توطين الوظائف في القشرة الدماغية. النشاط الكهربائي للدماغ. التوطين الديناميكي للوظائف في القشرة الدماغية تلف الفص الجبهي
في القشرة الدماغية تتميز المناطق - حقول برودمان
المنطقة الأولى - المحرك - ممثلة بالتلفيف المركزي والمنطقة الأمامية أمامها - 4 ، 6 ، 8 ، 9 حقول برودمان. عندما يكون غاضبًا - تفاعلات حركية مختلفة ؛ عندما يتم تدميرها - انتهاكات الوظائف الحركية: adynamia ، شلل جزئي ، شلل (على التوالي - ضعف ، انخفاض حاد ، اختفاء).
في الخمسينيات من القرن الماضي ، ثبت أن مجموعات العضلات المختلفة يتم تمثيلها بشكل مختلف في المنطقة الحركية. عضلات الطرف السفلي - في الجزء العلوي من المنطقة الأولى. عضلات الطرف العلوي والرأس - في الجزء السفلي من المنطقة الأولى. أكبر مساحة يشغلها إسقاط العضلات المقلدة وعضلات اللسان وعضلات اليد الصغيرة.
المنطقة الثانية - حساسة - مناطق من القشرة الدماغية الخلفية للتلم المركزي (1 ، 2 ، 3 ، 4 ، 5 ، 7 حقول برودمان). عندما تتهيج هذه المنطقة ، تظهر الأحاسيس ، وعندما يتم تدميرها ، يحدث فقدان للجلد ، وحساسية ، وحساسية بينية. الفرضية - انخفاض الحساسية ، التخدير - فقدان الحساسية ، تنمل - أحاسيس غير عادية (صرخة الرعب). يتم تمثيل الأجزاء العلوية من المنطقة - جلد الأطراف السفلية والأعضاء التناسلية. في الأقسام السفلية - جلد الأطراف العلوية والرأس والفم.
ترتبط المناطق الأولى والثانية ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض وظيفيًا. هناك العديد من الخلايا العصبية الواردة في المنطقة الحركية التي تتلقى نبضات من المستقبلات الحركية - هذه مناطق حسية حركية. في المنطقة الحساسة ، هناك العديد من العناصر الحركية - وهي مناطق حسية حركية - مسؤولة عن حدوث الألم.
المنطقة الثالثة - المنطقة المرئية - المنطقة القذالية من القشرة الدماغية (17 ، 18 ، 19 حقل برودمان). مع تدمير المجال السابع عشر - فقدان الأحاسيس البصرية (العمى القشري).
لا يتم إسقاط أجزاء مختلفة من شبكية العين بشكل متساوٍ في حقل برودمان السابع عشر ولها موقع مختلف ؛ مع تدمير نقطة للحقل السابع عشر ، تسقط رؤية البيئة ، والتي يتم إسقاطها على الأجزاء المقابلة من شبكية العين. مع هزيمة المجال الثامن عشر لبرودمان ، تتأثر الوظائف المرتبطة بالتعرف على الصورة المرئية ويضطرب إدراك الكتابة. مع هزيمة المجال التاسع عشر لبرودمان ، تحدث العديد من الهلوسة البصرية ، وتعاني الذاكرة البصرية والوظائف البصرية الأخرى.
الرابع - المنطقة السمعية - المنطقة الزمنية للقشرة الدماغية (22 ، 41 ، 42 حقل برودمان). في حالة تلف 42 حقلاً ، تكون وظيفة التعرف على الصوت ضعيفة. عندما يتم تدمير الحقل الثاني والعشرين ، تحدث الهلوسة السمعية وتفاعلات التوجيه السمعي الضعيفة والصمم الموسيقي. مع تدمير 41 حقلاً - صمم قشري.
المنطقة الخامسة - حاسة الشم - تقع في التلفيف الكمثري (حقل 11 برودمان).
المنطقة السادسة - الذوق - 43 ميدان برودمان.
المنطقة السابعة - منطقة الكلام الحركي (وفقًا لجاكسون - مركز الكلام) - في معظم الناس (اليد اليمنى) تقع في نصف الكرة الأيسر.
تتكون هذه المنطقة من 3 أقسام.
مركز بروكا للحركة الحركية - الموجود في الجزء السفلي من التلافيف الأمامي - هو المركز الحركي لعضلات اللسان. مع هزيمة هذه المنطقة - الحبسة الحركية.
يرتبط المركز الحسي لـ Wernicke - الموجود في المنطقة الزمنية - بإدراك الكلام الشفوي. مع الآفة ، تحدث الحبسة الحسية - لا يرى الشخص الكلام الشفوي ، ويعاني النطق ، لأن إدراك الشخص للكلام يكون مضطربًا.
مركز إدراك الكلام المكتوب - الموجود في المنطقة المرئية للقشرة الدماغية - 18 ميدان برودمان ، مراكز مماثلة ، ولكنها أقل تطوراً ، موجودة أيضًا في نصف الكرة الأيمن ، وتعتمد درجة تطورها على إمداد الدم. في حالة تلف النصف المخي الأيمن في شخص أعسر ، فإن وظيفة الكلام تعاني بدرجة أقل. في حالة تلف النصف المخي الأيسر عند الأطفال ، يتولى النصف المخي الأيمن وظيفته. عند البالغين ، تُفقد قدرة النصف المخي الأيمن على إعادة إنتاج وظائف الكلام.
- 1 في التاسع عشر في وقت مبكرالخامس. F. اقترح غال أن الركيزة الأساسية لمختلف "القدرات" العقلية (الصدق ، والاقتصاد في الإنفاق ، والحب ، وما إلى ذلك))) مساحات صغيرةن. عضو الكنيست. CBP ، والتي تنمو مع تطور هذه القدرات. يعتقد غال أن القدرات المختلفة لها توطين واضح في GM وأنه يمكن التعرف عليها من خلال النتوءات على الجمجمة ، حيث من المفترض أن تنمو n المقابلة لهذه القدرة. عضو الكنيست. ويبدأ في الانتفاخ مكونًا درنة على الجمجمة.
- 2) في الأربعينيات من القرن التاسع عشر. يعارض غال من قبل Flurence ، الذي ، على أساس التجارب في استئصال (إزالة) أجزاء من GM ، يطرح موقفًا بشأن تكافؤ الجهد (من equus اللاتيني - "يساوي") من وظائف CBP. في رأيه ، فإن GM هي كتلة متجانسة ، تعمل كعضو واحد لا يتجزأ.
- 3) تم وضع أساس النظرية الحديثة لتوطين الوظائف في CBP من قبل العالم الفرنسي P. Broca ، الذي خص في عام 1861 المركز الحركي للكلام. في وقت لاحق ، اكتشف الطبيب النفسي الألماني K. Wernicke في عام 1873 مركز الصمم اللفظي (ضعف فهم الكلام).
منذ السبعينيات. أظهرت دراسة الملاحظات السريرية أن هزيمة مناطق محدودة من CBP تؤدي إلى فقدان سائد للوظائف العقلية المحددة جيدًا. أعطى هذا أسبابًا لتخصيص أقسام منفصلة في CBP ، والتي بدأت تعتبر بمثابة مراكز عصبية مسؤولة عن وظائف عقلية معينة.
تلخيصًا للملاحظات التي تم إجراؤها على المصابين بتلف في الدماغ خلال الحرب العالمية الأولى ، في عام 1934 ، قام الطبيب النفسي الألماني ك.كليست بتجميع ما يسمى بخريطة التوطين ، حيث ارتبطت حتى أكثر الوظائف العقلية تعقيدًا بمناطق محدودة من CBP. لكن نهج التوطين المباشر للوظائف العقلية المعقدة في مناطق معينة من CBP لا يمكن الدفاع عنه. أشار تحليل حقائق الملاحظات السريرية إلى أن الاضطرابات في مثل هذه العمليات العقلية المعقدة مثل الكلام والكتابة والقراءة والعد يمكن أن تحدث مع آفات CPD التي تختلف تمامًا في الموقع. تؤدي هزيمة مناطق محدودة من القشرة الدماغية ، كقاعدة عامة ، إلى انتهاك مجموعة كاملة من العمليات العقلية.
4) نشأ اتجاه جديد يعتبر العمليات العقلية وظيفة من وظائف GM ككل ("مناهضة التوطين") ، ولكن لا يمكن الدفاع عنه.
أعمال I.M. Sechenov ، ثم I.P. Pavlov - عقيدة الأسس الانعكاسية للعمليات العقلية والقوانين الانعكاسية لعمل CBP ، أدت إلى مراجعة جذرية لمفهوم "الوظيفة" - بدأ اعتباره مجموعة من الاتصالات المؤقتة المعقدة. تم وضع أسس الأفكار الجديدة حول التوطين الديناميكي للوظائف في مكتب الجمارك وحماية الحدود.
باختصار ، يمكننا تسليط الضوء على الأحكام الرئيسية لنظرية التوطين الديناميكي النظامي للوظائف العقلية العليا:
- - كل وظيفة عقلية هي نظام وظيفي معقد ويتم توفيرها من قبل الدماغ ككل. في الوقت نفسه ، تساهم هياكل الدماغ المختلفة بشكل خاص في تنفيذ هذه الوظيفة ؛
- - يمكن أن توجد عناصر مختلفة لنظام وظيفي في مناطق الدماغ البعيدة تمامًا عن بعضها البعض ، وإذا لزم الأمر ، تحل محل بعضها البعض ؛
- - عندما يتضرر جزء معين من الدماغ ، يحدث عيب "أولي" - انتهاك لمبدأ فسيولوجي معين للعملية المتأصلة في بنية الدماغ هذه ؛
- - نتيجة للضرر الذي يلحق بالرابط المشترك المتضمن في أنظمة وظيفية مختلفة ، قد تحدث عيوب "ثانوية".
حاليًا ، تعتبر نظرية التوطين الديناميكي النظامي للوظائف العقلية العليا هي النظرية الرئيسية التي تشرح العلاقة بين النفس والدماغ.
أظهرت الدراسات النسيجية والفسيولوجية أن جهاز الجمارك وحماية الحدود هو جهاز شديد التباين. المناطق المختلفة من القشرة الدماغية لها بنية مختلفة. غالبًا ما يتضح أن الخلايا العصبية في القشرة الدماغية متخصصة جدًا بحيث يمكن للمرء من بينها التمييز بين تلك التي تستجيب فقط لمحفزات خاصة جدًا أو لعلامات خاصة جدًا. يوجد عدد من المراكز الحسية في القشرة الدماغية.
لقد ثبت بشكل راسخ التوطين في ما يسمى بمناطق "الإسقاط" - الحقول القشرية ، المرتبطة مباشرة بمساراتها مع الأقسام الأساسية من NS والمحيط. وظائف CBP أكثر تعقيدًا ، وأحدث من الناحية التطورية ، ولا يمكن تحديد موقعها بشكل ضيق ؛ تشارك مناطق واسعة جدًا من القشرة ، وحتى القشرة بأكملها ككل ، في تنفيذ الوظائف المعقدة. في الوقت نفسه ، توجد داخل منطقة التنوع البيولوجي مناطق تسبب أضرارها بدرجات متفاوتة ، على سبيل المثال ، اضطرابات الكلام واضطرابات الغنوص والتطبيق العملي ، والتي تعتبر قيمتها التشخيصية العليا مهمة أيضًا.
بدلاً من مفهوم CBP باعتباره ، إلى حد ما ، بنية فوقية معزولة فوق طوابق أخرى من NS مع مناطق محلية ضيقة متصلة على طول السطح (الترابطي) ومع المناطق الطرفية (الإسقاط) ، I.P. ابتكر بافلوف مبدأ الوحدة الوظيفية للخلايا العصبية التي تنتمي إلى أقسام مختلفة الجهاز العصبي- من المستقبلات على المحيط إلى القشرة الدماغية - عقيدة المحللين. ما نسميه المركز هو أعلى قسم قشري من المحلل. يرتبط كل محلل بمناطق معينة من القشرة الدماغية
3) تطورت عقيدة توطين الوظائف في القشرة المخية في التفاعل بين مفهومين متعارضين - مناهضة التوطين ، أو الاتزان (Flurance ، Lashley) ، والتي تنفي توطين الوظائف في القشرة ، والتوطين النفسي الضيق ، والذي حاول في نسخه المتطرفة (غال) توطين في مناطق محدودة من الدماغ حتى الصفات العقلية مثل الصدق والسرية وحب الوالدين. كان اكتشاف Fritsch و Gitzig في عام 1870 ذا أهمية كبيرة لمناطق القشرة ، والتي تسبب تهيجها في حدوث تأثير حركي. كما وصف باحثون آخرون مناطق من القشرة المخية مرتبطة بحساسية الجلد والرؤية والسمع. يشهد أطباء الأعصاب والأطباء النفسيون السريريون أيضًا على انتهاك العمليات العقلية المعقدة في الآفات البؤرية للدماغ. وضع بافلوف أسس النظرة الحديثة لتوطين الوظائف في الدماغ في عقيدة المحللين وعقيدة التوطين الديناميكي للوظائف. وفقًا لبافلوف ، فإن المحلل عبارة عن مجموعة عصبية معقدة وموحدة وظيفيًا تعمل على تفكيك (تحليل) المحفزات الخارجية أو الداخلية إلى عناصر منفصلة. يبدأ بمستقبل في المحيط وينتهي في القشرة الدماغية. المراكز القشرية هي الأقسام القشرية للمحللات. أظهر بافلوف أن التمثيل القشري لا يقتصر على منطقة إسقاط الموصلات المقابلة ، بل يتجاوز حدودها ، وأن المناطق القشرية للمحللين المختلفين تتداخل مع بعضها البعض. كانت نتيجة بحث بافلوف عقيدة التوطين الديناميكي للوظائف ، مما يشير إلى إمكانية مشاركة نفس الهياكل العصبية في توفير الوظائف المختلفة. يعني توطين الوظائف تشكيل هياكل ديناميكية معقدة أو مراكز تجميعية ، تتكون من فسيفساء من النقاط البعيدة المثارة والمثبطة في الجهاز العصبي ، متحدة في عمل مشترك وفقًا لطبيعة النتيجة النهائية المرغوبة. تم تطوير عقيدة التوطين الديناميكي للوظائف بشكل أكبر في أعمال Anokhin ، الذي ابتكر مفهوم النظام الوظيفي كدائرة من بعض المظاهر الفسيولوجية المرتبطة بأداء وظيفة معينة. نظام وظيفييتضمن كل مرة في مجموعات مختلفة الهياكل المركزية والمحيطية المختلفة: مراكز الأعصاب القشرية والعميقة ، والمسارات ، والأعصاب الطرفية ، الهيئات التنفيذية. يمكن تضمين نفس الهياكل في العديد من الأنظمة الوظيفية ، والتي تعبر عن ديناميكية توطين الوظائف. يعتقد IP Pavlov أن المناطق الفردية من القشرة لها أهمية وظيفية مختلفة. ومع ذلك ، لا يوجد بين هذه المناطق بدقة حدود معينة. تنتقل الخلايا الموجودة في منطقة واحدة إلى المناطق المجاورة. في وسط هذه المناطق توجد مجموعات من الخلايا الأكثر تخصصًا - ما يسمى بنواة المحلل ، وفي الأطراف - خلايا أقل تخصصًا. في تنظيم وظائف الجسم ، لا تشارك النقاط المحددة بدقة ، ولكن العديد من العناصر العصبية في القشرة. يتم إجراء تحليل وتوليف النبضات الواردة وتشكيل استجابة لها من قبل مناطق أكبر بكثير من القشرة. وفقًا لبافلوف ، فإن المركز هو نهاية الدماغ لما يسمى بالمحلل. المحلل هو آلية عصبية وظيفتها تحليل التعقيد المعروف للعالم الخارجي والداخلي إلى عناصر منفصلة ، أي لإجراء التحليل. في الوقت نفسه ، بفضل الروابط المكثفة مع المحللين الآخرين ، هناك أيضًا توليفة من المحللين مع بعضهم البعض ومع الأنشطة المختلفة للكائن الحي.
في الوقت الحاضر ، من المعتاد تقسيم اللحاء إلى الحسية الحركية،أو محرك،و مناطق الارتباط.تم الحصول على هذا التقسيم من خلال التجارب على الحيوانات مع إزالة أجزاء مختلفة من القشرة ، ومراقبة المرضى الذين يعانون من تركيز مرضي في الدماغ ، وكذلك بمساعدة التحفيز الكهربائي المباشر للقشرة والهياكل الطرفية عن طريق تسجيل النشاط الكهربائي في القشرة.
يتم تمثيل الأطراف القشرية لجميع أجهزة التحليل في المناطق الحسية. ل مرئييقع في الفص القذالي للدماغ (الحقول 17 ، 18 ، 19). في الحقل 17 ، ينتهي المسار البصري المركزي للإبلاغ عن وجود الإشارة المرئية وشدتها. تحلل الحقول 18 و 19 لون العنصر وشكله وحجمه وجودته. إذا تأثر الحقل 18 ، يرى المريض ، لكنه لا يتعرف على الكائن ولا يميز لونه (عمه بصري).
نهاية القشرية محلل سمعيالمترجمة في الفص الصدغي للقشرة (Geshl's gyrus) ، الحقول 41 ، 42 ، 22. وهم يشاركون في إدراك وتحليل المحفزات السمعية ، وتنظيم التحكم السمعي في الكلام. يفقد المريض المصاب بضرر في الحقل 22 القدرة على فهم معنى الكلمات المنطوقة.
يقع الطرف القشري أيضًا في الفص الصدغي يقودمحلل bular.
محلل الجلد وكذلك الآلام ودرجة الحرارةتشوفصلاحيةيتم إسقاطها على التلفيف المركزي الخلفي ، حيث يتم تمثيل الأطراف السفلية في الجزء العلوي ، في الجزء الأوسط - الجذع ، في الجزء السفلي - الذراعين والرأس.
تنتهي المسارات في القشرة الجدارية شعور جسديمتعلق بللكلام المهام،يرتبط بتقييم التأثير على مستقبلات الجلد ووزن وخصائص السطح وشكل الجسم وحجمه.
يقع الطرف القشري للمحللات الشمية والذوقية في التلفيف الحُصيني. عندما تتهيج هذه المنطقة تحدث هلوسة شمية ويؤدي إلى تلفها فقد حاسة الشم(فقدان القدرة على الشم).
مناطق المحركيقع في الفص الجبهي في منطقة التلفيف المركزي الأمامي للدماغ ، والذي يسبب تهيجها رد فعل حركي. تمثل قشرة التلفيف قبل المركزي (الحقل 4) الأولية منطقة المحرك.في الطبقة الخامسة من هذا المجال توجد خلايا هرمية كبيرة جدًا (خلايا بيتز العملاقة). يتم إسقاط الوجه على الثلث السفلي من التلفيف السابق للمركز ، وتحتل اليد الثلث الأوسط ، والجذع والحوض - الثلث العلوي من التلفيف. تقع القشرة الحركية للأطراف السفلية على السطح الإنسي لنصف الكرة الأرضية في منطقة الجزء الأمامي من الفصوص المجاورة للمركز.
تقع المنطقة الأمامية للقشرة (الحقل 6) أمام منطقة المحرك الأساسية. يسمى الحقل 6 مو الثانويةمنطقة شائكة.يسبب تهيجها دوران في الجذع والعينين مع رفع الذراع المقابل. لوحظت حركات مماثلة في المرضى أثناء نوبة الصرع ، إذا كان تركيز الصرع موضعيًا في هذه المنطقة. في الآونة الأخيرة ، تم إثبات الدور الرائد للمجال 6 في تنفيذ الوظائف الحركية. يتسبب هزيمة المجال 6 في الشخص في تقييد حاد للنشاط الحركي ، يصعب أداء مجموعات معقدة من الحركات ، ويعاني الكلام التلقائي.
الحقل 6 مجاور للحقل 8 (حركة العين الأمامية) ، ويرافق تهيجها دوران في الرأس والعينين في الاتجاه المعاكس للاتجاه المتهيج. يؤدي تحفيز أجزاء مختلفة من القشرة الحركية إلى تقلص العضلات المقابلة على الجانب الآخر.
القشرة الأمامية الأماميةالمرتبطة بالتفكير الإبداعي. من وجهة نظر إكلينيكية ووظيفية ، فإن منطقة الاهتمام هي التلفيف الجبهي السفلي (الحقل 44). في النصف المخي الأيسر ، يرتبط بتنظيم الآليات الحركية للكلام. يمكن أن يسبب تهيج هذه المنطقة النطق ، ولكن ليس النطق ، وكذلك توقف الكلام إذا كان الشخص قد تحدث. تؤدي هزيمة هذه المنطقة إلى فقدان القدرة على الكلام - حيث يفهم المريض الكلام ، لكنه لا يستطيع الكلام.
تشمل قشرة الارتباط المناطق الجدارية - الصدغية - القذالية ، قبل الجبهية ، والمناطق الحوفية. تحتل حوالي 80٪ من كامل سطح القشرة الدماغية. الخلايا العصبية لها وظائف متعددة الحواس. في القشرة الترابطية ، يتم دمج العديد من المعلومات الحسية ويتم تشكيل برنامج للسلوك الموجه نحو الهدف ، وتحيط القشرة الترابطية بكل منطقة إسقاط ، مما يوفر علاقة ، على سبيل المثال ، بين المناطق الحسية والحركية في القشرة. الخلايا العصبية الموجودة في هذه المناطق لها متعدد الحواسأولئك. القدرة على الاستجابة لكل من المدخلات الحسية والحركية.
منطقة الارتباط الجداريتشارك القشرة الدماغية في تكوين فكرة ذاتية عن الفضاء المحيط ، لجسمنا.
القشرة الصدغيةيشارك في وظيفة الكلام من خلال التحكم السمعي في الكلام. مع هزيمة المركز السمعي للكلام ، يمكن للمريض التحدث والتعبير عن أفكاره بشكل صحيح ، لكنه لا يفهم كلام شخص آخر (الحبسة السمعية الحسية). تلعب هذه المنطقة من القشرة دورًا في تقييم الفضاء. يؤدي هزيمة المركز البصري للكلام إلى فقدان القدرة على القراءة والكتابة. ترتبط وظيفة الذاكرة والأحلام بالقشرة الزمنية.
مجالات الارتباط الأماميةترتبط ارتباطًا مباشرًا بالأجزاء الحوفية من الدماغ ، وتشارك في تكوين برنامج من الأفعال السلوكية المعقدة استجابةً لتأثير البيئة الخارجية بناءً على الإشارات الحسية لجميع الطرائق.
من سمات القشرة الترابطية مرونة الخلايا العصبية القادرة على إعادة الهيكلة اعتمادًا على المعلومات الواردة. بعد إجراء عملية لإزالة أي منطقة من القشرة في مرحلة الطفولة المبكرة ، يتم استعادة الوظائف المفقودة لهذه المنطقة تمامًا.
القشرة الدماغية قادرة ، على عكس الهياكل الأساسية للدماغ ، لفترة طويلة ، طوال الحياة ، على الاحتفاظ بآثار المعلومات الواردة ، أي المشاركة في آليات الذاكرة طويلة المدى.
القشرة الدماغية هي منظم للوظائف اللاإرادية للجسم ("قشرة الوظائف"). يقدم جميع ردود الفعل غير المشروطة ، وكذلك الأعضاء الداخلية. بدون القشرة ، من المستحيل تطوير ردود أفعال مشروطة للأعضاء الداخلية. عند تحفيز المستقبلات البينية بطريقة الجهود المستحثة والتحفيز الكهربائي وتدمير مناطق معينة من القشرة ، فقد ثبت تأثيرها على نشاط الأعضاء المختلفة. وهكذا ، فإن تدمير التلفيف الحزامي يغير فعل التنفس ووظائف الجهاز القلبي الوعائي والجهاز الهضمي. اللحاء يثبط المشاعر - "اعرف كيف تحكم نفسك".
نشأت مسألة توطين الوظائف في القشرة الدماغية منذ فترة طويلة. تم وضعه لأول مرة من قبل عالم التشكل العصبي في فيينا F.J. غال (1822). ولفت الانتباه إلى حقيقة أن تكوين الجمجمة يختلف من شخص لآخر. في رأيه ، هذا يعتمد على درجة تطور مناطق معينة من القشرة ، مما يؤثر على بنية الجمجمة ويؤدي إلى ظهور الانتفاخات والاكتئاب عليها. بناءً على هذه التغييرات في الجمجمة ، حاول غال تحديد القدرات والقدرات والميول العقلية للشخص.
كان تعليم غال خاطئًا بالطبع. قدمت لتوطين تقريبي للعمليات العقلية المعقدة في القشرة الدماغية. بعد كل شيء ، من المعروف أن هذه العمليات تسير بشكل منتشر.
تم استبدال مفهوم علم التشكل النفسي المحلي الخاص بجال بالموقف الذي صاغه عالما الفسيولوجيا الفرنسيان F. Magendie و M.J.P. فلورانس (1825) أن القشرة الدماغية تعمل ككل وأنه لا يوجد توطين وظيفي داخل القشرة. هذه هي الطريقة التي نشأت بها نظرية تساوي الجهد ، تكافؤ أجزاء مختلفة من القشرة. لم تدحض الآراء البدائية لجال فحسب ، بل أنكرت أيضًا فكرته الصحيحة حول إمكانية توطين الوظائف في القشرة ، وضرورة دراستها.
حتى عام 1860 ، كان يعتقد أن القشرة الدماغية متجانسة وظيفيًا ومتعددة التكافؤ وتؤدي وظيفة التفكير فقط. سرعان ما تم الحصول على أدلة عديدة من كل من الأطباء وعلماء وظائف الأعضاء فيما يتعلق بتوطين الوظائف المختلفة في القشرة الدماغية.
تمت دراسة مناطق الدماغ المتخصصة المرتبطة بوظيفة الكلام بأكبر قدر من التفصيل. في عام 1861 ، أظهر عالم التشريح الفرنسي P. Broca أن الضرر الذي يصيب الثلث الخلفي من التلفيف الجبهي السفلي للنصف المخي الأيسر من الدماغ يحدد مسبقًا اضطرابات الكلام - فقدان القدرة على الكلام. في وقت لاحق ، سميت هذه المنطقة بمركز (منطقة) بروكا. في عام 1874 ، وصف الباحث الألماني ك. ويرنيك النوع الثاني من الحبسة الكلامية - الحسية. وهو مرتبط بتلف جزء آخر من القشرة ، والذي يقع أيضًا في النصف الأيسر من الدماغ في الثلث الخلفي من التلفيف الصدغي العلوي. تسمى هذه المنطقة الآن مركز (منطقة) Wernicke. في وقت لاحق وجد أن مركزي Wernicke و Broca متصلان بمجموعة من الألياف العصبية - حزمة مقوسة.
كان اكتشاف A. Fritsch و E. Gitzig في عام 1870 ذا أهمية كبيرة في مناطق القشرة المخية ، والتي تسبب تحفيزها في تجربة حيوانية في إحداث تأثير حركي ، أي أنه تم التأكيد على أن المراكز الحركية كانت موجودة في القشرة الدماغية . بعد هذه الأعمال ، ذكرت تقارير جي مونش ، في. بختيريف أنه في القشرة الدماغية لا توجد مراكز حركية فحسب ، بل توجد أيضًا مناطق مرتبطة بالرؤية والسمع والشم والتذوق وحساسية الجلد العامة. في الوقت نفسه ، أكدت العديد من أعمال الأطباء وجود التوطين الوظيفي في الدماغ البشري. لاحظ G. Flexig الدور الرائد للأجزاء الأمامية من الفص الجبهي والتلفيف الجداري السفلي في سياق العمليات العقلية.
في عام 1874 استاذ. في. اكتشف بيتز في القشرة الحركية للقرود والبشر مجموعة خاصة من الخلايا العصبية الهرمية العملاقة التي تشكل مسارات بين القشرة الحركية والحبل الشوكي. تسمى الآن هذه الخلايا العملاقة خلايا بيتز.
هذه هي الطريقة التي نشأت بها عقيدة التوطين الضيق للوظائف في القشرة الدماغية ، والتي تلقت أساسًا واقعيًا متينًا ، وأساسًا مورفولوجيًا.
كان مفهوم التوطين في مرحلة معينة من تطور العلم تقدميًا مقارنة بآراء المتعادلة. نصت على إمكانية توطين عدد كبير من الاضطرابات الوظيفية في القشرة الدماغية. لكن الآمال المرتبطة بهذه الاكتشافات المهمة في علم الأعصاب لم تكن مبررة تمامًا. علاوة على ذلك ، في المستقبل ، بدأ هذا المفهوم في إبطاء تطور العلم ، مما تسبب في انتقاد متزايد لنظرية التوطين الضيق للوظائف. أظهرت ملاحظات أخرى أن الوظائف العقلية العليا موضعية في القشرة الدماغية ، لكن توطينها ليس له حدود واضحة. تم انتهاكها عندما كانت مناطق مختلفة من القشرة بعيدة بشكل كبير عن بعضها البعض.
ما هي وجهة النظر التي يجب أن نتخذها بشأن هذه القضية الآن؟ المفهوم الحديثحول توطين الوظائف في القشرة الدماغية غير متوافق مع كل من نظرية التوطين الضيق والأفكار حول التكافؤ (التكافؤ) بين تكوينات الدماغ المختلفة. في مسألة توطين الوظائف في القشرة الدماغية ، يخرج علم الأعصاب الروسي من تعاليم I.P. بافلوف على التوطين الديناميكي للوظائف. بناءً على الدراسات التجريبية التي أجراها I.P. أظهر بافلوف أن القشرة المخية ممثلة بمجموعة من المحللين ، حيث يوجد لكل منهم منطقة مركزية - جوهر المحلل ومنطقة محيطية ، حيث ينتشر التمثيل القشري. نظرًا لهذا الهيكل للمحلل ، يبدو أن مناطقه القشرية تتداخل مع بعضها البعض وتشكل ارتباطًا وظيفيًا وثيق الصلة. يوفر التوطين الديناميكي للوظائف في القشرة إمكانية استخدام نفس هياكل الدماغ لتوفير وظائف مختلفة. هذا يعني أن أجزاء مختلفة من القشرة الدماغية تشارك في أداء وظيفة أو أخرى. على سبيل المثال ، لا يتم تنفيذ مثل هذه العمليات العقلية العليا مثل الكلام والكتابة والقراءة والعد وما إلى ذلك من قبل مركز واحد معزول ، ولكنها تستند إلى نظام معقد من مناطق الدماغ التي تعمل بشكل مشترك. لا يستبعد التوطين الديناميكي للوظائف وجود مراكز في القشرة الدماغية ، ولكن يتم تحديد وظيفتها من خلال التوصيلات بأجزاء أخرى من القشرة.
وتجدر الإشارة إلى أن درجة توطين الوظائف المختلفة للقشرة ليست هي نفسها. يمكن فقط ربط الوظائف القشرية الأولية ، التي يتم توفيرها بواسطة أجهزة التحليل الفردية ، وأجهزة المستقبل الأولية ، بالمناطق المقابلة في القشرة الدماغية. لا يمكن تحديد الوظائف المعقدة والشابة من الناحية التطورية ؛ تشارك مناطق كبيرة من القشرة الدماغية أو حتى القشرة ككل في تنفيذها.
تم تطوير نظرية التوطين الديناميكي للوظائف في القشرة في أعمال P.K. Anokhin (1955) ، الذي صاغ مفهوم الأنظمة الوظيفية لوظائف الدماغ العليا. وفقًا للمفاهيم الحديثة ، يحتوي النظام الوظيفي على هيكل هرمي معقد. ويشمل المراكز القشرية وتحت القشرية والمسارات والأجهزة التنفيذية في وصلات مختلفة. علاوة على ذلك ، يمكن أن تكون نفس التكوينات العصبية مكونات لأنظمة وظيفية مختلفة. تتحقق وظيفة الدماغ العليا هذه أو تلك مباشرة بسبب التفاعل الديناميكي المعقد والمنظم لأنظمة الدماغ المختلفة.
تم تقديم مساهمة كبيرة في فهم التنظيم الوظيفي للقشرة الدماغية من خلال دراسات جراح الأعصاب الكندي دبليو بينفيلد (1964) ، التي أجريت أثناء الجراحة على الدماغ البشري. المبدأ الرئيسي للتنظيم الوظيفي لأنظمة الإسقاط في القشرة هو مبدأ التوطين الموضعي ، والذي يعتمد على روابط تشريحية واضحة بين عناصر الإدراك الفردي للخلايا المحيطية والقشرية لمناطق الإسقاط. في كل من أنظمة التحليل هذه ، اعتمادًا على علاقة أجزاء مختلفة من القشرة بتكوينات الدماغ الأخرى ، يتم تمييز ثلاثة أنواع من المجالات القشرية (GI Polyakov ، 1973).
تتوافق مجالات الإسقاط الأولية مع تلك المناطق المعمارية التي يتم فيها توطين الأقسام القشرية للمحللين: محلل الحساسية العامة - في التلفيف اللاحق المركزي والشم والسمعي في الفص الصدغي ، المرئي في القذالي. ترتبط هذه المجالات بوظائف أولية بسيطة: حساسية الجلد العامة ، السمع ، الشم ، الرؤية. هذه هي المجالات التي لا يمكن أن توفر وظيفة تكاملية للإدراك ، فهي تستجيب فقط لمحفزات معينة لطريقة واحدة ولا تستجيب لمحفزات أخرى. في مجالات الإسقاط الأولية ، الخلايا العصبية الأكثر تطورًا هي الطبقة الرابعة الواردة. تتميز مجالات الإسقاط الأولية بالمبدأ الجسدي للهيكل ، أي تمثيل الوظائف الحساسة في مناطق معينة من القشرة.
تقع حقول الإسقاط الثانوية حول الحقول الأساسية. لا ترتبط بشكل مباشر بمسارات محددة. تهيمن الخلايا العصبية في الطبقتين الثانية والثالثة من القشرة على الحقول القشرية الثانوية ؛ هناك عدد كبير من الخلايا العصبية متعددة الحواس هنا ، والتي توفر ، بالمقارنة مع المجالات الأولية ، طبيعة مختلفة للاستجابة. يتسبب التحفيز الكهربائي لمجالات الإسقاط الثانوية في ظهور صور بصرية معقدة ، وألحان في الشخص ، على عكس الأحاسيس الأولية (الفلاش ، والصوت) التي تحدث في حالة تهيج الحقول الأولية. في مجالات الإسقاط الثانوية ، تحليل أعلىوالتوليف ، ومعالجة أكثر تفصيلاً للمعلومات ، والوعي بها.
تشكل حقول الإسقاط الثانوية ، جنبًا إلى جنب مع الحقول الأولية ، الجزء المركزي من المحلل أو جوهره. تفاعل الخلايا العصبية في هذه المناطق معقد وغامض ، وفي ظل ظروف نشاط الدماغ الطبيعي ، فهو يعتمد على تغيير ثابت في عمليات الإثارة والتثبيط وفقًا لطبيعة النتيجة النهائية. هذا يوفر الخصائص الديناميكية للترجمة.
يتجلى التنظيم الوظيفي الموصوف للقشرة في شكل حقول مفصولة بوضوح وفقًا لمبدأ الخصوصية النموذجية في البشر والممثلين الأعلى لعالم الحيوان. على وجه الخصوص ، في البشر ، تشكل مجالات الإسقاط الثانوي حوالي 50 ٪ من القشرة الدماغية بأكملها (في القرود ، حوالي 20 ٪).
حقول الإسقاط من الدرجة الثالثة هي مناطق ارتباطية يتم وضعها في المناطق المتداخلة للمحللين الفرديين. هناك منطقتان ترتببيتان رئيسيتان: في الفص الجبهي أمام التلفيف قبل المركزي وعلى الحدود بين حقول الإسقاط الثانوية للفص الجداري والقذالي والصدغي.
لا ترتبط حقول الإسقاط من الدرجة الثالثة ، أو مناطق التداخل ، ارتباطًا مباشرًا بأجهزة المستقبل المحيطية ، ولكنها مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بأجزاء أخرى من القشرة ، بما في ذلك حقول الإسقاط. تأتي هنا أيضًا إشارات من النوى الترابطية للمهاد.
في القشرة الدماغية ، خاصة في منطقة النطاقات الترابطية ، يتم ترتيب الخلايا العصبية وفقًا لنوع الأعمدة الوظيفية. يتميز التنظيم العمودي للمناطق القشرية بالترتيب الرأسي للعناصر العصبية (الأعمدة) بخصائص وظيفية مماثلة. هذا يعني أن جميع طبقات الخلايا الست في قشرة المناطق الترابطية ، والتي تقع بشكل عمودي على سطحها ، تشارك في معالجة المعلومات الحسية التي تأتي من المستقبلات الطرفية. معظم الخلايا العصبية في المناطق الثالثة لها خصائص متعددة الوسائط. أنها توفر تكامل الإشارات التي تأتي من محللات مختلفة. هنا يتم الانتهاء من تكوين المشاعر المقابلة ، ويتم تنفيذ وظائف تحليلية وتركيبية معقدة.
ترتبط مجالات الإسقاط العالي ارتباطًا مباشرًا بالوظائف العقلية العليا. ترتبط عمليات التعلم والذاكرة بوظيفة هذه المناطق. إنها فريدة من نوعها للدماغ البشري.
ترتبط المناطق الحسية في القشرة الدماغية ارتباطًا وثيقًا بالمناطق الحركية التي تقع أمام التلم المركزي. يشكلون معًا مجالًا حسيًا واحدًا. تنقسم القشرة الحركية أيضًا إلى مناطق أولية وثانوية وثالثية.
يقع القشرة الحركية الأساسية (الحقل 4) مباشرة أمام التلم Roland. هذا هو التلفيف الأولي ، من الطبقة الخامسة التي ينشأ منها المسار الهرمي ، والتي تربط القشرة الدماغية بخلايا القرون الأمامية للنخاع الشوكي. مثل المنطقة الحسية الجسدية ، لديها تنظيم جسدي واضح. ما يقرب من 50٪ من سطح هذه المنطقة عند الإنسان تتمثل في الأطراف العلوية وعضلات الوجه والشفتين واللسان ، نظرًا لأهمية الوظيفة التي يؤدونها (الحركات الدقيقة والكلام).
المنطقة الحركية الثانوية للقشرة هي المنطقة الحركية (الحقل 6) ، وتقع أمام المنطقة الأولية للقشرة وفي عمق التلم سيلفيان. تتحكم هذه المنطقة من القشرة ، جنبًا إلى جنب مع منطقة المحرك الأساسية ، والنواة تحت القشرية ، والمهاد ، في العديد من الحركات الأكثر تعقيدًا.
تغطي القشرة الحركية الثلاثية الفص الجبهي الأمامي (المنطقة قبل الجبهية). تستقبل الخلايا العصبية في هذه المنطقة القشرية العديد من النبضات التي تأتي من القشرة الحسية ، ومناطق القشرة البصرية والسمعية ، والمهاد ، وكذلك من النوى تحت القشرية وغيرها من الهياكل. تضمن هذه المنطقة تكامل جميع عمليات المعلومات ، وتشكيل الخطط وبرامج العمل ، وتتحكم في أكثر أشكال السلوك البشري تعقيدًا.
ترتبط المناطق الحسية والحركية الأساسية في القشرة بشكل أساسي بالنصف الآخر من الجسم. بسبب هذا التنظيم من الاتصالات المقابلة ، فإن الوظائف الحسية والحركية لكل من نصفي الكرة المخية متناظرة في كل من البشر والحيوانات.
أما بالنسبة للمناطق الثانوية والثالثية من القشرة ، فهي مختلفة في نصفي الكرة الأيمن والأيسر من الدماغ. هذا يعني أن توزيع الوظائف الأكثر تخصصًا هو توزيع غير متماثل مختلف تمامًا. من المعتقد أنه مع تعقيد وظائف المخ ، يزداد الميل إلى اتساق جانبي معين في توزيعه. تطوير أفقية مراكز نصف الكرة الأرضية هو سمة مميزةالعقل البشري.
في تنفيذ وظائف القشرة الدماغية ، ينتمي دور مهم لعمليات الإثارة والتثبيط في الجهاز العصبي المركزي. يرتبط الإثارة بحدوث إزالة الاستقطاب المؤقت في الخلايا العصبية. يمكن أن يكون الوسطاء المثيرون مواد مختلفة: النوربينفرين والدوبامين والسيروتونين. مشتقات حمض الجلوتاميك (الغلوتامات) ، المادة P. مهمة تثبيط في القشرة الدماغية يتم بواسطة عصبونات داخلية مثبطة. الوسيط الرئيسي للتثبيط القشري هو GAM K. يؤدي الإجهاد المفرط لعمليات الإثارة والتثبيط إلى ظهور بؤر راكدة وتعطيل النشاط القشري وظهور حالات مرضية.
من الأهمية بمكان أيضًا عمليات التثبيط الانتقائي ، والتي تلعب دورًا حاسمًا في ضمان اتجاه تدفق النبضات العصبية. على مستوى القشرة الدماغية ، فإنه ينظم النسبة بين المراكز المتماثلة لنصفي الكرة الأرضية. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الضمانات الخاصة بمحاور الخلايا الهرمية تمارس تأثيرًا مثبطًا على الخلايا العصبية المجاورة من خلال خلايا Ranshow المثبطة للإدخال. هذا يحد من مستوى إثارة القشرة الدماغية ، ويمنع حدوث النشاط الصرع الطبيعي في الدماغ. نظرًا لأن إحدى الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي لها اتصال بالعشرات والمئات من الألياف العصبية من مناطق مختلفة ، ينشأ مزيج معقد للغاية من النبضات المثبطة والمثيرة ، والتي تؤثر بشكل كبير على الحالة الوظيفية للخلايا العصبية في الدماغ. بسبب التنظيم المتقارب والمتشعب للجهاز العصبي ، تحدث مثل هذه التذبذبات المحددة والتوزيع المقابل للإثارة والتثبيط في وقت واحد في الخلايا العصبية القشرية وتحت القشرية للدماغ. هذا يخلق الأساس للنشاط التكاملي للدماغ ، والذي يرتبط بالوظائف العقلية العليا: الإدراك ، والإدراك ، والذاكرة ، وحالة الوعي.
العلاقة بين الكرة الأرضية
السمة المميزة للدماغ البشري هي توزيع الوظائف بين نصفي الكرة الأرضية. يمكن رؤية حقيقة أن الدماغ البشري ليس متماثلًا تمامًا في وظائفه بناءً على حقائق الحياة اليومية. يرتبط تخصص نصفي الكرة الأرضية بالاستخدام السائد ليد واحدة. يتم تحديد هذه الظاهرة وراثيا. يفضل معظم الناس اليد اليمنى التي يتحكم فيها الجانب الأيسر من الدماغ. في البشر ، لا يشكل اليساريون أكثر من 9٪. من الممكن أن يكون هذا التحول الهام نحو هيمنة اليد اليمنى هو انعكاس للتخصص الفريد للدماغ البشري. ترتبط القدرات اللغوية أيضًا بالنصف المخي الأيسر للدماغ. في الآونة الأخيرة ، كان يُعتقد أن النصف المخي الأيسر من الدماغ هو المسيطر ، ويبدأ تطوره بتطور الكلام ، ويلعب اليمين دورًا ثانويًا ثانويًا. ومع ذلك ، فقد تمت إعادة النظر في هذا المفهوم مؤخرًا حيث أصبح من الواضح أن كل نصف من الكرة الأرضية له ميزات محددة ولكن وظائف مختلفة. تم استبدال مفهوم نصف الكرة المهيمن وغير المهيمن بمفهوم التخصص التكميلي (المقابل) لنصفي الكرة الأرضية.
يلعب النصف المخي الأيسر للدماغ الكبير دورًا استثنائيًا في النشاط اللغوي والكلامي ، ويتخصص في العمليات التحليلية باستمرار (نصف الكرة الفئوية). إنه أساس التفكير المنطقي والتجريدي والوظائف تحت التأثير المباشر لنظام الإشارة الثاني. يرتبط نصف الكرة الأيمن من الدماغ وظيفيًا بإدراك ومعالجة النبضات الخارجية ، والاستعداد التحسسي ، والتدخل الداخلي التي توفر تصورًا لصور معينة ، وأشياء ، وأشخاص ، وحيوانات ، أي تؤدي وظيفة معرفية ، بما في ذلك المعرفة الغنوصية لجسم المرء ( نصف الكرة التمثيلي). ثبت أهميتها في تنفيذ تصور المكان والزمان والموسيقى. يعمل النصف المخي الأيمن كأساس للتفكير المجازي الملموس. لذلك ، لا ينبغي اعتبار النصف المخي الأيمن للدماغ الكبير تابعًا لليسار. نتيجة البحث السنوات الأخيرةكان استبدال نظرية هيمنة نصفي الكرة الأرضية بمفهوم التخصص التكميلي (المقابل) لنصفي الكرة الأرضية. لذلك ، في الوقت الحاضر ، يمكن القول أن سمة فريدة واحدة فقط هي سمة مميزة للدماغ البشري - عدم التناسق الوظيفي ، وتخصص نصفي الكرة المخية ، والذي يبدأ قبل تطور الكلام.
لسنوات عديدة ، كان الرأي السائد بين أطباء الأعصاب هو أن تخصص نصفي الكرة المخية لا يرتبط بعدم التناسق التشريحي. ومع ذلك ، على مدى العقود الماضية ، تم مراجعة هذه المسألة. الآن يتم الكشف عن عدم تناسق الدماغ البشري باستخدام التصوير المقطعي المحوري المحوسب. هناك تقارير عن توزيع مختلف للوسطاء والإنزيمات ، أي عدم التناسق الكيميائي الحيوي لنصفي الكرة المخية. لا تزال الأهمية الفسيولوجية لهذه الاختلافات غير معروفة.
توطين الوظائف في القشرة الدماغية
الخصائص العامة.في مناطق معينة من القشرة الدماغية ، تتركز الخلايا العصبية في الغالب التي تدرك نوعًا واحدًا من التحفيز: المنطقة القذالية - الضوء ، الفص الصدغي - الصوت ، إلخ. يتم الاحتفاظ جزئيًا بردود الفعل تجاه المنبهات المقابلة. وفقًا لنظرية I.P. Pavlov ، يوجد في القشرة الدماغية "نواة" للمحلل (النهاية القشرية) وخلايا عصبية "مبعثرة" في جميع أنحاء القشرة المخية. يعتمد المفهوم الحديث لتوطين الوظائف على مبدأ تعدد الوظائف (ولكن ليس التكافؤ) في المجالات القشرية. تسمح خاصية الوظائف المتعددة بتضمين بنية قشرية أو أخرى في توفير أشكال مختلفة من النشاط ، مع تحقيق الوظيفة الرئيسية المتأصلة وراثيًا (O.S. Adrianov). تختلف درجة تعدد وظائف الهياكل القشرية المختلفة. في مجالات القشرة الترابطية ، فهي أعلى. يعتمد تعدد الوظائف على الإدخال متعدد القنوات للإثارة الواردة في القشرة المخية ، وتداخل الإثارات الواردة ، خاصة في المستويات المهادية والقشرية ، وتأثير التحوير للتركيبات المختلفة ، على سبيل المثال ، نوى مهادية غير محددة ، والعقد القاعدية ، على الوظائف القشرية ، تفاعل المسارات القشرية تحت القشرية وبين القشرية لإجراء الإثارة. بمساعدة تقنية microelectrode ، كان من الممكن التسجيل في مناطق مختلفة من القشرة الدماغية نشاط الخلايا العصبية المحددة التي تستجيب لمحفزات نوع واحد فقط من المحفزات (فقط للضوء ، فقط للصوت ، إلخ) ، أي هناك تمثيل متعدد للوظائف في القشرة الدماغية.
في الوقت الحاضر ، يتم قبول تقسيم القشرة إلى مناطق (مناطق) حسية وحركية وترابطية (غير محددة).
المناطق الحسية في القشرة.تدخل المعلومات الحسية في قشرة الإسقاط ، الأقسام القشرية للمحللات (I.P. Pavlov). تقع هذه المناطق بشكل رئيسي في الفصوص الجدارية والزمانية والقذالية. تأتي المسارات الصاعدة إلى القشرة الحسية بشكل أساسي من نوى الترحيل الحسية للمهاد.
المناطق الحسية الأولية - هذه مناطق من القشرة الحسية ، يسبب تهيجها أو تدميرها تغيرات واضحة ودائمة في حساسية الجسم (جوهر المحللون وفقًا لـ I.P. Pavlov). وهي تتكون من خلايا عصبية أحادية الشكل وتشكل أحاسيس من نفس النوعية. عادةً ما يكون للمناطق الحسية الأولية تمثيل مكاني (طبوغرافي) واضح لأجزاء الجسم ، وحقول مستقبلاتها.
تتكون مناطق الإسقاط الأولية للقشرة المخية بشكل أساسي من الخلايا العصبية من الطبقة الرابعة ، والتي تتميز بتنظيم موضعي واضح. يتمتع جزء كبير من هذه الخلايا العصبية بأعلى مستوى من الخصوصية. على سبيل المثال ، تستجيب الخلايا العصبية في المناطق المرئية بشكل انتقائي لعلامات معينة من المحفزات البصرية: بعضها - لظلال اللون ، والبعض الآخر - لاتجاه الحركة ، والبعض الآخر - لطبيعة الخطوط (الحافة ، الشريط ، منحدر الخط )، إلخ. ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى أن المناطق الأولية لمناطق معينة من القشرة تشمل أيضًا خلايا عصبية متعددة الوسائط تستجيب لعدة أنواع من المحفزات. بالإضافة إلى ذلك ، هناك خلايا عصبية ، يعكس تفاعلها تأثير الأنظمة غير المحددة (الحوفية الشبكية أو المعدلة).
المناطق الحسية الثانوية تقع حول المناطق الحسية الأولية ، أقل موضعية ، تستجيب خلاياها العصبية لعمل العديد من المحفزات ، أي هم متعدد الوسائط.
توطين المناطق الحسية. أهم منطقة حسية هي الفص الجداريالتلفيف اللاحق المركزي والجزء المقابل له من الفصيص المجاور للسطح الإنسي لنصفي الكرة الأرضية. يشار إلى هذه المنطقة باسم منطقة الحسية الجسديةأنا. يوجد هنا إسقاط لحساسية الجلد في الجانب الآخر من الجسم من اللمس ، والألم ، ومستقبلات درجة الحرارة ، وحساسية التحسس الداخلي وحساسية الجهاز العضلي الهيكلي - من مستقبلات العضلات والمفاصل والأوتار (الشكل 2).
أرز. 2. مخطط homunculi الحساسة والحركية
(بحسب دبليو بينفيلد ، ت. راسموسن). قسم من نصفي الكرة الأرضية في المستوى الأمامي:
أ- إسقاط الحساسية العامة في قشرة التلفيف اللاحق المركزي ؛ ب- إسقاط النظام الحركي في قشرة التلفيف قبل المركزي
بالإضافة إلى المنطقة الحسية الجسدية 1 ، هناك منطقة الحسية الجسديةالثاني أصغر ، يقع على حدود تقاطع التلم المركزي مع الحافة العلوية الفص الصدغي،عميق في الأخدود الجانبي. يتم التعبير عن دقة توطين أجزاء الجسم بدرجة أقل هنا. منطقة الإسقاط الأولية المدروسة جيدًا هي القشرة السمعية(الحقول 41 ، 42) ، والتي تقع في عمق التلم الجانبي (القشرة المخية للتلف الصدغي العرضي لهشل). تشمل قشرة إسقاط الفص الصدغي أيضًا مركز المحلل الدهليزي في التلافيف الصدغي العلوي والمتوسط.
في الفص القذاليتقع المنطقة البصرية الأساسية(قشرة جزء من التلفيف الوتدي والفصيص اللساني ، الحقل 17). يوجد هنا تمثيل موضعي لمستقبلات الشبكية. كل نقطة من شبكية العين تتوافق مع منطقتها الخاصة من القشرة البصرية ، في حين أن المنطقة بقعة صفراءلديها مساحة تمثيل كبيرة نسبيًا. فيما يتعلق بالتخلل غير المكتمل للمسارات البصرية ، يتم عرض نفس نصفي شبكية العين في المنطقة المرئية لكل نصف كرة. إن وجود إسقاط شبكية العين لكلتا العينين في كل نصف كرة هو أساس الرؤية المجهرية. يقع Bark بالقرب من الحقل 17 منطقة بصرية ثانوية(الحقول 18 و 19). الخلايا العصبية في هذه المناطق متعددة الوسائط وتستجيب ليس فقط للضوء ، ولكن أيضًا للمنبهات اللمسية والسمعية. في هذه المنطقة المرئية ، يحدث توليف لأنواع مختلفة من الحساسية ، وتنشأ صور بصرية أكثر تعقيدًا وتحديد هويتها.
في المناطق الثانوية ، القيادية هي الطبقتان الثانية والثالثة من الخلايا العصبية ، حيث يتم نقل الجزء الرئيسي من المعلومات حول البيئة والبيئة الداخلية للجسم ، التي تتلقاها القشرة الحسية ، لمزيد من المعالجة إلى الرابط القشرة ، وبعد ذلك تبدأ الاستجابة السلوكية (إذا لزم الأمر) بمشاركة إلزامية من القشرة الحركية.
المناطق الحركية في القشرة.يميز بين المناطق الحركية الابتدائية والثانوية.
في منطقة المحرك الأساسي (التلفيف الأولي ، الحقل 4) هناك خلايا عصبية تعصب الخلايا العصبية الحركية لعضلات الوجه والجذع والأطراف. له إسقاط طوبوغرافي واضح لعضلات الجسم (انظر الشكل 2). النمط الرئيسي للتمثيل الطبوغرافي هو أن تنظيم نشاط العضلات التي توفر أكثر الحركات دقة وتنوعًا (الكلام والكتابة وتعبيرات الوجه) يتطلب مشاركة مساحات كبيرة من القشرة الحركية. يتسبب تهيج القشرة الحركية الأساسية في تقلص عضلات الجانب الآخر من الجسم (بالنسبة لعضلات الرأس ، يمكن أن يكون التقلص ثنائيًا). مع هزيمة هذه المنطقة القشرية ، تضيع القدرة على تحسين الحركات المنسقة للأطراف ، وخاصة الأصابع.
منطقة المحرك الثانوية (الحقل 6) يقع على السطح الجانبي لنصفي الكرة الأرضية ، أمام التلفيف قبل المركزي (القشرة الأمامية الحركية) ، وعلى السطح الإنسي المقابل لقشرة التلفيف الأمامي العلوي (منطقة المحرك الإضافية). من الناحية الوظيفية ، تعتبر القشرة الحركية الثانوية ذات أهمية قصوى فيما يتعلق بالقشرة الحركية الأولية ، حيث تقوم بوظائف حركية أعلى مرتبطة بتخطيط وتنسيق الحركات الإرادية. هنا ، السلبية المتزايدة ببطء إمكانية الاستعداد ،تحدث قبل حوالي 1 ثانية من بدء الحركة. تستقبل قشرة الحقل 6 معظم النبضات من العقد القاعدية والمخيخ ، وتشارك في إعادة ترميز المعلومات حول خطة الحركات المعقدة.
يسبب تهيج قشرة المجال 6 حركات منسقة معقدة ، مثل قلب الرأس والعينين والجذع في الاتجاه المعاكس ، والتقلصات الودية للثنيات أو الباسطات على الجانب الآخر. تحتوي القشرة الأمامية الحركية على مراكز حركية مرتبطة بالوظائف الاجتماعية للإنسان: مركز الكلام المكتوب في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي الأوسط (الحقل 6) ، مركز كلام بروكا الحركي في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي السفلي (الحقل 44) ، والتي توفر التطبيق العملي للكلام ، وكذلك مركز الحركة الموسيقية (الحقل 45) ، مما يوفر نغمة الكلام والقدرة على الغناء. تستقبل الخلايا العصبية في القشرة الحركية مدخلات واردة عبر المهاد من مستقبلات العضلات والمفاصل والجلد من العقد القاعدية والمخيخ. الناتج الرئيسي للقشرة الحركية إلى المراكز الحركية الجذعية والعمود الفقري هو الخلايا الهرمية للطبقة V. الفصوص الرئيسية للقشرة الدماغية موضحة في الشكل. 3.
أرز. 3. أربعة فصوص رئيسية من القشرة الدماغية (الجبهي والزمني والجداري والقذالي) ؛ رؤية جانبية. أنها تحتوي على المناطق الحركية والحسية الأساسية ، والمناطق الحركية والحسية عالية المستوى (الثانية والثالثة ، إلخ) والقشرة الترابطية (غير المحددة)
مناطق ارتباط القشرة(قشرة غير محددة ، متعددة الحواس ، بين المحلل) تشمل مناطق من القشرة الدماغية الجديدة ، والتي تقع حول مناطق الإسقاط وبجوار المناطق الحركية ، ولكنها لا تؤدي وظائف حسية أو حركية بشكل مباشر ، لذلك لا يمكن أن تُنسب بشكل أساسي إلى الحسية أو الحركية وظائف ، فإن الخلايا العصبية في هذه المناطق لديها قدرات تعليمية كبيرة. لم يتم تحديد حدود هذه المناطق بشكل واضح. تعتبر القشرة الترابطية من الناحية التطورية أصغر جزء من القشرة المخية الحديثة ، والتي تلقت أكبر تطور في الرئيسيات والبشر. في البشر ، تشكل حوالي 50٪ من القشرة المخية بأكملها ، أو 70٪ من القشرة المخية الحديثة. نشأ مصطلح "القشرة الترابطية" فيما يتعلق بالفكرة الحالية القائلة بأن هذه المناطق ، بسبب التوصيلات القشرية القشرية التي تمر عبرها ، تربط المناطق الحركية وفي نفس الوقت تعمل كركيزة للوظائف العقلية العليا. رئيسي مناطق ارتباط القشرةهي: القشرة الجدارية - الصدغية - القذالية ، قشرة الفص الجبهي للفص الجبهي ومنطقة الارتباط الحوفي.
الخلايا العصبية في القشرة الترابطية متعددة الحواس: تستجيب ، كقاعدة عامة ، ليس لواحد (مثل الخلايا العصبية في المناطق الحسية الأولية) ، ولكن للعديد من المحفزات ، أي يمكن إثارة نفس العصبون عند تحفيز سمعي. والبصرية والجلدية وغيرها من المستقبلات. يتم إنشاء الخلايا العصبية متعددة الحواس للقشرة الترابطية عن طريق وصلات قشرية قشرية مع مناطق إسقاط مختلفة ، وصلات مع النوى الترابطية للمهاد. نتيجة لذلك ، فإن القشرة الترابطية هي نوع من جامع الإثارات الحسية المختلفة وتشارك في تكامل المعلومات الحسية وفي ضمان التفاعل بين المناطق الحسية والحركية في القشرة.
تشغل المناطق الترابطية طبقات الخلايا الثانية والثالثة من القشرة الترابطية ، حيث تلتقي التدفقات الوافدة القوية أحادية الوسائط ومتعددة الوسائط وغير النوعية. إن عمل هذه الأجزاء من القشرة الدماغية ضروري ليس فقط من أجل التوليف والتمايز الناجح (التمييز الانتقائي) للمحفزات التي يراها الشخص ، ولكن أيضًا للانتقال إلى مستوى ترميزها ، أي للعمل مع المعاني الكلمات واستخدامها في التفكير المجرد ، من أجل الطبيعة التركيبية للإدراك.
منذ عام 1949 ، أصبحت فرضية د. على أساس فرضية د. المقابلة لأشكال الإدراك الوحدوية. هذه الروابط ، كما لاحظ د.
الجهاز الذي يعمل كمنظم لمستوى اليقظة ، وكذلك التعديل الانتقائي وتحقيق أولوية وظيفة معينة ، هو نظام تعديل الدماغ ، والذي يُسمى غالبًا المركب الشبكي الحوفي ، أو التنشيط الصاعد نظام. تشمل التكوينات العصبية لهذا الجهاز الجهاز الحوفي وغير المحدد للدماغ مع وجود هياكل تنشيطية ومعطلة. من بين التكوينات التنشيطية ، أولاً وقبل كل شيء ، يتم تمييز التكوين الشبكي للدماغ المتوسط ، وما تحت المهاد الخلفي ، والبقعة الزرقاء في الأجزاء السفلية من جذع الدماغ. تشمل الهياكل المعطلة منطقة ما قبل الجراحة من منطقة ما تحت المهاد ونواة الرفاء في جذع الدماغ والقشرة الأمامية.
حاليًا ، وفقًا لإسقاطات قشرة المهاد ، يُقترح التمييز بين ثلاثة أنظمة ارتباطية رئيسية للدماغ: المهاد الصدغي ، المهاد و المهاد الصدغي.
نظام المهاد يتم تمثيله من خلال المناطق الترابطية للقشرة الجدارية ، والتي تتلقى المدخلات الرئيسية الواردة من المجموعة الخلفية للنواة الترابطية للمهاد. القشرة الترابطية الجدارية لها نواتج صادرة لنواة المهاد والوطاء ، إلى القشرة الحركية ونواة النظام خارج الهرمي. الوظائف الرئيسية للنظام المهاد الصدغي هي الغنوص والتطبيق العملي. تحت التكهن فهم وظيفة الأنواع المختلفة من التعرف: الأشكال والأحجام ومعاني الأشياء وفهم الكلام ومعرفة العمليات والأنماط وما إلى ذلك. تشمل الوظائف الغنوصية تقييم العلاقات المكانية ، على سبيل المثال ، الموقع النسبي للأشياء. في القشرة الجدارية ، يتم تمييز مركز التجسيم ، والذي يوفر القدرة على التعرف على الأشياء عن طريق اللمس. أحد أشكال الوظيفة الغنوصية هو التكوين في العقل لنموذج ثلاثي الأبعاد للجسم ("مخطط الجسم"). تحت التطبيق العملي فهم العمل الهادف. يقع مركز التطبيق العملي في التلفيف فوق القشري لنصف الكرة الأيسر ؛ وهو يوفر تخزينًا وتنفيذ برنامج الأعمال الآلية الآلية.
نظام ثالامولوبيك يتم تمثيلها من خلال المناطق الترابطية للقشرة الأمامية ، والتي لها المدخلات الرئيسية الواردة من النواة الترابطية المتوسطة للمهاد والنواة تحت القشرية الأخرى. يتم تقليل الدور الرئيسي للقشرة الترابطية الأمامية إلى بدء الآليات النظامية الأساسية لتشكيل أنظمة وظيفية للأفعال السلوكية الهادفة (P.K. Anokhin). تلعب منطقة الفص الجبهي دورًا رئيسيًا في تطوير استراتيجية سلوكية.يكون انتهاك هذه الوظيفة ملحوظًا بشكل خاص عندما يكون من الضروري تغيير الإجراء بسرعة وعندما ينقضي بعض الوقت بين صياغة المشكلة وبداية حلها ، أي المنبهات التي تتطلب تضمينًا صحيحًا في استجابة سلوكية شاملة لديها وقت لتتراكم.
نظام المهاد الصدغي. بعض المراكز الترابطية ، على سبيل المثال ، التشخيص التجسيمي والتطبيق العملي ، تشمل أيضًا مناطق من القشرة الصدغية. يقع المركز السمعي لخطاب Wernicke في القشرة الصدغية ، الموجودة في المناطق الخلفية للتلفيف الصدغي العلوي للنصف المخي الأيسر. يوفر هذا المركز المعرفة اللغوية للكلام: التعرف على الكلام الشفوي وتخزينه ، سواء كان شخصًا أو شخصًا آخر. يوجد في الجزء الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي مركز للتعرف على الأصوات الموسيقية ومجموعاتها. يوجد على حدود الفص الصدغي والجداري والقذالي مركز للقراءة يوفر التعرف على الصور وتخزينها.
تلعب الجودة البيولوجية للتفاعل غير المشروط دورًا أساسيًا في تكوين الأفعال السلوكية ، أي أهميتها في الحفاظ على الحياة. في عملية التطور ، تم تثبيت هذا المعنى في حالتين عاطفيتين متعارضتين - إيجابية وسلبية ، والتي تشكل في الشخص أساس تجاربه الذاتية - المتعة والاستياء والفرح والحزن. في جميع الحالات ، يتم بناء السلوك الموجه نحو الهدف وفقًا للحالة العاطفية التي نشأت تحت تأثير الحافز. أثناء التفاعلات السلوكية ذات الطبيعة السلبية توتر المكونات الخضرية على وجه الخصوص من نظام القلب والأوعية الدموية، في بعض الحالات ، لا سيما في ما يسمى بحالات الصراع المستمرة ، يمكن أن تصل إلى قوة كبيرة ، مما يؤدي إلى انتهاك آليات تنظيمها (العصاب الخضري).
في هذا الجزء من الكتاب ، يتم النظر في الأسئلة العامة الرئيسية للنشاط التحليلي والتركيبي للدماغ ، والتي ستجعل من الممكن المضي قدمًا في الفصول اللاحقة لعرض أسئلة معينة عن فسيولوجيا الأجهزة الحسية والنشاط العصبي العالي.
| " |
