmundjes.

Imuniteti i fituar mund të krijohet në mënyra të ndryshme. Në veçanti, mund të krijohet nga vaksinimi dhe imunizimi kimik i bimëve, duke i trajtuar ato me antibiotikë, si dhe me disa metoda të teknologjisë bujqësore.

Tek kafshët dhe njerëzit, dukuritë e imunitetit të fituar si rezultat i sëmundjeve të kaluara dhe vaksinimit me kultura të dobësuara të patogjenit janë të njohura dhe të studiuara në detaje.

Sukseset e mëdha të arritura në këtë fushë shërbyen si një stimul për kërkimin e fenomeneve të ngjashme në fushën e fitoimunologjisë. Mirëpo, vetë mundësia e ekzistencës së imunitetit të fituar tek bimët dikur ishte vënë në pikëpyetje me arsyetimin se bimët nuk kanë sistem qarkullimi, dhe kjo përjashton mundësinë e imunizimit të të gjithë organizmit. Imuniteti i fituar i bimëve u konsiderua si një fenomen ndërqelizor, duke përjashtuar mundësinë e difuzionit të substancave të formuara në qelizat e prekura në indet fqinje.

Mund të konsiderohet e vërtetuar se në disa raste rezistenca e bimëve ndaj infeksionit rritet si pas sëmundjes ashtu edhe si rezultat i vaksinimit. Si vaksinë, mund të përdoren mbetjet e patogjenëve (mjedisi i kulturës), kulturat e dobësuara dhe preparatet nga mikroorganizmat e vrarë nga anestezia ose ngrohja. Përveç kësaj, bakteriofagu i përgatitur në mënyrën e zakonshme, si dhe serumi nga kafshët e imunizuara me një mikroorganizëm patogjen për bimët, mund të përdoren për imunizimin. Substancat imunizuese administrohen kryesisht përmes sistemit rrënjor. Gjithashtu është e mundur të spërkatet në kërcell, të aplikohet si locion, të spërkatet në gjethe, etj.

Metodat e imunizimit artificial, të përdorura gjerësisht në mjekësi dhe mjekësi veterinare, nuk janë shumë premtuese në praktikën e rritjes së bimëve, pasi përgatitja e agjentëve imunizues dhe përdorimi i tyre janë shumë të mundimshme dhe të shtrenjta. Nëse marrim parasysh se imunizimi nuk është gjithmonë mjaftueshëm efektiv dhe veprimi i tij është shumë jetëshkurtër, dhe gjithashtu se procesi i imunizimit, si rregull, e dëshpëron bimën, bëhet e qartë pse rezultatet e punës në fushën e imunitetit të fituar. nuk janë përdorur ende në praktikën bujqësore.

Ka raste të izoluara të imunizimit të bimëve si rezultat i transferimit infeksion viral. Në vitin 1952, shkencëtarët kanadezë Gilpatrick dhe Weintraub treguan se nëse gjethet e Dianthus borbatus janë të infektuara me virusin e nekrozës, atëherë gjethet e pa infektuara bëhen rezistente. Më pas, vëzhgime të ngjashme u bënë nga studiues të tjerë për shumë bimë të infektuara me viruse të ndryshme. Aktualisht, faktet e këtij lloji konsiderohen si fenomene të imunitetit të fituara si rezultat i një sëmundjeje.

Në kërkim të një faktori mbrojtës që lind në indet e formave të bimëve rezistente ndaj viruseve, studiuesit para së gjithash iu drejtuan reagimit të mbindjeshmërisë, duke i atribuar një rol mbrojtës sistemit polifenol-polifenol oksidazë. Sidoqoftë, të dhënat eksperimentale për këtë çështje nuk dhanë rezultate të qarta.

Në disa punime vihet re se lëngu nga qelizat e zonës imune që formohet rreth nekrozës, si dhe nga indet që kanë fituar imunitet, ka aftësinë për të inaktivizuar virusin. Izolimi dhe studimi i këtij faktori antiviral tregoi se ai ka një sërë vetish të ngjashme me interferonin e kafshëve. Proteina e ngjashme me interferonin, si interferoni i kafshëve, gjendet vetëm në indet rezistente të infektuara me viruse, shpërndahet lehtësisht nga qelizat e infektuara në ato të painfektuara dhe nuk ka specifikë antivirale. Ai pengon infektivitetin e viruseve të ndryshme specifike për bimë nga familje të ndryshme. Faktori antiviral është aktiv kundër viruseve si in vitro, d.m.th kur përzihet me një ekstrakt nga gjethet e infektuara me virus, ashtu edhe in vivo, d.m.th. kur futet në gjethet e një bime. Besohet se mund të veprojë ose drejtpërdrejt në grimcat e virusit, ose në procesin e riprodhimit të tij, duke shtypur proceset metabolike, si rezultat i të cilave sintetizohen grimca të reja virale.

Fenomenet e imunitetit të fituar mund të përfshijnë një rritje të rezistencës ndaj sëmundjeve të shkaktuara nga kimikatet. Thithja e farave në solucione të përbërjeve të ndryshme kimike rrit rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Vetitë e imunizuesve janë makro- dhe mikroelementet, insekticidet dhe fungicidet, substancat e rritjes dhe antibiotikët. Njomja para mbjelljes e farave në tretësirat e elementëve gjurmë rrit gjithashtu rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Efekti shërues i mikroelementeve në bimë u ruajt në disa raste për vitin e ardhshëm.

Komponimet fenolike janë efektive si imunizues kimikë të bimëve. Thithja e farave në tretësirat e hidrokinonit, paranitrofenolit, ortonitrofenolit, etj., mund të zvogëlojë ndjeshëm ndjeshmërinë e melit ndaj shkumës, shalqirit, patëllxhanit dhe piperit - tharjes, tërshërës - ndryshkut të kurorës, etj.

Rezistenca e shkaktuar nga të ndryshme komponimet kimike, si dhe natyrale, gjenetikisht e përcaktuar, mund të jetë aktive dhe pasive. Për shembull, trajtimi kimik i farave dhe bimëve mund të rrisë rezistencën e tyre mekanike (rrit trashësinë e kutikulës ose epidermës, ndikojë në numrin e stomatave, çon në formimin e barrierave të brendshme mekanike në rrugën e patogjenit, etj.). Përveç kësaj, shumica e imunizuesve kimikë të bimëve janë substanca me veprim brenda bimës, d.m.th., duke depërtuar në bimë, ato ndikojnë në metabolizmin e saj, duke krijuar kështu kushte të pafavorshme për ushqimin e parazitit. Së fundi, disa imunizues kimikë mund të veprojnë si agjentë që neutralizojnë veprimin e toksinave patogjene. Në veçanti, acidi ferulik, duke qenë një antimetabolit i pirikularinës, një toksinë e Piricularia oryzae, rrit rezistencën e orizit ndaj këtij patogjen.

Termi "imunitet" (do të thotë "çlirim" nga diçka) - imuniteti i plotë i trupit ndaj një sëmundjeje infektive.

Aktualisht, koncepti i imunitetit të bimëve është formuluar si imuniteti ndaj sëmundjeve të manifestuara prej tyre në rastin e kontaktit të drejtpërdrejtë të tyre (bimëve) me patogjenë që mund të shkaktojnë këtë sëmundje nëse ekzistojnë kushtet e nevojshme për infeksion.

Së bashku me imunitetin e plotë (imunitetin), ekzistojnë edhe koncepte shumë të ngjashme - stabiliteti ose rezistencës dhe qëndrueshmëria ose toleranca.

Rezistente (rezistente) konsiderohen ato bimë (specie, varietete) që janë të prekura nga sëmundja, por në një masë shumë të dobët.

Qëndrueshmëri (toleranca) quaj aftësinë e bimëve të sëmura për të mos ulur produktivitetin e tyre (sasinë dhe cilësinë e të korrave, ose për ta zvogëluar atë aq pak sa praktikisht të mos ndihet)

Ndjeshmëria ( ndjeshmëri) – paaftësia e bimëve për t'i rezistuar infeksionit dhe përhapjes së patogjenit në indet e tij, d.m.th. aftësia për t'u infektuar pas kontaktit me një sasi të mjaftueshme të një agjenti infektiv në kushte të jashtme të përshtatshme.

Bimët kanë të gjitha llojet e listuara të manifestimit të imunitetit.

Imuniteti (imuniteti) i bimëve ndaj sëmundjeve mund të jetë të lindura dhe të jetë i trashëguar. Një imunitet i tillë quhet i natyrshëm.

Imuniteti i lindur mund të jetë aktiv ose pasiv.

Së bashku me imunitetin natyror, bimët mund të karakterizohen nga imuniteti i fituar (artificial) - vetia e bimëve që të mos preken nga një ose një tjetër patogjen, i fituar nga bima në procesin e ontogjenezës.

Imuniteti i fituar mund të jetë infektiv nëse shfaqet në një bimë si rezultat i shërimit nga një sëmundje.

Imuniteti i fituar jo infektiv mund të krijohet me ndihmën e teknikave të veçanta nën ndikimin e trajtimit të bimëve ose farave me agjentë imunizues. Ky lloj imuniteti ka një rëndësi të madhe në praktikën e mbrojtjes bujqësore. bimët nga sëmundjet.

Rritja e rezistencës së bimëve ndaj sëmundjeve duke përdorur teknika artificiale quhet imunizimi të cilat mund të jenë kimike ose biologjike.

Imunizimi kimik është të përdorësh të ndryshme substancave kimike të aftë për të rritur rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Plehrat, elementët gjurmë, antimetabolitë përdoren si imunizues kimikë. Imuniteti i fituar jo-infektiv mund të krijohet përmes përdorimit të plehrave. Kështu, një rritje në dozën e plehrave potasike rrit cilësinë e ruajtjes së kulturave rrënjësore gjatë ruajtjes.

Imunizimi biologjik konsiston në përdorimin e organizmave të tjerë të gjallë ose produkteve të tyre metabolike si imunizues (antibiotikë, kultura të dobësuara ose të vrarë të organizmave fitopatogjenë, etj.).

Rezistenca e bimëve mund të arrihet duke i trajtuar ato me vaksina - kultura të dobësuara të patogjenëve ose ekstrakte prej tyre.

Leksioni 5

Biologjia e zhvillimit të insekteve

Veçoritë struktura e jashtme insektet.

2. Zhvillimi i insekteve. Zhvillimi postembrional:

a) faza larve;

b) faza pupale;

C) faza e një insekti të rritur.

Ciklet e zhvillimit të insekteve.

1. Veçoritë e strukturës së jashtme (morfologjisë) të insekteve.

Entomologjia është shkenca e insekteve ("entomon" - insekt, "logos" - doktrinë, shkencë).

Trupi i insekteve, si të gjithë artropodët, është i mbuluar nga jashtë me një kutikulë të dendur. Duke formuar një lloj guaskë, kutikula është skeleti i jashtëm i insektit dhe shërben si një mbrojtje e mirë kundër efekteve negative të mjedisit të jashtëm. Skeleti i brendshëm i insektit është i zhvilluar dobët, në formën e daljeve të skeletit të jashtëm. Një mbulesë e dendur kitinoze është pak e përshkueshme dhe mbron trupin e insekteve nga humbja e ujit dhe, rrjedhimisht, nga tharja. Skeleti i jashtëm i insekteve është gjithashtu i një rëndësie mekanike. Përveç kësaj, organet e brendshme janë bashkangjitur me të.

Trupi i një insekti të rritur është i ndarë në kokë, kraharor dhe bark dhe ka tre palë këmbë të bashkuara.

Koka përbëhet nga afërsisht pesë deri në gjashtë segmente të shkrira me njëri-tjetrin; gjoks - nga tre; barku mund të ketë deri në 12 segmente. Raporti i madhësive midis kokës, gjoksit dhe barkut mund të jetë i ndryshëm.

Koka dhe shtojcat e saj

Koka ka një palë sy të përbëra, shpesh një deri në tre sy të thjeshtë, ose ocelli; shtojcat e lëvizshme - antenat dhe pjesët e gojës.

Forma e kokës së insekteve është e larmishme: e rrumbullakosur (mizat), e ngjeshur anash (karkaleca, karkaleca), e zgjatur në formën e një tubi të gatshëm (miza).

Sytë. Organet e shikimit përfaqësohen nga sy kompleks dhe të thjeshtë. Kompleks ose me fytyra, sytë në një palë janë të vendosura në anët e kokës dhe përbëhen nga shumë (deri në disa qindra e mijëra) njësi vizuale ose aspekte. Në këtë drejtim, në disa insekte (pilivesa, mizat mashkullore dhe bletët), sytë janë aq të mëdhenj sa që zënë pjesën më të madhe të kokës. Sytë e përbërë janë të pranishëm në shumicën e insekteve të rritur dhe në larvat me nr transformim i plotë.

Sytë e thjeshtë dorsal, ose ocelli, në një rast tipik midis tre, ndodhen në formën e një trekëndëshi në ballë dhe kurorë midis syve të përbërë. Si rregull, ocelli gjendet tek insektet e rritura që fluturojnë mirë.

Sy të thjeshtë anësor, ose kërcell, formoni dy palë grupe të vendosura në anët e kokës. Numri i syve varion nga 6 në 30. E natyrshme kryesisht në larvat e insekteve me transformim të plotë, më pak e zakonshme në insektet e rritura që nuk kanë sy të përbërë (pleshtat, etj.).

Antenat, ose antenat përfaqësohet nga një palë formacione të bashkuara të vendosura në anët e ballit midis ose përpara syve në fosat antenale. Ato shërbejnë si organe të prekjes dhe nuhatjes.

Organet e gojës kanë pësuar ndryshime të rëndësishme nga lloji i gërryerjes kur hahet ushqim i ngurtë deri te modifikimet e ndryshme të llojit thithës gjatë marrjes së ushqimit të lëngshëm (nektar, lëng bimësh, gjak etj.). Ka: a) brejtje-lëpirës; b) shpim-thithje; c) thithja dhe d) shuplaka llojet e organeve të gojës.

Lloji i dëmtimit të bimës varet nga mënyra e të ushqyerit dhe struktura e organeve të gojës, me anë të të cilave është e mundur të diagnostikoni dëmtuesit dhe të zgjidhni një grup insekticidesh për t'i luftuar ato.

Gjiri dhe shtojcat e tij

Struktura e gjirit. Regjioni i kraharorit të insektit përbëhet nga tre segmente: 1) anterior, 2) i mesëm dhe 3) metatoraks. Secili segment, nga ana tjetër, ndahet në një gjysmë unazë të sipërme të shpinës, një gjysmë unazë të poshtme të gjoksit dhe në mure anësore - fuçi. Gjysmë unazat quhen: pronotum, protoraks etj.

Çdo segment i kraharorit ka një palë këmbë, dhe në insektet me krahë, mesotoraks dhe metatoraks mbajnë një palë krahë.

Struktura dhe llojet e këmbëve. Këmba e një insekti përbëhet nga: një koks, një trochanter, një kofshë, një këmbë e poshtme dhe një puthë.

Sipas mënyrës së jetesës dhe nivelit të specializimit të grupeve të caktuara të insekteve, ato kanë Llojet e ndryshme këmbët. Pra, këmbët e vrapimit, me segmente të holla të zgjatura, janë karakteristike për buburrecat, çimkat, brumbujt e tokës dhe insektet e tjera që vrapojnë shpejt; këmbët e ecjes me segmente më të shkurtra dhe tarsi të zgjatur janë më tipike për brumbujt e gjetheve, shtangat dhe kërpudhat.

Përshtatja me kushtet e jetës ose me metodat e lëvizjes kontribuoi në specializimin e këmbëve të përparme ose të pasme. Pra, ariu, i cili shumica e cikli i jetes të kryera në tokë, gërmimi i këmbëve të përparme u ngrit me një femur dhe tibi të shkurtuar dhe të zgjeruar, dhe një tarsus të pazhvilluar.

Këmbët e pasme të akridoidëve, karkalecave dhe kriketave janë shndërruar në ato kërcyese, të karakterizuara nga kofshë të forta të trasha dhe mungesa e një trokanteri.