Ми қыртысындағы функцияларды локализациялау. мидың электрлік белсенділігі. Ми қыртысындағы функциялардың динамикалық локализациясы Маңдай бөлігінің зақымдалуы
Ми қыртысында аймақтар ерекшеленеді - Бродман өрістері
1-ші аймақ - мотор - орталық гирус және оның алдындағы фронтальды аймақ - 4, 6, 8, 9 Бродман өрістерімен ұсынылған. Ол тітіркенген кезде - әртүрлі қозғалтқыш реакциялары; ол бұзылған кезде - қозғалтқыш функцияларының бұзылуы: адинамия, парез, паралич (тиісінше - әлсіреу, күрт төмендеуі, жоғалуы).
1950 жылдары әртүрлі бұлшықет топтары қозғалтқыш аймағында әртүрлі түрде ұсынылғаны анықталды. Төменгі аяқтың бұлшықеттері - 1-ші аймақтың жоғарғы бөлігінде. Жоғарғы аяқтың және бастың бұлшықеттері - 1-ші аймақтың төменгі бөлігінде. Ең үлкен аймақты мимикалық бұлшықеттердің проекциясы, тіл бұлшықеттері және қолдың ұсақ бұлшықеттері алады.
2-ші аймақ – сезімтал – ми қыртысының орталық ойыстан кейінгі аймақтары (1, 2, 3, 4, 5, 7 Бродман өрістері). Бұл аймақ тітіркенген кезде сезім пайда болады, ол бұзылған кезде терінің жоғалуы, проприо-, сезімталдық пайда болады. Гипотезия – сезімталдықтың төмендеуі, анестезия – сезімталдықтың жоғалуы, парестезия – әдеттен тыс сезімдер (қаздың бөртпесі). Зонаның жоғарғы бөліктері - төменгі аяқтың терісі, жыныс мүшелері ұсынылған. Төменгі бөлімдерде - жоғарғы аяқтың терісі, бас, ауыз.
1-ші және 2-ші аймақтар функционалдық жағынан бір-бірімен тығыз байланысты. Қозғалыс аймағында проприорецепторлардан импульс алатын көптеген афферентті нейрондар бар - бұл мотосенсорлық аймақтар. Сезімтал аймақта көптеген қозғалтқыш элементтері бар - бұл сенсомоторлы аймақтар - ауырсынудың пайда болуына жауапты.
3-ші аймақ - көру аймағы - ми қыртысының желке аймағы (17, 18, 19 Бродман өрістері). 17-ші өрістің бұзылуымен - көру сезімін жоғалту (кортикальды соқырлық).
Тор қабықтың әртүрлі бөліктері 17-ші Бродман өрісіне бірдей проекцияланбайды және әртүрлі орналасуға ие; 17-ші өрістің нүктелік бұзылуымен қоршаған ортаны көру сетчатқаның сәйкес бөліктеріне проекцияланады. Бродманның 18-ші өрісінің жеңілуімен визуалды бейнені танумен байланысты функциялар зардап шегеді және жазуды қабылдау бұзылады. Бродманның 19-шы өрісінің жеңілісімен әртүрлі көрнекі галлюцинациялар пайда болады, визуалды жады және басқа визуалды функциялар зардап шегеді.
4-ші – есту аймағы – ми қыртысының уақытша аймағы (22, 41, 42 Бродман өрістері). 42 өріс зақымдалған болса, дыбысты тану функциясы бұзылады. 22-ші өріс бұзылған кезде есту галлюцинациялары, естуді бағдарлау реакцияларының бұзылуы және музыкалық кереңдік пайда болады. 41 өрістің бұзылуымен - кортикальды кереңдік.
5-ші аймақ – иіс сезу – пириформды гируста (11 Бродман өрісі) орналасқан.
6-шы аймақ - дәм - 43 Бродман өрісі.
7-ші аймақ – моторлы сөйлеу аймағы (Джексон бойынша – сөйлеу орталығы) – адамдардың көпшілігінде (оң қолды) сол жақ жарты шарда орналасқан.
Бұл аймақ 3 бөлімнен тұрады.
Брока моторлы сөйлеу орталығы - фронтальды гирустың төменгі бөлігінде орналасқан - тіл бұлшықеттерінің қозғалтқыш орталығы. Бұл аймақтың жеңілісімен - моторлық афазия.
Верникенің сенсорлық орталығы - уақытша аймақта орналасқан - ауызша сөйлеуді қабылдаумен байланысты. Зақымдану кезінде сенсорлық афазия пайда болады - адам ауызша сөйлеуді қабылдамайды, айтылым бұзылады, өйткені өз сөзін қабылдау бұзылады.
Жазбаша сөйлеуді қабылдау орталығы - ми қыртысының көру аймағында орналасқан - 18 Бродман өрісі, ұқсас орталықтар, бірақ аз дамыған, оң жақ жарты шарда да орналасқан, олардың даму дәрежесі қанмен қамтамасыз етілуіне байланысты. Егер сол қолды адамда оң жарты шар зақымдалса, сөйлеу функциясы аз дәрежеде зардап шегеді. Егер балаларда сол жақ жарты шар зақымдалса, онда оның функциясын оң жарты шар алады. Ересектерде оң жарты шардың сөйлеу функцияларын жаңғырту қабілеті жоғалады.
- 1) ішінде басы XIXВ. Ф. Галл әр түрлі психикалық «қабілеттердің» (адалдық, үнемшілдік, махаббат және т.б.) субстраты болып табылады деп ұсынды. шағын аудандар n. мк. Осы қабілеттердің дамуымен бірге өсетін CBP. Галл әртүрлі қабілеттердің ЖМ-де айқын локализациясы бар және оларды бас сүйегіндегі шығыңқы жерлермен анықтауға болады деп есептеді, онда осы қабілетке сәйкес n өседі. мк. және бас сүйегінде туберкулез түзіп, томпайып бастайды.
- 2) ХІХ ғасырдың 40-жылдарында. Галлға Флюренс қарсы тұрады, ол ЖМ бөліктерін экстирпациялау (алып тастау) тәжірибелерінің негізінде КБП функцияларының эквипотенциалдығы (латын тілінен equus – «тең») туралы позицияны алға тартады. Оның пікірінше, ЖМ біртұтас интегралды орган ретінде қызмет ететін біртекті масса болып табылады.
- 3) КБП-дағы функцияларды локализациялаудың қазіргі теориясының негізін 1861 жылы сөйлеудің моторлы орталығын бөліп көрсеткен француз ғалымы П.Брока салды. Кейіннен неміс психиатры К.Вернике 1873 жылы ауызша кереңдіктің (сөйлеуді түсінудің бұзылуы) орталығын ашты.
70-ші жылдардан бастап. клиникалық бақылауларды зерттеу КБП шектеулі аймақтарының жеңіліске ұшырауы нақты анықталған психикалық функциялардың басым жоғалуына әкелетінін көрсетті. Бұл белгілі бір психикалық функцияларға жауап беретін жүйке орталықтары ретінде қарастырыла бастаған КБП-да жекелеген бөлімдерді бөліп көрсетуге негіз болды.
Бірінші дүниежүзілік соғыс кезінде бас миының зақымдануы бар жаралыларға жүргізілген бақылауларды қорытындылай келе, 1934 жылы неміс психиатры К.Клейст локализация картасы деп аталатын картаны құрастырды, онда тіпті ең күрделі психикалық функциялар КБП шектеулі аймақтарымен корреляцияланған. Бірақ КБП-ның белгілі бір салаларында күрделі психикалық функцияларды тікелей оқшаулау тәсілі жарамсыз. Клиникалық бақылаулар фактілерін талдау сөйлеу, жазу, оқу және санау сияқты күрделі психикалық процестердегі бұзылулар локализациясы бойынша мүлдем басқаша СДП зақымдалуында болуы мүмкін екенін көрсетті. Ми қыртысының шектеулі аймақтарының жеңілуі, әдетте, психикалық процестердің тұтас тобының бұзылуына әкеледі.
4) психикалық процестерді тұтастай алғанда бүкіл ЖМ функциясы ретінде қарастыратын («антилокализация») жаңа бағыт пайда болды, бірақ оны қолдау мүмкін емес.
И.М.Сеченовтың, одан кейін И.П.Павловтың еңбектері – психикалық процестердің рефлекторлық негіздері және КБП жұмысының рефлекторлық заңдылықтары туралы ілім, ол «функция» түсінігін түбегейлі қайта қарауға әкелді - деп қарастырыла бастады. күрделі уақытша байланыстар жиынтығы. КБП-да функцияларды динамикалық оқшаулау туралы жаңа идеялардың негізі қаланды.
Қорытындылай келе, жоғары психикалық функцияларды жүйелік динамикалық локализациялау теориясының негізгі ережелерін бөліп көрсетуге болады:
- - әрбір психикалық функция күрделі функционалды жүйе болып табылады және оны тұтастай ми қамтамасыз етеді. Сонымен бірге мидың әртүрлі құрылымдары осы функцияны жүзеге асыруға өзіндік үлес қосады;
- - функционалдық жүйенің әр түрлі элементтері мидың бір-бірінен біршама қашық орналасқан және қажет болған жағдайда бірін-бірі алмастыратын аймақтарында орналасуы мүмкін;
- - мидың белгілі бір бөлігі зақымдалғанда, «бастапқы» ақау пайда болады - бұл ми құрылымына тән белгілі бір физиологиялық жұмыс принципінің бұзылуы;
- - әртүрлі функционалдық жүйелерге кіретін жалпы буынның зақымдануы нәтижесінде «екінші» ақаулар пайда болуы мүмкін.
Қазіргі уақытта жоғары психикалық функцияларды жүйелі динамикалық локализациялау теориясы психика мен мидың байланысын түсіндіретін негізгі теория болып табылады.
Гистологиялық және физиологиялық зерттеулер КБП жоғары сараланған аппарат екенін көрсетті. Ми қыртысының әртүрлі аймақтары әртүрлі құрылымға ие. Кортекс нейрондары жиі маманданған болып шығады, олардың арасында тек ерекше тітіркендіргіштерге немесе өте ерекше белгілерге жауап беретіндерін ажыратуға болады. Ми қыртысында бірқатар сенсорлық орталықтар бар.
Мықты бекітілген «проекциялық» деп аталатын аймақтарда локализация - кортикальды өрістер, олардың жолдары арқылы NS және периферияның астындағы бөлімдерімен тікелей байланысты. CBP функциялары күрделірек, филогенетикалық тұрғыдан жас және тар локализацияланбайды; күрделі функцияларды жүзеге асыруға қыртыстың өте кең аумақтары, тіпті тұтастай алғанда бүкіл қыртыс қатысады. Сонымен қатар, КБР ішінде зақымдануы әртүрлі дәрежеде болатын аймақтар бар, мысалы, сөйлеу бұзылыстары, гнозия мен праксия бұзылыстары, олардың топодиагностикалық мәні де маңызды.
КБП концепциясының орнына, белгілі бір дәрежеде, бетінің бойымен (ассоциативті) және шеткі (проекциялық) аймақтармен біріктірілген тар локализацияланған аймақтары бар NS басқа қабаттарының үстінен оқшауланған қондырма ретінде И.П. Павлов әртүрлі бөлімдерге жататын нейрондардың функционалдық бірлігі туралы ілімді жасады жүйке жүйесі- перифериядағы рецепторлардан бас миының қыртысына дейін - анализаторлар туралы ілім. Орталық деп отырғанымыз анализатордың ең жоғарғы, қыртыстық бөлімі. Әрбір анализатор ми қыртысының белгілі бір аймақтарымен байланысты
3) Ми қыртысындағы функциялардың локализациясы туралы ілім екі қарама-қарсы ұғымның – антилокализация немесе эквипонтализм (Флуранс, Лэшли) өзара әрекеттесуінде дамыған, ол ми қыртысындағы функциялардың локализациясын теріске шығарады және тар локализациялық психоморфологизм. Оның экстремалды нұсқаларында тырысқан (Галл) мидың шектеулі аймақтарында тіпті адалдық, құпиялық, ата-анаға деген сүйіспеншілік сияқты психикалық қасиеттерді локализациялау. 1870 жылы Фрич пен Гитцигтің тітіркенуі моторлық әсерді тудырған қыртыстың аймақтарын ашуы үлкен маңызға ие болды. Басқа зерттеушілер сонымен қатар тері сезімталдығымен, көрумен және естумен байланысты кортекс аймақтарын сипаттады. Клиникалық невропатологтар мен психиатрлар да мидың ошақтық зақымдануында күрделі психикалық процестердің бұзылуы туралы куәландырады. Мидағы функцияларды локализациялаудың қазіргі заманғы көзқарасының негіздерін Павлов өзінің анализаторлар туралы ілімінде және функциялардың динамикалық локализациясы туралы ілімінде қаланды. Павловтың пікірінше, анализатор – сыртқы немесе ішкі тітіркендіргіштерді жеке элементтерге ыдыратуға (талдауға) қызмет ететін күрделі, функционалды біртұтас жүйке ансамблі. Ол перифериядағы рецептордан басталып, ми қыртысында аяқталады. Кортикальды орталықтар - анализаторлардың қыртыстық бөлімдері. Павлов кортикальды көріністің сәйкес өткізгіштердің проекция аймағымен шектелмейтінін, оның шегінен асып түсетінін және әртүрлі анализаторлардың кортикальды аймақтарының бір-бірімен қабаттасатынын көрсетті. Павловтың зерттеулерінің нәтижесі әртүрлі функцияларды қамтамасыз етуге бірдей жүйке құрылымдарының қатысу мүмкіндігін болжайтын функциялардың динамикалық локализациясы туралы ілім болды. Функцияларды локализациялау дегеніміз нерв жүйесінің қоздырылған және тежелген шалғайдағы нүктелерінің мозаикасынан тұратын, қалаған соңғы нәтиженің сипатына сәйкес ортақ жұмысқа біріктірілген күрделі динамикалық құрылымдардың немесе комбинациялық орталықтардың қалыптасуы. Функциялардың динамикалық локализациясы туралы ілім Анохиннің еңбектерінде одан әрі дамыды, ол белгілі бір функцияны орындаумен байланысты белгілі бір физиологиялық көріністердің шеңбері ретінде функционалдық жүйе ұғымын жасады. Функционалдық жүйеәр уақытта әртүрлі комбинацияларда әртүрлі орталық және перифериялық құрылымдарды қамтиды: кортикальды және терең жүйке орталықтары, жолдар, перифериялық нервтер, атқарушы органдар. Бірдей құрылымдарды функциялардың локализациясының динамизмін білдіретін көптеген функционалдық жүйелерге қосуға болады. И.П.Павлов кортекстің жеке аймақтарының әртүрлі функционалдық маңызы бар деп есептеді. Алайда, бұл аймақтардың арасында қатаң түрде жоқ белгілі бір шекаралар. Бір аймақтағы жасушалар көрші аймақтарға көшеді. Бұл аймақтардың ортасында анағұрлым маманданған жасушалардың шоғырлары - анализатор ядролары деп аталатындар, ал шеткі жағында - аз маманданған жасушалар орналасқан. Дене қызметін реттеуде қатаң анықталған нүктелер емес, қыртыстың көптеген жүйке элементтері қатысады. Кіріс импульстарды талдау және синтездеу және оларға жауап қалыптастыру кортекстің әлдеқайда үлкен аймақтарымен жүзеге асырылады. Павловтың пікірінше, орталық - анализатор деп аталатын мидың ұшы. Анализатор - бұл сыртқы және ішкі дүниенің белгілі күрделілігін жеке элементтерге ыдырату, яғни талдау жасау болып табылатын жүйке механизмі. Сонымен қатар, басқа анализаторлармен кең байланыстардың арқасында анализаторлардың бір-бірімен және организмнің әртүрлі әрекеттерімен синтезі де жүреді.
Қазіргі уақытта қабықты бөлу әдетке айналған сенсорлық, қозғалтқыш,немесе мотор,Және ассоциация аймақтары.Мұндай бөлу жануарларға қыртыстың әртүрлі бөліктерін алып тастау арқылы тәжірибе жасау, миында патологиялық ошағы бар науқастарды бақылау, сондай-ақ электрлік белсенділікті тіркеу арқылы қыртысты және перифериялық құрылымдарды тікелей электрлік ынталандырудың көмегімен алынды. кортексте.
Барлық анализаторлардың кортикальды ұштары сенсорлық аймақтарда ұсынылған. Үшін көрнекіол мидың желке бөлігінде орналасқан (17, 18, 19 өрістер). 17 өрісте визуалды сигналдың болуы мен қарқындылығы туралы хабарлай отырып, орталық көру жолы аяқталады. 18 және 19 жолақтарда заттың түсі, пішіні, өлшемі және сапасы талданады. Егер 18 өріс әсер етсе, науқас көреді, бірақ нысанды танымайды және түсін ажыратпайды. (визуалды агнозия).
Кортикальды ұшы есту анализаторыкортекстің уақытша бөлігінде локализацияланған (Гешл гирусы), өрістер 41, 42, 22. Олар есту тітіркендіргіштерін қабылдауға және талдауға, сөйлеуді есту бақылауын ұйымдастыруға қатысады. 22 өрісі зақымдалған науқас ауызша сөздердің мағынасын түсіну қабілетін жоғалтады.
Кортикальды ұшы да самай бөлігінде орналасқан қорғасынбулярлық анализатор.
Тері анализаторы, сондай-ақ ауырсыну мен температурачувжарамдылықартқы орталық гирусқа проекцияланады, оның жоғарғы бөлігінде төменгі аяқ-қолдар, ортаңғы бөлігінде - торс, төменгі бөлігінде - қолдар мен бас.
Жолдар қабырғалық қыртыста аяқталады соматикалық сезімбайланыстысөйлеуге функциялары,тері рецепторларына әсер етуді, бетінің салмағы мен қасиеттерін, нысанның пішіні мен өлшемін бағалаумен байланысты.
Иіс сезу және дәм сезу анализаторларының қыртысты ұшы гиппокамптық гируста орналасқан. Бұл аймақ тітіркенген кезде иіс галлюцинациялары пайда болады және оның зақымдалуына әкеледі аносмия(иіс сезу қабілетінің жоғалуы).
қозғалтқыш аймақтарымидың алдыңғы орталық гирусының аймағындағы фронтальды лобтарда орналасқан, оның тітіркенуі қозғалтқыш реакциясын тудырады. Прецентральды гирустың қыртысы (4 өріс) бастапқыны білдіреді мотор аймағы.Бұл өрістің бесінші қабатында өте үлкен пирамидалық жасушалар (алып Бетц жасушалары) орналасқан. Бет прецентральды гирустың төменгі үштен бір бөлігіне проекцияланады, қол оның ортаңғы үштен бір бөлігін, магистраль мен жамбас - гирустың жоғарғы үштен бір бөлігін алады. Төменгі аяғына арналған мотор кортексі жарты шардың медиальды бетінде парацентральды лобуланың алдыңғы бөлігінің аймағында орналасқан.
Кортекстің премоторлы аймағы (6 өріс) негізгі қозғалтқыш аймағының алдында орналасқан. 6 өріс шақырылады екінші айтікенді аймақ.Оның тітіркенуі қарама-қарсы қолдың көтерілуімен магистраль мен көздің айналуын тудырады. Ұқсас қозғалыстар эпилепсиялық шабуыл кезінде науқастарда байқалады, егер эпилепсиялық фокус осы аймақта локализацияланған болса. Жақында 6 өрістің қозғалтқыш функцияларын жүзеге асырудағы жетекші рөлі дәлелденді. Адамның 6 өрісінің жеңілуі қозғалыс белсенділігінің күрт шектелуін тудырады, қозғалыстардың күрделі жиынтығын орындау қиын, өздігінен сөйлеу зардап шегеді.
6-өріс 8-ші өріске (фронтальды көз қозғалтқышы) іргелес, оның тітіркенуі бас пен көздің тітіркенгенге қарама-қарсы бағытта бұрылуымен бірге жүреді. Қозғалтқыш қыртысының әртүрлі бөліктерін ынталандыру қарама-қарсы жақтағы сәйкес бұлшықеттердің жиырылуын тудырады.
Алдыңғы маңдай қыртысышығармашылық ойлаумен байланысты. Клиникалық және функционалдық тұрғыдан алғанда, қызығушылық аймағы төменгі фронтальды гирус болып табылады (44 өріс). Сол жақ жарты шарда ол сөйлеудің моторлық механизмдерін ұйымдастырумен байланысты. Бұл аймақтың тітіркенуі вокализацияны тудыруы мүмкін, бірақ артикуляциялық сөйлеу емес, сондай-ақ егер адам сөйлеген болса, сөйлеуді тоқтату. Бұл аймақтың жеңілуі моторлық афазияға әкеледі - науқас сөйлеуді түсінеді, бірақ ол сөйлей алмайды.
Ассоциация қыртысына париетальды-уақытша-желке, префронтальды және лимбиялық аймақтар кіреді. Ол ми қыртысының бүкіл бетінің шамамен 80% алады. Оның нейрондары мультисенсорлық қызмет атқарады. Ассоциативті қыртыста әртүрлі сенсорлық ақпарат біріктіріліп, мақсатқа бағытталған мінез-құлық бағдарламасы қалыптасады, ассоциативті қыртыс әрбір проекциялық аймақты қоршап, мысалы, қыртыстың сенсорлық және қозғалтқыш аймақтары арасындағы қарым-қатынасты қамтамасыз етеді. Бұл аймақтарда орналасқан нейрондар бар көпсенсорлық,анау. сенсорлық және моторлық енгізуге жауап беру мүмкіндігі.
Париетальды ассоциация аймағыми қыртысы қоршаған кеңістік, біздің денеміз туралы субъективті идеяны қалыптастыруға қатысады.
Уақытша қыртыссөйлеуді есту арқылы бақылау арқылы сөйлеу қызметіне қатысады. Сөйлеудің есту орталығының зақымдануымен науқас сөйлей алады, өз ойын дұрыс жеткізе алады, бірақ басқа біреудің сөзін түсінбейді (сенсорлық есту афазиясы). Кортекстің бұл аймағы кеңістікті бағалауда рөл атқарады. Сөйлеудің көру орталығының жеңілуі оқу және жазу қабілетінің жоғалуына әкеледі. Есте сақтау және армандау қызметі уақытша қыртыспен байланысты.
Фронтальды ассоциация өрістерімидың лимбиялық бөліктерімен тікелей байланысты, олар барлық модальдықтардың сенсорлық сигналдары негізінде сыртқы ортаның әсеріне жауап ретінде күрделі мінез-құлық актілерінің бағдарламасын құруға қатысады.
Ассоциативті кортекстің ерекшелігі - кіріс ақпаратқа байланысты қайта құрылымдауға қабілетті нейрондардың пластикасы. Ерте балалық шақта қыртыстың кез келген аймағын алып тастау операциясынан кейін бұл аймақтың жоғалған функциялары толығымен қалпына келеді.
Ми қыртысы мидың негізгі құрылымдарынан айырмашылығы, ұзақ уақыт бойы, өмір бойы кіріс ақпарат іздерін сақтауға қабілетті, т.б. ұзақ мерзімді есте сақтау механизмдеріне қатысады.
Ми қыртысы ағзаның вегетативті функцияларын реттеуші болып табылады («функциялардың кортиколизациясы»). Ол барлық шартсыз рефлекстерді, сондай-ақ ішкі мүшелерді ұсынады. Кортекссіз ішкі мүшелерге шартты рефлекстерді дамыту мүмкін емес. Интерорецепторларды қоздырылған потенциалдар әдісімен стимуляциялағанда, электрлік ынталандыру және қыртыстың кейбір аймақтарын бұзу, оның әртүрлі органдардың қызметіне әсері дәлелденді. Осылайша, сингулярлық гирустың бұзылуы тыныс алу актісін, жүрек-тамыр жүйесінің және асқазан-ішек жолдарының функцияларын өзгертеді. Қабық эмоцияларды тежейді - «өзіңді қалай басқару керектігін біл».
Ми қыртысындағы функциялардың локализациясы туралы мәселе бұрыннан пайда болған. Оны алғаш рет веналық нейроморфолог Ф.Дж. Галл (1822). Ол бас сүйегінің конфигурациясы әр адамда әртүрлі болатынына назар аударды. Оның пікірінше, бұл бас сүйегінің құрылымына әсер ететін және ондағы дөңес пен ойықтардың пайда болуына әкелетін қыртыстың кейбір аймақтарының даму дәрежесіне байланысты. Бас сүйектегі осы өзгерістерге сүйене отырып, Галл адамның психикалық мүмкіндіктерін, қабілеттерін және бейімділігін анықтауға тырысты.
Галлдың ілімі, әрине, қате болды. Ол ми қыртысындағы күрделі психикалық процестердің өрескел локализациясын қамтамасыз етті. Өйткені, бұл процестер диффузиялық түрде жүретіні белгілі.
Галлдың локализациялық психоморфологиясының тұжырымдамасы француз физиологтары Ф.Маженди мен М.Ж.П. тұжырымдаған ұстаныммен ауыстырылды. Флуранс (1825) ми қыртысының біртұтас жұмыс істейтінін және қыртыста функционалды локализацияның жоқтығын айтты. Осылайша эквипотенциалдылық теориясы, қыртыстың әртүрлі бөліктерінің эквиваленттілігі пайда болды. Ол Галлдың қарабайыр көзқарастарын жоққа шығарып қана қоймай, оның кортекстегі функцияларды локализациялау мүмкіндігі, оны зерттеу қажеттілігі туралы дұрыс идеясын жоққа шығарды.
1860 жылға дейін ми қыртысы функционалдық жағынан біртекті және поливалентті және тек ойлау қызметін атқарады деп есептелді. Көп ұзамай клиниктерден де, физиологтардан да ми қыртысындағы әртүрлі функциялардың локализациясына қатысты көптеген дәлелдер алынды.
Сөйлеу функциясымен байланысты мидың мамандандырылған аймақтары барынша егжей-тегжейлі зерттелген. 1861 жылы француз анатомы П.Брока мидың сол жақ жарты шарының төменгі фронтальды гирусының артқы үштен бір бөлігінің зақымдануы сөйлеу бұзылыстарын - мотор афазиясын алдын ала анықтайтынын көрсетті. Кейінірек бұл аймақ Броканың орталығы (аймағы) деп аталды. 1874 жылы неміс зерттеушісі К.Вернике афазияның екінші түрі – сенсорлық сипаттады. Бұл мидың сол жақ жарты шарында жоғарғы уақытша гирустың артқы үштен бір бөлігінде орналасқан кортекстің басқа бөлігінің зақымдалуымен байланысты. Бұл аймақ қазір Верниктің орталығы (аймағы) деп аталады. Кейінірек Вернике мен Брока орталықтары жүйке талшықтары тобымен – доға тәрізді шоғырмен байланысатыны анықталды.
А.Фрич пен Э.Гитцигтің 1870 жылы жануарлар тәжірибесінде қоздырғышы моторлық әсер туғызатын қыртыс аймақтарын ашуының үлкен маңызы болды, яғни қозғалыс орталықтары ми қыртысында орналасқаны дәлелденді. . Осы жұмыстардан кейін Г.Мунктың, В.М. Бехтерев ми қыртысында қозғалыс орталықтары ғана емес, сонымен қатар көру, есту, иіс, дәм, жалпы тері сезімталдығымен байланысты аймақтар бар екенін айтты. Бір мезгілде клиниктердің көптеген жұмыстары адам миында функционалды локализацияның бар екенін растады. Г.Флексиг психикалық процестердің барысында маңдай лобтарының алдыңғы бөліктері мен төменгі қабырғалық гирустың жетекші рөлін атап өтті.
1874 жылы проф. В.М. Бетц маймылдар мен адамдардың моторлы қыртысында мотор қыртысы мен жұлын арасындағы жолдарды құрайтын алып пирамидалық нейрондардың ерекше тобын тапты. Енді бұл алып жасушалар Бетц жасушалары деп аталады.
Міне, осылайша ми қыртысындағы функциялардың тар локализациясы туралы ілім пайда болды, ол берік фактілік негіз, морфологиялық негіз алды.
Ғылым дамуының белгілі бір кезеңінде локализация концепциясы эквипотенциалистер көзқарастарымен салыстырғанда прогрессивті болды. Ол ми қыртысындағы функционалдық бұзылулардың айтарлықтай санын локализациялау мүмкіндігін қамтамасыз етті. Бірақ неврологиядағы осы маңызды жаңалықтарға байланысты үміттер толығымен ақталған жоқ. Оның үстіне, болашақта бұл тұжырымдама ғылымның дамуын бәсеңдете бастады, бұл функцияларды тар локализация теориясына сынның артуына себеп болды. Кейінгі бақылаулар жоғары психикалық функциялардың ми қыртысында локализацияланғанын көрсетті, бірақ олардың локализациясының нақты шекаралары жоқ. Кортекстің әртүрлі аймақтары бір-бірінен айтарлықтай алшақ болған кезде олар бұзылды.
Бұл мәселеге қазір қандай көзқараспен қарауымыз керек? Қазіргі концепциями қыртысындағы функциялардың локализациясы туралы тар локализация теориясымен де, әртүрлі ми формацияларының эквиваленттілігі (эквипотенциалдығы) туралы идеялармен де үйлеспейді. Ми қыртысындағы функцияларды локализациялау мәселесінде орыс неврологиясы И.П. Павлов функцияларды динамикалық локализациялау туралы. Эксперименттік зерттеулер негізінде И.П. Павлов ми қыртысы талдағыштар жиынтығымен бейнеленетінін көрсетті, мұнда олардың әрқайсысында орталық аймақ – анализатордың өзегі және қыртыстық көрінісі шашыраңқы орналасқан шеткі аймағы бар. Анализатордың осындай құрылымына байланысты оның қыртыстық аймақтары бір-бірімен қабаттасып, бір-бірімен тығыз байланысты морфофункционалдық ассоциация түзетін сияқты. Кортекстегі функциялардың динамикалық локализациясы әртүрлі функцияларды қамтамасыз ету үшін бірдей ми құрылымдарын пайдалану мүмкіндігін қарастырады. Бұл ми қыртысының әртүрлі бөліктері бір немесе басқа функцияны орындауға қатысады дегенді білдіреді. Мысалы, сөйлеу, жазу, оқу, санау және т.б. сияқты жоғары психикалық процестерді ешқашан бір оқшауланған орталық жүзеге асырмайды, олар мидың бірлескен қызмет ету аймақтарының күрделі жүйесіне негізделген. Функциялардың динамикалық локализациясы ми қыртысында орталықтардың болуын жоққа шығармайды, бірақ олардың қызметі қыртыстың басқа бөліктерімен байланыстарымен анықталады.
Кортекстің әртүрлі функцияларын локализациялау дәрежесі бірдей емес екенін атап өткен жөн. Кортекстің сәйкес аймақтарымен жеке анализаторлармен, біріншілік рецепторлық аппараттармен қамтамасыз етілетін элементар қыртыстық функциялар ғана байланысты болуы мүмкін. Күрделі, филогенетикалық жас функцияларды тар локализациялауға болмайды; оларды жүзеге асыруға ми қыртысының немесе тіпті тұтастай қыртысының үлкен аумақтары қатысады.
Кортекстегі функцияларды динамикалық локализациялау теориясы П.К. еңбектерінде одан әрі дамыды. Анохин (1955), ол жоғары ми функцияларының функционалдық жүйелері тұжырымдамасын тұжырымдады. Қазіргі заманғы түсініктерге сәйкес функционалды жүйе күрделі иерархиялық құрылымға ие. Оған қыртысты, қыртыс асты орталықтары, жолдар, әртүрлі байланыстағы атқарушы органдар кіреді. Сонымен қатар, бірдей жүйке формациялары әртүрлі функционалды жүйелердің құрамдас бөлігі болуы мүмкін. Тікелей осы немесе басқа жоғары ми қызметі әртүрлі ми жүйелерінің күрделі, реттелген, динамикалық өзара әрекеттесуінің арқасында жүзеге асырылады.
Ми қыртысының функционалдық ұйымын түсінуге адам миына операция жасау кезінде жүргізілген канадалық нейрохирург В.Пенфилдтің (1964) зерттеулері елеулі үлес қосты. Кортекстегі проекциялық жүйелерді функционалдық ұйымдастырудың негізгі принципі периферияның жеке қабылдау элементтері мен проекциялық аймақтардың кортикальды жасушалары арасындағы айқын анатомиялық байланыстарға негізделген өзекті локализация принципі болып табылады. Осы анализаторлар жүйелерінің әрқайсысында ми қыртысының әртүрлі бөліктерінің мидың басқа түзілімдерімен қарым-қатынасына байланысты кортикальды өрістердің үш түрі ажыратылады (Г.И.Поляков, 1973).
Бастапқы проекциялық өрістер анализаторлардың кортикальды бөлімдері локализацияланған архитектуралық аймақтарға сәйкес келеді: жалпы сезімталдық анализаторы - постцентральды гируста, иіс сезу және есту және самай бөлігінде, визуалды желкеде. Бұл өрістер қарапайым, қарапайым функциялармен байланысты: жалпы тері сезімталдығы, есту, иіс, көру. Бұл қабылдаудың интегративті қызметін қамтамасыз ете алмайтын өрістер, олар тек бір модальділіктің белгілі бір тітіркендіргіштеріне жауап береді, ал басқасының тітіркендіргіштеріне жауап бермейді. Бастапқы проекциялық өрістерде ең дамыған нейрондар төртінші афферентті қабат болып табылады. Бастапқы проекциялық өрістер құрылымның соматотопиялық принципімен сипатталады, яғни қыртыстың белгілі бір аймақтарындағы сезімтал функцияларды ұсыну.
Екінші проекциялық өрістер біріншіліктердің айналасында орналасқан. Олар нақты жолдармен тікелей байланысты емес. Екіншілік қыртысты өрістерде қыртыстың екінші және үшінші қабаттарының нейрондары басым; мұнда бастапқы өрістермен салыстырғанда реакцияның басқа сипатын қамтамасыз ететін көп сенсорлы нейрондар бар. Екіншілік проекциялық өрістердің электрлік стимуляциясы бастапқы өрістердің тітіркенуі кезінде пайда болатын элементар сезімдерден (жарқырау, дыбыс) айырмашылығы адамда күрделі көрнекі бейнелерді, әуендерді тудырады. Екінші проекция өрістерінде, жоғары талдаужәне синтездеу, ақпаратты неғұрлым егжей-тегжейлі өңдеу, оны білу.
Екінші проекциялық өрістер біріншіліктерімен бірге анализатордың орталық бөлігін немесе оның өзегін құрайды. Бұл аймақтардағы нейрондардың өзара әрекеттесуі күрделі, анық емес және мидың қалыпты қызметі жағдайында соңғы нәтиженің сипатына сәйкес қозу және тежеу процестерінің дәйекті өзгеруіне негізделген. Бұл локализацияның динамикалық қасиеттерін қамтамасыз етеді.
Модальды ерекшелік принципі бойынша анық бөлінген өрістер түріндегі қыртыстың сипатталған функционалдық ұйымы адамдарда және жануарлар әлемінің жоғары өкілдерінде айқын көрінеді. Атап айтқанда, адамдарда екінші проекциялық өрістер бүкіл ми қыртысының шамамен 50% құрайды (маймылдарда шамамен 20%).
Үшіншілік проекциялық өрістер жеке анализаторлардың қабаттасатын аймақтарында орналастырылған ассоциативті аймақтар болып табылады. Екі негізгі ассоциативті аймақ бар: маңдай бөлігінде прецентральды гирустың алдында және париетальды, желке және уақытша лобтардың қайталама проекциялық өрістері арасындағы шекарада.
Үшіншілік проекциялық өрістер немесе қабаттасу аймақтары перифериялық рецепторлық аппараттармен тікелей байланысты емес, бірақ олар кортекстің басқа бөліктерімен, соның ішінде проекциялық өрістермен тығыз байланысты. Таламустың ассоциативті ядроларынан сигналдар да осында келеді.
Ми қыртысында, әсіресе ассоциативті аймақтар аймағында нейрондар функционалды бағандардың түріне қарай орналасады. Кортикальды аймақтардың бағаналық ұйымы ұқсас функционалдық қасиеттері бар нейрондық элементтердің (бағандардың) тік орналасуымен сипатталады. Бұл перифериялық рецепторлардан келетін сенсорлық ақпаратты өңдеуге ассоциативті аймақтардың қыртысының оның бетіне перпендикуляр жатқан жасушалардың барлық алты қабаты қатысады дегенді білдіреді. Үшіншілік аймақтардағы нейрондардың көпшілігі мультимодальды қасиеттерге ие. Олар әртүрлі анализаторлардан келетін сигналдарды біріктіруді қамтамасыз етеді. Мұнда сәйкес сезімдердің қалыптасуы аяқталады, күрделі аналитикалық және синтетикалық функциялар жүзеге асырылады.
Үшіншілік проекция өрістері жоғары психикалық функциялармен тікелей байланысты. Оқыту және есте сақтау процестері осы аймақтардың қызметімен байланысты. Олар адамның миына ғана тән.
Ми қыртысының сенсорлық аймақтары орталық бояғыштың алдында орналасқан қозғалыс аймақтарымен тығыз байланысты. Олар бірігіп бір сенсомоторлы өрісті құрайды. Қозғалтқыш қыртысы да біріншілік, екіншілік, үшіншілік аймақтарға бөлінеді.
Бастапқы қозғалтқыш қыртысы (4 өріс) тікелей Roland sulcus алдында орналасқан. Бұл прецентральды гирус, оның 5-ші қабатынан ми қыртысын жұлынның алдыңғы мүйіздерінің жасушаларымен байланыстыратын пирамидалық жол басталады. Соматосенсорлық аймақ сияқты оның айқын соматотопиялық ұйымы бар. Адамдарда бұл аймақтың бетінің 50% дерлік үстіңгі аяқ-қолдары мен бұлшық еттері тұлғаның, еріннің, тілдің, олар атқаратын функцияның маңыздылығын ескере отырып (жақсы қозғалыстар, сөйлеу) ұсынылған.
Кортекстің қайталама қозғалтқыш аймағы - премоторлы (өріс 6), қыртыстың бастапқы аймағының алдында және Сильвия ойығында терең орналасқан. Кортекстің бұл аймағы негізгі қозғалтқыш аймағымен, субкортикальды ядролармен және таламуспен бірге көптеген күрделі қозғалыстарды басқарады.
Үшіншілік қозғалтқыш қыртысы алдыңғы маңдай лобтарын (префронтальды аймақ) қамтиды. Бұл қыртыстық аймақтың нейрондары сенсорлық-қозғалыс қыртысынан, көру және есту қыртысының аймақтарынан, таламустан, сонымен қатар қыртыс асты ядроларынан және басқа құрылымдардан келетін көптеген импульстарды алады. Бұл аймақ барлық ақпараттық процестерді біріктіруді, іс-әрекеттің жоспарлары мен бағдарламаларын қалыптастыруды қамтамасыз етеді, адам мінез-құлқының ең күрделі формаларын бақылайды.
Кортекстің бастапқы сенсорлық және моторлы аймақтары негізінен дененің қарама-қарсы жартысымен байланысты. Қарама-қарсы қосылыстардың осылай ұйымдастырылуына байланысты екі ми жарты шарының сенсорлық және қозғалыс функциялары адамда да, жануарларда да симметриялы болады.
Кортекстің екінші және үшінші аймақтарына келетін болсақ, олар мидың оң және сол жарты шарларында әртүрлі. Бұл неғұрлым мамандандырылған функциялардың таралуы мүлдем басқа асимметриялық екенін білдіреді. Ми қызметінің асқынуымен оның таралуында белгілі бір латерализацияға бейімділік артады деп саналады. Жарты шар орталықтарының латерализациясының дамуы болып табылады айрықша ерекшелігіадам миы.
Ми қыртысының функцияларын жүзеге асыруда орталық жүйке жүйесіндегі қозу және тежелу процестері маңызды рөл атқарады. Қозу нейрондағы уақытша деполяризацияның пайда болуымен байланысты. Қозу медиаторлары әртүрлі заттар болуы мүмкін: норадреналин, дофамин, серотонин. Глутамин қышқылының туындылары (глутаматтар), Р заты маңызды.Ми қыртысындағы тежелуді тежеуші аралық нейрондар жүзеге асырады. Кортикальды тежелудің негізгі медиаторы GAM K. Қозу және тежелу процестерінің шамадан тыс кернеуі тоқырау ошақтарының пайда болуына, қыртыстық белсенділіктің бұзылуына және патологиялық жағдайлардың пайда болуына әкеледі.
Сондай-ақ жүйке импульстарының ағынының бағытын қамтамасыз етуде шешуші рөл атқаратын селективті тежелу процестерінің маңызы зор. Ми қыртысының деңгейінде екі жарты шардың симметриялы орталықтары арасындағы қатынасты реттейді. Сонымен қатар, пирамидалық жасушалардың аксондарының коллатеральдары кірістіру ингибиторлық Ranshow жасушалары арқылы көрші нейрондарға ингибиторлық әсер етеді. Бұл ми қыртысының қозу деңгейін шектейді, мидағы эпилепсиялық белсенділіктің қалыпты пайда болуына жол бермейді. Орталық жүйке жүйесінің бір нейроны әртүрлі аймақтардың көптеген ондаған және жүздеген жүйке талшықтарымен байланысы болғандықтан, ми нейрондарының функционалдық жағдайына айтарлықтай әсер ететін тежеу және қозу импульстарының өте күрделі комбинациясы пайда болады. Жүйке жүйесінің конвергентті-дивергентті ұйымдастырылуына байланысты мұндай ерекше тербелістер және қозу мен тежелудің сәйкес таралуы мидың қыртыстық және қыртыс асты нейрондарында бір мезгілде жүреді. Бұл мидың интегративті қызметінің негізін жасайды, ол жоғары психикалық қызметтермен: қабылдау, таным, есте сақтау, сана күйімен байланысты.
Жарты шараралық байланыс
Адам миының тән ерекшелігі екі жарты шар арасындағы функцияларды бөлу болып табылады. Адам миының өз қызметтерінде толық симметриялы емес екенін күнделікті өмірдегі фактілерге сүйене отырып көруге болады. Жарты шарлардың мамандануы бір қолдың басым болуымен байланысты. Бұл құбылыс генетикалық түрде анықталады. Көптеген адамдар мидың сол жағымен басқарылатын оң қолды жақсы көреді. Адам популяциясында солшылдар 9%-дан аспайды. Оң қолдың үстемдігіне қарай мұндай елеулі ығысу адам миының ерекше мамандануының көрінісі болуы мүмкін. Тілдік қабілеттер мидың сол жақ жарты шарымен де байланысты. Жақында мидың сол жақ жарты шары басым, оның дамуы сөйлеудің эволюциясынан басталады, ал оң жақ бағынышты, субдоминантты рөл атқарады деп есептелді. Дегенмен, бұл тұжырымдама жақында қайта қаралды, өйткені әрбір жарты шардың өзіндік ерекшеліктері бар, бірақ әртүрлі қызметтері бар екені белгілі болды. Доминант және доминантты емес жарты шардың тұжырымдамасы жарты шарлардың қосымша (сәйкес) мамандану тұжырымдамасымен ауыстырылды.
Үлкен мидың сол жақ жарты шары лингвистикалық, сөйлеу әрекетінде ерекше рөл атқарады, дәйекті аналитикалық процестерге маманданған (категориялық жарты шар). Ол екінші сигналдық жүйенің тікелей әсерінен логикалық, абстрактілі ойлау мен функциялардың негізі болып табылады. Мидың оң жарты шары функционалды түрде экстероцептивтік, проприоцептивті, интероцептивтік импульстарды қабылдаумен және өңдеумен байланысты, олар нақты бейнелерді, заттарды, адамдарды, жануарларды қабылдауды қамтамасыз етеді, яғни гностикалық функцияны орындайды, оның ішінде өз денесінің гнозисі ( өкілдік жарты шар). Оның кеңістікті, уақытты, музыканы қабылдауды жүзеге асырудағы маңызы дәлелденді. Оң жарты шар бейнелі, нақты ойлаудың негізі ретінде қызмет етеді. Сондықтан үлкен мидың оң жарты шарын солға бағынышты деп санауға болмайды. Зерттеу нәтижесі соңғы жылдаржарты шарлардың үстемдігі теориясын жарты шарлардың комплементарлы (сәйкес) мамандану тұжырымдамасымен алмастыру болды. Сондықтан қазіргі уақытта адам миына тек бір ғана ерекше қасиет тән деп айтуға болады – сөйлеу эволюциясына дейін басталатын функционалдық асимметрия, ми жарты шарларының мамандануы.
Көптеген жылдар бойы невропатологтар арасындағы басым көзқарас ми жарты шарларының мамандануы анатомиялық асимметриямен сәйкес келмеді. Дегенмен, соңғы онжылдықтарда бұл мәселе қайта қаралды. Енді адам миының асимметриясы компьютерлік осьтік томография көмегімен анықталады. Медиаторлардың, ферменттердің әртүрлі таралуы, яғни ми жарты шарларының биохимиялық асимметриясы туралы мәліметтер бар. Бұл айырмашылықтардың физиологиялық маңызы әлі белгісіз.
Ми қыртысындағы функцияларды локализациялау
Жалпы сипаттамасы.Ми қыртысының белгілі бір аймақтарында тітіркендіргіштің бір түрін қабылдайтын нейрондар басым шоғырланған: желке аймағы – жарық, самай – дыбыс және т.б. Алайда, классикалық проекция аймақтарын (есту, көру) алып тастағаннан кейін шартты сәйкес тітіркендіргіштерге рефлекстер ішінара сақталады. И.П.Павловтың теориясына сәйкес, ми қыртысында анализатордың «өзегі» (қыртыстық ұшы) және қыртыстың барлық бөлігінде «шашыраңқы» нейрондар орналасқан. Функцияны локализациялаудың заманауи тұжырымдамасы кортикальды өрістердің көп функционалдылық (бірақ эквивалентті емес) принципіне негізделген. Көпфункционалдылық қасиеті негізгі, генетикалық тән функцияны жүзеге асыра отырып, сол немесе басқа қыртыстық құрылымды әртүрлі қызмет түрлерін қамтамасыз етуге қосуға мүмкіндік береді (О.С. Адрианов). Әртүрлі кортикальды құрылымдардың көп функционалдылық дәрежесі әртүрлі. Ассоциативті қыртыстың өрістерінде ол жоғары. Көпфункционалдылық ми қыртысына афферентті қозудың көп арналы енуіне, афферентті қозулардың, әсіресе таламикалық және кортикальды деңгейлердің қабаттасуына, әртүрлі құрылымдардың, мысалы, бейспецификалық таламикалық ядролардың, базальды ганглияның, қыртыстық функцияларға модуляциялық әсеріне негізделген. қозуды жүргізу үшін қыртыстық-қыртыс асты және қыртысаралық жолдардың өзара әрекеттесуі. Микроэлектродтық технологияның көмегімен ми қыртысының әртүрлі аймақтарында тек бір түрдегі тітіркендіргіштерге (тек жарыққа, тек дыбысқа және т.б.) жауап беретін нақты нейрондардың белсенділігін тіркеуге мүмкіндік туды, яғни. ми қыртысындағы функциялардың бірнеше көрінісі.
Қазіргі уақытта қыртыстарды сенсорлық, қозғалтқыш және ассоциативті (спецификалық емес) аймақтарға (аумақтарға) бөлу қабылданған.
Кортекстің сенсорлық аймақтары.Сенсорлық ақпарат проекциялық кортекске, анализаторлардың қыртыстық бөлімдеріне түседі (И.П. Павлов). Бұл аймақтар негізінен париетальды, самай және желке лобтарында орналасқан. Сенсорлық кортекске көтерілетін жолдар негізінен таламустың релелік сенсорлық ядроларынан келеді.
Бастапқы сенсорлық аймақтар - бұл тітіркенуі немесе бұзылуы дененің сезімталдығында айқын және тұрақты өзгерістерді тудыратын сенсорлық қыртыстың аймақтары (И.П. Павлов бойынша анализаторлардың өзегі). Олар мономодальды нейрондардан тұрады және сол сападағы сезімдерді құрайды. Бастапқы сенсорлық аймақтар әдетте дене бөліктерінің, олардың рецепторлық өрістерінің айқын кеңістіктік (топографиялық) көрінісіне ие.
Кортекстің біріншілік проекциялық аймақтары негізінен 4-ші афферентті қабаттың нейрондарынан тұрады, олар айқын топикалық ұйыммен сипатталады. Бұл нейрондардың маңызды бөлігі ең жоғары ерекшелікке ие. Мысалы, көру аймақтарының нейрондары көрнекі тітіркендіргіштердің белгілі бір белгілеріне таңдамалы түрде жауап береді: кейбіреулері - түс реңктеріне, басқалары - қозғалыс бағытына, басқалары - сызықтардың сипатына (жиек, жолақ, сызықтың еңісі). ), т.б. Дегенмен, кортекстің кейбір аймақтарының бастапқы аймақтарына бірнеше түрдегі тітіркендіргіштерге жауап беретін мультимодальды нейрондар да кіретінін атап өткен жөн. Сонымен қатар, нейрондар бар, олардың реакциясы спецификалық емес (лимбиялық-ретикулярлық немесе модуляциялық) жүйелердің әсерін көрсетеді.
Екіншілік сенсорлық аймақтар бастапқы сенсорлық аймақтардың айналасында орналасқан, аз локализацияланған, олардың нейрондары бірнеше тітіркендіргіштердің әрекетіне жауап береді, яғни. олар полимодальды.
Сенсорлық аймақтарды локализациялау. Ең маңызды сенсорлық аймақ париетальды лобпостцентральды гирус және оның жарты шарлардың медиальды бетіндегі парацентральды лобуласының сәйкес бөлігі. Бұл аймақ деп аталады соматосенсорлық аймақI. Мұнда тактильді, ауырсынудан, температуралық рецепторлардан дененің қарама-қарсы жағының тері сезімталдығының проекциясы, интероцептивтік сезімталдық және тірек-қимыл аппаратының сезімталдығы - бұлшықет, артикулярлық, сіңір рецепторларынан (2-сурет).
Күріш. 2. Сезімтал және моторлы гомункулдардың сұлбасы
(В.Пенфилд, Т.Расмуссен бойынша). Жарты шарлардың фронтальды жазықтықтағы бөлімі:
А- постцентральды гирустың кортексіндегі жалпы сезімталдықтың проекциясы; б- прецентральды гирустың кортексіндегі қозғалтқыш жүйесінің проекциясы
I соматосенсорлық аймақтан басқа, бар соматосенсорлық аймақ II кішірек, жоғарғы жиегімен орталық ойықтың қиылысу шекарасында орналасқан уақытша лоб,бүйірлік ойықтың тереңдігінде. Дене бөліктерін локализациялау дәлдігі осы жерде аз дәрежеде көрсетілген. Жақсы зерттелген бастапқы проекциялық аймақ болып табылады есту қабығы(41, 42 өрістер), ол бүйір ойық тереңдігінде орналасқан (Гешль көлденең уақытша гирусының қыртысы). Самай бөлігінің проекциялық қыртысына сонымен қатар жоғарғы және ортаңғы самайлық гирустағы вестибулярлық анализатордың орталығы кіреді.
IN желке лоборналасқан негізгі көрнекі аймақ(сфеноидты гирус бөлігінің қыртысы және тілдік лобула, өріс 17). Мұнда ретинальды рецепторлардың өзекті көрінісі бар. Тор қабықтың әрбір нүктесі көру қыртысының өз аймағына сәйкес келеді, ал аймақ сары дақсалыстырмалы түрде үлкен өкілдік аймағы бар. Көру жолдарының толық емес декуссациясына байланысты тордың бірдей жартысы әрбір жарты шардың көрнекі аймағына проекцияланады. Әрбір жарты шарда екі көздің тор қабығының проекциясының болуы бинокулярлық көрудің негізі болып табылады. Bark 17-ші алқаптың жанында орналасқан екіншілік көру аймағы(18 және 19 өрістер). Бұл аймақтардың нейрондары полимодальды және тек жарыққа ғана емес, тактильді және есту тітіркендіргіштеріне де жауап береді. Бұл визуалды аймақта сезімталдықтың әртүрлі түрлерінің синтезі орын алады, одан да күрделі визуалды бейнелер және олардың идентификациясы пайда болады.
Екіншілік аймақтарда жетекші нейрондардың 2-ші және 3-ші қабаттары болып табылады, олар үшін қоршаған орта және дененің ішкі ортасы туралы ақпараттың сенсорлық кортекспен қабылданатын негізгі бөлігі одан әрі өңдеу үшін ассоциативтіге беріледі. кортекс, содан кейін ол қозғалтқыш қыртысының міндетті қатысуымен (қажет болса) мінез-құлық реакциясы басталады.
кортекстің моторлы аймақтары.Бастапқы және қайталама қозғалыс аймақтарын ажырату.
IN негізгі қозғалтқыш аймағы (прецентральды гирус, өріс 4) бет, дің және аяқ-қол бұлшықеттерінің моторлы нейрондарын нервтендіретін нейрондар бар. Ол дененің бұлшықеттерінің нақты топографиялық проекциясына ие (2-суретті қараңыз). Топографиялық бейнелеудің негізгі үлгісі - ең дәл және әр түрлі қозғалыстарды (сөйлеу, жазу, мимика) қамтамасыз ететін бұлшықеттердің қызметін реттеуге қозғалтқыш қыртысының үлкен аумақтарының қатысуы қажет. Бастапқы қозғалтқыш қыртысының тітіркенуі дененің қарама-қарсы жағындағы бұлшықеттердің жиырылуын тудырады (бас бұлшықеттері үшін жиырылу екі жақты болуы мүмкін). Бұл кортикальды аймақтың зақымдануымен аяқ-қолдардың, әсіресе саусақтардың үйлестірілген қозғалыстарын жасау қабілеті жоғалады.
қосалқы мотор аймағы (6 өріс) жарты шарлардың бүйір бетінде де, прецентральды гирустың алдында (премотор қыртысы) және жоғарғы фронтальды гирустың қыртысына сәйкес келетін медиальды бетінде (қосымша мотор аймағы) орналасқан. Функционалдық тұрғыдан алғанда, ерікті қозғалыстарды жоспарлаумен және үйлестірумен байланысты жоғары моторлық функцияларды жүзеге асыратын, бастапқы қозғалтқыш қыртысына қатысты қайталама қозғалтқыш қыртысының маңыздылығы жоғары. Мұнда теріс баяу өседі дайындық потенциалы,қозғалыстың басталуынан шамамен 1 секунд бұрын пайда болады. 6 өрістің қыртысы импульстердің негізгі бөлігін базальды ганглийлерден және мишықтан алады және күрделі қозғалыстар жоспары туралы ақпаратты қайта кодтауға қатысады.
6 өрістің қыртысының тітіркенуі күрделі үйлестірілген қозғалыстарды тудырады, мысалы, басты, көзді және денені қарама-қарсы бағытта бұру, қарама-қарсы жақта иілу немесе экстензорлардың достық жиырылуы. Премоторлы кортексте адамның әлеуметтік функцияларымен байланысты мотор орталықтары бар: ортаңғы фронтальды гирустың артқы бөлігіндегі жазбаша сөйлеу орталығы (6 өріс), төменгі фронтальды гирустың артқы бөлігіндегі Брока моторлы сөйлеуінің орталығы (44 өріс) , сөйлеу праксисін қамтамасыз ететін, сонымен қатар музыкалық мотор орталығы (45 алаң), сөйлеу реңкін, ән айту мүмкіндігін қамтамасыз етеді. Мотор қыртысының нейрондары таламус арқылы бұлшықет, буын және тері рецепторларынан, базальды ганглийлерден және мишықтан афферентті кірістерді алады. Қозғалтқыш қыртысының өзек және жұлын мотор орталықтарына негізгі эфферентті шығуы V қабаттың пирамидалық жасушалары болып табылады. Ми қыртысының негізгі лобтары суретте көрсетілген. 3.
Күріш. 3. Ми қыртысының төрт негізгі бөлігі (маңдай, самай, қабырғалық және желке); бүйірлік көрініс. Олардың құрамында бастапқы қозғалыс және сенсорлық аймақтар, жоғары дәрежелі қозғалыс және сенсорлық аймақтар (екінші, үшінші және т.б.) және ассоциативті (спецификалық емес) қыртыс бар.
Кортекстің ассоциациялық аймақтары(спецификалық емес, интерсенсорлық, интеранализатор қыртысы) жаңа ми қыртысының проекциялық аймақтардың айналасында және қозғалыс аймақтарының жанында орналасқан аймақтарын қамтиды, бірақ сенсорлық немесе қозғалыс функцияларын тікелей орындамайды, сондықтан оларды ең алдымен сенсорлық немесе қозғалтқышқа жатқызуға болмайды. функциялары, бұл аймақтардың нейрондары үлкен оқу қабілеттеріне ие. Бұл аймақтардың шекаралары нақты белгіленбеген. Ассоциативті қыртыстың филогенетикалық жағынан жаңа қыртысының ең жас бөлігі, ол приматтарда және адамдарда ең үлкен дамуға ие болды. Адамдарда ол бүкіл қыртыстың шамамен 50% немесе жаңа қыртысының 70% құрайды. «Ассоциативті қыртыс» термині бұл аймақтар олар арқылы өтетін қыртыстық-кортикальды байланыстардың арқасында қозғалыс аймақтарын байланыстырады және сонымен бірге жоғары психикалық функциялар үшін субстрат ретінде қызмет етеді деген бар идеяға байланысты пайда болды. Негізгі қыртысының ассоциация аймақтарыолар: самай-уақытша-желке, маңдай қыртысының префронтальды қыртысы және лимбиялық ассоциация аймағы.
Ассоциативті қыртыстың нейрондары полиссенсорлық (полимодальды): олар, әдетте, біреуге емес (бастапқы сенсорлық аймақтардың нейрондары сияқты), бірнеше тітіркендіргіштерге жауап береді, яғни есту арқылы тітіркенген кезде бір нейрон қозуы мүмкін. , визуалды, тері және басқа рецепторлар. Ассоциативті қыртыстың полиссенсорлық нейрондары әртүрлі проекциялық аймақтары бар қыртыстық-кортикальды байланыстар, таламустың ассоциативті ядроларымен байланыстар арқылы жасалады. Нәтижесінде ассоциативті қыртыс әртүрлі сенсорлық қозуларды жинаушы болып табылады және сенсорлық ақпаратты біріктіруге және кортекстің сенсорлық және моторлық аймақтарының өзара әрекеттесуін қамтамасыз етуге қатысады.
Ассоциативті аймақтар ассоциативті қыртыстың 2-ші және 3-ші жасушалық қабаттарын алып жатыр, мұнда күшті унимодальды, мультимодальды және спецификалық емес афферентті ағындар түйіседі. Ми қыртысының бұл бөліктерінің жұмысы адам қабылдайтын тітіркендіргіштерді сәтті синтездеу және дифференциациялау (селективті дискриминация) үшін ғана емес, сонымен қатар олардың символизация деңгейіне өту үшін, яғни мағыналармен әрекет ету үшін қажет. сөздерді және оларды абстрактілі ойлауға, қабылдаудың синтетикалық сипатына пайдалану.
1949 жылдан бастап Д.Хебб гипотезасы кеңінен танымал болды, ол синапстық модификацияның шарты ретінде постсинапстық нейронның разрядымен пресинаптикалық белсенділіктің сәйкес келуін болжайды, өйткені барлық синаптикалық белсенділік постсинапстық нейронның қозуына әкелмейді. Д.Хебб гипотезасының негізінде қыртыстың ассоциативті аймақтарының жеке нейрондары әртүрлі тәсілдермен байланысып, «қосалқы бейнелерді» ажырататын жасуша ансамбльдерін құрайды деп болжауға болады, яғни. қабылдаудың біртұтас формаларына сәйкес келеді. Бұл байланыстар, Д.Хебб атап өткендей, жақсы дамығаны сонша, бір нейронды белсендіру жеткілікті, ал бүкіл ансамбль толқуда.
Белгілі бір функцияның басымдылығын селективті модуляциялау және актуализациялау сияқты сергектік деңгейін реттеуші ретінде әрекет ететін аппарат мидың модуляциялық жүйесі болып табылады, оны жиі лимбиялық-ретикулярлық кешен немесе өсетін белсендіру деп атайды. жүйесі. Бұл аппараттың жүйке формацияларына белсендіруші және инактивтендіргіш құрылымдары бар мидың лимбиялық және бейспецификалық жүйелері жатады. Белсендендіруші түзілістердің ішінде ең алдымен ортаңғы мидың ретикулярлық формациясы, артқы гипоталамус, ми бағанының төменгі бөліктеріндегі көк дақ ерекшеленеді. Белсенді емес құрылымдарға гипоталамустың преоптикалық аймағы, ми бағанындағы рафе ядросы және маңдай қыртысы жатады.
Қазіргі уақытта таламокортикалық болжамдарға сәйкес мидың үш негізгі ассоциативті жүйесін ажырату ұсынылады: таламо-уақытша, таламолобтық Және таламикалық уақытша.
таламотенальды жүйе Ол таламустың ассоциативті ядроларының артқы тобынан негізгі афферентті кірістерді алатын париетальды қыртыстың ассоциативті аймақтарымен ұсынылған. Париетальды ассоциативті қыртыстың таламус пен гипоталамустың ядроларына, қозғалтқыш кортексіне және экстрапирамидалық жүйенің ядроларына эфферентті шығулары бар. Таламо-уақыттық жүйенің негізгі функциялары гнозис және праксис болып табылады. астында гноз танудың әртүрлі түрлерінің функциясын түсіну: нысандардың пішіндерін, өлшемдерін, мағынасын, сөйлеуді түсіну, процестерді, заңдылықтарды білу және т.б.. Гностикалық функцияларға кеңістіктік қатынастарды бағалау кіреді, мысалы, объектілердің салыстырмалы орналасуы. Париетальды қыртыста заттарды жанасу арқылы тану мүмкіндігін қамтамасыз ететін стереогноз орталығы ерекшеленеді. Гностикалық функцияның нұсқасы санада дененің үш өлшемді моделін («дене схемасы») қалыптастыру болып табылады. астында праксис мақсатты әрекетті түсіну. Праксис орталығы сол жақ жарты шардың супракортальды гируста орналасқан, ол моторлы автоматтандырылған актілер бағдарламасын сақтауды және орындауды қамтамасыз етеді.
Таламолобтық жүйе Ол таламустың ассоциативті mediodorsal ядросынан және басқа субкортикальды ядролардан негізгі афферентті кірісі бар маңдай қыртысының ассоциативті аймақтарымен ұсынылған. Фронтальды ассоциативті қыртыстың негізгі рөлі мақсатты мінез-құлық актілерінің функционалдық жүйелерін қалыптастырудың негізгі жүйелік механизмдерін бастауға дейін төмендейді (П.К. Анохин). Префронтальды аймақ мінез-құлық стратегиясын жасауда үлкен рөл атқарады.Бұл функцияның бұзылуы, әсіресе, әрекетті жылдам өзгерту қажет болғанда және мәселені тұжырымдау мен оны шешудің басталуы арасында біраз уақыт өткенде байқалады, яғни. біртұтас мінез-құлық реакциясына дұрыс қосуды талап ететін ынталандырулардың жинақталатын уақыты бар.
Таламотепоральды жүйе. Кейбір ассоциативті орталықтар, мысалы, стереогноз, праксис, сонымен қатар уақытша ми қыртысының аймақтарын қамтиды. Вернике сөйлеуінің есту орталығы сол жақ жарты шардың жоғарғы самайлық гирусының артқы аймақтарында орналасқан уақытша кортексте орналасқан. Бұл орталық сөйлеу гнозисін қамтамасыз етеді: өзінің де, өзгенің де ауызша сөйлеуін тану және сақтау. Жоғарғы уақытша гирустың ортаңғы бөлігінде музыкалық дыбыстарды және олардың комбинацияларын тану орталығы бар. Уақытша, париетальды және желке лобтарының шекарасында бейнелерді тану және сақтауды қамтамасыз ететін оқу орталығы бар.
Мінез-құлық әрекеттерінің қалыптасуында шартсыз реакцияның биологиялық сапасы, атап айтқанда оның тіршілікті сақтаудағы маңыздылығы маңызды рөл атқарады. Эволюция процесінде бұл мағына екі қарама-қарсы эмоционалдық күйде - оң және теріс күйде бекітілді, олар адамда оның субъективті тәжірибесінің негізін құрайды - ләззат пен реніш, қуаныш пен қайғы. Барлық жағдайда мақсатқа бағытталған мінез-құлық тітіркендіргіштің әсерінен пайда болған эмоционалдық жағдайға сәйкес құрылады. Теріс сипаттағы мінез-құлық реакциялары кезінде вегетативті компоненттердің кернеуі, әсіресе жүрек-тамыр жүйесі, кейбір жағдайларда, әсіресе үздіксіз деп аталатын жанжалды жағдайларда, олардың реттеу механизмдерінің (вегетативті невроздар) бұзылуын тудыратын үлкен күшке жетуі мүмкін.
Кітаптың осы бөлімінде мидың аналитикалық және синтетикалық қызметінің негізгі жалпы сұрақтары қарастырылады, бұл келесі тарауларда сенсорлық жүйелер мен жоғары жүйке қызметінің физиологиясының жеке сұрақтарын ұсынуға өтуге мүмкіндік береді.
| " |
