Funktsioonide lokaliseerimine ajukoores. aju elektriline aktiivsus. Funktsioonide dünaamiline lokaliseerimine ajukoores Otsmikusagara kahjustus
Ajukoores eristatakse tsoone - Brodmanni väljad
1. tsoon - mootor - on esindatud tsentraalse gyruse ja selle ees asuva eesmise tsooniga - 4, 6, 8, 9 Brodmanni väljad. Kui see on ärritunud - mitmesugused motoorsed reaktsioonid; kui see hävitatakse - motoorsete funktsioonide rikkumised: adünaamia, parees, halvatus (vastavalt - nõrgenemine, järsk langus, kadumine).
1950. aastatel tehti kindlaks, et erinevad lihasrühmad on motoorses tsoonis erinevalt esindatud. Alajäseme lihased - 1. tsooni ülemises osas. Ülemise jäseme ja pea lihased - 1. tsooni alumises osas. Suurima ala hõivavad miimikalihaste projektsioon, keelelihased ja käe väikesed lihased.
2. tsoon - tundlik - ajukoore piirkonnad, mis asuvad tsentraalse sulkuse taga (1, 2, 3, 4, 5, 7 Brodmanni väljad). Kui see tsoon on ärritunud, tekivad aistingud, kui see on hävitatud, tekib naha kadu, proprio-, intersensitiivsus. Hüpoteesia - tundlikkuse vähenemine, anesteesia - tundlikkuse kaotus, paresteesia - ebatavalised aistingud (hanenahk). Tsooni ülemised sektsioonid - alajäsemete nahk, suguelundid on esindatud. Alumistes osades - ülemiste jäsemete nahk, pea, suu.
1. ja 2. tsoon on funktsionaalselt üksteisega tihedalt seotud. Motoorses tsoonis on palju aferentseid neuroneid, mis saavad impulsse proprioretseptoritelt – need on motosensoorsed tsoonid. Tundlikus piirkonnas on palju motoorseid elemente - need on sensomotoorsed tsoonid -, mis vastutavad valu esinemise eest.
3. tsoon - visuaalne tsoon - ajukoore kuklaluu piirkond (17, 18, 19 Brodmanni väljad). 17. välja hävitamisega - visuaalsete aistingute kadumine (kortikaalne pimedus).
Võrkkesta erinevad osad ei ole võrdselt projitseeritud 17. Brodmanni väljale ja on erineva asukohaga, 17. välja punkthävitusega langeb välja nägemus keskkonnast, mis projitseeritakse võrkkesta vastavatele osadele. Brodmanni 18. välja lüüasaamisega kannatavad visuaalse kujundi äratundmisega seotud funktsioonid ja kirja tajumine on häiritud. Brodmanni 19. välja lüüasaamisega tekivad mitmesugused visuaalsed hallutsinatsioonid, kannatavad nägemismälu ja muud visuaalsed funktsioonid.
4. - kuulmistsoon - ajukoore ajaline piirkond (22, 41, 42 Brodmanni välja). Kui 42 välja on kahjustatud, on helituvastuse funktsioon häiritud. Kui 22. väli hävib, tekivad kuulmishallutsinatsioonid, häiritud ja muusikaline kurtus. 41 välja hävitamisega - kortikaalne kurtus.
5. tsoon - haistmine - asub piriformses gyrus (11 Brodmanni väli).
6. tsoon - maitse - 43 Brodmani väli.
7. tsoon - motoorne kõnetsoon (Jacksoni sõnul - kõnekeskus) - enamikul inimestel (paremakäelised) asub vasakus poolkeras.
See tsoon koosneb 3 osakonnast.
Broca motoorne kõnekeskus, mis asub eesmise gyri alumises osas, on keele lihaste motoorne keskus. Selle piirkonna lüüasaamisega - motoorne afaasia.
Wernicke sensoorne keskus - mis asub ajalises tsoonis - on seotud suulise kõne tajumisega. Kahjustuse korral tekib sensoorne afaasia - inimene ei taju suulist kõnet, kannatab hääldus, kuna enda kõne tajumine on häiritud.
Kirjaliku kõne tajumise keskus - asub ajukoore visuaalses tsoonis - 18 Brodmanni väli, sarnased keskused, kuid vähem arenenud, on ka paremas ajupoolkeras, nende arenguaste sõltub verevarustusest. Kui vasakukäelisel on kahjustatud parem ajupoolkera, kannatab kõnefunktsioon vähemal määral. Kui lastel on kahjustatud vasak ajupoolkera, siis parem ajupoolkera võtab selle funktsiooni üle. Täiskasvanutel kaob parema ajupoolkera võime kõnefunktsioone taasesitada.
- 1) sisse XIX algus V. F. Gall väitis, et erinevate vaimsete "võimete" (ausus, kokkuhoidlikkus, armastus jne))) substraat on väikesed alad n. mk. CBP, mis kasvavad koos nende võimete arenguga. Gall uskus, et erinevatel võimetel on GM-is selge lokaliseerimine ja neid saab tuvastada kolju eendite järgi, kus sellele võimele vastav n väidetavalt kasvab. mk. ja hakkab punnitama, moodustades koljule tuberkulli.
- 2) XIX sajandi 40ndatel. Gallile on vastu Flurence, kes GM-i osade väljasuremise (eemaldamise) eksperimentide põhjal esitab seisukoha CBP funktsioonide ekvipotentsiaalsuse (ladina keelest equus - "võrdne") kohta. Tema arvates on GM homogeenne mass, mis toimib ühe tervikliku organina.
- 3) CBP funktsioonide lokaliseerimise kaasaegsele teooriale pani aluse prantsuse teadlane P. Broca, kes 1861. aastal tõstis esile kõne motoorse keskuse. Seejärel avastas saksa psühhiaater K. Wernicke 1873. aastal verbaalse kurtuse (kõne mõistmise halvenemise) keskuse.
Alates 70ndatest. kliiniliste vaatluste uuring näitas, et CBP piiratud alade lüüasaamine toob kaasa selgelt määratletud vaimsete funktsioonide valdava kaotuse. See andis aluse eristada CBP-s eraldi sektsioone, mida hakati käsitlema teatud vaimsete funktsioonide eest vastutavate närvikeskustena.
Võttes kokku Esimese maailmasõja ajal ajukahjustusega haavatute kohta tehtud tähelepanekud, koostas Saksa psühhiaater K. Kleist 1934. aastal nn lokaliseerimiskaardi, kus ka kõige keerulisemad vaimsed funktsioonid olid korrelatsioonis CBP piiratud aladega. Kuid lähenemine keeruliste vaimsete funktsioonide otsesele lokaliseerimisele CBP teatud piirkondades on vastuvõetamatu. Kliiniliste vaatluste faktide analüüs näitas, et häireid sellistes keerulistes vaimsetes protsessides nagu kõne, kirjutamine, lugemine ja loendamine võivad tekkida CPD kahjustuste korral, mille asukoht on täiesti erinev. Ajukoore piiratud alade lüüasaamine põhjustab reeglina terve rühma vaimsete protsesside rikkumist.
4) on tekkinud uus suund, mis käsitleb psüühilisi protsesse kui kogu GM-i kui terviku funktsiooni ("antilokalisatsioonilisus"), kuid on talumatu.
I. M. Sechenovi ja seejärel I. P. Pavlovi teoseid - doktriini vaimsete protsesside refleksilistest alustest ja CBP töö refleksiseadustest, mis viis "funktsiooni" kontseptsiooni radikaalse läbivaatamiseni - hakati käsitlema kui. komplekssete ajutiste ühenduste komplekt. Pandi alus uutele ideedele CBP funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise kohta.
Kokkuvõttes võime esile tõsta kõrgemate vaimsete funktsioonide süsteemse dünaamilise lokaliseerimise teooria peamised sätted:
- - iga vaimne funktsioon on keeruline funktsionaalne süsteem ja seda pakub aju tervikuna. Samal ajal annavad selle funktsiooni elluviimisel oma konkreetse panuse erinevad ajustruktuurid;
- - funktsionaalse süsteemi erinevad elemendid võivad paikneda üksteisest üsna kaugel asuvates ajupiirkondades ja vajadusel asendada;
- - kui teatud ajuosa on kahjustatud, tekib "esmane" defekt - sellele ajustruktuurile omase teatud füsioloogilise tööpõhimõtte rikkumine;
- - erinevates funktsionaalsetes süsteemides sisalduva ühislüli kahjustuse tagajärjel võivad tekkida "sekundaarsed" defektid.
Praegu on kõrgemate vaimsete funktsioonide süsteemse dünaamilise lokaliseerimise teooria peamine teooria, mis selgitab psüühika ja aju vahelisi seoseid.
Histoloogilised ja füsioloogilised uuringud on näidanud, et CBP on väga diferentseeritud aparaat. Ajukoore erinevatel piirkondadel on erinev struktuur. Sageli osutuvad ajukoore neuronid nii spetsialiseerunud, et nende hulgas võib eristada neid, mis reageerivad ainult väga erilistele stiimulitele või väga erilistele märkidele. Ajukoores on mitmeid sensoorseid keskusi.
Kindlalt kindlaks tehtud on lokaliseerimine niinimetatud "projektsiooni" tsoonides - kortikaalsetes väljades, mis on nende radade kaudu otseselt ühendatud NS ja perifeeria aluseks olevate osadega. CBP funktsioonid on keerulisemad, fülogeneetiliselt nooremad ja neid ei saa kitsalt lokaliseerida; Väga ulatuslikud ajukoore alad ja isegi kogu ajukoor tervikuna on seotud keerukate funktsioonide elluviimisega. Samas on CBD-s valdkondi, mille kahjustused põhjustavad erineval määral, näiteks kõnehäired, gnosia ja praxia häired, mille topodiagnostiline väärtus on samuti märkimisväärne.
Selle asemel, et mõista CBP-d kui teatud määral isoleeritud pealisehitist NS teiste korruste kohal, millel on kitsalt lokaliseeritud alad, mis on ühendatud piki pinda (assotsiatiivne) ja perifeeria (projektsioon) aladega, I.P. Pavlov lõi doktriini erinevatesse osakondadesse kuuluvate neuronite funktsionaalsest ühtsusest närvisüsteem- perifeeria retseptoritest ajukooresse - analüsaatorite õpetus. See, mida me nimetame keskuseks, on analüsaatori kõrgeim, kortikaalne osa. Iga analüsaator on seotud ajukoore teatud piirkondadega
3) Doktriin funktsioonide lokaliseerimisest ajukoores kujunes välja kahe vastandliku kontseptsiooni koosmõjul – lokalisatsioonivastasus ehk ekvipontalism (Flurance, Lashley), mis eitab funktsioonide lokaliseerumist ajukoores, ja kitsa lokaliseerimise psühhomorfologism, mis proovitud oma äärmuslikes versioonides (Gall ) lokaliseerib piiratud ajupiirkondades isegi selliseid vaimseid omadusi nagu ausus, salatsemine, armastus vanemate vastu. Suur tähtsus oli 1870. aastal Fritschi ja Gitzigi poolt ajukoore piirkondade avastamine, mille ärritus põhjustas motoorset efekti. Teised teadlased on kirjeldanud ka ajukoore piirkondi, mis on seotud naha tundlikkuse, nägemise ja kuulmisega. Kliinilised neuroloogid ja psühhiaatrid tunnistavad ka keeruliste vaimsete protsesside rikkumist aju fokaalsetes kahjustustes. Aju funktsioonide lokaliseerimise kaasaegse vaate aluse pani Pavlov oma analüsaatorite doktriinis ja funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise doktriinis. Pavlovi sõnul on analüsaator keerukas, funktsionaalselt ühtne närviansambel, mille ülesandeks on väliste või sisemiste stiimulite lagundamiseks (analüüsimiseks) eraldi elementideks. See algab perifeeria retseptoriga ja lõpeb ajukoores. Kortikaalsed keskused on analüsaatorite kortikaalsed sektsioonid. Pavlov näitas, et ajukoore esitus ei piirdu vastavate juhtide projektsioonialaga, ületades selle piire palju, ja et erinevate analüsaatorite kortikaalsed piirkonnad kattuvad üksteisega. Pavlovi uurimistöö tulemuseks oli funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise doktriin, mis viitab samade närvistruktuuride osalemise võimalusele erinevate funktsioonide tagamisel. Funktsioonide lokaliseerimine tähendab keeruliste dünaamiliste struktuuride või kombineeritud keskuste moodustamist, mis koosnevad närvisüsteemi ergastatud ja inhibeeritud kaugete punktide mosaiigist, mis on ühendatud ühiseks tööks vastavalt soovitud lõpptulemuse olemusele. Funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise doktriini arendati edasi Anokhini töödes, kes lõi funktsionaalse süsteemi kontseptsiooni kui teatud füsioloogiliste ilmingute ringi, mis on seotud konkreetse funktsiooni täitmisega. Funktsionaalne süsteem iga kord sisaldab erinevates kombinatsioonides erinevaid kesk- ja perifeerseid struktuure: ajukoore ja sügavaid närvikeskusi, radu, perifeerseid närve, täitevorganid. Samad struktuurid võivad sisalduda paljudes funktsionaalsetes süsteemides, mis väljendab funktsioonide lokaliseerimise dünaamilisust. IP Pavlov uskus, et ajukoore üksikutel piirkondadel on erinev funktsionaalne tähtsus. Kuid nende alade vahel ei ole rangelt teatud piirid. Ühe piirkonna rakud liiguvad naaberpiirkondadesse. Nende piirkondade keskel on kõige spetsialiseerunud rakkude klastrid - nn analüsaatori tuumad ja perifeerias - vähem spetsialiseerunud rakud. Keha funktsioonide reguleerimises osalevad mitte rangelt määratletud punktid, vaid paljud ajukoore närvielemendid. Sissetulevate impulsside analüüs ja süntees ning neile vastuse moodustamine viiakse läbi palju suuremate ajukoore alade poolt. Pavlovi sõnul on keskuseks nn analüsaatori ajuots. Analüsaator on närvimehhanism, mille ülesandeks on välis- ja sisemaailma teadaoleva keerukuse lagundamine eraldi elementideks ehk analüüsi teostamine. Samas toimub tänu ulatuslikele seostele teiste analüsaatoritega ka analüsaatorite süntees nii omavahel kui ka organismi erinevate tegevustega.
Praegu on kombeks koor jagada sensoorne, motoorne, või mootor, Ja assotsiatsioonipiirkonnad. Selline jaotus saadi loomkatsete kaudu ajukoore erinevate osade eemaldamisega, patoloogilise fookusega ajus patsientide vaatlustega, samuti ajukoore ja perifeersete struktuuride otsese elektrilise stimulatsiooni abil elektrilise aktiivsuse registreerimisega. ajukoores.
Kõigi analüsaatorite kortikaalsed otsad on esindatud sensoorsetes tsoonides. Sest visuaalne see asub aju kuklasagaras (väljad 17, 18, 19). Väljal 17 lõpeb keskne nägemisrada, mis annab teavet visuaalse signaali olemasolust ja intensiivsusest. Väljad 18 ja 19 analüüsivad eseme värvi, kuju, suurust ja kvaliteeti. Kui väli 18 on mõjutatud, patsient näeb, kuid ei tunne objekti ära ega erista selle värvi (visuaalne agnosia).
Kortikaalne ots kuulmisanalüsaator lokaliseeritud ajukoore temporaalsagaras (Geshli gyrus), väljad 41, 42, 22. Nad osalevad kuulmisstiimulite tajumises ja analüüsis, kõne kuulmiskontrolli korraldamises. Välja 22 kahjustusega patsient kaotab suutma mõista öeldud sõnade tähendust.
Ajukoore ots asub samuti oimusagaras juhtimabulaarne analüsaator.
Nahaanalüsaator, samuti valu ja temperatuurChuvkehtivus projitseeritakse tagumisele tsentraalsele gyrusele, mille ülaosas on esindatud alajäsemed, keskmises osas - torso, alumises osas - käed ja pea.
Teed lõpevad parietaalses ajukoores somaatiline tunneseotud kõnele funktsioonid, seotud naha retseptoritele avaldatava mõju, pinna kaalu ja omaduste, eseme kuju ja suuruse hindamisega.
Haistmis- ja maitseanalüsaatorite kortikaalne ots asub hipokampuse gyruses. Kui see piirkond on ärritunud, tekivad haistmishallutsinatsioonid ja selle kahjustused anosmia(haistmisvõime kaotus).
motoorsed tsoonid paikneb otsmikusagarates aju eesmise tsentraalse gyruse piirkonnas, mille ärritus põhjustab motoorset reaktsiooni. Pretsentraalse gyruse ajukoor (väli 4) esindab primaarset motoorset tsooni. Selle välja viiendas kihis on väga suured püramiidrakud (hiiglaslikud Betzi rakud). Nägu projitseeritakse pretsentraalse gyruse alumisele kolmandikule, käsi hõivab selle keskmise kolmandiku, pagasiruumi ja vaagna - gyruse ülemise kolmandiku. Alajäsemete motoorne ajukoor asub poolkera mediaalsel pinnal paratsentraalse sagara esiosa piirkonnas.
Ajukoore premotoorne piirkond (väli 6) asub primaarse motoorse piirkonna ees. Välja 6 nimetatakse teisene mookkaline ala. Tema ärritus põhjustab kehatüve ja silmade pöörlemist koos kontralateraalse käe tõstmisega. Sarnaseid liigutusi täheldatakse patsientidel epilepsiahoo ajal, kui epilepsia fookus on selles piirkonnas lokaliseeritud. Viimasel ajal on tõestatud välja 6 juhtiv roll motoorsete funktsioonide elluviimisel. Välja 6 lüüasaamine inimesel põhjustab motoorse aktiivsuse järsu piirangu, keerulisi liigutusi on raske sooritada, kannatab spontaanne kõne.
Väli 6 külgneb väljaga 8 (frontaalne silmamotoor), mille ärritusega kaasneb pea ja silmade pööramine ärritusele vastupidises suunas. Motoorse ajukoore erinevate osade stimuleerimine põhjustab vastaskülje vastavate lihaste kontraktsiooni.
Eesmine eesmine ajukoor seotud loova mõtlemisega. Kliinilisest ja funktsionaalsest vaatepunktist on huvipakkuv piirkond alumine eesmine gyrus (väli 44). Vasakul poolkeral on see seotud kõne motoorsete mehhanismide organiseerimisega. Selle piirkonna ärritus võib põhjustada häält, kuid mitte artikuleeritud kõnet, samuti kõne katkemist, kui inimene on rääkinud. Selle piirkonna lüüasaamine viib motoorse afaasiani - patsient saab kõnest aru, kuid ta ei saa rääkida.
Assotsiatsioonikoor hõlmab parietaal-ajalist-kukla-, prefrontaalset ja limbilist piirkonda. See hõivab umbes 80% kogu ajukoore pinnast. Selle neuronitel on multisensoorsed funktsioonid. Assotsiatiivses ajukoores integreeritakse mitmesugune sensoorne informatsioon ja moodustub eesmärgipärase käitumise programm, assotsiatiivne ajukoor ümbritseb iga projektsioonitsooni, pakkudes seost näiteks ajukoore sensoorsete ja motoorsete piirkondade vahel. Nendes piirkondades paiknevatel neuronitel on polüsensoorne, need. võime reageerida nii sensoorsele kui ka motoorsele sisendile.
Parietaalne ühenduspiirkond ajukoor osaleb subjektiivse ettekujutuse kujunemisest ümbritsevast ruumist, meie kehast.
Temporaalne ajukoor osaleb kõnefunktsioonis kõne kuulmiskontrolli kaudu. Kõne kuulmiskeskuse lüüasaamisega saab patsient rääkida, oma mõtteid õigesti väljendada, kuid ei mõista kellegi teise kõnet (sensoorne kuulmisafaasia). See ajukoore piirkond mängib ruumi hindamisel rolli. Kõne visuaalse keskuse lüüasaamine viib lugemis- ja kirjutamisvõime kaotuseni. Mälu ja unenägude funktsioon on seotud ajalise ajukoorega.
Frontaalsed assotsiatsiooniväljad on otseselt seotud aju limbiliste osadega, nad osalevad komplekssete käitumuslike toimingute programmi moodustamises vastuseks väliskeskkonna mõjule, mis põhineb kõigi modaalsuste sensoorsetel signaalidel.
Assotsiatiivse ajukoore tunnuseks on neuronite plastilisus, mis on võimelised sõltuvalt sissetulevast teabest ümberstruktureeruma. Pärast varases lapsepõlves ajukoore mis tahes piirkonna eemaldamise operatsiooni taastatakse selle piirkonna kaotatud funktsioonid täielikult.
Ajukoor on võimeline erinevalt aju alusstruktuuridest pikka aega, kogu elu, säilitama sissetuleva teabe jälgi, s.t. osaleda pikaajalise mälu mehhanismides.
Ajukoor on keha autonoomsete funktsioonide regulaator (“funktsioonide kortikoliseerimine”). See näitab kõiki tingimusteta reflekse, aga ka siseorganeid. Ilma ajukooreta on võimatu arendada konditsioneeritud reflekse siseorganitele. Interoretseptorite stimuleerimisel esilekutsutud potentsiaalide, elektrilise stimulatsiooni ja ajukoore teatud piirkondade hävitamise meetodil on tõestatud selle mõju erinevate organite aktiivsusele. Seega muudab tsingulate gyruse hävitamine hingamist, südame-veresoonkonna süsteemi ja seedetrakti funktsioone. Koor pärsib emotsioone - "oska ennast valitseda".
Küsimus funktsioonide lokaliseerimisest ajukoores tekkis juba ammu. Selle asetas esmakordselt Viini neuromorfoloog F.J. Gall (1822). Ta juhtis tähelepanu asjaolule, et kolju konfiguratsioon on inimestel erinev. Tema arvates sõltub see ajukoore teatud piirkondade arenguastmest, mis mõjutavad kolju struktuuri ja põhjustavad sellele punnide ja süvendite ilmnemist. Nende kolju muutuste põhjal püüdis Gall määrata inimese vaimseid võimeid, võimeid ja kalduvusi.
Galli õpetus oli muidugi ekslik. See nägi ette keeruliste vaimsete protsesside ligikaudse lokaliseerimise ajukoores. On ju teada, et need protsessid kulgevad hajusalt.
Galli lokalisatsioonipsühhomorfoloogia mõiste asendus prantsuse füsioloogide F. Magendie ja M.J.P. sõnastatud seisukohaga. Flurans (1825), et ajukoor toimib tervikuna ja et ajukoores puudub funktsionaalne lokalisatsioon. Nii tekkis ekvipotentsiaalsuse teooria, ajukoore erinevate osade ekvivalentsus. Ta mitte ainult ei lükanud ümber Galli primitiivseid seisukohti, vaid eitas ka tema õiget ettekujutust funktsioonide lokaliseerimise võimalusest ajukoores, vajadusest seda uurida.
Kuni 1860. aastani arvati, et ajukoor on funktsionaalselt homogeenne ja polüvalentne ning täidab ainult mõtlemise funktsiooni. Peagi saadi nii arstidelt kui ka füsioloogidelt arvukalt tõendeid erinevate funktsioonide lokaliseerimise kohta ajukoores.
Kõige üksikasjalikumalt on uuritud kõnefunktsiooniga seotud aju spetsiifilisi piirkondi. 1861. aastal näitas prantsuse anatoom P. Broca, et aju vasaku poolkera alumise eesmise gyruse tagumise kolmandiku kahjustus määrab kõnehäired – motoorne afaasia. Hiljem hakati seda piirkonda nimetama Broca keskuseks (tsooniks). Saksa teadlane K. Wernicke kirjeldas 1874. aastal teist tüüpi afaasiat – sensoorset. Seda seostatakse ajukoore teise osa kahjustusega, mis asub samuti aju vasakus poolkeras ülemise temporaalse gyruse tagumises kolmandikus. Seda piirkonda nimetatakse nüüd Wernicke keskuseks (tsooniks). Hiljem leiti, et Wernicke ja Broca keskusi ühendab närvikiudude rühm - kaarjas kimp.
Suur tähtsus oli 1870. aastal A. Fritschi ja E. Gitzigi poolt ajukoore alade avastamine, mille stimuleerimine loomkatses tekitas motoorset efekti ehk leidis kinnitust, et motoorsed keskused paiknesid ajukoores. . Pärast neid töid ilmusid G. Munchi, V.M. Bekhterev ütles, et ajukoores pole mitte ainult motoorsed keskused, vaid ka nägemise, kuulmise, lõhna, maitse ja üldise nahatundlikkusega seotud piirkonnad. Samal ajal kinnitasid arvukad arstide tööd inimese ajus funktsionaalse lokaliseerimise olemasolu. G. Flexig märkis otsmikusagarate eesmiste osade ja alumise parietaalküruse juhtivat rolli vaimsete protsesside käigus.
Aastal 1874 prof. V.M. Betz avastas ahvide ja inimeste motoorses ajukoores erilise rühma hiiglaslikke püramiidseid neuroneid, mis moodustavad motoorse ajukoore ja seljaaju vahelisi radu. Nüüd nimetatakse neid hiiglaslikke rakke Betzi rakkudeks.
Nii tekkiski õpetus funktsioonide kitsast lokaliseerimisest ajukoores, mis sai kindla faktilise aluse, morfoloogilise aluse.
Lokalisatsiooni mõiste oli teaduse teatud arenguetapis ekvipotensialistide seisukohtadega võrreldes progressiivne. See nägi ette võimaluse lokaliseerida märkimisväärne hulk funktsionaalseid häireid ajukoores. Kuid nende neuroloogias oluliste avastustega seotud lootused polnud kaugeltki täielikult õigustatud. Pealegi hakkas see kontseptsioon tulevikus teaduse arengut pidurdama, mis põhjustas funktsioonide kitsa lokaliseerimise teooria suurenenud kriitikat. Edasised vaatlused näitasid, et kõrgemad vaimsed funktsioonid paiknevad küll ajukoores, kuid nende lokalisatsioonil pole selgeid piire. Neid rikuti, kui ajukoore erinevad piirkonnad olid üksteisest märkimisväärselt kaugel.
Millise seisukoha peaksime sellesse teemasse nüüd suhtuma? Kaasaegne kontseptsioon funktsioonide lokaliseerimine ajukoores ei sobi kokku nii kitsa lokalisatsiooni teooriaga kui ka ideedega erinevate ajumoodustiste samaväärsuse (ekvipotentsiaalsuse) kohta. Küsimuses funktsioonide lokaliseerimisest ajukoores tuleb vene neuroloogia välja I.P. õpetustest. Pavlov funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise kohta. Tuginedes eksperimentaalsetele uuringutele I.P. Pavlov näitas, et ajukoore esindab analüsaatorite komplekt, kus igal neist on keskne tsoon - analüsaatori tuum ja perifeerne, kus ajukoore esitus on hajutatud. Analüsaatori sellise struktuuri tõttu näivad selle kortikaalsed tsoonid üksteisega kattuvat ja moodustavad tihedalt seotud morfofunktsionaalse ühenduse. Funktsioonide dünaamiline lokaliseerimine ajukoores annab võimaluse kasutada samu aju struktuure erinevate funktsioonide tagamiseks. See tähendab, et ühe või teise funktsiooni täitmisest võtavad osa ajukoore erinevad osad. Näiteks selliseid kõrgemaid vaimseid protsesse nagu kõne, kirjutamine, lugemine, loendamine jne ei teosta kunagi üks isoleeritud keskus, vaid need põhinevad ühiselt toimivate ajupiirkondade komplekssel süsteemil. Funktsioonide dünaamiline lokaliseerimine ei välista keskuste olemasolu ajukoores, kuid nende funktsiooni määravad seosed teiste ajukoore osadega.
Tuleb märkida, et ajukoore erinevate funktsioonide lokaliseerimise aste ei ole sama. Ajukoore vastavate piirkondadega saab seostada ainult elementaarseid kortikaalseid funktsioone, mida pakuvad üksikud analüsaatorid, primaarsed retseptori aparaadid. Keerulisi, fülogeneetiliselt noori funktsioone ei saa kitsalt lokaliseerida; Nende rakendamisel osalevad suured ajukoore alad või isegi ajukoor tervikuna.
Funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise teooriat ajukoores arendati edasi P.K. Anokhin (1955), kes sõnastas kõrgemate ajufunktsioonide funktsionaalsete süsteemide kontseptsiooni. Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on funktsionaalsel süsteemil keeruline hierarhiline struktuur. See hõlmab erinevates ühendustes kortikaalseid, subkortikaalseid keskusi, radu ja täidesaatvaid organeid. Lisaks võivad samad närvimoodustised olla erinevate funktsionaalsete süsteemide komponendid. Otseselt realiseerub see või teine kõrgem ajufunktsioon tänu erinevate ajusüsteemide keerukale, korrastatud ja dünaamilisele interaktsioonile.
Olulise panuse ajukoore funktsionaalse korralduse mõistmisse andsid Kanada neurokirurgi W. Penfieldi (1964) uuringud, mis viidi läbi inimese ajuoperatsiooni käigus. Ajukoores olevate projektsioonisüsteemide funktsionaalse korralduse peamine põhimõte on paikse lokaliseerimise põhimõte, mis põhineb selgetel anatoomilistel seostel perifeeria üksikute tajuvate elementide ja projektsioonitsoonide kortikaalsete rakkude vahel. Kõigis nendes analüsaatorite süsteemis eristatakse sõltuvalt ajukoore erinevate osade suhetest teiste ajumoodustistega kolme tüüpi kortikaalseid välju (G.I. Polyakov, 1973).
Esmased projektsiooniväljad vastavad nendele arhitektoonilistele aladele, kus analüsaatorite kortikaalsed lõigud on lokaliseeritud: üldtundlikkuse analüsaator - posttsentraalses gyrus, haistmis- ja kuulmisanalüsaator oimusagaras, visuaalne kuklas. Need väljad on seotud lihtsate elementaarsete funktsioonidega: naha üldine tundlikkus, kuulmine, lõhn, nägemine. Need on väljad, mis ei suuda pakkuda integreerivat taju funktsiooni, nad reageerivad ainult ühe modaalsuse teatud stiimulitele ja ei reageeri teise stiimulitele. Primaarsetes projektsiooniväljades on kõige arenenumad neuronid neljas aferentne kiht. Primaarseid projektsioonivälju iseloomustab struktuuri somatotoopne põhimõte, st tundlike funktsioonide esitus teatud ajukoore piirkondades.
Sekundaarsed projektsiooniväljad asuvad primaarsete ümber. Need ei ole otseselt seotud konkreetsete radadega. Sekundaarsetes kortikaalsetes väljades domineerivad ajukoore teise ja kolmanda kihi neuronid; siin on suur hulk multisensoorseid neuroneid, mis pakuvad primaarsete väljadega võrreldes erinevat reaktsiooni. Sekundaarsete projektsiooniväljade elektriline stimulatsioon põhjustab inimeses keerukaid visuaalseid kujutisi, meloodiaid, erinevalt elementaarsetest aistingutest (välk, heli), mis tekivad primaarsete väljade ärrituse korral. Sekundaarsetes projektsiooniväljades kõrgem analüüs ja süntees, info detailsem töötlemine, selle teadvustamine.
Sekundaarsed projektsiooniväljad koos primaarsetega moodustavad analüsaatori keskosa ehk selle südamiku. Neuronite interaktsioon nendes tsoonides on keeruline, mitmetähenduslik ja normaalse ajutegevuse tingimustes põhineb ergastavate ja inhibeerivate protsesside järjekindlal muutumisel vastavalt lõpptulemuse olemusele. See annab lokaliseerimise dünaamilised omadused.
Kirjeldatud ajukoore funktsionaalne korraldus modaalse spetsiifilisuse põhimõtte kohaselt selgelt eraldatud väljade kujul on kõige enam väljendunud inimestel ja loomamaailma kõrgematel esindajatel. Eelkõige moodustavad sekundaarsed projektsiooniväljad inimestel umbes 50% kogu ajukoorest (ahvidel umbes 20%).
Tertsiaarsed projektsiooniväljad on assotsiatiivsed tsoonid, mis asetatakse üksikute analüsaatorite kattuvatele aladele. Seal on kaks peamist assotsiatiivset tsooni: otsmikusagaras pretsentraalse gyruse ees ning parietaal-, kukla- ja temporaalsagara sekundaarsete projektsiooniväljade piiril.
Tertsiaarsed projektsiooniväljad ehk kattumistsoonid ei ole otseselt seotud perifeersete retseptori aparaatidega, kuid on tihedalt seotud ajukoore teiste osadega, sealhulgas projektsiooniväljadega. Siia tulevad ka signaalid taalamuse assotsiatiivsetest tuumadest.
Ajukoores, eriti assotsiatiivsete tsoonide piirkonnas, on neuronid paigutatud vastavalt funktsionaalsete veergude tüübile. Kortikaalsete tsoonide kolonnilist korraldust iseloomustab sarnaste funktsionaalsete omadustega neuronaalsete elementide (tulpade) vertikaalne paigutus. See tähendab, et kõik kuus assotsiatiivsete tsoonide ajukoore rakukihti, mis asuvad selle pinnaga risti, osalevad perifeersete retseptorite sensoorse teabe töötlemisel. Enamikul tertsiaarsetes tsoonides olevatest neuronitest on multimodaalsed omadused. Need pakuvad erinevatest analüsaatoritest pärinevate signaalide integreerimist. Siin viiakse lõpule vastavate tunnete kujunemine, viiakse läbi keerukaid analüütilisi ja sünteetilisi funktsioone.
Tertsiaarsed projektsiooniväljad on otseselt seotud kõrgemate vaimsete funktsioonidega. Õppimis- ja mäluprotsessid on seotud nende tsoonide funktsiooniga. Need on ainulaadsed inimese ajule.
Ajukoore sensoorsed piirkonnad on tihedalt seotud motoorsete piirkondadega, mis asuvad tsentraalse sulkuse ees. Koos moodustavad nad ühtse sensomotoorse välja. Motoorne ajukoor jaguneb ka primaarseks, sekundaarseks ja tertsiaarseks piirkonnaks.
Primaarne motoorne ajukoor (väli 4) asub otse Rolandi sulkuse ees. See on pretsentraalne gyrus, mille 5. kihist pärineb püramiidne tee, mis ühendab ajukoore seljaaju eesmiste sarvede rakkudega. Nagu somatosensoorsel tsoonil, on sellel selge somatotoopiline korraldus. Peaaegu 50% selle tsooni pinnast inimestel moodustavad näo, huulte, keele ülajäsemed ja lihased, arvestades nende poolt täidetava funktsiooni tähtsust (peened liigutused, kõne).
Ajukoore sekundaarne motoorne tsoon on premotoorne (väli 6), mis asub ajukoore primaarse tsooni ees ja sügaval Sylvia sulcus. See ajukoore piirkond koos primaarse motoorse piirkonna, subkortikaalsete tuumade ja talamusega juhib paljusid keerukamaid liikumisi.
Tertsiaarne motoorne ajukoor katab eesmisi otsmikusagaraid (prefrontaalne piirkond). Selle kortikaalse tsooni neuronid saavad arvukalt impulsse, mis tulevad sensomotoorsest ajukoorest, nägemis- ja kuulmiskoore tsoonist, taalamust, aga ka subkortikaalsetest tuumadest ja muudest struktuuridest. See tsoon tagab kõigi infoprotsesside integreerimise, tegevusplaanide ja tegevusprogrammide koostamise, kontrollib inimkäitumise kõige keerukamaid vorme.
Korteksi esmased sensoorsed ja motoorsed piirkonnad on seotud peamiselt keha vastaspoolega. Tänu sellele kontralateraalsete ühenduste organiseerimisele on mõlema ajupoolkera sensoorsed ja motoorsed funktsioonid nii inimestel kui loomadel sümmeetrilised.
Mis puudutab ajukoore sekundaarset ja tertsiaarset tsooni, siis need on aju paremas ja vasakus poolkeras erinevad. See tähendab, et spetsiifilisemate funktsioonide jaotus on väga erinev asümmeetriline. Arvatakse, et ajufunktsiooni tüsistustega suureneb kalduvus selle jaotumise teatud lateraliseerumisele. Poolkera keskuste lateraliseerumise areng on eristav omadus inimese aju.
Ajukoore funktsioonide elluviimisel on oluline roll kesknärvisüsteemi erutus- ja inhibeerimisprotsessidel. Ergastus on seotud neuronis ajutise depolarisatsiooniga. Ergutavad vahendajad võivad olla erinevad ained: norepinefriin, dopamiin, serotoniin. Olulised on glutamiinhappe derivaadid (glutamaadid), aine P. Inhibeerimist ajukoores viivad läbi inhibeerivad interneuronid. Kortikaalse inhibeerimise peamine vahendaja on GAM K. Ergastus- ja inhibeerimisprotsesside ülepinge põhjustab stagnantsete fookuste ilmnemist, kortikaalse aktiivsuse katkemist ja patoloogiliste seisundite tekkimist.
Suur tähtsus on ka selektiivse inhibeerimise protsessidel, millel on määrav roll närviimpulsside voolu suuna tagamisel. Ajukoore tasandil reguleerib see mõlema poolkera sümmeetriliste tsentrite vahelist suhet. Lisaks avaldavad püramiidrakkude aksonite tagatised külgnevatele neuronitele inhibeerivat toimet sisestamist inhibeerivate Ranshow rakkude kaudu. See piirab ajukoore erutuse taset, hoiab ära epilepsia aktiivsuse normaalse esinemise ajus. Kuna kesknärvisüsteemi ühel neuronil on ühendus paljude kümnete ja sadade närvikiududega erinevatest piirkondadest, tekib ülimalt keeruline kombinatsioon inhibeerivatest ja ergastavatest impulssidest, mis mõjutavad oluliselt aju neuronite funktsionaalset seisundit. Närvisüsteemi konvergentne-lahknev korralduse tõttu tekivad sellised spetsiifilised võnkumised ning vastav ergastuse ja inhibeerimise jaotus ajukoore ja subkortikaalsetes neuronites samaaegselt. See loob aluse aju integreerivale tegevusele, mis on seotud kõrgemate vaimsete funktsioonidega: taju, tunnetus, mälu, teadvuse seisund.
Poolkeradevaheline suhe
Inimese aju iseloomulik tunnus on funktsioonide jaotus kahe poolkera vahel. Seda, et inimese aju ei ole oma funktsioonides täiesti sümmeetriline, võib näha igapäevaelu faktide põhjal. Poolkerade spetsialiseerumine on seotud ühe käe valdava kasutamisega. See nähtus on geneetiliselt määratud. Enamik inimesi eelistab paremat kätt, mida juhib aju vasak pool. Inimpopulatsioonis moodustavad vasakukäelised mitte rohkem kui 9%. Võimalik, et selline märkimisväärne nihe parempoolse domineerimise suunas peegeldab inimaju ainulaadset spetsialiseerumist. Keeleoskusi seostatakse ka vasaku ajupoolkeraga. Hiljuti arvati, et vasak ajupoolkera on domineeriv, selle areng algab kõne arenguga ja parempoolne mängib alluvat, alluvat rolli. Kuid seda kontseptsiooni on hiljuti uuesti vaadatud, kuna on ilmnenud, et igal poolkeral on spetsiifilised omadused, kuid erinevad funktsioonid. Domineeriva ja mittedomineeriva poolkera mõiste on asendunud poolkerade täiendava (vastava) spetsialiseerumise mõistega.
Suure aju vasak poolkera mängib erakordset rolli keelelises, kõnetegevuses, on spetsialiseerunud järjekindlalt analüütilistele protsessidele (kategooriline poolkera). See on loogilise, abstraktse mõtlemise alus ja toimib teise signaalisüsteemi otsesel mõjul. Parem ajupoolkera on funktsionaalselt seotud eksterotseptiivsete, propriotseptiivsete, interotseptiivsete impulsside tajumise ja töötlemisega, mis tagavad konkreetsete kujutiste, objektide, inimeste, loomade tajumise, st täidavad gnostilist funktsiooni, sealhulgas oma keha gnoosi ( esinduslik poolkera). Tõestatakse selle tähtsust ruumi, aja, muusika tajumise elluviimisel. Parem ajupoolkera on kujundliku, konkreetse mõtlemise aluseks. Seetõttu ei tohiks suure aju paremat poolkera pidada vasakpoolsele alluvaks. Uurimistöö tulemus Viimastel aastatel oli poolkerade domineerimise teooria asendamine poolkerade komplementaarse (vastava) spetsialiseerumise kontseptsiooniga. Seetõttu võib praegu väita, et inimese ajule on iseloomulik vaid üks unikaalne tunnus - funktsionaalne asümmeetria, ajupoolkerade spetsialiseerumine, mis saab alguse enne kõne arengut.
Aastaid oli neuroloogide seas domineeriv seisukoht, et ajupoolkerade spetsialiseerumine ei ole korrelatsioonis anatoomilise asümmeetriaga. Viimastel aastakümnetel on see küsimus siiski läbi vaadatud. Nüüd selgub aksiaaltomograafia abil inimese aju asümmeetria. On teateid vahendajate, ensüümide erinevast jaotusest, st ajupoolkerade biokeemilisest asümmeetriast. Nende erinevuste füsioloogiline tähtsus on siiani teadmata.
Funktsioonide lokaliseerimine ajukoores
Üldised omadused. Teatud ajukoore piirkondades on valdavalt koondunud neuronid, mis tajuvad ühte tüüpi stiimulit: kuklaluu piirkond - valgus, oimusagara - heli jne. Kuid pärast klassikaliste projektsioonitsoonide (kuulmis-, visuaal-) eemaldamist on konditsioneeritud. refleksid vastavatele stiimulitele on osaliselt säilinud. I. P. Pavlovi teooria kohaselt on ajukoores analüsaatori “tuum” (kortikaalne ots) ja kogu ajukoores “hajutatud” neuronid. Kaasaegne funktsioonide lokaliseerimise kontseptsioon põhineb ajukoore väljade multifunktsionaalsuse (kuid mitte samaväärsuse) põhimõttel. Multifunktsionaalsuse omadus võimaldab üht või teist kortikaalset struktuuri kaasata erinevate tegevusvormide pakkumisele, realiseerides samal ajal peamise, geneetiliselt omase funktsiooni (O.S. Adrianov). Erinevate kortikaalsete struktuuride multifunktsionaalsuse aste on erinev. Assotsiatiivse ajukoore väljadel on see kõrgem. Multifunktsionaalsus põhineb aferentse ergastuse mitmekanalilisel sisendil ajukoores, aferentsete ergastuste kattumisel, eriti talamuse ja kortikaalsel tasandil, erinevate struktuuride, näiteks mittespetsiifiliste talamuse tuumade, basaalganglionide, ajukoore funktsioonide moduleerival toimel, ajukoore-subkortikaalsete ja interkortikaalsete radade vastastikmõju ergastuse läbiviimiseks. Mikroelektrooditehnoloogia abil oli võimalik registreerida ajukoore erinevates piirkondades spetsiifiliste neuronite aktiivsus, mis reageerivad ainult ühte tüüpi stiimulitele (ainult valgusele, ainult helile jne), s.t. ajukoore funktsioonide mitmekordne esitus.
Praegu aktsepteeritakse ajukoore jagunemist sensoorseteks, motoorseteks ja assotsiatiivseteks (mittespetsiifilisteks) tsoonideks (piirkondadeks).
Korteksi sensoorsed piirkonnad. Sensoorne teave siseneb projektsioonikooresse, analüsaatorite kortikaalsetesse osadesse (I.P. Pavlov). Need tsoonid paiknevad peamiselt parietaal-, temporaal- ja kuklasagaras. Tõusuteed sensoorsesse ajukooresse tulevad peamiselt talamuse sensoorsetest tuumadest.
Esmased sensoorsed piirkonnad - need on sensoorse ajukoore tsoonid, mille ärritus või hävimine põhjustab selgeid ja püsivaid muutusi keha tundlikkuses (I.P. Pavlovi järgi analüsaatorite tuum). Need koosnevad monomodaalsetest neuronitest ja moodustavad sama kvaliteediga aistinguid. Esmastel sensoorsetel aladel on tavaliselt selge ruumiline (topograafiline) kehaosade, nende retseptorväljade esitus.
Ajukoore esmased projektsioonitsoonid koosnevad peamiselt 4. aferentse kihi neuronitest, mida iseloomustab selge lokaalne korraldus. Märkimisväärne osa neist neuronitest on kõrgeima spetsiifilisusega. Näiteks visuaalsete piirkondade neuronid reageerivad valikuliselt teatud visuaalsete stiimulite tunnustele: mõned - värvivarjunditele, teised - liikumissuunale, teised - joonte olemusele (serv, triip, joone kalle). ), jne. Siiski tuleb märkida, et ajukoore teatud piirkondade primaarsed tsoonid hõlmavad ka multimodaalseid neuroneid, mis reageerivad mitut tüüpi stiimulitele. Lisaks on seal neuroneid, mille reaktsioon peegeldab mittespetsiifiliste (limbilis-retikulaarsete ehk moduleerivate) süsteemide mõju.
Sekundaarsed sensoorsed piirkonnad paiknevad primaarsete sensoorsete piirkondade ümber, vähem lokaliseeritud, reageerivad nende neuronid mitme stiimuli toimele, s.t. nad on polümodaalsed.
Sensoorsete tsoonide lokaliseerimine. Kõige olulisem sensoorne piirkond on parietaalsagara posttsentraalne gyrus ja sellele vastav paratsentraalse sagara osa poolkerade mediaalsel pinnal. Seda tsooni nimetatakse somatosensoorne piirkondI. Siin on keha vastaskülje naha tundlikkuse projektsioon puute-, valu-, temperatuuriretseptoritest, interotseptiivne tundlikkus ja lihas-skeleti süsteemi tundlikkus - lihaste, liigese, kõõluste retseptoritest (joonis 2).
Riis. 2. Tundlike ja motoorsete homunkulite skeem
(W. Penfieldi, T. Rasmusseni järgi). Poolkerade lõiked frontaaltasandil:
A- üldise tundlikkuse projektsioon posttsentraalse gyruse ajukoores; b- motoorse süsteemi projektsioon pretsentraalse gyruse ajukoores
Lisaks I somatosensoorsele alale on somatosensoorne piirkond II väiksem, paikneb keskvagu ülemise servaga ristumiskoha piiril oimusagara, sügaval külgmises soones. Vähemal määral väljendub siin kehaosade lokaliseerimise täpsus. Hästi uuritud esmane projektsioonitsoon on kuulmiskoor(väljad 41, 42), mis asub külgmise sulkuse (Heschli põiksuunalise temporaalvõru ajukoore) sügavuses. Temporaalsagara projektsioonkoor hõlmab ka vestibulaarse analüsaatori keskpunkti ülemises ja keskmises temporaalses gyuris.
IN kuklasagara asub esmane visuaalne piirkond(sfenoid gyruse osa ajukoor ja lingulaarsagar, väli 17). Siin on võrkkesta retseptorite aktuaalne esitus. Iga võrkkesta punkt vastab oma visuaalse ajukoore alale, samas kui tsoon kollane laik on suhteliselt suure esindusalaga. Seoses nägemisradade mittetäieliku dekussiooniga projitseeritakse võrkkesta samad pooled iga poolkera visuaalsesse piirkonda. Binokulaarse nägemise aluseks on mõlema silma võrkkesta projektsiooni olemasolu mõlemas poolkeras. Koor asub põllu 17 lähedal sekundaarne visuaalne piirkond(väljad 18 ja 19). Nende tsoonide neuronid on polümodaalsed ja reageerivad mitte ainult valgusele, vaid ka kompimis- ja kuulmisstiimulitele. Selles visuaalses piirkonnas toimub erinevat tüüpi tundlikkuse süntees, tekivad keerukamad visuaalsed kujutised ja nende tuvastamine.
Sekundaarsetes tsoonides on juhtivad neuronite 2. ja 3. kiht, mille jaoks edastatakse põhiosa sensoorse ajukoore poolt vastuvõetud informatsioonist keskkonna ja keha sisekeskkonna kohta edasiseks töötlemiseks assotsiatiivsesse. ajukoor, mille järel käivitatakse (vajadusel) käitumuslik reaktsioon koos motoorse ajukoore kohustusliku osalemisega.
ajukoore motoorsed piirkonnad. Eristage esmaseid ja sekundaarseid motoorseid piirkondi.
IN esmane motoorne piirkond (precentral gyrus, väli 4) on neuronid, mis innerveerivad näo-, kehatüve- ja jäsemete lihaste motoorseid neuroneid. Sellel on keha lihaste topograafiline projektsioon (vt joonis 2). Topograafilise esituse põhimuster seisneb selles, et kõige täpsemaid ja mitmekesisemaid liigutusi (kõne, kirjutamine, miimika) tagavate lihaste aktiivsuse reguleerimine eeldab suurte motoorsete ajukoore alade osalemist. Primaarse motoorse ajukoore ärritus põhjustab keha vastaspoole lihaste kokkutõmbumist (pealihaste puhul võib kontraktsioon olla kahepoolne). Selle ajukoore tsooni lüüasaamisega kaob võime jäsemete, eriti sõrmede, koordineeritud liigutusi peenelt reguleerida.
sekundaarne motoorne piirkond (väli 6) paikneb nii poolkerade külgpinnal, pretsentraalse gyruse ees (premotoorne ajukoor), kui ka ülemise eesmise gyruse korteksile vastaval mediaalsel pinnal (täiendav motoorne ala). Funktsionaalses mõttes on sekundaarne motoorne ajukoor esmase motoorse ajukoorega võrreldes ülimalt tähtis, teostades kõrgemaid motoorseid funktsioone, mis on seotud vabatahtlike liigutuste planeerimise ja koordineerimisega. Siin on aeglaselt kasvav negatiivne valmisoleku potentsiaal, toimub umbes 1 s enne liikumise algust. Välja 6 ajukoor saab suurema osa impulssidest basaalganglionitelt ja väikeajult ning osaleb keerukate liigutuste plaani käsitleva teabe ümberkodeerimisel.
Välja 6 ajukoore ärritus põhjustab keerulisi koordineeritud liigutusi, nagu pea, silmade ja torso pööramine vastupidises suunas, painutajate või sirutajalihaste sõbralikud kokkutõmbed vastasküljel. Premotoorses ajukoores on inimese sotsiaalsete funktsioonidega seotud motoorsed keskused: kirjaliku kõne keskpunkt keskmise eesmise gyruse tagumises osas (väli 6), Broca motoorse kõne kese alumise eesmise gyruse tagumises osas (väli 44) , mis pakuvad kõnepraktikat, samuti muusikalist motoorset keskust (väli 45), pakkudes kõnetooni, laulmisoskust. Motoorse ajukoore neuronid saavad talamuse kaudu aferentseid sisendeid lihaste, liigeste ja naha retseptoritelt, basaalganglionitelt ja väikeajult. Motoorse ajukoore peamiseks efferentseks väljundiks tüve- ja seljaaju motoorsete keskusteni on V kihi püramiidrakud. Ajukoore põhisagarad on näidatud joonisel fig. 3.
Riis. 3. Ajukoore neli põhisagarat (frontaalne, temporaalne, parietaalne ja kuklaluu); külgvaade. Need sisaldavad esmaseid motoorseid ja sensoorseid piirkondi, kõrgemat järku motoorseid ja sensoorseid piirkondi (teine, kolmas jne) ning assotsiatiivset (mittespetsiifilist) ajukoort
Ajukoore assotsiatsioonipiirkonnad(mittespetsiifiline, intersensoorne, interanalyzer cortex) hõlmavad uue ajukoore piirkondi, mis paiknevad projektsioonitsoonide ümber ja motoorsete tsoonide kõrval, kuid ei täida otseselt sensoorseid ega motoorseid funktsioone, mistõttu neid ei saa seostada peamiselt sensoorse või motoorsega. funktsioonide tõttu on nende tsoonide neuronitel suured õppimisvõimed. Nende alade piirid ei ole selgelt tähistatud. Assotsiatiivne ajukoor on fülogeneetiliselt neokorteksi noorim osa, mis on saanud kõige suurema arengu primaatidel ja inimestel. Inimestel moodustab see umbes 50% kogu ajukoorest või 70% neokorteksist. Mõiste "assotsiatiivne ajukoor" tekkis seoses olemasoleva ideega, et need tsoonid ühendavad neid läbivate kortiko-kortikaalsete ühenduste tõttu motoorseid tsoone ja toimivad samal ajal kõrgemate vaimsete funktsioonide substraadina. Peamine ajukoore assotsiatsioonipiirkonnad on: parietaal-temporaalne-kuklaalune, otsmikusagarate prefrontaalne ajukoor ja limbilise assotsiatsioonitsoon.
Assotsiatiivse ajukoore neuronid on polüsensoorsed (polümodaalsed): nad reageerivad reeglina mitte ühele (nagu primaarsete sensoorsete tsoonide neuronid), vaid mitmele stiimulile, st sama neuronit saab kuulmisstimulatsiooni korral erutada. , nägemis-, naha- ja muud retseptorid. Assotsiatiivse ajukoore polüsensoorsed neuronid tekivad kortikokortikaalsete ühenduste kaudu erinevate projektsioonitsoonidega, ühendused taalamuse assotsiatiivsete tuumadega. Selle tulemusena on assotsiatiivne ajukoor omamoodi erinevate sensoorsete ergastuste koguja ning osaleb sensoorse teabe integreerimises ning ajukoore sensoorsete ja motoorsete piirkondade koosmõju tagamises.
Assotsiatiivsed alad hõivavad assotsiatiivse ajukoore 2. ja 3. rakukihi, kus kohtuvad võimsad unimodaalsed, multimodaalsed ja mittespetsiifilised aferentsed vood. Nende ajukoore osade töö on vajalik mitte ainult inimese poolt tajutavate stiimulite edukaks sünteesiks ja eristamiseks (valikuliseks diskrimineerimiseks), vaid ka nende sümboliseerimise tasemele üleminekuks, st tähendustega opereerimiseks. sõnadest ja nende kasutamine abstraktse mõtlemise jaoks, taju sünteetilise olemuse jaoks.
Alates 1949. aastast on laialdaselt tuntuks saanud D. Hebbi hüpotees, mis eeldab sünaptilise modifikatsiooni tingimusena presünaptilise aktiivsuse kokkulangemist postsünaptilise neuroni tühjenemisega, kuna mitte kogu sünaptiline aktiivsus ei vii postsünaptilise neuroni ergutamiseni. D. Hebbi hüpoteesi põhjal võib oletada, et ajukoore assotsiatiivsete tsoonide üksikud neuronid on mitmel viisil ühendatud ja moodustavad rakuansambleid, mis eristavad "alakujutisi", s.t. mis vastavad ühtsetele tajuvormidele. Need ühendused, nagu märkis D. Hebb, on nii hästi arenenud, et piisab ühe neuroni aktiveerimisest ja kogu ansambel on elevil.
Aparaat, mis toimib ärkveloleku taseme regulaatorina, samuti konkreetse funktsiooni valikulise moduleerimise ja prioriteedi aktualiseerimisena, on aju moduleeriv süsteem, mida sageli nimetatakse limbilise-retikulaarseks kompleksiks või tõusvaks aktiveerivaks. süsteem. Selle aparaadi närvikoostised hõlmavad aju limbilisi ja mittespetsiifilisi süsteeme koos aktiveerivate ja inaktiveerivate struktuuridega. Aktiveerivatest moodustistest eristatakse ennekõike keskaju retikulaarset moodustist, tagumist hüpotalamust ja sinist laiku ajutüve alumistes osades. Inaktiveerivad struktuurid hõlmavad hüpotalamuse preoptilist piirkonda, ajutüves asuvat raphe tuuma ja eesmist ajukoort.
Praegu on talamokortikaalsete projektsioonide kohaselt tehtud ettepanek eristada kolme peamist aju assotsiatiivset süsteemi: talamo-temporaalne, talamoloobne Ja talamuse ajaline.
talamotenaalne süsteem Seda esindavad parietaalkoore assotsiatiivsed tsoonid, mis saavad peamised aferentsed sisendid talamuse assotsiatiivsete tuumade tagumisest rühmast. Parietaalsel assotsiatiivsel ajukoorel on eferentsed väljundid taalamuse ja hüpotalamuse tuumadesse, motoorsesse ajukooresse ja ekstrapüramidaalsüsteemi tuumadesse. Talamo-temporaalse süsteemi põhifunktsioonid on gnoos ja praktika. Under gnoosis mõista erinevate äratundmistüüpide funktsiooni: objektide kujundid, suurused, tähendused, kõne mõistmine, protsesside, mustrite tundmine jne. Gnostilised funktsioonid hõlmavad ruumiliste suhete, näiteks objektide suhtelise asukoha hindamist. Parietaalkoores eristatakse stereognoosikeskust, mis annab võimaluse objekte puudutusega ära tunda. Gnostilise funktsiooni üks variant on keha kolmemõõtmelise mudeli (“kehaskeem”) moodustamine meeles. Under praktika mõista sihipärast tegevust. Praktikakeskus asub vasaku ajupoolkera suprakortikaalses gyruses, see võimaldab salvestada ja rakendada motoriseeritud automatiseeritud toimingute programmi.
Talamoloobne süsteem Seda esindavad eesmise ajukoore assotsiatiivsed tsoonid, millel on peamine aferentne sisend taalamuse ja teiste subkortikaalsete tuumade assotsiatiivsest mediodorsaalsest tuumast. Frontaalse assotsiatiivse ajukoore põhiroll taandub põhiliste süsteemsete mehhanismide käivitamisele eesmärgipäraste käitumisaktide funktsionaalsete süsteemide moodustamiseks (P.K. Anokhin). Prefrontaalne piirkond mängib käitumisstrateegia väljatöötamisel suurt rolli. Selle funktsiooni rikkumine on eriti märgatav siis, kui on vaja tegevust kiiresti muuta ja kui probleemi sõnastamise ja selle lahendamise alguse vahele jääb mõni aeg, s.t. stiimulitel, mis nõuavad korrektset kaasamist terviklikku käitumisreaktsiooni, on aega koguneda.
Talamotemporaalne süsteem. Mõned assotsiatiivsed keskused, näiteks stereognoos, praktika, hõlmavad ka ajalise ajukoore piirkondi. Wernicke kõne kuulmiskeskus asub ajalises ajukoores, mis paikneb vasaku poolkera ülemise temporaalse gyruse tagumistes piirkondades. See keskus pakub kõnegnoosi: nii enda kui ka kellegi teise suulise kõne äratundmist ja talletamist. Ülemise ajalise gyruse keskosas on muusikahelide ja nende kombinatsioonide äratundmise keskus. Temporaal-, parietaal- ja kuklasagara piiril asub lugemiskeskus, mis võimaldab kujutisi ära tunda ja talletada.
Käitumisaktide kujunemisel mängib olulist rolli tingimusteta reaktsiooni bioloogiline kvaliteet, nimelt selle tähtsus elu säilitamisel. Evolutsiooni käigus fikseeriti see tähendus kahes vastandlikus emotsionaalses seisundis - positiivses ja negatiivses, mis on inimeses tema subjektiivsete kogemuste aluseks - nauding ja rahulolematus, rõõm ja kurbus. Kõigil juhtudel on eesmärgipärane käitumine üles ehitatud vastavalt emotsionaalsele seisundile, mis tekkis stiimuli toimel. Negatiivse iseloomuga käitumisreaktsioonide ajal, eriti vegetatiivsete komponentide pinge südame-veresoonkonna süsteemist, mõnel juhul, eriti pidevates nn konfliktiolukordades, võib jõuda suure tugevuseni, mis põhjustab nende regulatiivsete mehhanismide rikkumist (vegetatiivsed neuroosid).
Selles raamatu osas käsitletakse peamisi üldküsimusi aju analüütilisest ja sünteetilisest aktiivsusest, mis võimaldab järgmistes peatükkides liikuda sensoorsete süsteemide füsioloogia ja kõrgema närvitegevuse füsioloogia konkreetsete küsimuste esitamiseni.
| " |
