Mykorritsa. Juuren kyhmyt. Mykorritsan juurien metamorfoosit Yhteys juurirakenteeseen

Juurikyhmyt tai kyhmyjä muistuttavat muodostelmat ovat yleisiä paitsi palkokasvien juurissa. Niitä löytyy voimisiemenistä ja koppisiemenistä. Lajikkeita on jopa 200 erilaisia ​​kasveja jotka sitovat typpeä symbioosissa mikro-organismien kanssa, jotka muodostavat kyhmyjä juuriinsa (tai lehtiinsä). Gymnosspermien kyhmyt (lajit Cycadales - cycad, Ginkgoales - ginkgoes, Coniferales - havupuut) ovat haarautuvia korallimaisia, pallomaisia ​​tai helmiä muistuttavia. Ne ovat paksuuntuneita, modifioituja sivujuuria. Niiden muodostumista aiheuttavan patogeenin luonnetta ei ole vielä selvitetty. Gymnosspermien endofyytit luokitellaan sieniksi (phycomycetes), aktinomykeetiksi, bakteereiksi ja leviksi. Jotkut tutkijat ehdottavat moninkertaisen symbioosin olemassaoloa. Esimerkiksi atsotobakteerien, kyhmybakteerien ja levän uskotaan osallistuvan symbioosiin kykadeissa. Myöskään kyhmyjen toimintaa ei ole ratkaistu. Useat tutkijat yrittävät ensinnäkin perustella kyhmyjen roolia typen kiinnittäjinä. Jotkut tutkijat pitävät podokarpin kyhmyjä vesivarastona, ja kyhmyt ovat usein tunnustettu ilmajuurten toiminnoiksi. Useilla koppisiemenisten, kaksisirkkaisten kasvien edustajilla juurista löydettiin kyhmyjä yli 100 vuotta sitten.

Kirjallisuudessa on ominaista tähän ryhmään kuuluvien puiden, pensaiden ja alapensaiden kyhmyt (perheet Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae). Useimpien tämän ryhmän edustajien kyhmyt ovat korallimaisia ​​vaaleanpunaisen punaisia ​​​​rypäitä, jotka saavat ruskean värin iän myötä. Niissä on todisteita hemoglobiinin läsnäolosta. Elaeagnus-suvun lajeissa (loch) kyhmyt valkoinen väri. Usein kyhmyt ovat suuria. Casuarinassa (Casuarina) ne saavuttavat 15 cm pituuden ja toimivat useita vuosia. Kasvit, joissa on kyhmyjä, ovat yleisiä eri ilmastovyöhykkeillä tai rajoitettuja tietylle alueelle. Joten Shepherdia ja Ceanothus löytyvät vain Pohjois-Amerikasta, Casuarina - pääasiassa Australiasta. Lochaceae ja tyrni ovat paljon yleisempiä.

Monet tarkasteltavana olevan ryhmän kasvit kasvavat ravinneköyhillä maaperällä - hiekoilla, dyynillä, kivillä, soilla. M. S. Voroninin viime vuosisadan 70-luvulla löytämät leppä (Alnus) kyhmyt, erityisesti A. glutinosa, on tutkittu yksityiskohtaisimmin. Oletetaan, että kyhmyt ovat ominaisia ​​paitsi nykyaikaisille, myös sukupuuttoon kuolleille leppälajeille, koska niitä löydettiin fossiilisten leppien juurista Aldana-joen laakson tertiaariesiintymistä - Jakutiassa.

Endofyytti kyhmyissä on polymorfinen. Sitä esiintyy yleisesti hyfeinä, rakkuloina ja bakteroideina Endofyytin taksonomista asemaa ei ole vielä selvitetty, koska useat yritykset eristää se puhtaaksi viljelmäksi ovat olleet tuloksettomia, ja jos viljelmiä on ollut mahdollista eristää, ne ovat osoittautui ei-virulentiksi.

Tämän koko kasviryhmän tärkein merkitys piilee ilmeisesti kyvyssä kiinnittää molekyylin typpeä symbioosissa endofyytin kanssa. Kasvaessaan alueilla, joilla maatalouskasvien viljely ei ole taloudellisesti järkevää, ne ovat edelläkävijöitä maan kehityksessä. Siten vuotuinen typen lisäys Irlannin (Kap Verden) dyynien maaperässä Casuarina equisetifolia -kasvin istutuksissa on 140 kg/ha. Leppän maaperän typpipitoisuus on 30-50 % korkeampi kuin koivun, männyn ja pajun alla. Leppän kuivatuissa lehdissä typpeä on kaksi kertaa enemmän kuin muiden puumaisten kasvien lehdissä. Tiedemiesten laskelmien mukaan leppälehto (keskimäärin 5 kasvia 1 m 2:ssä) lisää typen määrää 700 kg / ha 7 vuodessa.

Kyhmyt ovat paljon harvinaisempia Zygophyllaceae-perheen (parnophyllous) edustajilla. Ne löydettiin ensin Tribulus terrestris -lajin juurijärjestelmästä. Myöhemmin kyhmyjä löydettiin muista Tribulus-lajeista.

Useimmat Zygophyllaceae-perheen jäsenet ovat kserofyyttisiä pensaita tai monivuotisia yrttejä. Ne ovat yleisiä trooppisten ja subtrooppisten alueiden aavikoissa ja kasvavat hiekkadyynillä, joutomailla ja lauhkeilla soilla.

On mielenkiintoista huomata, että trooppiset kasvit, kuten kirkkaan punainen parophyllum, muodostavat kyhmyjä vain silloin korkea lämpötila ja alhainen maaperän kosteus. Maaperän kosteus jopa 80 % kokonaiskosteuskapasiteetista estää kyhmyjen muodostumisen. Kuten tiedetään, päinvastainen ilmiö havaitaan lauhkean ilmaston palkokasveissa. Riittämättömällä kosteudella ne eivät muodosta kyhmyjä. Parnophyllous-perheen kasvien kyhmyt eroavat kooltaan ja sijainniltaan juurijärjestelmässä. Suuret kyhmyt kehittyvät yleensä pääjuurelle ja lähelle maan pintaa. Pienempiä löytyy sivujuurista ja suuremmista syvyyksistä. Joskus varsiin muodostuu kyhmyjä, jos ne sijaitsevat maan pinnalla.

Southern Bugin hiekalla olevat maanpäällisen tribuluksen kyhmyt näyttävät pieniltä valkoisilta, hieman teräviltä tai pyöreiltä syyliiltä. Ne on yleensä peitetty juurenkuoreen tunkeutuvalla sienihyfipuoksella.

Kirkkaanpunaisessa parnolistnikissa kyhmyt ovat kasvien sivujuurien päätteitä. Bakteroideja löytyy kyhmyistä; bakteerit ovat hyvin samanlaisia ​​kuin juurekyhmyt.

Trooppisten kasvien kyhmyt Tribulus cistoides ovat kovia, pyöreitä, halkaisijaltaan noin 1 mm, liittyvät juuriin leveällä pohjalla, usein kierrettyinä vanhoissa juurissa. Sijaitsee useammin juurissa, vuorotellen, toisella tai molemmilla puolilla. Kyhmyille on ominaista meristeemivyöhykkeen puuttuminen. Samanlainen ilmiö havaitaan kyhmyjen muodostumisen aikana havupuukasveja. Siksi kyhmy syntyy steleen perisyklin solujakautumisesta.

Histologinen tutkimus Tribulus cistoidesin kyhmyistä eri kehitysvaiheissa osoitti, että niistä puuttuu mikro-organismeja. Tämän perusteella sekä kerääntymiä kyhmyissä suuria määriä tärkkelystä, niitä pidetään muodostelmina, jotka tarjoavat kasveille vararavinteita.

Ruokokyhmyt ovat pallomaisia ​​tai hieman pitkänomaisia ​​muodostelmia, joiden halkaisija on enintään 4 mm, ja jotka ovat tiiviisti kasvien juurissa. Nuorten kyhmyjen väri on useimmiten valkoinen, joskus vaaleanpunainen, vanha - keltainen ja ruskea. Kyhmy on yhdistetty juuren keskisylinteriin leveällä verisuonikimpulla. Kuten Tribulus cistoides, ruokokyhmyissä on kuori, ydinparenkyymi, endodermi, perisyklinen parenkyymi ja verisuonikimppu. Ruokopuun kyhmyissä olevat bakteerit muistuttavat hyvin palkokasvien juurekyhmybakteereja. Kyhmyjä löytyy kaalin ja retiisistä - ristikukkaisten perheen edustajien - juurista. Oletetaan, että ne muodostuvat bakteereista, joilla on kyky sitoa molekyylityppeä.

Madder-perheen kasveista kyhmyjä löytyy kahvista Coffea robusta ja Coffea klainii. Ne haarautuvat kaksijakoisesti, joskus litistyneinä ja näyttävät viuhkalta. Bakteereja ja bakteroidisoluja löytyy kyhmyn kudoksista. Steyartin mukaan bakteerit kuuluvat Rhizobiumiin, mutta hän antoi niille nimen Bacillus coffeicola.

Ruusuperheen kasveista löytyi kyhmyjä driadista (peltoheinä). Kaksi muuta tämän perheen jäsentä, Purshia tridentata ja Cercocarpus betuloides, ovat kuvanneet tyypillisiä korallikyhmyjä. Kirjallisuudessa ei kuitenkaan ole tietoa näiden kyhmyjen rakenteesta ja niiden patogeenin luonteesta.

Kanneriperheestä voidaan mainita vain yksi kasvi - karhunkorva (tai karhunmarja), jonka juuristossa on kyhmyjä. Monet kirjoittajat uskovat, että nämä ovat korallin kaltaisia ​​ektotrofisia mykorritsoja. Koppisirkkaisissa koppisirkkaisissa kasveissa kyhmyt ovat yleisiä viljaperheen edustajien keskuudessa: niittyketunhäntä, niittysiniruoho, siperiankarvaruoho ja suolakarvaruoho. Juurien päihin muodostuu kyhmyjä; ovat pitkänomaisia, pyöreitä, fuusimuotoisia. Ketunhännässä nuoret kyhmyt ovat vaaleita, läpinäkyviä tai läpikuultavia, muuttuen ruskeiksi tai mustiksi iän myötä. Tiedot bakteerien esiintymisestä kyhmysoluissa ovat ristiriitaisia.

Lehden kyhmyt. Yli 400 eri kasvilajin tiedetään muodostavan kyhmyjä lehtiin. Eniten on tutkittu Pavettan ja Psychotrian kyhmyjä. Ne sijaitsevat lehtien alapinnalla päälaskimoa pitkin tai ovat hajallaan sivusuonten välissä, niillä on voimakas vihreä väri. Kloroplastit ja tanniinit ovat keskittyneet kyhmyihin. Ikääntyessä kyhmyihin ilmestyy usein halkeamia. Muodostunut kyhmy on täynnä bakteereja, jotka saastuttavat kasvin lehtiä, ilmeisesti siementen itämisen aikaan. Steriilejä siemeniä kasvatettaessa kyhmyjä ei esiinny ja kasvit kehittyvät kloroottiseksi. Psychotria bacteriophylan lehtikyhmyistä eristetyt bakteerit osoittautuivat kuuluviksi Klebsiella-sukuun (K. rubiacearum). Bakteerit sitovat typpeä paitsi symbioosissa myös puhdasviljelmässä - jopa 25 mg typpeä 1 g käytettyä sokeria kohti. On oletettava, että niillä on tärkeä rooli hedelmättömän maaperän kasvien typpiravitsemuksessa. On syytä uskoa, että ne eivät toimita kasveille vain typpeä, vaan myös biologisesti aktiivisia aineita.

Joskus lehtien pinnalla voi nähdä kiiltäviä kalvoja tai monivärisiä pisteitä. Ne muodostuvat fylosfäärin mikro-organismeista - erityisistä epifyyttisistä mikro-organismeista, jotka osallistuvat myös kasvien typen ravintoon. Fyllosfäärin bakteerit ovat pääasiassa oligonitrofiilejä (ne elävät vähäisillä typpipitoisten yhdisteiden epäpuhtauksilla elatusaineessa ja sitovat yleensä pieniä määriä molekyylityppeä), jotka ovat läheisessä kosketuksessa kasvin kanssa.

"Juurityypit ja juurijärjestelmät" - juurityypit. Kognitiivisten ongelmien ratkaiseminen. Juuri on kasvin vegetatiivinen elin. Sikuri. Tutkitun materiaalin yleistäminen. Eläviä yksilöitä kasveista, joilla on eri juurijärjestelmä. Suullisen lehden ensimmäinen sivu. pääjuuri. Laboratoriotyöt. Tuntien aikana. Mitkä muut kasvin elimet ovat vegetatiivisia. Vastaa kysymyksiin. Mikä on juuren tehtävä. Juuri. Sisäkasvi kukkaruukussa.

"Kasvien juuren elin" - juuri. erilaisia ​​juuria. Juuren rakenne. juurijärjestelmä. Ihmisen vaikutus juurijärjestelmään. Juurimukulat (juurikäpyjä). Toiminnot. juuren paine. Mykorritsa. Juurisato. Juuren hengitys. bakteerikyhmyt. Juurien tyypit. Sisältö. juurivyöhykkeitä. Juuren kasvu. Mineraaliravinto.

"Juurin rakenne ja toiminnot" - Juuren toiminnot. Asuinpaikka. Juurijärjestelmän kehitys. Juurikorkki. Ylimääräisten ravinteiden laskeutuminen ja kerääntyminen. Kasvien mineraaliravinto. Selkäranka. Kasvin ankkurointi ja pitäminen maassa. Juurijärjestelmien tyypit. Tanko- ja kuitujuuristot. Juuren modifikaatiot. Juuri. Juurien tyypit. Juuri idea. Kasvin pääelin. juurivyöhykkeitä. Itujuuren kehitys.

"Juurijärjestelmän tyypit" - juurityypit. Opiskelu. Juurijärjestelmän tyyppi. Siementen rakenne. juurivyöhykkeitä. Juurikorkki. Yksi tärkeimmistä vegetatiivisista elimistä. Rakenteen tutkimus. satunnaiset juuret. Ote I. Krylovin sadusta.

"Juuri ja juurijärjestelmä" - Ravitseva. Tangon juurijärjestelmä. Oppitunnin aihe: Juurien tyypit. Pavut ja voikukki? Pavut. Tuki. Kuituinen juurijärjestelmä. Selvitämme, millaisia ​​juuria kasvilla on, tutustumme erilaisiin juurijärjestelmiin. Juurien suunta virtalähteeseen. Varata. Juurijärjestelmien tyypit. Geotropismi juurilla. Millainen juurijärjestelmä sikurilla ja kauralla on? Juuritoiminnot. Katsotaanpa kukkaruukku. Juuren kasvu.

"Kasvin juuren rakenne ja toiminnot" - juurijärjestelmän tyypit. Juurien tyypit. Juuritoiminnot. Hengitysteiden juuret. Toiminta-alue. Juuren kasvu. Juuri. Juuret ovat tukia. Juuren modifikaatiot. Juurikarvojen rooli. Serpentiini juuret. Paalutetut juuret.

Mykorritsa on molemminpuolinen (symbioottinen) yhdistys sienen ja kasvin juurien välillä. Ilmeisesti suurin osa maakasveista tulee tällaisiin suhteisiin maaperän sienien kanssa, mikä on erittäin tärkeää, koska seurauksena monet mineraalielementit ja energia pääsevät myös kasvien juuriin. Sienet saavat orgaanista ainetta kasveista. ravinteita, pääasiassa hiilihydraatteja ja vitamiineja, ja vastineeksi kasvit saavat mineraalisuoloja juuriensa kautta (pääasiassa

mykoritsa On olemassa kahta tyyppiä - ekto- ja endotrofinen. Ektotrofinen mykoritsa muodostaa vaipan juuren ympärille ja tunkeutuu ihon solujen välisiin ilmatiloihin tunkeutumatta kuitenkaan soluihin. Näin muodostuu laaja solujen välinen verkosto. Sen muodostavat sienet, jotka kuuluvat syötävien kuitujen luokkaan; Löydät sen pääasiassa metsäkasveista, kuten havupuista, pyökkistä, tammesta ja monista muista. Hedelmäkappaleet, itse asiassa keräämämme sienet, voidaan usein nähdä näiden puiden lähellä.

Endotrofinen mykoritsa löytyy lähes kaikista muista kasveista. Kuten ektotrofinen mykorritsa, se muodostaa solujen välisen verkoston, joka leviää myös maaperässä, mutta tässä tapauksessa sienet tunkeutuvat soluihin (vaikka itse asiassa juurisolujen plasmakalvo pysyy ehjänä).

Jatko-opinnot mykorritsan rakenne ja toiminta mahdollistaa opitun tiedon soveltamisen maa- ja metsätaloudessa sekä maanparannustöissä.

juuren kyhmyt

Typen kiinnittämistä palkokasvien juurikyhmyillä käsitellään artikkelissamme. Bakteerit asuvat kyhmyissä, jotka stimuloivat juuren parenkymaalisten solujen kasvua ja jakautumista, mikä johtaa turvotuksen tai kyhmyjen muodostumiseen juuriin.

Kyhmyt juurikudosten lisääntyminen, jotka löytyvät symbioottisesta yhdistymisestä typpeä sitovien bakteerien kanssa (tyypillisin palkokasvien perheen jäsenille).

Palkokasvien kyhmyissä ilmakehän vapaa typpi pelkistyy ammoniumiksi. Joka sitten assimiloituu osana orgaanisia yhdisteitä. Tämä tuottaa aminohappoja (proteiinimonomeerejä), nukleotideja (DNA- ja RNA-monomeerejä sekä tärkeintä energiarikastettua molekyyliä - ATP:tä), vitamiineja, flavoneja ja kasvihormoneja.

Ilmakehän typen symbioottinen typensidontakyky tekee palkokasveista ihanteellisen viljelykasvin, koska typpilannoitteiden tarve on vähentynyt. Lisäksi kasvin käytettävissä olevien typpimuotojen (nitraatti NO 3 - ja ammonium NH 4 +) korkea pitoisuus maaperässä estää kyhmyjen kehittymisen, koska symbioosin muodostuminen kasville käy kohtuuttomiksi.

Energia typen sitomiseen kyhmyissä muodostuu lehdistä tulevien sokereiden (fotosynteesituotteiden) hapettumisen seurauksena. Malaatti on sakkaroosin hajoamistuotteena hiilen lähde symbioottisille bakteereille.

Ilmakehän typen sitoutumisprosessi on erittäin herkkä hapen läsnäololle. Tässä yhteydessä palkokasvien kyhmyt sisältävät rautaa sisältävää happea sitovaa proteiinia - legoglobiinia. Legoglobiini on samanlainen kuin eläimen myoglobiini, jota käytetään helpottamaan soluhengitykseen käytettävän hapen diffuusiota.

Symbioosi

palkokasvien perhe

Monet palkokasvien (Fabaceae) edustajat pystyvät symbioottiseen typen sitomiseen: pueraria, apila, soija, sinimailas, lupiini, maapähkinä ja rooibos. Kasvien juurekyhmyissä on symbioottisia rhizobia -bakteereita (kyhmybakteeri). Rhizobia tuottaa typpiyhdisteitä, joita tarvitaan kasvuun ja kilpailuun muiden kasvien kanssa. Kun kasvi kuolee, sitoutunut typpi vapautuu ja vapautuu muiden kasvien saataville, jolloin maaperä rikastuu typellä. Suurimmalla osalla palkokasveista on tällaisia ​​muodostumia, mutta joillakin (esimerkiksi Styphnolobium) ei ole. Monessa perinteisiä menetelmiä viljelypellot kylvetään erilaisia ​​tyyppejä kasveja, ja tämä lajinmuutos on syklistä. Esimerkkejä tällaisista kasveista ovat apila ja tattari (ei palkokasvit, perhe Polygonaceae). Niitä kutsutaan myös "vihreä lantaa".

Toinen maatalousmenetelmä maatalouskasvien kasvattamiseen on istuttaa ne Inga-puiden rivien väliin. Inga on pieni trooppinen kovalehtinen puu, joka pystyy muodostamaan juurikyhmyjä ja vastaavasti typpeä sitomaan.

Kasvit, jotka eivät kuulu palkokasvien perheeseen

Vaikka useimmat kasvit, jotka pystyvät tuottamaan typpeä sitovia juurikyhmyjä nykyään kuuluvat palkokasvien perheeseen, on muutamia poikkeuksia:

• Parasponia on hamppuperheen trooppinen suku, joka kykenee olemaan vuorovaikutuksessa rhizobian kanssa ja muodostamaan typpeä sitovia kyhmyjä;
• Aktinoisaaliset kasvit, kuten leppä ja vahajuuri, voivat myös muodostaa typpeä sitovia kyhmyjä symbioottisen suhteen Frankia-bakteerien kanssa. Nämä kasvit kuuluvat 25 sukuun, jotka kuuluvat 8 perheeseen.

Kyky sitoa typpeä ei ole kaikkialla näissä perheissä. Esimerkiksi Rosaceae-heimon 122 suvusta vain 4 pystyy sitomaan typpeä. Kaikki heimot kuuluvat Cucurbitaceae-, Beechaceae- ja Rosaceae-lahkoihin, jotka yhdessä palkokasvien kanssa muodostavat Rosida-alaluokan. Tässä taksonissa pavut haarautuivat siitä ensimmäisinä. Siten kyky sitoa typpeä voi olla plesiomorfinen ja sen jälkeen menetetty useimmissa alkuperäisen typensidontalaitoksen jälkeläisissä. On kuitenkin mahdollista, että tärkeimmät geneettiset ja fysiologiset edellytykset saattoivat olla kaikkien kasvien viimeisessä yleisessä yhteisessä esi-isässä, mutta ne toteutuivat vain joissakin nykyaikaisissa taksoneissa.

Luokittelu

Tällä hetkellä juurikyhmyjä on kahta päätyyppiä: deterministiset ja määrittelemättömät.

Deterministinen juuri kyhmyt löytyy tietyistä trooppisten palkokasveista, kuten Glycine (soijapapu), Phaseolus (pavut) ja Vigna sekä eräistä Lotus-sukuista. Tällaiset juurekyhmyt menettävät meristemaattisen aktiivisuutensa pian muodostumisen jälkeen, joten kasvu johtuu vain solukoon kasvusta. Tämä johtaa kypsien pallomaisten kyhmyjen muodostumiseen. Muun tyyppisiä deterministisiä juurikyhmyjä löytyy monista yrteistä, pensaista ja puista (esim. maapähkinöistä). Ne liittyvät aina lateraalisten tai satunnaisten juurien kainaloihin ja muodostuvat infektion seurauksena vaurioiden (esim. halkeamien) kautta, joihin nämä juuret muodostuvat. Juurikarvat eivät ole mukana prosessissa. Niiden sisäinen rakenne on erilainen kuin soijapapujen. Viittausvirhe: Virheellinen puhelu: avainta ei määritetty

Ei-deterministinen juuri kyhmyt löytyy useimmista palkokasveista kaikista kolmesta alaperheestä sekä tropiikissa että lauhkeilla leveysasteilla. Niitä löytyy papilioinoidipalkokasveista, kuten Pisum (herne), Medicago (alfalfa), Trifolium (apila) ja Vicia (virna), sekä kaikista mimosoidipalkokasveista, kuten akaasiasta, ja caesalpinioideista. Näitä kyhmyjä kutsutaan "määrittelemättömiksi" johtuen siitä, että niiden apikaalinen meristeemi on aktiivinen, mikä johtaa kyhmyn kasvuun koko sen elinkaaren ajan. Tämän seurauksena muodostuu kyhmy, jolla on lieriömäinen, joskus haarautunut muoto. Koska ne kasvavat aktiivisesti, on mahdollista erottaa vyöhykkeet, jotka rajaavat eri kehitysvaiheita ja symbioosia:

Vyöhyke I - aktiivinen meristeemi. Täällä muodostuu uusia kyhmykudoksia, jotka sitten erilaistuvat muille vyöhykkeille.
Alue II - infektiovyöhyke. Tämä vyöhyke on täynnä tarttuvia lankoja, jotka koostuvat bakteereista. Kasvisolut ovat täällä suurempia kuin edellisellä vyöhykkeellä, solujen jakautuminen pysähtyy.
Interzone II-III - bakteerien pääsy amyloplasteja sisältäviin kasvisoluihin. Solut pidentyvät ja alkavat lopulta erilaistua symbioottisiksi, typpeä sitoviksi bakteereiksi. Alue III - typen sitomisvyöhyke. Jokaisessa tämän vyöhykkeen solussa on suuri keskusvakuoli ja sytoplasma on täynnä symbioottisia typpeä sitovia bakteereja. Kasvi täyttää nämä solut leghemoglobiinilla, mikä antaa niille vaaleanpunaisen sävyn; Alue IV - ikääntymisen vyöhyke. Täällä tapahtuu solujen ja niiden endosymbionttien hajoamista. Leghemoglobiiniheemin tuhoutuminen johtaa vihreään sävyyn. Tämä on tutkituin juurikyhmytyyppi, mutta yksityiskohdat ovat erilaisia ​​maapähkinöiden ja sukulaisten kasvien kyhmyissä sekä maatalouskasvien, kuten lupiinien, kyhmyissä. Sen kyhmyt muodostuvat orvaskeden rhizobian suoran infektion vuoksi, jossa tarttuvia lankoja ei muodostu. Kyhmyt kasvavat juuren ympärille muodostaen rengasmaisen rakenteen. Näissä kyhmyissä, kuten myös maapähkinäkyhmyissä, infektoitunut keskuskudos on homogeeninen. Soijapavuissa, herneissä ja apilassa ei ole tartunnan saaneita soluja kyhmyissä.

Juuren kyhmyn muodostuminen

Palkokasvien juuret erittävät flavonoideja, jotka indusoivat bakteerien kyhmytekijöiden tuotantoa. Kun juuri tunnistaa tämän tekijän, tapahtuu useita morfologisia ja biokemiallisia muutoksia: solun jakautuminen alkaa juuressa muodostaen kyhmyn ja juuren karvan kasvurata muuttuu niin, että se ympäröi bakteerin sen täydelliseen kapseloitumiseen asti. . Kapseloidut bakteerit jakautuvat useita kertoja muodostaen mikropesäkkeen. Tästä pesäkkeestä bakteerisolut tulevat kehittyvään kyhmyyn infektiolangaksi kutsutun rakenteen kautta. Se kasvaa juurikarvojen läpi epidermaalisen solun tyviosaan ja sitten juuren keskelle. Sitten bakteerisoluja ympäröi kasvin juurisolujen kalvo ja ne erilaistuvat bakterioideiksi, jotka pystyvät sitomaan typpeä.

Normaali mukuloiden muodostuminen kestää noin neljä viikkoa istutuksen jälkeen. Kyhmyjen koko ja muoto riippuvat istutetun kasvin tyypistä. Siten soijapavuissa tai maapähkinöissä on suurempia kyhmyjä kuin rehupalkokasveissa (puna-apila, sinimailas). Analysoimalla visuaalisesti kyhmyjen lukumäärää ja niiden väriä tutkijat voivat määrittää kasvin typensidontatehokkuuden.

Kyhmyjen muodostumista säätelevät sekä ulkoiset prosessit (lämpö, ​​maaperän pH, kuivuus, nitraattitasot) että sisäiset prosessit (mukuloiden itsesäätely, eteeni). Mukuloiden automaattinen säätely säätelee kasvien kyhmyjen määrää lehtiä sisältävien prosessien kautta. Lehtikudos aistii alkuvaiheessa tuberisoituminen tuntemattoman kemiallisen signaalin kautta ja rajoittaa sitten kyhmyn kehittymistä kehittyvässä juurikudoksessa. Reseptorikinaasien leusiinirikkaat toistot (LRR) (NARK soijapavuissa (Glycine max); HAR1 Lotus japonicasissa, SUNN Medicago truncatulassa) osallistuvat tuberisoitumisen autoregulaatioon. Mutaatiot, jotka johtavat näiden reseptorikinaasien toiminnan menettämiseen, johtavat kohonnut taso tuberisointi. Usein juuren kasvuhäiriöihin liittyy keskusteltujen reseptorikinaasien aktiivisuuden menetys, mikä osoittaa toiminnallisen suhteen kyhmyjen ja juurien kasvun välillä. Kyhmyjen muodostumismekanismien tutkimus osoitti, että ENOD40-geeni, joka koodaa 12-13 aminohapon proteiinia, aktivoituu tuberisoinnin aikana.

Suhde juurirakenteeseen

Ilmeisesti palkokasvien perheen edustajien juurikyhmyt muodostuivat evoluution aikana vähintään kolme kertaa, ja niitä tavataan harvoin tämän taksonin ulkopuolella. Näiden kasvien taipumus kehittää juurikyhmyjä liittyy todennäköisimmin juurirakenteeseen. Erityisesti taipumus kehittää sivujuuret vasteena abskisiinihapolle voi myötävaikuttaa juurekyhmyjen myöhempään kehittymiseen.

Juurikyhmyt muissa kasvilajeissa

Muiden perheiden jäsenillä esiintyvät juurikyhmyt, kuten Parasponia, symbioosi Rhizobium-suvun bakteerien kanssa, ja ne, jotka syntyvät symbioottisesta vuorovaikutuksesta Actinobacteria Frankian kanssa, kuten leppä, eroavat merkittävästi palkokasveissa muodostuneiden kyhmyjen muodoista. Tämän tyyppisessä symbioosissa bakteerit eivät koskaan esiinny tartuntalankoista. Actinobacteria Frankia muodostaa symbioottisia suhteita seuraavien taksonien kanssa (suku on merkitty suluissa): Cucurbitaceae (Coriaria ja Datisca), Beechaceae (koivu, Casuarina ja Cerebraceae), Rosaceae (Crushinaceae, Lochaceae ja Pink). Aktinorisaaliset symbioosit ja rhitsobialiset symbioosit ovat samanlaisia ​​typen sitoutumisen tehokkuudessa. Kaikki nämä lahkot, mukaan lukien Fabales, muodostavat yhden typpeä sitovan taksonin laajemman Rosidae-taksonin kanssa.

Jotkut sienet muodostavat isäntäkasvien juuriin mukulaisia ​​rakenteita, jotka tunnetaan tuberkulomamykorritsana. Esimerkiksi Suillus tomentosus muodostaa tällaisia ​​rakenteita mäntylehtikuusella (Pinus contorta var. Latifolia). Näiden rakenteiden on osoitettu sisältävän bakteereja, jotka pystyvät sitomaan typpeä. He korjaavat suuri määrä typpeä ja mahdollistaa mäntyjen asuttamisen uusille alueille, joilla on huono maaperä.

Riisi. 3.7. Siirtyminen juuren toissijaiseen rakenteeseen (kammiaalirenkaan asettaminen): 1 - pericycle; 2 - kambium; 3 - ensisijainen floemi; 4 - ensisijainen ksyleemi

Kyhmyt

Kyhmyjen esiintyminen on tyypillistä palkokasvien perheen edustajille (lupiini, apila jne.). Kyhmyt muodostuvat sen seurauksena, että ne tunkeutuvat juurikarvojen läpi suvun bakteerien juurenkuoreen Rizobium. Bakteerit aiheuttavat parenkyymin lisääntynyttä jakautumista, mikä muodostaa juureen bakteroidikudoksen kasvuja - kyhmyjä. Bakteerit kiinnittävät ilmakehän molekyylityppeä ja muuttavat sen sitoutuneeseen tilaan typpipitoisten yhdisteiden muodossa, jotka kasvi imeytyy. Bakteerit puolestaan ​​käyttävät kasvin juurissa olevia aineita. Tämä symbioosi on erittäin tärkeä maaperälle ja sitä käytetään maataloudessa kun maaperää rikastetaan typpipitoisilla aineilla.

Riisi. 3.8. Kurpitsan juuren toissijainen rakenne. Ensisijainen kuori kuorittiin: 1 - loppuosa primaarisesta ksyleemistä (neljä sädettä); 2 - sekundäärisen ksyleemin astiat; 3 - kambium; 4 - toissijainen floemi; 5 - ydinpalkki; 6 - korkki

ilmajuuret

Useissa trooppisissa ruohokasveja puissa eläen noustakseen valoon muodostuvat ilmajuuret, jotka riippuvat vapaasti. Ilmajuuret pystyvät imemään kosteutta, joka putoaa sateen ja kasteen muodossa. Näiden juurien pinnalle muodostuu eräänlainen sisäkudos - velamen- monikerroksisena kuolleena kudoksena, jonka soluissa on spiraali- tai verkkopaksuuksia.

juurimukuloita

Monissa kaksisirkkaisissa ja yksisirkkaisissa kasveissa sivujuurten ja satunnaisten juurien metamorfoosin seurauksena muodostuu juurimukuloita (kevätkistyak jne.). Juurimukuloiden kasvu on rajoitettua ja ne saavat soikean tai fusiformisen muodon. Tällaiset mukulat suorittavat varastointitehtävän, ja niiden maaperäliuosten imeytyminen tapahtuu hyvin haarautuneiden imujuurien avulla. Joissakin kasveissa (kuten daaliassa) juurimukulat suorittavat varastointitehtävää vain tietyssä osassa (tyvi, mediaani), ja muulla mukulalla on tyypillinen juurirakenne. Tällaiset juurimukulat voivat suorittaa sekä varastointi- että imutoimintoja.

Juuret

Useat kasvin osat voivat osallistua juurikasvin muodostukseen: pääjuuren umpeenkasvanut tyviosa, paksuntunut hyposirkka ja muut. Kaali-perheen edustajien lyhytjuurisilla lajikkeilla (retiisi, nauris) on litteä tai pyöreä mukula, joista suurin osa on edustettuna umpeenkasvanut hyposirkka. Tällaisilla juurikasveilla on toissijainen anatominen rakenne diarch (kaksisäteinen) primaarinen ksyleemi ja hyvin kehittynyt toisio, joka suorittaa varastointitoiminnon (kuva 9, katso värisis.). Selleriperheen edustajien pitkäjuuristen lajikkeiden (porkkanat, palsternakka, persilja) mukula koostuu paksunnetusta pääjuuren tyviosa. Näissä juurimukuloissa on myös diarkkinen primaarinen ksyleemi, mutta umpeen kasvanut toissijainen floemi suorittaa varastointitehtävän (kuva 10, ks. väri lisäys). Juurikasjuuressa on polykambiaalinen rakenne (kuva 11, katso väri sis.), joka saadaan aikaan asettamalla toistuvasti kammiorenkaita, ja siksi siinä on johtavien kudosten monirengasjärjestely (kuvat 3.9 ja 3.10).