Mükoriisa. Juuresõlmed. Mükoriisa juurte metamorfoosid Seos juurestruktuuriga

Juuresõlmed või mügarikke meenutavad moodustised on levinud mitte ainult liblikõieliste taimede juurtel. Neid leidub taimsetes ja katteseemnetaimedes. Neid on kuni 200 tüüpi erinevaid taimi mis seovad lämmastikku sümbioosis mikroorganismidega, mis moodustavad nende juurtele (või lehtedele) mügarikke. Gimnospermide sõlmed (järjekorrad Cycadales - cycads, Ginkgoales - hõlmikpuud, Coniferales - okaspuud) on hargneva korallitaolise, sfäärilise või helmekujulise kujuga. Need on paksenenud, muudetud külgmised juured. Nende teket põhjustava patogeeni olemus pole veel välja selgitatud. Taimseente endofüüdid liigitatakse seenteks (fükomütseedid), aktinomütseedideks, bakteriteks ja vetikateks. Mõned teadlased viitavad mitme sümbioosi olemasolule. Näiteks arvatakse, et asotobakterid, mügarbakterid ja vetikad osalevad tsükaatide sümbioosis. Samuti ei ole lahendatud küsimust sõlmede funktsiooni kohta seemneseemnetes. Mitmed teadlased püüavad esiteks põhjendada sõlmede rolli lämmastiku fikseerijatena. Mõned uurijad peavad podokarpi sõlmesid veereservuaarideks ja tsükaadsõlmedele omistatakse sageli õhujuurte funktsioone. Paljudel katteseemnetaimede, kaheiduleheliste taimede esindajatel avastati juurtel sõlmekesed üle 100 aasta tagasi.

Kirjanduses on sellesse rühma kuuluvate puude, põõsaste ja alampõõsaste (sugukonnad Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) tunnusjoon. Enamiku selle rühma esindajate sõlmed on roosakaspunase värvi korallitaolised kobarad, mis vanusega omandavad pruuni värvi. On tõendeid hemoglobiini olemasolu kohta neis. Perekonna Elaeagnus (loch) liikidel mügarikud valge värv. Sageli on sõlmed suured. Kasuariinil (Casuarina) ulatuvad nad 15 cm pikkuseks, toimivad mitu aastat. Sõlmedega taimed on levinud erinevates kliimavööndites või piiratud kindla piirkonnaga. Niisiis leidub Shepherdia ja Ceanothus ainult Põhja-Ameerikas, Casuarina - peamiselt Austraalias. Lochaceae ja astelpaju on palju laiemalt levinud.

Paljud vaadeldava rühma taimed kasvavad toitainetevaestel muldadel - liivastel, luidetel, kividel, soodel. Kõige üksikasjalikumalt on uuritud lepa (Alnus), eriti A. glutinosa mügarikke, mille avastas eelmise sajandi 70. aastatel M. S. Voronin. Eeldatakse, et sõlmed on iseloomulikud mitte ainult tänapäevastele, vaid ka väljasurnud lepaliikidele, kuna need leiti fossiilsete lepa juurtest Aldana jõe oru tertsiaari ladestustel - Jakuutias.

Endofüüt sõlmedes on polümorfne. Tavaliselt leitakse seda hüüfide, vesiikulite ja bakteroididena Endofüüdi taksonoomilist asendit ei ole veel kindlaks tehtud, kuna arvukad katsed isoleerida teda puhaskultuuriks on olnud viljatud ja kui kultuure on olnud võimalik isoleerida, on need osutus mittevirulentseks.

Kogu selle taimerühma peamine tähtsus seisneb ilmselt võimes fikseerida molekulaarne lämmastik sümbioosis endofüüdiga. Kasvades piirkondades, kus põllumajandustaimede kasvatamine ei ole majanduslikult ratsionaalne, on neil maa arengus teerajaja roll. Seega ulatub Iirimaa (Cape Verde) luidete pinnases Casuarina equisetifolia istanduste aastane lämmastikusisaldus 140 kg/ha. Lepa all oleva pinnase lämmastikusisaldus on 30-50% suurem kui kase, männi ja paju all. Lepa kuivanud lehtedes on lämmastikku kaks korda rohkem kui teiste puittaimede lehtedes. Teadlaste arvutuste kohaselt annab lepasalu (keskmiselt 5 taime 1 m 2 kohta) lämmastiku tõusu 7 aastaga 700 kg / ha.

Sõlmed on palju vähem levinud Zygophyllaceae perekonna esindajatel (parnofülloos). Esimest korda leiti neid Tribulus terrestrise juurestikust. Hiljem leiti mügarikke ka teistel Tribuluse liikidel.

Enamik Zygophyllaceae perekonna liikmeid on kserofüütsed põõsad või mitmeaastased maitsetaimed. Need on levinud troopiliste ja subtroopiliste piirkondade kõrbetes ning kasvavad liivaluidetel, tühermaadel ja parasvöötme soodes.

Huvitav on märkida, et troopilised taimed, nagu erepunane parofüllum, moodustavad sõlmesid ainult siis kõrge temperatuur ja madal mulla niiskus. Mullaniiskus kuni 80% kogu niiskusmahust takistab sõlmede teket. Nagu teada, täheldatakse parasvöötme liblikõieliste taimede puhul vastupidist nähtust. Ebapiisava niiskuse korral ei moodusta nad sõlmesid. Parnofülloossete taimede sõlmed erinevad suuruse ja asukoha poolest juurestikus. Suured mügarikud arenevad tavaliselt peajuurele ja mullapinna lähedale. Väiksemaid leidub külgjuurtel ja suuremal sügavusel. Mõnikord tekivad vartele sõlmekesed, kui need asuvad mullapinnal.

Maapealse tribuluse sõlmed Lõuna-Bugi liivadel näevad välja nagu väikesed valged, kergelt teravatipulised või ümarad tüükad. Tavaliselt on need kaetud juurekoore sisse tungiva seenhüüfi põimikuga.

Helepunases parnolistnikus on sõlmed taimede külgmiste juurte terminaalsed paksenemised. Bakteroidid leitakse sõlmedes; bakterid on väga sarnased juuresõlmedega.

Troopiliste taimede sõlmed Tribulus cistoides on kõvad, ümarad, umbes 1 mm läbimõõduga, ühendatud juurtega laia põhjaga, sageli vanadel juurtel keerdunud. Sagedamini paiknevad juurtel, vaheldumisi, ühel või mõlemal küljel. Sõlmesid iseloomustab meristeemtsooni puudumine. Sarnast nähtust täheldatakse sõlmede moodustumise ajal okaspuutaimed. Seetõttu tekib sõlm stele peritsükli rakkude jagunemise tõttu.

Tribulus cistoides'i sõlmede histoloogiline uuring erinevatel arenguetappidel näitas, et neil puuduvad mikroorganismid. Selle põhjal, samuti kogunemised sõlmedes suured hulgad tärklis, peetakse neid moodustisteks, mis täidavad taimede varutoitainete varustamist.

Pilliroo sõlmed on sfäärilised või mõnevõrra piklikud kuni 4 mm läbimõõduga moodustised, mis asetsevad tihedalt taimede juurtel. Noorte sõlmede värvus on enamasti valge, mõnikord roosakas, vana - kollane ja pruun. Sõlm on ühendatud juure kesksilindriga laia veresoonte kimbu abil. Nagu Tribulus cistoides, on pilliroo sõlmedel koor, südamiku parenhüüm, endoderm, peritsükliline parenhüüm ja veresoonte kimp. Puiduroo sõlmedes olevad bakterid meenutavad väga liblikõieliste taimede juuremügarbaktereid. Mõlgusid leidub kapsa ja redise – ristõieliste perekonna esindajate – juurtel. Eeldatakse, et need on moodustunud bakteritest, millel on võime siduda molekulaarset lämmastikku.

Madder perekonna taimedest leidub mügarikke kohvis Coffea robusta ja Coffea klainii. Need hargnevad dihhotoomselt, mõnikord lapikuks ja näevad välja nagu lehvik. Sõlme kudedes leidub baktereid ja bakteroidrakke. Bakterid kuuluvad Steyarti sõnul Rhizobiumile, kuid ta andis neile nimeks Bacillus coffeicola.

Driaadilt (kuratmikul) leiti roosiliste sugukonna taimede mügarikke. Kaks teist selle perekonna liiget, Purshia tridentata ja Cercocarpus betuloides, on kirjeldanud tüüpilisi korallide sõlme. Kirjanduses puuduvad aga andmed nende sõlmede ehituse ja patogeeni olemuse kohta.

Kanarbiku perekonnast võib nimetada vaid üht taime - karuputke (ehk karuputke), mille juurestikus on mügarikud. Paljud autorid usuvad, et tegemist on korallitaolise ektotroofse mükoriisaga. Kooresseemnelistel üheidulehelistel taimedel on mügarikud levinud teraviljaliste sugukonna esindajate seas: niidu-rebasesaba, niidu-sinihein, siberi karvahein ja soolane karvahein. Juurte otstes moodustuvad sõlmed; on piklikud, ümarad, fusiform. Rebasesabas on noored sõlmed heledad, läbipaistvad või poolläbipaistvad, muutuvad vanusega pruuniks või mustaks. Andmed bakterite esinemise kohta sõlmerakkudes on vastuolulised.

Lehtede sõlmed. On teada, et üle 400 erineva taimeliigi moodustavad lehtedele mügarikud. Enim on uuritud Pavetta ja Psychotria sõlmesid. Need asuvad lehtede alumisel pinnal piki põhiveeni või on hajutatud külgveenide vahel, neil on intensiivne roheline värv. Kloroplastid ja tanniin on koondunud sõlmedesse. Vananedes tekivad sõlmedele sageli praod. Moodustunud sõlm on täidetud bakteritega, mis nakatavad taime lehti, ilmselt seemnete idanemise ajal. Steriilsete seemnete kasvatamisel ei teki mügarikke ja taimedel areneb klorootiline. Psychotria bacteriophyla lehesõlmedest eraldatud bakterid osutusid perekonda Klebsiella (K. rubiacearum) kuuluvaks. Bakterid fikseerivad lämmastikku mitte ainult sümbioosis, vaid ka puhaskultuuris – kuni 25 mg lämmastikku 1 g kasutatud suhkru kohta. Tuleb eeldada, et neil on viljatute muldade taimede lämmastikuga toitumises oluline roll. On alust arvata, et need ei varusta taimi mitte ainult lämmastikuga, vaid ka bioloogiliselt aktiivsete ainetega.

Mõnikord võib lehtede pinnal näha läikivaid kilesid või mitmevärvilisi laike. Neid moodustavad fülosfääri mikroorganismid - erilised epifüütsed mikroorganismid, mis on samuti seotud taimede lämmastikuga toitumisega. Füllosfääri bakterid on valdavalt oligonitrofiilid (nad elavad söötmes olevate lämmastikku sisaldavate ühendite tühistel lisanditel ja fikseerivad reeglina väikeses koguses molekulaarset lämmastikku), mis on taimega tihedas kontaktis.

"Juurte tüübid ja juurestik" - juurte tüübid. Kognitiivsete probleemide lahendamine. Juur on taime vegetatiivne organ. Sigur. Uuritava materjali üldistus. Erineva juurestikuga taimede elavad isendid. Suulise ajakirja esimene lehekülg. peamine juur. Laboratoorsed tööd. Tundide ajal. Millised teised taimeorganid on vegetatiivsed. Vasta küsimustele. Mis on juure funktsioon. Juur. Toataim lillepotis.

"Taimede juureorgan" - juur. erinevaid juuri. Juure struktuur. juurestik. Inimese mõju juurestikule. Juuremugulad (juurekäbid). Funktsioonid. juure surve. Mükoriisa. Juurvili. Juurte hingamine. bakteriaalsed sõlmed. Juurte tüübid. Sisu. juuretsoonid. Juurekasv. Mineraalne toitumine.

"Juure struktuur ja funktsioonid" - juure funktsioonid. Elukoht. Juurestiku arendamine. Juurekübar. Varu toitainete ladestumine ja kogunemine. Taimede mineraalne toitumine. Selgroog. Taime ankurdamine ja mullas hoidmine. Juuresüsteemide tüübid. Varras- ja kiulised juursüsteemid. Juurte modifikatsioonid. Juur. Juurte tüübid. Juurte idee. Taime peamine organ. juuretsoonid. Idujuure areng.

"Juurtesüsteemide tüübid" - juurte tüübid. Uuring. Juuresüsteemide tüüp. Seemnete struktuur. juuretsoonid. Juurekübar. Üks tähtsamaid vegetatiivseid organeid. Struktuuri uurimine. juhuslikud juured. Katkend I. Krylovi muinasjutust.

"Juur ja juurestik" - Toitev. Varraste juurestik. Tunni teema: juurte tüübid. Oad ja võililled? Oad. Toetus. Kiuline juurestik. Saame teada, millised juured on taimel, tutvume erinevate juurestikutega. Juurte suund jõuallikale. Reserv. Juuresüsteemide tüübid. Geotropism juurtes. Mis tüüpi juurestik on siguril ja kaeral? Juurfunktsioonid. Vaatame lähemalt lillepott. Juurekasv.

"Taimejuure struktuur ja funktsioonid" - juurestiku tüübid. Juurte tüübid. Juurfunktsioonid. Hingamisteede juured. Läbiviimise ala. Juurekasv. Juur. Juured on toed. Juurte modifikatsioonid. Juurekarvade roll. Serpentiinsed juured. Stiilsed juured.

Mükoriisa on vastastikune (sümbiootiline) seos seene ja taime juurte vahel. Ilmselt astub valdav enamus maismaataimedest sellistesse suhetesse mullaseentega, millel on suur tähtsus, kuna selle tulemusena satub palju mineraalseid elemente ja energiat ka taimede juurtesse. Seened saavad orgaanilist ainet taimedest. toitaineid, peamiselt süsivesikuid ja vitamiine ning vastutasuks saavad taimed juurte kaudu mineraalsooli (peamiselt

mükoriisa On kahte tüüpi - ekto- ja endotroofne. Ektotroofne mükoriisa moodustab juure ümber ümbrise ja tungib naharakkudevahelistesse õhuruumidesse, rakkudesse siiski tungimata. Seega moodustub ulatuslik rakkudevaheline võrgustik. Selle moodustavad söödavate kiudude kategooriasse kuuluvad seened; leiad seda peamiselt metsataimedest, nagu okaspuud, pöök, tamm ja paljud teised. Nende puude läheduses võib sageli näha viljakehi, tegelikult seeni, mida me kogume.

Endotroofne mükoriisa leidub peaaegu kõigis teistes taimedes. Nagu ektotroofne mükoriisa, moodustab see rakkudevahelise võrgustiku, mis levib ka pinnases, kuid sel juhul tungivad seened rakkudesse (kuigi tegelikult jääb juurerakkude plasmamembraan puutumata).

Edasine õppimine Mükoriisa struktuur ja funktsioonid võimaldab omandatud teadmisi rakendada põllumajanduses ja metsanduses ning maaparandustööde tegemisel.

juuresõlmed

Meie artiklis käsitletakse lämmastiku sidumist liblikõieliste juuresõlmedega. Sõlmedes asustavad bakterid, mis stimuleerivad juurte parenhüümirakkude kasvu ja jagunemist, mille tulemusena tekivad juurtele tursed ehk sõlmekesed.

Sõlmed juurekudede vohamine, mida leidub tekkival sümbiootilisel ühendusel lämmastikku siduvate bakteritega (kõige iseloomulikum liblikõieliste perekonna liikmetele).

Kaunviljade sõlmedes redutseeritakse vaba õhulämmastik ammooniumiks. Mis seejärel assimileeritakse, olles osa orgaanilistest ühenditest. See toodab aminohappeid (valgu monomeerid), nukleotiide (DNA ja RNA monomeerid, aga ka kõige olulisemat energiaga rikastatud molekuli - ATP), vitamiine, flavoone ja fütohormoone.

Atmosfäärilämmastiku sümbiootilise lämmastiku sidumise võime muudab kaunviljad ideaalseks põllukultuuriks, kuna lämmastikväetiste vajadus on vähenenud. Veelgi enam, taimele saadaolevate lämmastikuvormide (nitraat NO 3 - ja ammoonium NH 4 +) kõrge sisaldus mullas blokeerib sõlmede arengut, kuna sümbioosi teke taime jaoks muutub ebamõistlikuks.

Energia lämmastiku sidumiseks sõlmedes tekib lehtedest tulevate suhkrute (fotosünteesiproduktide) oksüdatsiooni tulemusena. Malaat kui sahharoosi lagunemissaadus on sümbiootiliste bakterite süsinikuallikas.

Atmosfääri lämmastiku sidumise protsess on hapniku olemasolu suhtes äärmiselt tundlik. Sellega seoses sisaldavad kaunviljade sõlmed rauda sisaldavat hapnikku siduvat valku – legoglobiini. Legoglobiin on sarnane loomade müoglobiiniga, mida kasutatakse rakulises hingamises kasutatava hapniku difusiooni hõlbustamiseks.

Sümbioos

kaunviljade perekond

Paljud kaunviljade (Fabaceae) esindajad on võimelised sümbiootiliselt lämmastikku siduma: pueraria, ristik, sojaoad, lutsern, lupiin, maapähklid ja rooibos. Taimede juuresõlmedes on sümbiootiline risoobia  (sõlmebakterid). Rhizobia toodab kasvuks ja teiste taimedega konkureerimiseks vajalikke lämmastikuühendeid. Kui taim sureb, eraldub fikseeritud lämmastik, mis teeb end kättesaadavaks teistele taimedele, rikastades seeläbi mulda lämmastikuga. Valdav osa kaunviljadest on selliseid moodustisi, kuid mõnel (näiteks Styphnolobium) mitte. Paljudes traditsioonilised meetodid põllupõllud külvatakse erinevad tüübid taimed ja see liigivahetus on tsükliline. Selliste taimede näideteks on ristik ja tatar (mitte kaunviljad, perekond Polygonaceae). Neid nimetatakse ka "haljassõnnikuks".

Teine põllumajanduslik meetod põllumajandustaimede kasvatamiseks on istutada need Inga puude ridade vahele. Inga on väike troopiline kõvalehine puu, mis on võimeline moodustama juuresõlme ja vastavalt sellele ka lämmastikku siduma.

Taimed, mis ei kuulu liblikõieliste perekonda

Kuigi enamik taimi, mis on võimelised tootma lämmastikku siduvaid juuresõlmesid, kuuluvad tänapäeval kaunviljade perekonda, on mõned erandid:

• Parasponia on kanepi perekonda kuuluv troopiline perekond, mis on võimeline suhtlema risobiaga ja moodustama lämmastikku siduvaid mügarikke;
• Aktinoorsed taimed, nagu lepp ja vaharohi, võivad samuti moodustada lämmastikku fikseerivaid mügarikke sümbiootilise suhte kaudu Frankia bakteritega. Need taimed kuuluvad 25 perekonda, mis kuuluvad 8 perekonda.

Lämmastiku sidumise võime ei ole nendes peredes üldlevinud. Näiteks Rosaceae perekonna 122 perekonnast on ainult 4 võimelised siduma lämmastikku. Kõik perekonnad kuuluvad seltsidesse Cucurbitaceae, Beechaceae ja Rosaceae, mis koos liblikõielistega moodustavad Rosida alamklassi. Selles taksonis hargnesid sealt esimesena oad. Seega võib lämmastiku sidumise võime olla plesiomorfne ja enamikul algse lämmastikku siduva taime järglastel kaduda. Siiski on võimalik, et peamised geneetilised ja füsioloogilised eeldused võisid esineda kõigi taimede viimases universaalses ühises esivanemas, kuid realiseerusid vaid mõnes tänapäevases taksonis.

Klassifikatsioon

Praegu on juuresõlmesid kahte peamist tüüpi: deterministlikud ja määramata.

Deterministlik juur sõlmed leidub teatud troopiliste kaunviljade taksonites, nagu perekond Glycine (sojaoad), Phaseolus (oad) ja Vigna ning mõnedes Lotus. Sellised juuresõlmed kaotavad oma meristemaatilise aktiivsuse varsti pärast moodustumist, seega on kasv tingitud ainult raku suuruse suurenemisest. See viib sfäärilise kujuga küpsete sõlmede moodustumiseni. Teist tüüpi deterministlikke juuresõlmesid leidub paljudes maitsetaimedes, põõsastes ja puudes (nt maapähklites). Need on alati seotud külgmiste või juhuslike juurte kaenlaalustega ja tekivad infektsiooni tagajärjel kahjustuste (nt lõhede) kaudu, milles need juured tekivad. Juurekarvad ei osale protsessis. Nende sisemine struktuur erineb sojaubade omast. Viitamise viga : Kehtetu kõne: võtit ei määratud

Mittedeterministlik juur sõlmed leidub enamikus kaunviljades kõigist kolmest alamperekonnast nii troopikas kui ka parasvöötme laiuskraadidel. Neid võib leida papilioinoidsetes kaunviljades, nagu Pisum (hernes), Medicago (lutsern), Trifolium (ristik) ja Vicia (vicia), samuti kõigis mimoosoidsetes kaunviljades, nagu akaatsia, ja caesalpinioidides. Neid sõlme nimetatakse "määramatuteks" seetõttu, et nende apikaalne meristeem on aktiivne, mis viib sõlme kasvuni kogu selle eluea jooksul. Selle tulemusena moodustub sõlm, millel on silindriline, mõnikord hargnenud kuju. Tänu sellele, et nad kasvavad aktiivselt, on võimalik eristada tsoone, mis piiritlevad erinevaid arengu- ja sümbioosietappe:

I tsoon - aktiivne meristeem. Siin moodustuvad uued sõlmekoed, mis seejärel eristuvad teisteks tsoonideks.
II tsoon - infektsiooni tsoon. See tsoon on täis nakkavaid niite, mis koosnevad bakteritest. Taimerakud on siin suuremad kui eelmises tsoonis, rakkude jagunemine peatub.
II-III tsoonidevaheline - bakterite sisenemine amüloplaste sisaldavatesse taimerakkudesse. Rakud pikenevad ja hakkavad lõpuks diferentseeruma sümbiootilisteks lämmastikku siduvateks bakteriteks. III tsoon – lämmastiku sidumise tsoon. Igas selle tsooni rakus on suur keskne vakuool ja tsütoplasma on täidetud sümbiootiliste lämmastikku fikseerivate bakteritega. Taim täidab need rakud leghemoglobiiniga, mis annab neile roosa tooni; IV tsoon – vananemistsoon. Siin toimub rakkude ja nende endosümbiontide lagunemine. Leghemoglobiini heemi hävitamine annab rohelise varjundi. See on enim uuritud juuresõlme tüüp, kuid üksikasjad on erinevad maapähklite ja nendega seotud taimede sõlmedes, samuti põllumajandustaimede, näiteks lupiinide, sõlmedes. Selle sõlmed moodustuvad epidermise risoobia otsese nakatumise tõttu, kus nakkuslikud niidid ei moodustu. Sõlmed kasvavad juure ümber, moodustades rõngakujulise struktuuri. Nendes sõlmedes, nagu ka maapähkli sõlmedes, on tsentraalne nakatunud kude homogeenne. Sojaoad, herned ja ristik näitavad sõlmedes nakatumata rakkude puudumist.

Juuresõlme moodustumine

Kaunviljade juured eritavad flavonoide, mis indutseerivad bakterites sõlmefaktorite tootmist. Kui juur tunneb selle teguri ära, toimub hulk morfoloogilisi ja biokeemilisi muutusi: juurtes algab rakkude jagunemine sõlme tekkeks ja juurekarva kasvutrajektoor muutub nii, et see ümbritseb bakterit kuni selle täieliku kapseldumiseni. . Kapseldatud bakterid jagunevad mitu korda, moodustades mikrokoloonia. Sellest kolooniast sisenevad bakterirakud arenevasse sõlme struktuuri, mida nimetatakse nakkusniidiks. See kasvab läbi juurekarva kuni epidermise raku basaalosani ja seejärel juure keskosani. Seejärel ümbritseb bakterirakud taime juurerakkude membraaniga ja need diferentseeruvad bakterioidideks, mis on võimelised siduma lämmastikku.

Tavaline mugulsus kestab umbes neli nädalat pärast istutamist. Sõlmede suurus ja kuju sõltuvad istutatud taime tüübist. Seega on sojaubadel või maapähklitel suuremad mügarikud kui kaunviljadel (punane ristik, lutsern). Uurides visuaalselt nii sõlmede arvu kui ka nende värvi, saavad teadlased kindlaks teha taime lämmastiku sidumise efektiivsuse.

Sõlmede teket kontrollivad nii välised protsessid (kuumus, mulla pH, põud, nitraaditase) kui ka sisemised protsessid (mugulastumise autoregulatsioon, etüleen). Mugulate automaatreguleerimine kontrollib sõlmede arvu taimes lehtedega seotud protsesside kaudu. Lehekude tunnetab varajased staadiumid tuberiseerumine tundmatu keemilise signaali kaudu ja piirab seejärel sõlme edasist arengut arenevas juurekoes. Retseptorkinaaside leutsiinirikkad kordused (LRR) (NARK sojaubades (Glycine max); HAR1 Lotus japonicas, SUNN Medicago truncatulas) osalevad tuberiseerumise autoregulatsioonis. Mutatsioonid, mis põhjustavad nende retseptorkinaaside funktsiooni kaotust, põhjustavad kõrgendatud tase tuberiseerimine. Sageli kaasneb juurekasvu kõrvalekalletega käsitletud retseptorkinaaside aktiivsuse kadu, mis näitab funktsionaalset seost sõlmede ja juurte kasvu vahel. Sõlmede moodustumise mehhanismide uurimine näitas, et 12-13 aminohappest koosnevat valku kodeeriv geen ENOD40 aktiveerub tuberiseerumise käigus.

Seos juurstruktuuriga

Ilmselt tekkisid liblikõieliste perekonna esindajatel juuresõlmed evolutsiooni käigus vähemalt kolm korda ja neid leidub harva väljaspool seda taksonit. Nende taimede kalduvus juuresõlmede tekkeks on suure tõenäosusega seotud juurestruktuuriga. Eelkõige võib abstsitsiinhappe toimel külgmiste juurte tekke kalduvus kaasa aidata juuresõlmede hilisemale arengule.

Juuresõlmed teistel taimeliikidel

Juuresõlmed, mis esinevad teiste perekondade liikmetel, näiteks Parasponia, sümbioos perekonna Rhizobium bakteritega, ja need, mis tulenevad sümbiootilisest koostoimest Actinobacteria Frankiaga, näiteks lepp, erinevad oluliselt liblikõielistes moodustunud sõlmede vormidest. Seda tüüpi sümbioosi korral ei välju bakterid kunagi infektsioonilõngadest. Aktinobakterid Frankia moodustavad sümbiootilised suhted järgmiste taksonitega (sugukond on märgitud sulgudes): Cucurbitaceae (Coriaria ja Datisca), Beechaceae (kask, Casuarina ja Cerebraceae), Rosaceae (Crushinaceae, Lochaceae ja Pink). Aktinorisaalsed sümbioosid ja risoobisümbioosid on lämmastiku sidumise efektiivsuse poolest sarnased. Kõik need klassid, sealhulgas Fabales, moodustavad laiema Rosidae taksoniga ühtse lämmastikku siduva taksoni.

Mõned seened moodustavad peremeestaimede juurtele mugulakujulisi struktuure, mida tuntakse tuberkulaarse mükoriisa nime all. Näiteks Suillus tomentosus moodustab selliseid struktuure männi lehisega (Pinus contorta var. Latifolia). On näidatud, et need struktuurid sisaldavad baktereid, mis on võimelised siduma lämmastikku. Nad parandavad suur maht lämmastikku ja võimaldada männidel asustada uusi kehva pinnasega alasid.

Riis. 3.7.Üleminek juure sekundaarsele struktuurile (kambiarõnga munemine): 1 - peritsükkel; 2 - kambium; 3 - esmane floem; 4 - esmane ksüleem

Sõlmed

Sõlmede olemasolu on tüüpiline kaunviljade perekonna esindajatele (lupiin, ristik jne). Sõlmed moodustuvad läbi juurekarvade tungimise tulemusena perekonna bakterite juurekooresse Risoobium. Bakterid põhjustavad parenhüümi suurenenud jagunemist, mis moodustab juurel olevad bakterioidkoe väljakasvud - sõlmed. Bakterid seovad atmosfääri molekulaarset lämmastikku ja muudavad selle seotud olekusse lämmastikuühendite kujul, mida taim omastab. Bakterid omakorda kasutavad taime juurtes leiduvaid aineid. See sümbioos on mulla jaoks väga oluline ja seda kasutatakse põllumajandus kui muldasid rikastatakse lämmastikku sisaldavate ainetega.

Riis. 3.8. Kõrvitsajuure sekundaarne struktuur. Esmane koor kooriti: 1 - ülejäänud osa esmasest ksüleemist (neli kiirt); 2 - sekundaarse ksüleemi anumad; 3 - kambium; 4 - sekundaarne floem; 5 - südamik tala; 6 - kork

õhust juured

Mitmetes troopilistes rohttaimed puudel elades tekivad valguse poole tõusmiseks õhujuured, mis ripuvad vabalt alla. Õhujuured on võimelised imama niiskust, mis langeb vihma ja kaste kujul. Nende juurte pinnale moodustub teatud tüüpi sisekude - velamen- mitmekihilise surnud koe kujul, mille rakkudes on spiraalsed või võrkpaksendid.

juuremugulad

Paljudel kahe- ja üheidulehelistel taimedel moodustuvad külg- ja lisajuurte metamorfoosi tulemusena juuremugulad (kevadine tšistja jt). Juuremugulad on piiratud kasvuga ja omandavad ovaalse või fusiformi kuju. Sellised mugulad täidavad säilitusfunktsiooni ja nende jaoks mõeldud mullalahuste imendumist teostavad hästi hargnenud imemisjuured. Mõnel taimel (näiteks daaliatel) täidavad juuremugulad säilitusfunktsiooni ainult teatud osas (basaal, mediaan) ja ülejäänud mugulatel on tüüpiline juureehitus. Sellised juuremugulad võivad täita nii ladustamis- kui ka imemisfunktsioone.

Juured

Juurvilja moodustamisel võivad osaleda mitmed taimeosad: peajuure kinnikasvanud basaalosa, paksenenud hüpokotüül Kapsa perekonna esindajate lühijuursed sordid (redis, naeris) on lameda või ümara mugulaga, millest suurem osa on esindatud ülekasvanud hüpokotüül. Sellistel juurviljadel on sekundaarne anatoomiline struktuur diarhi (kahekiire) primaarse ksüleemiga ja hästi arenenud sekundaarsega, mis täidab salvestusfunktsiooni (joon. 9, vt. värvi lisand). Selleri perekonna esindajate pikajuursete sortide (porgand, pastinaak, petersell) mugul koosneb paksenenud peajuure põhiosa. Nendel juuremugulatel on ka diarhiline primaarne ksüleem, kuid kinnikasvanud sekundaarne floeem täidab säilitusfunktsiooni (joon. 10, vt värvus lisa). Peedijuurviljal on polükambriline struktuur (joon. 11, vt värv sh.), mis saavutatakse korduva kambrirõngaste paigaldamisega ja seetõttu on juhtivate kudede mitmerõngaline paigutus (joonis 3.9 ja 3.10).