محلی سازی عملکردها در قشر مغز. فعالیت الکتریکی مغز محلی سازی دینامیک عملکردها در قشر مغز آسیب به لوب فرونتال
در قشر مغز، مناطق متمایز می شوند - میدان های برادمن
منطقه 1 - موتور - با شکنج مرکزی و منطقه جلویی در مقابل آن - 4، 6، 8، 9 میدان های برادمن نشان داده می شود. هنگامی که تحریک می شود - واکنش های حرکتی مختلف؛ هنگامی که از بین می رود - نقض عملکردهای حرکتی: آدنامی، فلج، فلج (به ترتیب - ضعیف شدن، کاهش شدید، ناپدید شدن).
در دهه 1950 مشخص شد که گروه‌های عضلانی مختلف در ناحیه حرکتی متفاوت هستند. عضلات اندام تحتانی - در بخش بالایی منطقه 1. عضلات اندام فوقانی و سر - در قسمت پایین ناحیه 1. بزرگترین منطقه توسط برآمدگی عضلات تقلید، عضلات زبان و عضلات کوچک دست اشغال شده است.
منطقه 2 - حساس - مناطق قشر مغز خلفی شیار مرکزی (1، 2، 3، 4، 5، 7 میدان های برادمن). هنگامی که این ناحیه تحریک می شود، احساسات ایجاد می شود، هنگامی که از بین می رود، از دست دادن پوست، عمقی، بینا حساسیت رخ می دهد. فرضیه - کاهش حساسیت، بیهوشی - از دست دادن حساسیت، پارستزی - احساسات غیر معمول (برآمدگی غاز). بخش های بالایی منطقه - پوست اندام تحتانی، اندام تناسلی نشان داده شده است. در بخش های پایین - پوست اندام های فوقانی، سر، دهان.
زون 1 و 2 از نظر عملکردی نزدیک به یکدیگر مرتبط هستند. نورون های آوران زیادی در ناحیه حرکتی وجود دارند که تکانه ها را از گیرنده های عمقی دریافت می کنند - اینها مناطق حسی حرکتی هستند. در ناحیه حساس، عناصر حرکتی زیادی وجود دارد - این مناطق حسی حرکتی هستند - مسئول بروز درد هستند.
منطقه 3 - منطقه بینایی - ناحیه پس سری قشر مغز (17، 18، 19 زمینه برادمن). با از بین رفتن میدان هفدهم - از دست دادن احساسات بینایی (کوری قشر مغز).
قسمت‌های مختلف شبکیه به‌طور یکسان به میدان هفدهم برادمن پرتاب نمی‌شوند و مکان متفاوتی دارند؛ با تخریب نقطه‌ای میدان هفدهم، دید محیط از بین می‌رود که به قسمت‌های مربوطه شبکیه می‌تابد. با شکست میدان هجدهم برودمن، کارکردهای مرتبط با تشخیص تصویر بصری آسیب می بیند و درک نوشتار مختل می شود. با شکست میدان نوزدهم برادمن، توهمات بصری مختلف رخ می دهد، حافظه بصری و سایر عملکردهای بصری آسیب می بیند.
4 - منطقه شنوایی - منطقه زمانی قشر مغز (22، 41، 42 زمینه برادمن). اگر 42 فیلد آسیب دیده باشد، عملکرد تشخیص صدا مختل می شود. هنگامی که میدان 22 از بین می رود، توهمات شنوایی، اختلال در واکنش های جهت گیری شنوایی و ناشنوایی موسیقی رخ می دهد. با تخریب 41 زمینه - ناشنوایی قشر مغز.
منطقه 5 - بویایی - در شکنج پیریفورم (11 میدان برودمن) قرار دارد.
منطقه 6 - طعم - 43 میدان برادمن.
منطقه هفتم - منطقه گفتار حرکتی (به گفته جکسون - مرکز گفتار) - در اکثر افراد (راست دست) در نیمکره چپ قرار دارد.
این منطقه از 3 بخش تشکیل شده است.
مرکز گفتار حرکتی بروکا - واقع در قسمت پایین شکنج پیشانی - مرکز حرکتی عضلات زبان است. با شکست این ناحیه - آفازی حرکتی.
مرکز حسی Wernicke - واقع در منطقه زمانی - با درک گفتار شفاهی مرتبط است. با یک ضایعه، آفازی حسی رخ می دهد - فرد گفتار شفاهی را درک نمی کند، تلفظ آسیب می بیند، زیرا درک گفتار خود مختل می شود.
مرکز درک گفتار نوشتاری - واقع در ناحیه بینایی قشر مغز - 18 میدان برادمن، مراکز مشابه، اما کمتر توسعه یافته، در نیمکره راست نیز هستند، درجه توسعه آنها بستگی به تامین خون دارد. اگر نیمکره راست در یک فرد چپ دست آسیب ببیند، عملکرد گفتار به میزان کمتری آسیب می بیند. اگر نیمکره چپ در کودکان آسیب دیده باشد، نیمکره راست عملکرد آن را بر عهده می گیرد. در بزرگسالان، توانایی نیمکره راست برای بازتولید عملکردهای گفتاری از بین می رود.
- 1) در اوایل XIX V. اف. گال پیشنهاد کرد که زیر لایه "توانایی های" ذهنی مختلف (صداقت، صرفه جویی، عشق و غیره))) هستند. مناطق کوچک n mk CBP که با توسعه این توانایی ها رشد می کنند. گال معتقد بود که توانایی‌های مختلف محلی‌سازی واضحی در GM دارند و می‌توان آنها را با برجستگی‌های روی جمجمه، جایی که ظاهراً n مربوط به این توانایی رشد می‌کند، شناسایی کرد. mk و شروع به برآمدگی می کند و یک غده روی جمجمه تشکیل می دهد.
- 2) در دهه 40 قرن نوزدهم. فلورنس با گال مخالفت می‌کند، که بر اساس آزمایش‌هایی در حذف (حذف) بخش‌هایی از GM، موضعی را در مورد هم‌توانی (از کلمه لاتین equus - "برابر") عملکردهای CBP مطرح می‌کند. به نظر او، GM یک توده همگن است که به عنوان یک اندام جدایی ناپذیر عمل می کند.
- 3) اساس نظریه مدرن محلی سازی توابع در CBP توسط دانشمند فرانسوی P. Broca، که در سال 1861 مرکز حرکتی گفتار را مشخص کرد، قرار گرفت. متعاقباً، روانپزشک آلمانی K. Wernicke در سال 1873 مرکز ناشنوایی کلامی (اختلال در درک گفتار) را کشف کرد.
از دهه 70. مطالعه مشاهدات بالینی نشان داد که شکست مناطق محدود CBP منجر به از دست دادن غالب عملکردهای ذهنی کاملاً تعریف شده می شود. این زمینه را برای جدا کردن بخش های جداگانه در CBP فراهم کرد، که شروع به در نظر گرفتن مراکز عصبی مسئول عملکردهای ذهنی خاصی کردند.
در سال 1934 روانپزشک آلمانی K. Kleist با جمع بندی مشاهدات انجام شده بر روی مجروحان آسیب مغزی در طول جنگ جهانی اول نقشه به اصطلاح محلی سازی را تهیه کرد که در آن حتی پیچیده ترین عملکردهای ذهنی با مناطق محدودی از CBP در ارتباط بودند. اما رویکرد محلی سازی مستقیم عملکردهای ذهنی پیچیده در مناطق خاصی از CBP غیرقابل دفاع است. تجزیه و تحلیل حقایق مشاهدات بالینی نشان داد که اختلالات در چنین فرآیندهای ذهنی پیچیده ای مانند گفتار، نوشتن، خواندن و شمارش می تواند با ضایعات CPD که از نظر مکان کاملاً متفاوت هستند رخ دهد. شکست مناطق محدود قشر مغز، به عنوان یک قاعده، منجر به نقض یک گروه کامل از فرآیندهای ذهنی می شود.
4) جهت جدیدی بوجود آمده است که فرآیندهای ذهنی را تابعی از کل GM به عنوان یک کل می داند ("ضد بومی سازی")، اما غیرقابل دفاع است.
آثار I. M. Sechenov و سپس I. P. Pavlov - آموزه مبانی بازتابی فرآیندهای ذهنی و قوانین بازتابی کار CBP ، که منجر به تجدید نظر اساسی در مفهوم "عملکرد" شد - شروع به بررسی کرد. مجموعه ای از اتصالات موقت پیچیده پایه های ایده های جدید در مورد محلی سازی پویا توابع در CBP گذاشته شد.
به طور خلاصه، می توانیم مفاد اصلی نظریه محلی سازی پویا سیستمیک عملکردهای ذهنی بالاتر را برجسته کنیم:
- - هر عملکرد ذهنی یک سیستم عملکردی پیچیده است و توسط مغز به عنوان یک کل ارائه می شود. در همان زمان، ساختارهای مختلف مغز سهم خاص خود را در اجرای این عملکرد ایفا می کنند.
- - عناصر مختلف یک سیستم عملکردی را می توان در مناطقی از مغز قرار داد که کاملاً از یکدیگر دور هستند و در صورت لزوم جایگزین یکدیگر می شوند.
- - هنگامی که قسمت خاصی از مغز آسیب می بیند، یک نقص "اولیه" رخ می دهد - نقض یک اصل فیزیولوژیکی خاصی از عملکرد ذاتی این ساختار مغز.
- - در نتیجه آسیب به پیوند مشترک موجود در سیستم های عملکردی مختلف، ممکن است نقص "ثانویه" رخ دهد.
در حال حاضر، نظریه محلی سازی پویا سیستمیک عملکردهای ذهنی بالاتر، نظریه اصلی است که رابطه بین روان و مغز را توضیح می دهد.
مطالعات بافت شناسی و فیزیولوژیکی نشان داده است که CBP یک دستگاه بسیار متمایز است. نواحی مختلف قشر مغز ساختار متفاوتی دارند. نورون‌های قشر مغز اغلب آنقدر تخصصی هستند که می‌توان آن‌هایی را که فقط به محرک‌های بسیار خاص یا نشانه‌های بسیار خاص پاسخ می‌دهند، تشخیص داد. تعدادی از مراکز حسی در قشر مغز وجود دارد.
به طور محکم محلی سازی در مناطق به اصطلاح "طرف بینی" - زمینه های قشر مغزی است که مستقیماً توسط مسیرهای آنها با بخش های زیرین NS و حاشیه مرتبط است. عملکردهای CBP پیچیده‌تر، از نظر فیلوژنتیکی جوان‌تر هستند و نمی‌توان آنها را به‌طور محدود محلی کرد. مناطق بسیار گسترده ای از قشر و حتی کل قشر به عنوان یک کل، در اجرای عملکردهای پیچیده دخیل هستند. در عین حال، در CBD مناطقی وجود دارد که آسیب آنها درجات مختلفی را ایجاد می کند، به عنوان مثال، اختلالات گفتاری، اختلالات gnosia و پراکسیا، که ارزش تشخیصی آن نیز قابل توجه است.
به جای مفهوم CBP به عنوان یک روبنای جدا شده بر روی سایر طبقات NS با نواحی باریک موضعی که در امتداد سطح (تداعی) و با مناطق پیرامونی (برآمده) متصل هستند، I.P. پاولوف دکترین وحدت عملکردی نورون های متعلق به بخش های مختلف را ایجاد کرد سیستم عصبی- از گیرنده های حاشیه تا قشر مغز - دکترین تجزیه و تحلیل. آنچه ما مرکز می نامیم بالاترین بخش قشر آنالایزر است. هر آنالیزور با نواحی خاصی از قشر مغز مرتبط است
3) دکترین محلی سازی عملکردها در قشر مغز در تعامل دو مفهوم متضاد ایجاد شد - ضد بومی سازی یا برابری گرایی (فلورانس، لشلی)، که محلی سازی عملکردها در قشر مغز را انکار می کند، و روان شناسی محلی سازی باریک، که سعی شده در نسخه های افراطی خود (Gall) حتی ویژگی های ذهنی مانند صداقت، رازداری، عشق به والدین را در مناطق محدودی از مغز بومی کند. کشف نواحی از قشر مغز توسط فریچ و گیتزیگ در سال 1870 بسیار مهم بود که تحریک آن باعث یک اثر حرکتی شد. سایر محققان نیز مناطقی از قشر مرتبط با حساسیت پوست، بینایی و شنوایی را توصیف کرده اند. متخصصان مغز و اعصاب بالینی و روانپزشکان نیز به نقض فرآیندهای ذهنی پیچیده در ضایعات کانونی مغز شهادت می دهند. پاولوف در دکترین تحلیلگرها و دکترین محلی سازی پویا توابع، پایه های دیدگاه مدرن در مورد محلی سازی عملکردها در مغز را پایه گذاری کرد. به گفته پاولوف، تحلیلگر یک مجموعه عصبی پیچیده و یکپارچه است که برای تجزیه (تجزیه و تحلیل) محرک‌های خارجی یا داخلی به عناصر جداگانه عمل می‌کند. با یک گیرنده در محیط شروع می شود و به قشر مغز ختم می شود. مراکز قشری بخش های قشری آنالیزورها هستند. پاولوف نشان داد که نمایش قشری محدود به ناحیه بیرون‌تابی هادی‌های مربوطه نیست و بسیار فراتر از محدودیت‌های آن است و نواحی قشر آنالایزرهای مختلف با یکدیگر همپوشانی دارند. نتیجه تحقیقات پاولوف دکترین محلی سازی پویا توابع بود که امکان مشارکت همان ساختارهای عصبی را در ارائه عملکردهای مختلف نشان می داد. محلی سازی توابع به معنای تشکیل ساختارهای دینامیکی پیچیده یا مراکز ترکیبی است که از موزاییکی از نقاط دوردست سیستم عصبی برانگیخته و مهار شده تشکیل شده است که در یک کار مشترک مطابق با ماهیت نتیجه نهایی مطلوب متحد شده اند. دکترین محلی سازی پویا توابع بیشتر در آثار Anokhin توسعه یافت که مفهوم یک سیستم عملکردی را به عنوان دایره ای از تظاهرات فیزیولوژیکی خاص مرتبط با عملکرد یک عملکرد خاص ایجاد کرد. سیستم عملکردیهر بار در ترکیبات مختلف ساختارهای مختلف مرکزی و محیطی را شامل می شود: مراکز عصبی قشر مغز و عمقی، مسیرها، اعصاب محیطی، دستگاه های اجرایی. همین ساختارها را می توان در بسیاری از سیستم های عملکردی گنجاند که پویایی محلی سازی عملکردها را بیان می کند. IP Pavlov معتقد بود که مناطق جداگانه قشر دارای اهمیت عملکردی متفاوتی هستند. با این حال، بین این مناطق به شدت وجود ندارد مرزهای معین. سلول های یک منطقه به مناطق همسایه منتقل می شوند. در مرکز این مناطق، خوشه هایی از تخصصی ترین سلول ها - به اصطلاح هسته های تجزیه کننده، و در حاشیه - سلول های کمتر تخصصی قرار دارند. در تنظیم عملکردهای بدن، نقاط کاملاً تعریف نشده، بلکه بسیاری از عناصر عصبی قشر نقش دارند. تجزیه و تحلیل و سنتز تکانه های ورودی و تشکیل پاسخ به آنها توسط مناطق بسیار بزرگتری از قشر مغز انجام می شود. به گفته پاولوف، مرکز انتهای مغزی به اصطلاح تحلیلگر است. تحلیلگر یک مکانیسم عصبی است که وظیفه آن تجزیه پیچیدگی شناخته شده دنیای بیرونی و درونی به عناصر جداگانه است، یعنی انجام تجزیه و تحلیل. در عین حال، به لطف ارتباطات گسترده با آنالایزرهای دیگر، ترکیبی از آنالیزورها با یکدیگر و با فعالیت های مختلف ارگانیسم وجود دارد.
در حال حاضر، مرسوم است که پوست را به دو دسته تقسیم می کنند حسی، حرکتی،یا موتور،و مناطق انجمنچنین تقسیم بندی از طریق آزمایش بر روی حیوانات با برداشتن قسمت های مختلف قشر، مشاهدات بیماران با تمرکز پاتولوژیک در مغز و همچنین با کمک تحریک الکتریکی مستقیم قشر و ساختارهای محیطی با ثبت فعالیت الکتریکی به دست آمد. در قشر
انتهای قشر تمام آنالیزورها در مناطق حسی نشان داده شده است. برای دیداریدر لوب اکسیپیتال مغز قرار دارد (فیلدهای 17، 18، 19). در فیلد 17، مسیر بصری مرکزی به پایان می رسد و از وجود و شدت سیگنال بصری اطلاع می دهد. فیلدهای 18 و 19 رنگ، شکل، اندازه و کیفیت مورد را تجزیه و تحلیل می کنند. اگر فیلد 18 تحت تأثیر قرار گیرد، بیمار می بیند، اما شی را تشخیص نمی دهد و رنگ آن را تشخیص نمی دهد (آگنوزیا بینایی).
انتهای قشری تحلیلگر شنواییدر لوب تمپورال قشر (شکنج گشل)، زمینه های 41، 42، 22 موضعی شده است. آنها در درک و تجزیه و تحلیل محرک های شنوایی، سازمان کنترل شنوایی گفتار نقش دارند. بیمار با آسیب به فیلد 22 توانایی درک معنای کلمات گفتاری را از دست می دهد.
انتهای قشر مغز نیز در لوب تمپورال قرار دارد رهبریآنالایزر بولار
آنالایزر پوست و همچنین درد و دماچوواعتباربر روی شکنج مرکزی خلفی که در قسمت بالایی آن اندام های تحتانی نشان داده شده است ، در قسمت میانی - تنه ، در قسمت پایین - بازوها و سر قرار می گیرند.
مسیرها به قشر جداری ختم می شوند احساس جسمیمربوطبه گفتار کارکرد،با ارزیابی تاثیر بر گیرنده های پوست، وزن و خواص سطح، شکل و اندازه جسم مرتبط است.
انتهای قشر آنالایزر بویایی و چشایی در شکنج هیپوکامپ قرار دارد. هنگامی که این ناحیه تحریک می شود، توهمات بویایی رخ می دهد و آسیب به آن منجر می شود آنوسمی(از دست دادن توانایی بویایی).
مناطق موتوردر لوب های فرونتال در ناحیه شکنج مرکزی قدامی مغز قرار دارد که تحریک آن باعث واکنش حرکتی می شود. قشر شکنج پیش مرکزی (حوزه 4) نشان دهنده اولیه است منطقه موتوردر لایه پنجم این میدان سلول های هرمی بسیار بزرگ (سلول های غول پیکر بتز) قرار دارند. صورت بر روی یک سوم پایین شکنج پیش مرکزی قرار می گیرد، دست یک سوم میانی آن را اشغال می کند، تنه و لگن - یک سوم بالایی شکنج را اشغال می کند. قشر حرکتی اندام تحتانی در سطح داخلی نیمکره در ناحیه قدامی لوبول پاراسنترال قرار دارد.
ناحیه پیش حرکتی قشر (حوزه 6) در جلوی ناحیه حرکتی اولیه قرار دارد. فیلد 6 نامیده می شود ماه ثانویهمنطقه خاردارتحریک او باعث چرخش تنه و چشم با بالا بردن بازوی طرف مقابل می شود. حرکات مشابهی در بیماران در هنگام حمله صرع مشاهده می شود، اگر کانون صرع در این ناحیه موضعی باشد. اخیراً نقش پیشرو میدان 6 در اجرای عملکردهای حرکتی به اثبات رسیده است. شکست میدان 6 در فرد باعث محدودیت شدید فعالیت حرکتی می شود، انجام مجموعه های پیچیده حرکات دشوار است، گفتار خود به خودی آسیب می بیند.
فیلد 6 در مجاورت میدان 8 (اوکلوموتور فرونتال) است که تحریک آن با چرخش سر و چشم ها در خلاف جهت تحریک شده همراه است. تحریک قسمت های مختلف قشر حرکتی باعث انقباض عضلات مربوطه در طرف مقابل می شود.
قشر پیشانی قدامیمرتبط با تفکر خلاق از نقطه نظر بالینی و عملکردی، ناحیه مورد نظر شکنج فرونتال تحتانی است (فیلد 44). در نیمکره چپ، با سازماندهی مکانیسم های حرکتی گفتار همراه است. تحریک این ناحیه می تواند باعث ایجاد صدا شود، اما گفتار را بیان نمی کند، همچنین اگر فرد صحبت کرده باشد، گفتار را متوقف کند. شکست این ناحیه منجر به آفازی حرکتی می شود - بیمار گفتار را می فهمد، اما نمی تواند صحبت کند.
قشر ارتباطی شامل نواحی جداری-گیجگاهی-پس سری، پری فرونتال و لیمبیک است. حدود 80 درصد از کل سطح قشر مغز را اشغال می کند. نورون های آن عملکردهای چندحسی دارند. در قشر انجمنی، اطلاعات حسی مختلف ادغام می شود و برنامه ای از رفتار هدفمند تشکیل می شود، قشر انجمنی هر ناحیه طرح ریزی را احاطه می کند و رابطه ای را برای مثال بین نواحی حسی و حرکتی قشر ایجاد می کند. نورون های واقع در این نواحی دارند چند حسی،آن ها توانایی پاسخگویی به ورودی حسی و حرکتی.
منطقه انجمن جداریقشر مغز در شکل گیری یک ایده ذهنی از فضای اطراف، بدن ما نقش دارد.
قشر تمپورالاز طریق کنترل شنوایی گفتار در عملکرد گفتار شرکت می کند. با از بین رفتن مرکز شنوایی گفتار، بیمار می تواند صحبت کند، افکار خود را به درستی بیان کند، اما گفتار شخص دیگری را درک نمی کند (آفازی شنوایی حسی). این ناحیه از قشر در ارزیابی فضا نقش دارد. شکست مرکز بینایی گفتار منجر به از دست دادن توانایی خواندن و نوشتن می شود. عملکرد حافظه و رویاها با قشر تمپورال مرتبط است.
فیلدهای تداعی پیشانیبه طور مستقیم با بخش های لیمبیک مغز مرتبط هستند، آنها در شکل گیری برنامه ای از اعمال رفتاری پیچیده در پاسخ به تأثیر محیط خارجی بر اساس سیگنال های حسی همه روش ها نقش دارند.
یکی از ویژگی های قشر انجمنی انعطاف پذیری نورون ها است که بسته به اطلاعات دریافتی قادر به بازسازی هستند. پس از عمل برداشتن هر ناحیه از قشر در اوایل کودکی، عملکردهای از دست رفته این ناحیه به طور کامل بازیابی می شود.
بر خلاف ساختارهای زیرین مغز، قشر مغز قادر است برای مدت طولانی، در طول زندگی، آثاری از اطلاعات دریافتی را حفظ کند، یعنی. در مکانیسم های حافظه بلند مدت شرکت می کند.
قشر مغز یک تنظیم کننده عملکردهای خودمختار بدن است ("کورتیکولیزاسیون عملکردها"). تمام رفلکس های بدون قید و شرط و همچنین اندام های داخلی را نشان می دهد. بدون قشر، ایجاد رفلکس های شرطی به اندام های داخلی غیرممکن است. هنگام تحریک گیرنده های درونی با روش پتانسیل های برانگیخته، تحریک الکتریکی و تخریب نواحی خاصی از قشر، تأثیر آن بر فعالیت اندام های مختلف ثابت شده است. بنابراین، تخریب شکنج سینگولات، عمل تنفس، عملکرد سیستم قلبی عروقی و دستگاه گوارش را تغییر می دهد. پوست درخت احساسات را مهار می کند - "بدانید چگونه بر خود حکومت کنید."
مسئله محلی سازی عملکردها در قشر مغز مدتها پیش مطرح شد. اولین بار توسط نورومورفولوژیست وینی F.J. گال (1822). او توجه خود را به این واقعیت جلب کرد که پیکربندی جمجمه از فردی به فرد دیگر متفاوت است. به نظر او، این بستگی به درجه توسعه مناطق خاصی از قشر مغز دارد که بر ساختار جمجمه تأثیر می گذارد و منجر به برآمدگی و فرورفتگی روی آن می شود. گال بر اساس این تغییرات در جمجمه سعی کرد قابلیت های ذهنی، توانایی ها و تمایلات فرد را مشخص کند.
آموزش گال البته اشتباه بود. این برای محلی سازی خشن فرآیندهای ذهنی پیچیده در قشر مغز فراهم می کند. پس از همه، مشخص است که این فرآیندها به طور پراکنده پیش می روند.
مفهوم روانشناسی محلی‌سازی گال با موضعی که فیزیولوژیست‌های فرانسوی F. Magendie و M.J.P. فلورانس (1825) که قشر مغز به عنوان یک کل عمل می کند و هیچ محلی سازی عملکردی در قشر وجود ندارد. این گونه بود که تئوری هم ارزی، هم ارزی قسمت های مختلف قشر، به وجود آمد. او نه تنها دیدگاه های بدوی گال را رد کرد، بلکه ایده صحیح او را در مورد امکان بومی سازی عملکردها در قشر و لزوم مطالعه آن انکار کرد.
تا سال 1860 اعتقاد بر این بود که قشر مغز از نظر عملکردی همگن و چند ظرفیتی است و فقط عملکرد تفکر را انجام می دهد. به زودی، شواهد متعددی هم از پزشکان و هم از فیزیولوژیست ها در مورد محلی سازی عملکردهای مختلف در قشر مغز به دست آمد.
نواحی تخصصی مغز مرتبط با عملکرد گفتار با جزئیات بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته است. در سال 1861، آناتومیست فرانسوی P. Broca نشان داد که آسیب به یک سوم خلفی شکنج پیشانی تحتانی نیمکره چپ مغز، اختلالات گفتاری - آفازی حرکتی را از پیش تعیین می کند. بعدها این منطقه را مرکز (منطقه) بروکا نامیدند. در سال 1874، محقق آلمانی K. Wernicke نوع دوم آفازی - حسی را توصیف کرد. با آسیب به قسمت دیگری از قشر مغز همراه است که در نیمکره چپ مغز در یک سوم خلفی شکنج گیجگاهی فوقانی قرار دارد. این منطقه اکنون مرکز (منطقه) ورنیکه نامیده می شود. بعداً مشخص شد که مراکز Wernicke و Broca توسط گروهی از رشته های عصبی - یک بسته نرم افزاری قوسی شکل به هم متصل می شوند.
کشف نواحی از قشر مغز توسط A. Fritsch و E. Gitzig در سال 1870 بسیار حائز اهمیت بود که تحریک آنها در یک آزمایش حیوانی باعث یک اثر حرکتی شد، یعنی تأیید شد که مراکز حرکتی در قشر مغز قرار دارند. . پس از این آثار، گزارش های G. Munch، V.M. Bekhterev که در قشر مغز نه تنها مراکز حرکتی، بلکه مناطق مرتبط با بینایی، شنوایی، بویایی، چشایی و حساسیت عمومی پوست وجود دارد. به طور همزمان، کارهای متعدد پزشکان وجود محلی سازی عملکردی در مغز انسان را تایید کرد. G. Flexig به نقش اصلی بخش های قدامی لوب های فرونتال و شکنج جداری تحتانی در روند فرآیندهای ذهنی اشاره کرد.
در سال 1874 پروفسور. V.M. بتز در قشر حرکتی میمون ها و انسان ها گروه خاصی از نورون های هرمی غول پیکر را کشف کرد که مسیرهایی را بین قشر حرکتی و نخاع تشکیل می دهند. اکنون این سلول های غول پیکر سلول های بتز نامیده می شوند.
اینگونه بود که دکترین محلی سازی باریک عملکردها در قشر مغز بوجود آمد که یک مبنای واقعی واقعی ، یک مبنای مورفولوژیکی دریافت کرد.
مفهوم بومی‌سازی در مرحله‌ای معین از توسعه علم در مقایسه با دیدگاه‌های هم‌توان‌گرایان مترقی بود. امکان بومی سازی تعداد قابل توجهی از اختلالات عملکردی در قشر مغز را فراهم کرد. اما امیدهای مرتبط با این اکتشافات مهم در مغز و اعصاب کاملاً موجه نبود. علاوه بر این، در آینده، این مفهوم شروع به کند کردن توسعه علم کرد که باعث افزایش انتقاد از نظریه محلی سازی محدود توابع شد. مشاهدات بیشتر نشان داد که عملکردهای ذهنی بالاتر در قشر مغز قرار دارند، اما محلی سازی آنها هیچ مرز مشخصی ندارد. هنگامی که نواحی مختلف قشر از یکدیگر به طور قابل توجهی فاصله داشتند، نقض شدند.
در حال حاضر باید چه دیدگاهی نسبت به این موضوع داشته باشیم؟ مفهوم مدرندر مورد محلی سازی عملکردها در قشر مغز هم با نظریه محلی سازی باریک و هم با ایده هایی در مورد هم ارزی (تعادل پتانسیل) تشکیلات مختلف مغز ناسازگار است. در مسئله محلی سازی عملکردها در قشر مغز، عصب شناسی روسی از آموزه های I.P. پاولوف در مورد محلی سازی پویا توابع. بر اساس مطالعات تجربی I.P. پاولوف نشان داد که قشر مغز توسط مجموعه ای از آنالیزورها نشان داده می شود، جایی که هر یک از آنها دارای یک منطقه مرکزی است - هسته آنالیزور و یک محیطی، که در آن نمایش قشر پراکنده است. با توجه به این ساختار آنالایزر، به نظر می رسد مناطق قشر آن با یکدیگر همپوشانی دارند و یک ارتباط مورفوفانکشنال نزدیک به هم را تشکیل می دهند. محلی سازی پویا عملکردها در قشر مغز امکان استفاده از ساختارهای مشابه مغز را برای ارائه عملکردهای مختلف فراهم می کند. این بدان معنی است که قسمت های مختلف قشر مغز در انجام یک یا آن عملکرد شرکت می کنند. برای مثال، فرآیندهای ذهنی بالاتری مانند گفتار، نوشتن، خواندن، شمارش و غیره هرگز توسط یک مرکز مجزا انجام نمی‌شوند، بلکه بر اساس سیستم پیچیده‌ای از نواحی مشترک مغز هستند. محلی سازی پویا توابع وجود مراکز در قشر مغز را رد نمی کند، اما عملکرد آنها با اتصالات با سایر قسمت های قشر مغز تعیین می شود.
لازم به ذکر است که درجه محلی سازی عملکردهای مختلف قشر یکسان نیست. فقط عملکردهای اولیه قشر مغز، که توسط آنالیزورهای فردی، دستگاه های گیرنده اولیه ارائه می شوند، می توانند با مناطق مربوطه قشر مرتبط شوند. توابع پیچیده و جوان از نظر فیلوژنتیکی را نمی توان به صورت محدود مشخص کرد. مناطق بزرگی از قشر مغز یا حتی قشر مغز به طور کلی در اجرای آنها نقش دارند.
تئوری محلی سازی پویا توابع در قشر بیشتر در آثار P.K. Anokhin (1955)، که مفهوم سیستم های عملکردی عملکردهای بالاتر مغز را فرموله کرد. مطابق با مفاهیم مدرن، یک سیستم عملکردی ساختار سلسله مراتبی پیچیده ای دارد. این شامل مراکز قشری، زیر قشری، مسیرها و ارگان های اجرایی در اتصالات مختلف است. علاوه بر این، تشکیلات عصبی یکسان می توانند اجزای سیستم های عملکردی مختلف باشند. به طور مستقیم این یا آن عملکرد بالاتر مغز به دلیل تعامل پیچیده، منظم و پویا سیستم های مختلف مغز تحقق می یابد.
مطالعات جراح مغز و اعصاب کانادایی دبلیو پنفیلد (1964) که در طی عمل جراحی بر روی مغز انسان انجام شد، سهم قابل توجهی در درک سازمان عملکردی قشر مغز داشت. اصل اصلی سازماندهی عملکردی سیستم های پیش بینی در قشر، اصل محلی سازی موضعی است که مبتنی بر ارتباطات آناتومیکی واضح بین عناصر ادراک فردی پیرامونی و سلول های قشری نواحی طرح ریزی است. در هر یک از این سیستم های آنالیزور، بسته به ارتباط قسمت های مختلف قشر با دیگر تشکل های مغز، سه نوع میدان قشر مغز متمایز می شود (G.I. Polyakov, 1973).
زمینه های طرح اولیه مربوط به آن مناطق معماری است که در آن بخش های قشر آنالایزرها موضعی هستند: تحلیلگر حساسیت عمومی - در شکنج پس مرکزی، بویایی و شنوایی در لوب گیجگاهی، بصری در پس سری. این زمینه ها با عملکردهای ساده و ابتدایی مرتبط هستند: حساسیت عمومی پوست، شنوایی، بویایی، بینایی. اینها زمینه هایی هستند که نمی توانند عملکرد یکپارچه ادراک را ارائه دهند، آنها فقط به محرک های خاصی از یک روش پاسخ می دهند و به محرک های دیگر پاسخ نمی دهند. در زمینه‌های پیش‌بینی اولیه، توسعه‌یافته‌ترین نورون‌ها لایه چهارم آوران هستند. میدان‌های برون‌تابی اولیه با اصل ساختار جسمانی مشخص می‌شوند، یعنی نمایش عملکردهای حساس در مناطق خاصی از قشر مغز.
میدان های طرح ثانویه در اطراف میدان های اولیه قرار دارند. آنها مستقیماً با مسیرهای خاصی مرتبط نیستند. میدان های قشر ثانویه تحت سلطه نورون های لایه دوم و سوم قشر قرار دارند. در اینجا تعداد زیادی نورون چندحسی وجود دارد که در مقایسه با میدان های اولیه، ماهیت متفاوتی از پاسخ را ارائه می دهند. تحریک الکتریکی میدان‌های برون‌تابی ثانویه باعث ایجاد تصاویر بصری پیچیده، ملودی‌ها در فرد می‌شود، برخلاف احساسات اولیه (فلاش، صدا) که در صورت تحریک میدان‌های اولیه رخ می‌دهد. در زمینه های طرح ریزی ثانویه، تحلیل بالاترو سنتز، پردازش دقیق تر اطلاعات، آگاهی از آن.
میدان های طرح ثانویه، همراه با میدان های اولیه، قسمت مرکزی تحلیلگر یا هسته آن را تشکیل می دهند. تعامل نورون ها در این مناطق پیچیده، مبهم است و در شرایط فعالیت طبیعی مغز، بر اساس تغییر مداوم در فرآیندهای تحریکی و بازدارنده مطابق با ماهیت نتیجه نهایی است. این ویژگی های پویا محلی سازی را فراهم می کند.
سازماندهی عملکردی توصیف شده قشر به شکل زمینه هایی که به وضوح مطابق با اصل ویژگی مودال از هم جدا شده اند در انسان ها و نمایندگان بالاتر دنیای حیوانات برجسته ترین است. به طور خاص، در انسان، میدان های برآمدگی ثانویه حدود 50٪ از کل قشر مغز را تشکیل می دهند (در میمون ها، حدود 20٪).
میدان های طرح سوم، مناطق تداعی کننده ای هستند که در نواحی همپوشانی تحلیلگرهای فردی قرار می گیرند. دو ناحیه انجمنی اصلی وجود دارد: در لوب فرونتال در مقابل شکنج پیش مرکزی و در مرز بین میدان های برآمدگی ثانویه لوب های جداری، پس سری و گیجگاهی.
میدان‌های برون‌تابی ثالثی یا مناطق همپوشانی مستقیماً با دستگاه‌های گیرنده محیطی مرتبط نیستند، اما از نزدیک با سایر بخش‌های قشر از جمله میدان‌های برآمدگی مرتبط هستند. سیگنال هایی از هسته های انجمنی تالاموس نیز به اینجا می آیند.
در قشر مغز، به ویژه در ناحیه نواحی انجمنی، نورون ها بر اساس نوع ستون های عملکردی مرتب می شوند. سازماندهی ستونی مناطق قشری با آرایش عمودی عناصر عصبی (ستون ها) با خواص عملکردی مشابه مشخص می شود. این بدان معناست که هر شش لایه سلول در قشر نواحی انجمنی که عمود بر سطح آن قرار دارند، در پردازش اطلاعات حسی که از گیرنده‌های محیطی می‌آیند، شرکت می‌کنند. بیشتر نورون‌های ناحیه سوم دارای ویژگی‌های چندوجهی هستند. آنها ادغام سیگنال هایی را که از آنالیزورهای مختلف می آیند را فراهم می کنند. در اینجا شکل گیری احساسات مربوطه تکمیل می شود، عملکردهای پیچیده تحلیلی و مصنوعی انجام می شود.
میدان های فرافکنی سوم مستقیماً با عملکردهای ذهنی بالاتر مرتبط هستند. فرآیندهای یادگیری و حافظه با عملکرد این مناطق مرتبط است. آنها منحصر به مغز انسان هستند.
نواحی حسی قشر مغز ارتباط نزدیکی با نواحی حرکتی دارد که در جلوی شیار مرکزی قرار دارند. آنها با هم یک میدان حسی حرکتی واحد را تشکیل می دهند. قشر حرکتی نیز به نواحی اولیه، ثانویه و سوم تقسیم می شود.
قشر حرکتی اولیه (میدان 4) مستقیماً در مقابل شیار رولند قرار دارد. این شکنج پیش مرکزی است که از لایه پنجم آن مسیر هرمی شکل می گیرد که قشر مغز را با سلول های شاخ های قدامی نخاع وصل می کند. مانند ناحیه حسی تنی، سازماندهی جسمانی واضحی دارد. با توجه به اهمیت عملکردی که انجام می دهند (حرکات ظریف، گفتار) تقریباً 50٪ از سطح این منطقه در انسان توسط اندام های فوقانی و عضلات صورت، لب ها، زبان نشان داده می شود.
ناحیه حرکتی ثانویه قشر پیش حرکتی (فیلد 6) است که در جلوی ناحیه اولیه قشر و در عمق شیار سیلوین قرار دارد. این ناحیه از قشر، همراه با ناحیه حرکتی اولیه، هسته‌های زیر قشری و تالاموس، بر بسیاری از حرکات پیچیده‌تر حکومت می‌کند.
قشر حرکتی سوم لوب های پیشانی قدامی (منطقه پیش پیشانی) را می پوشاند. نورون‌های این ناحیه قشری تکانه‌های متعددی را دریافت می‌کنند که از قشر حسی حرکتی، نواحی قشر بینایی و شنوایی، تالاموس و همچنین از هسته‌های زیر قشری و سایر ساختارها می‌آیند. این منطقه یکپارچگی کلیه فرآیندهای اطلاعاتی، تشکیل طرح ها و برنامه های اقدام را تضمین می کند، پیچیده ترین اشکال رفتار انسانی را کنترل می کند.
نواحی حسی و حرکتی اولیه قشر مغز عمدتاً با نیمه مخالف بدن مرتبط است. به دلیل این سازماندهی اتصالات طرف مقابل، عملکردهای حسی و حرکتی هر دو نیمکره مغزی در انسان و حیوان متقارن است.
در مورد مناطق ثانویه و سوم قشر، آنها در نیمکره راست و چپ مغز متفاوت هستند. این بدان معنی است که توزیع توابع تخصصی تر یک توزیع نامتقارن بسیار متفاوت است. اعتقاد بر این است که با عارضه عملکرد مغز، تمایل به جانبی شدن خاصی در توزیع آن افزایش می یابد. توسعه جانبی شدن مراکز نیمکره است ویژگی متمایزمغز انسان.
در اجرای عملکردهای قشر مغز، نقش مهمی به فرآیندهای تحریک و مهار در سیستم عصبی مرکزی تعلق دارد. تحریک با وقوع دپلاریزاسیون موقت در نورون همراه است. واسطه های تحریکی می توانند مواد مختلفی باشند: نوراپی نفرین، دوپامین، سروتونین. مشتقات اسید گلوتامیک (گلوتامات ها)، ماده P مهم هستند. مهار در قشر مغز توسط نورون های بازدارنده انجام می شود. واسطه اصلی مهار قشر مغز GAM K است. فشار بیش از حد فرآیندهای تحریک و مهار منجر به ظهور کانون های راکد، اختلال در فعالیت قشر و ظهور شرایط پاتولوژیک می شود.
همچنین فرآیندهای مهار انتخابی اهمیت زیادی دارند که نقش تعیین کننده ای در اطمینان از جهت جریان تکانه های عصبی دارد. در سطح قشر مغز، نسبت بین مراکز متقارن هر دو نیمکره را تنظیم می کند. علاوه بر این، وثیقه‌های آکسون‌های سلول‌های هرمی از طریق سلول‌های Ranshow بازدارنده درج، یک اثر بازدارنده بر نورون‌های مجاور اعمال می‌کنند. این سطح تحریک قشر مغز را محدود می کند، از وقوع طبیعی فعالیت صرع در مغز جلوگیری می کند. از آنجایی که یک نورون از سیستم عصبی مرکزی با ده ها و صدها رشته عصبی از مناطق مختلف ارتباط دارد، ترکیب بسیار پیچیده ای از تکانه های مهاری و تحریکی ایجاد می شود که به طور قابل توجهی بر وضعیت عملکردی نورون های مغز تأثیر می گذارد. به دلیل سازماندهی همگرا-واگرا سیستم عصبی، چنین نوسانات خاص و توزیع متناظر تحریک و مهار به طور همزمان در نورون های قشر مغز و زیر قشر مغز رخ می دهد. این اساس فعالیت یکپارچه مغز را ایجاد می کند که با عملکردهای ذهنی بالاتر مرتبط است: ادراک، شناخت، حافظه، حالت هوشیاری.
رابطه بین نیمکره ای
یکی از ویژگی های مغز انسان توزیع عملکردها بین دو نیمکره است. این واقعیت که مغز انسان در عملکردهای خود کاملاً متقارن نیست، بر اساس واقعیت های زندگی روزمره قابل مشاهده است. تخصص نیمکره ها با استفاده غالب از یک دست همراه است. این پدیده از نظر ژنتیکی تعیین می شود. اکثر مردم دست راست را ترجیح می دهند که توسط سمت چپ مغز کنترل می شود. در جمعیت انسانی، چپ ها بیش از 9٪ را تشکیل نمی دهند. این امکان وجود دارد که چنین تغییر قابل توجهی به سمت تسلط دست راست بازتابی از تخصص منحصر به فرد مغز انسان باشد. توانایی های زبانی نیز با نیمکره چپ مغز مرتبط است. اخیراً اعتقاد بر این بود که نیمکره چپ مغز غالب است ، رشد آن با تکامل گفتار آغاز می شود و سمت راست نقش فرعی و فرعی ایفا می کند. با این حال، این مفهوم اخیراً مورد بازبینی قرار گرفته است زیرا مشخص شده است که هر نیمکره دارای ویژگی های خاص اما عملکردهای متفاوتی است. مفهوم نیمکره غالب و غیر غالب با مفهوم تخصصی سازی مکمل (مطابق) نیمکره ها جایگزین شده است.
نیمکره چپ مغز بزرگ نقش استثنایی در فعالیت های زبانی و گفتاری ایفا می کند و در فرآیندهای تحلیلی مداوم (نیمکره طبقه بندی) تخصص دارد. این اساس تفکر منطقی، انتزاعی و عملکردهای تحت تأثیر مستقیم سیستم سیگنال دوم است. نیمکره راست مغز از نظر عملکردی با ادراک و پردازش تکانه های حسی بیرونی، عمقی، درونی ارتباط دارد که درک تصاویر خاص، اشیاء، افراد، حیوانات را فراهم می کند، به عنوان مثال، یک عملکرد عرفانی، از جمله شناخت بدن خود را انجام می دهد. نیمکره نماینده). اهمیت آن در اجرای ادراک فضا، زمان، موسیقی ثابت شده است. نیمکره راست به عنوان پایه ای برای تفکر مجازی و عینی عمل می کند. بنابراین، نیمکره راست مغز بزرگ را نباید تابع سمت چپ دانست. نتیجه تحقیق سالهای اخیرجایگزینی نظریه تسلط بر نیمکره ها با مفهوم تخصصی سازی مکمل (مطابق) نیمکره ها بود. بنابراین، در حال حاضر، می توان ادعا کرد که تنها یک ویژگی منحصر به فرد مشخصه مغز انسان است - عدم تقارن عملکردی، تخصصی شدن نیمکره های مغز، که قبل از تکامل گفتار آغاز می شود.
برای سال‌ها، دیدگاه غالب در میان متخصصان مغز و اعصاب این بود که تخصص نیمکره‌های مغزی با عدم تقارن آناتومیکی مرتبط نیست. با این حال، در طول دهه های گذشته، این موضوع تجدید نظر شده است. اکنون عدم تقارن مغز انسان با استفاده از توموگرافی محوری کامپیوتری آشکار شده است. گزارش هایی از توزیع متفاوت واسطه ها، آنزیم ها، یعنی عدم تقارن بیوشیمیایی نیمکره های مغزی وجود دارد. اهمیت فیزیولوژیکی این تفاوت ها هنوز ناشناخته است.
محلی سازی عملکردها در قشر مغز
خصوصیات عمومیدر مناطق خاصی از قشر مغز، نورون‌ها عمدتاً متمرکز هستند که یک نوع محرک را درک می‌کنند: ناحیه پس سری - نور، لوب گیجگاهی - صدا، و غیره. رفلکس به محرک های مربوطه تا حدی حفظ می شود. طبق نظریه I.P. Pavlov ، در قشر مغز یک "هسته" تحلیلگر (انتهای قشر) و نورون های "پراکنده" در سراسر قشر وجود دارد. مفهوم مدرن محلی سازی عملکرد بر اساس اصل چند عملکردی (اما نه هم ارزی) میدان های قشر مغز است. خاصیت چند عملکردی به یک یا دیگر ساختار قشری اجازه می دهد تا در ارائه اشکال مختلف فعالیت، در حالی که عملکرد اصلی و ذاتی ژنتیکی (O.S. Adrianov) را درک می کند، گنجانده شود. درجه چند عملکردی ساختارهای مختلف قشری متفاوت است. در زمینه های قشر انجمنی بالاتر است. چند کارکردی مبتنی بر ورودی چند کانالی تحریک آوران به قشر مغز، همپوشانی تحریکات آوران، به ویژه در سطوح تالاموس و قشر مغز، اثر تعدیل کننده ساختارهای مختلف، به عنوان مثال، هسته های غیر اختصاصی تالاموس، گانگلیون های پایه، بر روی عملکردهای قشر مغز است. برهمکنش مسیرهای قشر زیر قشری و بین قشری برای انجام تحریک. با کمک فناوری میکروالکترود، می‌توان در نواحی مختلف قشر مغز فعالیت نورون‌های خاصی را ثبت کرد که به محرک‌های تنها یک نوع محرک (فقط به نور، فقط به صدا و غیره) پاسخ می‌دهند، یعنی وجود دارد. یک نمایش چندگانه از عملکردها در قشر مغز.
در حال حاضر، تقسیم قشر به مناطق (مناطق) حسی، حرکتی و انجمنی (غیر اختصاصی) پذیرفته شده است.
نواحی حسی قشر.اطلاعات حسی وارد قشر طرح ریزی، بخش های قشر آنالیزورها (I.P. Pavlov) می شود. این مناطق عمدتاً در لوب های جداری، گیجگاهی و پس سری قرار دارند. مسیرهای صعودی به قشر حسی عمدتاً از هسته های حسی رله تالاموس می آیند.
نواحی حسی اولیه - اینها مناطقی از قشر حسی هستند که تحریک یا تخریب آنها باعث تغییرات واضح و دائمی در حساسیت بدن می شود (هسته آنالیزورها طبق I.P. Pavlov). آنها از نورون های تک وجهی تشکیل شده اند و احساساتی با همان کیفیت ایجاد می کنند. نواحی حسی اولیه معمولاً نمایش فضایی (توپوگرافی) واضحی از قسمت های بدن، میدان های گیرنده آنها دارند.
مناطق برجسته اولیه قشر عمدتاً از نورون های لایه آوران چهارم تشکیل شده است که با سازماندهی موضعی واضح مشخص می شود. بخش قابل توجهی از این نورون ها دارای بالاترین ویژگی هستند. به عنوان مثال، نورون های نواحی بینایی به طور انتخابی به نشانه های خاصی از محرک های بصری پاسخ می دهند: برخی - به سایه های رنگ، برخی دیگر - به جهت حرکت، دیگران - به ماهیت خطوط (لبه، نوار، شیب خط). )، و غیره. با این حال، باید توجه داشت که مناطق اولیه نواحی خاصی از قشر مغز نیز شامل نورون‌های چندوجهی است که به انواع مختلفی از محرک‌ها پاسخ می‌دهند. علاوه بر این، نورون هایی در آنجا وجود دارد که واکنش آنها منعکس کننده تأثیر سیستم های غیر اختصاصی (لیمبیک-شبکه یا تعدیل کننده) است.
نواحی حسی ثانویه واقع در اطراف نواحی حسی اولیه، کمتر موضعی، نورون های آنها به عمل چندین محرک پاسخ می دهند، به عنوان مثال. آنها چند وجهی هستند.
محلی سازی مناطق حسی مهمترین ناحیه حسی است لوب جداریشکنج پست مرکزی و قسمت مربوط به آن از لوبول پارا مرکزی در سطح داخلی نیمکره ها. این منطقه به عنوان ناحیه حسی تنیمن. در اینجا یک طرح ریزی از حساسیت پوست طرف مقابل بدن از گیرنده های لمسی، درد، دما، حساسیت بینابینی و حساسیت سیستم اسکلتی عضلانی - از گیرنده های عضلانی، مفصلی، تاندون وجود دارد (شکل 2).
برنج. 2. طرح هومونکولی های حساس و حرکتی
(به گفته دبلیو پنفیلد، تی راسموسن). بخش نیمکره ها در صفحه پیشانی:
آ- پیش بینی حساسیت عمومی در قشر شکنج پست مرکزی. ب- پیش بینی سیستم حرکتی در قشر شکنج پیش مرکزی
علاوه بر ناحیه حسی تنی I، وجود دارد ناحیه حسی تنی II کوچکتر، در مرز تقاطع شیار مرکزی با لبه بالایی قرار دارد لوب تمپورال،در عمق شیار جانبی دقت محلی سازی اعضای بدن در اینجا به میزان کمتری بیان می شود. یک منطقه طرح ریزی اولیه به خوبی مطالعه شده است قشر شنوایی(فیلدهای 41، 42)، که در عمق شیار جانبی (قشر شکنج زمانی عرضی Heschl) قرار دارد. قشر برآمده لوب تمپورال همچنین شامل مرکز تحلیلگر دهلیزی در شکنج گیجگاهی فوقانی و میانی است.
که در لوب اکسیپیتالواقع شده ناحیه بصری اولیه(قشر قسمتی از شکنج اسفنوئید و لوبول لینگولار، فیلد 17). در اینجا یک نمایش موضعی از گیرنده های شبکیه وجود دارد. هر نقطه از شبکیه مربوط به منطقه خود از قشر بینایی است، در حالی که منطقه نقطه زرددارای منطقه نسبتاً وسیعی از نمایندگی است. در ارتباط با بحث ناقص مسیرهای بینایی، همان نیمه شبکیه به ناحیه بینایی هر نیمکره پیش می رود. وجود برآمدگی شبکیه هر دو چشم در هر نیمکره اساس دید دوچشمی است. Bark در نزدیکی میدان 17 قرار دارد ناحیه بصری ثانویه(فیلدهای 18 و 19). نورون های این مناطق چند وجهی هستند و نه تنها به نور، بلکه به محرک های لمسی و شنوایی نیز پاسخ می دهند. در این ناحیه بصری، ترکیبی از انواع مختلف حساسیت رخ می دهد، تصاویر بصری پیچیده تر و شناسایی آنها بوجود می آید.
در مناطق ثانویه، لایه های پیشرو لایه های 2 و 3 نورون ها هستند که برای آنها قسمت اصلی اطلاعات در مورد محیط و محیط داخلی بدن که توسط قشر حسی دریافت می شود، برای پردازش بیشتر به انجمن منتقل می شود. قشر، پس از آن (در صورت لزوم) پاسخ رفتاری با مشارکت اجباری قشر حرکتی آغاز می شود.
نواحی حرکتی قشربین نواحی حرکتی اولیه و ثانویه تمایز قائل شوید.
که در ناحیه موتور اولیه (شکنج پیش مرکزی، میدان 4) نورون هایی وجود دارند که نورون های حرکتی عضلات صورت، تنه و اندام ها را عصب دهی می کنند. این یک برجستگی توپوگرافی واضح از عضلات بدن دارد (شکل 2 را ببینید). الگوی اصلی نمایش توپوگرافی این است که تنظیم فعالیت ماهیچه هایی که دقیق ترین و متنوع ترین حرکات (گفتار، نوشتن، حالات صورت) را ارائه می دهند، مستلزم مشارکت مناطق وسیعی از قشر حرکتی است. تحریک قشر حرکتی اولیه باعث انقباض عضلات طرف مقابل بدن می شود (برای عضلات سر، انقباض می تواند دو طرفه باشد). با از بین رفتن این ناحیه قشری، توانایی انجام حرکات هماهنگ اندام به خصوص انگشتان دست از بین می رود.
ناحیه موتور ثانویه (فیلد 6) هم در سطح جانبی نیمکره ها، در جلوی شکنج پیش مرکزی (قشر پیش حرکتی) و هم در سطح داخلی مربوط به قشر شکنج پیشانی فوقانی (ناحیه حرکتی اضافی) قرار دارد. از نظر عملکردی، قشر حرکتی ثانویه در ارتباط با قشر حرکتی اولیه اهمیت بالایی دارد و عملکردهای حرکتی بالاتری را انجام می دهد که با برنامه ریزی و هماهنگی حرکات ارادی مرتبط است. در اینجا، منفی به آرامی در حال افزایش است پتانسیل آمادگی،تقریباً 1 ثانیه قبل از شروع حرکت رخ می دهد. قشر میدان 6 بخش عمده ای از تکانه ها را از عقده های قاعده ای و مخچه دریافت می کند و در رمزگذاری مجدد اطلاعات مربوط به طرح حرکات پیچیده نقش دارد.
تحریک قشر میدان 6 باعث حرکات هماهنگ پیچیده مانند چرخش سر، چشم و تنه در جهت مخالف، انقباضات دوستانه فلکسورها یا اکستانسورها در طرف مقابل می شود. قشر پیش حرکتی شامل مراکز حرکتی مرتبط با عملکردهای اجتماعی انسان است: مرکز گفتار نوشتاری در قسمت خلفی شکنج فرونتال میانی (فیلد 6)، مرکز گفتار حرکتی بروکا در قسمت خلفی شکنج فرونتال تحتانی (فیلد 44) که پراکسیس گفتار و همچنین مرکز حرکتی موسیقایی (حوزه 45) را فراهم می کند، لحن گفتار، توانایی آواز خواندن را فراهم می کند. نورون های قشر حرکتی ورودی های آوران را از طریق تالاموس از گیرنده های عضلانی، مفصلی و پوستی، از عقده های قاعده ای و مخچه دریافت می کنند. خروجی اصلی وابران قشر حرکتی به مراکز حرکتی ساقه و نخاع سلول های هرمی لایه V هستند. لوب های اصلی قشر مغز در شکل نشان داده شده است. 3.
برنج. 3. چهار لوب اصلی قشر مغز (پیشانی، تمپورال، جداری و پس سری). نمای کنار. آنها شامل نواحی حرکتی و حسی اولیه، نواحی حرکتی و حسی درجه بالاتر (دوم، سوم و غیره) و قشر انجمنی (غیر اختصاصی) هستند.
نواحی ارتباطی قشر(غیر اختصاصی، بین حسی، قشر بین آنالایزر) شامل نواحی از قشر جدید مغز است که در اطراف نواحی برون‌تابی و در کنار نواحی حرکتی قرار دارند، اما مستقیماً عملکردهای حسی یا حرکتی را انجام نمی‌دهند، بنابراین نمی‌توان آنها را عمدتاً به حسی یا حرکتی نسبت داد. عملکردها، نورون های این مناطق توانایی یادگیری زیادی دارند. مرزهای این مناطق به وضوح مشخص نشده است. قشر انجمنی از نظر فیلوژنتیکی جوانترین بخش نئوکورتکس است که بیشترین رشد را در پستانداران و انسانها داشته است. در انسان، حدود 50٪ از کل قشر یا 70٪ از نئوکورتکس را تشکیل می دهد. اصطلاح "قشر انجمنی" در ارتباط با این ایده بوجود آمد که این مناطق به دلیل اتصالات قشری-قشری که از آنها عبور می کنند، مناطق حرکتی را به هم متصل می کنند و در عین حال به عنوان بستری برای عملکردهای ذهنی بالاتر عمل می کنند. اصلی نواحی ارتباطی قشرعبارتند از: جداری-گیجگاهی-اکسیپیتال، قشر پیش پیشانی لوب های فرونتال و ناحیه ارتباط لیمبیک.
نورون‌های قشر انجمنی چند حسی (چند وجهی) هستند: آنها معمولاً به یک (مانند نورون‌های نواحی حسی اولیه) پاسخ نمی‌دهند، بلکه به چندین محرک پاسخ می‌دهند، به‌عنوان مثال، یک نورون زمانی که توسط شنوایی تحریک می‌شود می‌تواند برانگیخته شود. گیرنده های بینایی، پوستی و سایر گیرنده ها. نورون های چند حسی قشر انجمنی توسط اتصالات قشر-قشر با مناطق مختلف طرح ریزی، اتصالات با هسته های انجمنی تالاموس ایجاد می شوند. در نتیجه، قشر انجمنی نوعی جمع‌آورنده تحریکات حسی مختلف است و در یکپارچه‌سازی اطلاعات حسی و اطمینان از تعامل نواحی حسی و حرکتی قشر نقش دارد.
نواحی انجمنی لایه های سلولی 2 و 3 قشر انجمنی را اشغال می کنند، جایی که جریان های آوران قدرتمند تک وجهی، چندوجهی و غیراختصاصی به هم می رسند. کار این قسمت‌های قشر مغز نه تنها برای سنتز و تمایز موفقیت‌آمیز (تبعیض انتخابی) محرک‌های درک شده توسط شخص، بلکه برای انتقال به سطح نمادسازی آنها، یعنی برای عملکرد با معانی ضروری است. کلمات و استفاده از آنها برای تفکر انتزاعی، برای ماهیت ترکیبی ادراک.
از سال 1949، فرضیه D. Hebb به طور گسترده ای شناخته شده است، و همزمانی فعالیت پیش سیناپسی با تخلیه یک نورون پس سیناپسی را به عنوان شرطی برای اصلاح سیناپسی فرض می کند، زیرا همه فعالیت های سیناپسی منجر به تحریک یک نورون پس سیناپسی نمی شود. بر اساس فرضیه D. Hebb، می توان فرض کرد که نورون های منفرد از مناطق انجمنی قشر به روش های مختلف به هم متصل شده اند و مجموعه های سلولی را تشکیل می دهند که "زیرباژها" را متمایز می کنند. مربوط به اشکال واحد ادراک است. همانطور که D. Hebb اشاره کرد، این اتصالات به قدری توسعه یافته اند که برای فعال کردن یک نورون کافی است و کل مجموعه هیجان زده می شود.
دستگاهی که به عنوان تنظیم کننده سطح بیداری و همچنین تعدیل انتخابی و به فعلیت رساندن اولویت یک عملکرد خاص عمل می کند، سیستم تعدیل کننده مغز است که اغلب به آن کمپلکس لیمبیک-شبکه یا فعال کننده صعودی می گویند. سیستم. تشکیلات عصبی این دستگاه شامل سیستم های لیمبیک و غیر اختصاصی مغز با ساختارهای فعال و غیرفعال می شود. در بین تشکیلات فعال کننده، اول از همه، تشکیل مشبک مغز میانی، هیپوتالاموس خلفی و لکه آبی در قسمت های تحتانی ساقه مغز متمایز می شود. ساختارهای غیرفعال شامل ناحیه پیش اپتیک هیپوتالاموس، هسته رافه در ساقه مغز و قشر پیشانی است.
در حال حاضر، با توجه به پیش بینی های تالاموکورتیکال، پیشنهاد شده است که سه سیستم انجمنی اصلی مغز را تشخیص دهیم: تالامو-تمپورال، تالامولوبیک و تالاموس تمپورال
سیستم تالاموتنال این توسط مناطق انجمنی قشر جداری نشان داده می شود که ورودی های اصلی آوران را از گروه خلفی هسته های انجمنی تالاموس دریافت می کنند. قشر انجمنی جداری دارای خروجی های وابران به هسته های تالاموس و هیپوتالاموس، به قشر حرکتی و هسته های سیستم خارج هرمی است. عملکردهای اصلی سیستم تالامو-تمپورال گنوسیس و پراکسیس هستند. زیر عرفان عملکرد انواع مختلف تشخیص را درک کنید: اشکال، اندازه ها، معانی اشیاء، درک گفتار، دانش فرآیندها، الگوها، و غیره. در قشر جداری، یک مرکز استریوگنوز مشخص می شود که توانایی تشخیص اشیاء را با لمس فراهم می کند. یکی از انواع عملکرد عرفانی، شکل گیری یک مدل سه بعدی از بدن در ذهن است ("طرحواره بدن"). زیر پراکسیس درک عمل هدفمند مرکز پراکسیس در شکنج سوپراکورتیکال نیمکره چپ قرار دارد، ذخیره و اجرای برنامه اعمال خودکار موتوری را فراهم می کند.
سیستم تالامولوبیک این ناحیه توسط نواحی انجمنی قشر فرونتال نشان داده می شود که ورودی اصلی آوران را از هسته میانی تالاموس و سایر هسته های زیر قشری دارد. نقش اصلی قشر انجمنی فرونتال به شروع مکانیسم های سیستمیک اساسی برای تشکیل سیستم های عملکردی اعمال رفتاری هدفمند کاهش می یابد (P.K. Anokhin). ناحیه پیش پیشانی نقش عمده ای در توسعه استراتژی رفتاری دارد.نقض این تابع به ویژه هنگامی که لازم است به سرعت عمل را تغییر دهید و زمانی که مدتی بین فرمول بندی مسئله و شروع حل آن می گذرد، قابل توجه است. محرک هایی که نیاز به گنجاندن صحیح در یک پاسخ رفتاری کل نگر دارند، زمان زیادی برای جمع آوری دارند.
سیستم تالاموتپورال برخی از مراکز انجمنی، به عنوان مثال، stereognosis، پراکسیس، همچنین شامل مناطقی از قشر تمپورال هستند. مرکز شنوایی گفتار ورنیکه در قشر گیجگاهی قرار دارد که در نواحی خلفی شکنج گیجگاهی فوقانی نیمکره چپ قرار دارد. این مرکز گنوس گفتار را فراهم می کند: شناخت و ذخیره گفتار شفاهی، هم از خود و هم برای شخص دیگری. در قسمت میانی شکنج گیجگاهی فوقانی، مرکزی برای تشخیص صداهای موسیقی و ترکیبات آنها وجود دارد. در مرز لوب گیجگاهی، جداری و اکسیپیتال یک مرکز خواندن وجود دارد که تشخیص و ذخیره تصاویر را فراهم می کند.
کیفیت بیولوژیکی واکنش بدون قید و شرط، یعنی اهمیت آن برای حفظ حیات، نقش اساسی در شکل گیری اعمال رفتاری دارد. در روند تکامل، این معنا در دو حالت عاطفی متضاد - مثبت و منفی - که در یک فرد اساس تجربیات ذهنی او را تشکیل می دهد - لذت و ناراحتی، شادی و غم ثابت شد. در همه موارد، رفتار معطوف به هدف مطابق با حالت عاطفی ایجاد می شود که تحت تأثیر یک محرک ایجاد می شود. در طی واکنش های رفتاری ماهیت منفی، تنش اجزای رویشی، به ویژه سیستم قلبی عروقی، در برخی موارد، به ویژه در موقعیت های به اصطلاح درگیری مداوم، می تواند به قدرت زیادی برسد که باعث نقض مکانیسم های تنظیمی آنها می شود (نوروزهای نباتی).
در این قسمت از کتاب، سوالات کلی اصلی فعالیت تحلیلی و مصنوعی مغز در نظر گرفته شده است که این امکان را فراهم می کند تا در فصول بعدی به ارائه سوالات خاصی از فیزیولوژی سیستم های حسی و فعالیت عصبی بالاتر بپردازیم.
| " |
