Wstęp. twórca doktryny odporności roślin rz. I. Wawiłow, który zainicjował badania nad jego genetyczną naturą, uważał, że roślina jest odporna na patogeny. odporność roślin. Podstawowe teorie Powstawanie odporności roślin, zwierząt i ludzi

Rozbudowany system Rolnictwo i nieuzasadniona chemizacja znacznie komplikują sytuację fitosanitarną. Niedoskonała technika rolnicza, monokultura, nieuprawiane zarośnięte pola stwarzają wyjątkowo sprzyjające warunki do rozprzestrzeniania się infekcji i szkodników.

Na wszystkich etapach ontogenezy rośliny wchodzą w interakcje z wieloma innymi organizmami, z których większość jest szkodliwa. Przyczyną różnych chorób roślin i nasion może być grzyby , bakteria I wirusy .

Choroby objawiają się w wyniku interakcji dwóch organizmów - rośliny i patogenu, który niszczy komórki roślinne, uwalniając w nich toksyny i trawi je za pomocą enzymów depolimerazy. Odwrotna reakcja roślin polega na neutralizacji toksyn, inaktywacji depolimeraz i zahamowaniu wzrostu patogenów poprzez endogenne antybiotyki.

Odporność roślin na patogeny to tzw odporność , Lub fitoimmunizacja . Wyróżnił się N. I. Wawiłow naturalny , Lub wrodzony , I nabyty odporność. W zależności od mechanizmu funkcji ochronnych odporność może być aktywny I bierny . Aktywny lub fizjologiczna odporność jest określana przez aktywną reakcję komórek roślinnych na przenikanie do nich patogenu. Bierny odporność jest kategorią odporności, która jest związana zarówno z cechami budowy morfologicznej, jak i anatomicznej roślin.

Skuteczność odporności fizjologicznej wynika głównie ze słabego rozwoju patogenu z ostrym przejawem odporności - jego wczesną lub późną śmiercią, której często towarzyszy lokalna śmierć komórek samej rośliny.

Odporność jest całkowicie zależna od reakcji fizjologicznych cytoplazmy grzyba i komórek gospodarza. O specjalizacji organizmów fitopatogennych decyduje zdolność ich metabolitów do hamowania aktywności reakcji obronnych indukowanych w roślinie przez infekcję. Jeśli komórki roślinne postrzegają inwazyjny patogen jako obcy organizm, następuje szereg zmian biochemicznych w celu jego wyeliminowania, więc infekcja nie występuje. W przeciwnym razie dochodzi do infekcji.

Charakter rozwoju choroby zależy od cech zarówno składowych, jak i warunków. środowisko. Obecność infekcji nie oznacza manifestacji choroby. Naukowiec J. Deverall w tym względzie wyróżnia dwa rodzaje infekcji: 1) wysoki, jeśli patogen jest zjadliwy, a roślina jest podatna na chorobę; 2) niski, charakteryzujący się zjadliwością patogenu i zwiększoną odpornością roślin na niego. Przy niskiej zjadliwości i słabej odporności obserwuje się pośredni typ infekcji.

W zależności od stopnia zjadliwości patogenu i odporności rośliny charakter choroby nie jest taki sam. Na tej podstawie wyróżnia się Van der Plank pionowy I poziomy odporność roślin na choroby. Stabilność pionowa obserwuje się w przypadku, gdy odmiana jest bardziej odporna na jedną rasę patogenu niż na inne. Poziomy odporność objawia się wszystkim rasom patogenu w ten sam sposób.

O odporności rośliny na choroby decyduje jej genotyp i warunki środowiskowe. NI Wawiłow podaje, że odmiany pszenicy miękkiej są bardzo podatne na rdzę liściową, natomiast formy pszenicy durum są odporne na tę chorobę. Twórca doktryny fitoimmunizacji doszedł do wniosku, że dziedziczne różnice odmian roślin pod względem odporności są stałe i ulegają niewielkiej zmienności pod wpływem czynników środowiskowych. Jeśli chodzi o odporność fizjologiczną, N. I. Wawiłow uważa, że ​​​​w tym przypadku dziedziczność jest silniejsza niż środowisko. Preferując jednak cechy genotypowe, nie zaprzecza wpływowi czynników egzogennych na odporność na choroby. W związku z tym autorka wskazuje na trzy kategorie czynników odporności, czyli odwrotnie, podatności: 1) dziedziczne właściwości odmiany; 2) selektywna zdolność patogenu; 3) warunki środowiska. Na przykład dane dot negatywny wpływ podwyższona kwasowość gleby na odporność roślin na niektóre choroby grzybowe.

Silniejsze porażenie pszenicy głownią twardą występuje w niskich temperaturach (przy 5°C porażenie wynosiło 70%, przy 15°C – 54%, przy 30°C – 1,7%). Wilgoć w glebie i powietrzu jest często czynnikiem inicjującym rozwój rdzy, mączniaka prawdziwego i innych chorób. Na podatność na grzybicę wpływa również światło. Jeśli trzymasz rośliny owsa w ciemności, a tym samym zmniejszasz intensywność fotosyntezy i tworzenia węglowodanów, stają się one odporne na rdzę. Na odporność roślin na choroby wpływają nawozy i inne warunki..

Złożoność profilaktyki i kontroli chorób wynika z obiektywnych czynników. Bardzo trudno jest wyhodować odmiany, które pozostaną odporne na patogen przez długi czas. Często utrata odporności następuje w wyniku pojawienia się nowych ras i biotypów patogenów, przed którymi dana odmiana nie jest chroniona.

Walkę z chorobami dodatkowo komplikuje fakt, że patogeny się do nich przystosowują chemikalia ochrona.

Powyższe czynniki są głównym powodem, dla którego koszty ochrony roślin w warunkach nowoczesnego rolnictwa rosną, wyprzedzając 4–5-krotnie tempo wzrostu produkcji rolniczej. W głównych rejonach uprawy zbóż choroba często stanowi czynnik ograniczający uzyskanie wysokich plonów ziarna. W związku z tym dla dalszej intensyfikacji produkcji rolnej potrzebne są nowe, zaawansowane metody ochrony roślin.

Opracowując nowe systemy ochrony roślin, należy skupić się na regulacji liczby szkodliwe organizmy w agroekosystemie. W planie metodycznym konieczne jest określenie kompleksów organizmów szkodliwych, które porażają rośliny w różnych fazach rozwojowych. Konieczne jest stworzenie modeli odzwierciedlających wpływ określonych rodzajów patogenów i ich kompleksów na kształtowanie się roślin uprawnych oraz pozwalających na optymalizację tych procesów poprzez działania agrotechniczne, organizacyjne, ekonomiczne i ochronne.

Jeden z najważniejszych warunków uzyskania nasion o wysokiej właściwości biologiczne jest brak patogennej mikroflory. Choroby wyrządzają ogromne szkody nasionom na wszystkich etapach ich życia - podczas formowania, przechowywania i kiełkowania.

Poprzez nasiona patogeny mogą być przenoszone na trzy sposoby: 1) jako zanieczyszczenia mechaniczne (sklerocja w nasionach żyta); 2) w postaci zarodników na powierzchni nasion (twarda głownia zbóż); 3) w postaci grzybni w środku nasion, na przykład luźnej głowni.

Mikroflora nasion dzieli się na kilka grup. epifityczny mikroflora to mikroorganizmy zamieszkujące powierzchnię nasion i żywiące się produktami przemiany materii komórek roślinnych. W normalnych warunkach takie patogeny nie atakują tkanina wewnętrzna i nie wyrządzić znaczącej szkody Alternaria, Mukor, Dematium, Cladosporium itd.). endofityczne (fitopatogenna) mikroflora składa się z mikroorganizmów, które mogą przenikać do wewnętrznych części roślin, rozwijać się tam, powodować choroby nasion i roślin z nich wyrastających ( Fusarium, Helminthosporium, Septoria itd.). Mikroorganizmy, które przypadkowo dostają się na nasiona w wyniku kontaktu z zanieczyszczonymi powierzchniami wyposażenia magazynów, pojemników, cząstkami gleby, resztkami roślin z pyłem i kroplami deszczu ( Рenісіlium, kropidlak, Mukor itd.). Pleśń spichrzowa, która rozwija się w wyniku żywotnej aktywności grzybów ( Рenісіlium, kropidlak, Mukor itd.).

Wyróżnić embrionalny infekcji, gdy patogeny zostaną wykryte w którymkolwiek z nich części składowe zarodek i pozazarodkowy zakażenia, gdy patogeny znajdują się w bielmie, pochewce, owocni i przylistkach. Umiejscowienie patogenu w nasionach zależy od anatomii nasion i miejsca wniknięcia specyficznego dla każdego mikroorganizmu.

N. I. Wawiłow, twórca doktryny odporności roślin, który położył podwaliny pod badania jej natury genetycznej, uważał, że odporność roślin na patogeny rozwinęła się w procesie tysiącleci ewolucji w ośrodkach pochodzenia. Gdyby rośliny nabyły geny odporności, patogeny mogłyby zarazić rośliny z powodu pojawienia się nowych ras fizjologicznych w wyniku hybrydyzacji, mutacji, heterokariozy i innych procesów. W populacji mikroorganizmu możliwe są zmiany w liczbie ras ze względu na zmiany w skład odmianowy rośliny na danym terenie. Pojawienie się nowych ras patogenu może wiązać się z utratą odporności odmiany, która była kiedyś odporna na tego patogena.

Według D. T. Strakhova w tkankach odpornych na choroby roślin zachodzą regresywne zmiany mikroorganizmów chorobotwórczych związane z działaniem enzymów roślinnych i ich reakcjami metabolicznymi.

B. A. Rubin i jego współpracownicy powiązali reakcję roślin mającą na celu inaktywację patogenu i jego toksyn z aktywnością układów oksydacyjnych i metabolizmem energetycznym komórki. Różne enzymy roślinne charakteryzują się różną odpornością na produkty przemiany materii mikroorganizmów chorobotwórczych. W formach odpornościowych roślin udział enzymów opornych na metabolity patogenów jest wyższy niż w formach nieodpornych. Najbardziej odporne na metabolity są układy oksydacyjne (ceroksydazy i oksydazy polifenolowe), a także szereg enzymów flawonowych.

U roślin, podobnie jak u bezkręgowców, nie udowodniono zdolności do wytwarzania przeciwciał w odpowiedzi na pojawienie się antygenów w organizmie. Tylko kręgowce mają specjalne narządy, których komórki wytwarzają przeciwciała. W zakażonych tkankach roślin odpornych tworzą się funkcjonalnie kompletne organelle, które decydują o zdolności form odpornościowych roślin do zwiększania efektywności energetycznej oddychania podczas infekcji. Powstawaniu towarzyszy niewydolność oddechowa spowodowana czynnikami chorobotwórczymi różne połączenia, działając jako swego rodzaju bariera chemiczna zapobiegająca rozprzestrzenianiu się infekcji.

Charakter reakcji roślin na uszkodzenia przez szkodniki (tworzenie barier chemicznych, mechanicznych i wzrostowych, zdolność do regeneracji uszkodzonych tkanek i zastępowania utraconych organów) odgrywa ważną rolę w odporności roślin na szkodniki. Tak więc wiele metabolitów (alkaloidy, glikozydy, terpeny, saponiny itp.) ma toksyczny wpływ na układ pokarmowy, hormonalny i inne układy owadów i innych szkodników roślin.

W hodowli roślin na odporność na choroby i szkodniki duże znaczenie ma hybrydyzacja (wewnątrzgatunkowa, międzygatunkowa, a nawet międzyrodzajowa). Na podstawie autopoliploidów uzyskuje się hybrydy między różnymi gatunkami chromosomów. Takie poliploidy zostały stworzone na przykład przez M.F. Ternowskiego podczas hodowli odmian tytoniu odpornych na mączniaka prawdziwego. Do tworzenia odporne odmiany można zastosować sztuczną mutagenezę, aw roślinach zapylanych krzyżowo selekcję wśród populacji heterozygotycznych. Tak więc L. A. Zhdanov i V. S. Pustovoit uzyskali odmiany słonecznika odporne na miotłę.

W celu długoterminowego zachowania odporności odmian proponuje się następujące metody:

Tworzenie odmian wieloliniowych poprzez krzyżowanie form ekonomicznie cennych z odmianami niosącymi różne geny odporności, dzięki którym nowe rasy patogenów nie mogą gromadzić się w powstałych mieszańcach;

Kombinacja genów R z genami odporności polowej w jednej odmianie;

Okresowa zmiana składu odmianowego w gospodarstwie, co prowadzi do zwiększenia zrównoważenia.

W ostatnie lata Rozwój produkcji roślinnej w naszym kraju wiązał się z szeregiem negatywnych procesów związanych z zanieczyszczeniem środowiska i produkcji roślinnej ksenobiotykami, wysokimi kosztami ekonomicznymi i energetycznymi. Maksymalne wykorzystanie potencjału biologicznego płodów rolnych może stać się jednym z alternatywnych sposobów rozwoju agronomicznego sektora produkcji rolnej. Pewne nadzieje w tym zakresie wiążą się z inżynierią genetyczną – zespołem podejść metodologicznych, które umożliwiają zmianę konstrukcji genomu rośliny poprzez przeniesienie do niego obcych genów, co umożliwia uzyskiwanie nowych form roślin, znacznie rozszerza proces manipulacji genomem roślin i skrócić czas pozyskiwania nowych odmian rolniczych. W ostatnim czasie zaczęto stosować metody tworzenia roślin transgenicznych w celu uzyskania roślin odpornych na choroby wirusowe, grzybicze, bakteryjne, a także na niektóre szkodniki (stonka ziemniaczana, omacnica prosowianka, wełnianka i gąsienica, zwójka tytoniowa itp.). ). Pod względem metod i celów kierunek ten znacznie różni się od tradycyjnej hodowli na odporność roślin, ale dąży do tego samego celu - stworzenia form wysoce odpornych na organizmy szkodliwe.

Znakomite uzasadnienie roli odpornych odmian w ochronie roślin przedstawił N. I. Wawiłow, który napisał, że wśród środków ochrony roślin przed różnymi chorobami powodowanymi przez grzyby pasożytnicze, bakterie, wirusy i różne owady, najbardziej radykalny środek zwalczania to wprowadzenie do kultury odmian odpornych lub stworzenie ich przez krzyżowanie. W przypadku zbóż, które zajmują trzy czwarte całkowitej powierzchni upraw, zastąpienie podatnych odmian formami odpornymi jest w rzeczywistości najtańszym sposobem zwalczania infekcji, takich jak rdza, mączniak prawdziwy, głownia pszenicy, różne fuzariozy, plamy.

Doświadczenia krajowe i światowe w rolnictwie wskazują, że ochrona roślin powinna opierać się na kompleksowych (zintegrowanych) systemach zabiegów, których podstawą jest występowanie odmian roślin uprawnych odpornych na choroby i szkodniki.

W kolejnych rozdziałach rozważymy główne wzorce, które determinują obecność cech odpornościowych u roślin, sposoby ich występowania efektywne wykorzystanie w procesie selekcji sposoby nadawania roślinom odporności indukowanej.

1. HISTORIA POWSTANIA I ROZWOJU BADANIA NAD ODPORNOŚCIĄ ROŚLIN.

Idee dotyczące odporności zaczęły nabierać kształtu już w starożytności. Według zapisów historycznych starożytne Indie, Chiny i Egipt, wiele wieków przed naszą erą ludność Ziemi cierpiała z powodu epidemii. Obserwując ich powstawanie i rozwój, ludzie doszli do wniosku, że nie każdy jest podatny na skutki choroby i że ten, kto zachorował na którąś z tych strasznych chorób, nie zachoruje ponownie.

Do połowy IIw. pne mi. idea wyjątkowości choroby człowieka z takimi chorobami jak dżuma i inne staje się powszechnie akceptowana. W tym samym czasie ci, którzy z niej wyzdrowieli, zaczęli być powszechnie wykorzystywani do opieki nad chorymi na dżumę. Logiczne jest założenie, że jest na tym etapie rozwoju społeczeństwo na podstawie danych uzyskanych z obserwacji rozprzestrzeniania się chorób epidemiologicznych powstała immunologia. Od samego początku swojego rozwoju starała się wykorzystać zebrane obserwacje do praktycznej ochrony ludności przed chorobami zakaźnymi. Przez wiele stuleci, aby chronić ludzi przed ospą, w ten czy inny sposób przeprowadzano celowe zakażenie tą chorobą, po czym organizm stał się na nią odporny. Dlatego opracowano metody uzyskania odporności na tę chorobę. Jednak wraz z powszechnym stosowaniem takich metod ujawniono jej główne wady, które polegały na tym, że wielu zaszczepionych ospą przebiegało w ciężkiej postaci, często śmiertelnej. Ponadto szczepione często stawały się źródłem infekcji i przyczyniały się do podtrzymywania epidemii ospy. Jednak pomimo oczywistych wad, metoda celowego zakażenia jednoznacznie dowiodła możliwości sztucznego nabywania odporności poprzez przeniesienie choroby w łagodnej postaci.

Epokowe znaczenie w rozwoju odporności miała praca angielskiego lekarza Edwarda Jennera (1798), w której podsumował wyniki 25-letnich obserwacji i wykazał możliwość szczepienia ludzi przeciwko ospie krowiej i nabywania przez nich odporności na podobną ludzką chorobę . Szczepienia te nazywane są szczepieniami (od łac. vaccinus – krowa). Praca Jennera była wybitnym osiągnięciem w praktyce, jednak bez wyjaśnienia przyczyny (etiologii) chorób zakaźnych nie mogła przyczynić się do dalszego rozwoju immunologii. I dopiero klasyczne prace Louisa Pasteura (1879), które ujawniły przyczyny chorób zakaźnych, pozwoliły na świeże spojrzenie na wyniki Jennera i docenienie ich, co wpłynęło zarówno na późniejszy rozwój immunologii, jak i prace samego Pasteura, który zaproponował wykorzystanie osłabionych patogenów do szczepień. Odkrycia Pasteura położyły podwaliny pod immunologię eksperymentalną.

Wybitny wkład w naukę o odporności wniósł rosyjski naukowiec I. I. Miecznikow (1845-1916). Jego prace stanowiły podstawę teorii odporności. Jako autor fagocytarnej teorii ochrony organizmu zwierząt i ludzi przed patogenami, I. I. Miecznikow został odznaczony nagroda Nobla. Istota tej teorii polega na tym, że wszystkie organizmy zwierzęce (od ameby po człowieka włącznie) mają zdolność, za pomocą specjalnych komórek - fagocytów - do aktywnego wychwytywania i trawienia mikroorganizmów wewnątrzkomórkowo. Za pomocą układu krwionośnego fagocyty aktywnie poruszają się w żywych tkankach i koncentrują się w miejscach penetracji drobnoustrojów. Obecnie ustalono, że organizmy zwierzęce chronią przed drobnoustrojami za pomocą nie tylko fagocytów, ale także specyficznych przeciwciał, interferonu itp.

Znaczący wkład w rozwój immunologii wniosły prace N. F. Gamaleya (1859-1949) i D. K. Zabolotnego (1866-1929).

Pomimo pomyślnego rozwoju teorii odporności zwierząt, idee dotyczące odporności roślin rozwijały się niezwykle wolno. Jednym z twórców odporności roślin był australijski badacz Cobb, autor teorii mechanicznej ochrony roślin przed patogenami. Mechanicznym urządzeniom ochronnym autor przypisywał takie cechy rośliny, jak pogrubiony naskórek, specyficzna budowa kwiatów, zdolność do szybkiego tworzenia się rany na perydermie w miejscu urazu itp. Następnie tę metodę ochrony nazwano odpornością bierną. Jednak teoria mechaniczna nie mogła wyczerpująco wyjaśnić tak złożonego i różnorodnego zjawiska, jak odporność.

Inna teoria odporności, zaproponowana przez włoskiego naukowca Comesa (1900), opiera się na fakcie, że odporność roślin zależy od kwasowości soku komórkowego i zawartości w nim cukrów. Im wyższa zawartość kwasów organicznych, garbników i antocyjanów w soku komórkowym roślin tej czy innej odmiany, tym bardziej jest ona odporna na dotykające ją choroby. Odmiany o wysokiej zawartości cukrów i stosunkowo niskiej zawartości kwasów i garbników są bardziej podatne na choroby. Tak więc w odmianach winogron odpornych na mączniaka i mączniaka prawdziwego kwasowość (% suchej masy) wynosi 6,2 ... 10,3, aw odmianach podatnych - od 0,5 ... 1,9. Jednak teoria Comesa nie jest uniwersalna i nie może wyjaśnić wszystkich przypadków odporności. Tak więc badania wielu odmian pszenicy i żyta, które mają różną podatność na rdzę i głownię, nie wykazały wyraźnej korelacji między odpornością a kwasowością w tkankach liści. Podobne wyniki uzyskano dla wielu innych roślin uprawnych i ich patogenów.

Na początku XX wieku. pojawiły się nowe hipotezy, których autorzy próbowali wyjaśnić przyczyny odporności roślin. Tak więc angielski badacz Massey zaproponował teorię chemotropową, zgodnie z którą takie rośliny mają odporność, w której nie ma substancji niezbędnych do przyciągania pasożytów. Badając patogeny ogórka i pomidora wykazał, że sok z odmian podatnych przyczyniał się do kiełkowania zarodników patogenów, podczas gdy sok z odmian odpornych hamował ten proces. Teoria chemotropowa została poważnie skrytykowana przez wielu badaczy. Najdokładniejszej krytyki tej teorii udzielił N. I. Wawiłow, który uznał za mało prawdopodobne, aby sok komórkowy zawarty w wakuolach mógł zdalnie oddziaływać na strzępki grzybów i że niektóre substancje uwalniane z tkanek na zewnątrz nie mogą być identyfikowane z otrzymanym sokiem komórkowym poprzez ściskanie podłoży, na których rosły grzyby.

Ochrona roślin przed chorobami poprzez tworzenie i hodowlę odpornych odmian jest znana od czasów starożytnych. Spontanicznie przeprowadzane w miejscach sprzyjających rozwojowi patogenów niektórych chorób, sztuczna selekcja na odporność na nie doprowadziła do powstania odmian roślin rolniczych o zwiększonej odporności na te choroby. Klęski żywiołowe spowodowane rozprzestrzenianiem się szczególnie groźnych chorób (rdza zbożowa, zaraza ziemniaczana, oidium i mączniak winogron) pobudziły powstanie opartej naukowo hodowli roślin na odporność na choroby. W 1911 r. Odbył się I kongres selekcji, na którym A. A. Yachevsky (1863-1932) sporządził ogólny raport „O znaczeniu selekcji w walce z chorobami grzybiczymi roślin uprawnych”. Przedstawione w raporcie dane wskazują, że pomyślna praca nad rozwojem odmian odpornych na choroby jest niemożliwa bez opracowania teorii odporności roślin na choroby zakaźne.

W naszym kraju założycielem doktryny odporności roślin jest N. I. Wawiłow. Jego pierwsze prace na temat odporności roślin zostały opublikowane w 1913 i 1918 r., a opublikowana w 1919 r. monografia „Odporność roślin na choroby zakaźne” była pierwszą próbą szerokiego uogólnienia i teoretycznego uzasadnienia całego materiału, jaki zgromadził się do tego czasu w tej dziedzinie badania odporności. . W tych samych latach ukazały się prace N. I. Litwinowa (1912) na temat oceny odporności zbóż na rdzę i E. N. Iretskaya (1912) na temat metod selekcji zbóż na rdzę. Prace te pozostały jednak tylko epizodami w działalności naukowej autorów.

Prace N. I. Wawiłowa „Doktryna odporności roślin na choroby zakaźne” (1935), raporty na I Ogólnounijnej Konferencji w sprawie walki z rdzą zbóż w 1937 r. Oraz na Wydziale Biologii Akademii Nauk ZSRR w 1940 r., Liczba jego artykułów i przemówień w różnym czasie odegrał ogromną rolę w rozwoju teoretycznych wyobrażeń o cechach genetycznych roślin jako decydujących czynnikach determinujących odporność odmianową i gatunkową. N. I. Wawiłow uzasadnił tezę, że odporność roślin jest nierozerwalnie związana z ich cechami genetycznymi. Dlatego N. I. Wawiłow uważał, że głównym zadaniem hodowli odporności jest poszukiwanie różnic gatunkowych w roślinach na podstawie odporności. Zebrane przez niego i personel VIR światowa kolekcja odmian roślin uprawnych jest nadal źródłem pozyskiwania form odpornościowych. Duże znaczenie w poszukiwaniu form odpornościowych roślin ma jego koncepcja równoległej ewolucji biologicznej roślin i ich patogenów, która została później rozwinięta w teorii sprzężonej ewolucji pasożytów i ich żywicieli opracowanej przez P. M. Żukowskiego (1888-1975 ). Prawidłowości manifestacji odporności, określone przez wynik interakcji rośliny i patogenu, N. I. Wawiłow przypisał dziedzinie odporności fizjologicznej.

Rozwój zagadnień teoretycznych doktryny odporności roślin, zapoczątkowany przez N. I. Wawiłowa, był kontynuowany w naszym kraju w kolejnych latach. Badania prowadzono w różnych kierunkach, co znalazło odzwierciedlenie w różnych wyjaśnieniach natury odporności roślin. Tak więc hipoteza B. A. Rubina, oparta na naukach A. N. Bacha, wiąże odporność roślin na choroby zakaźne z działaniem roślinnych układów oksydacyjnych, głównie peroksydaz, a także szeregu enzymów flawonowych. Aktywacja systemów oksydacyjnych roślin prowadzi z jednej strony do wzrostu efektywności energetycznej oddychania, z drugiej zaś do zakłócenia jego normalnego przebiegu, czemu towarzyszy powstawanie różnych związków pełniących rolę barier chemicznych. W opracowaniu tej hipotezy uczestniczyli również EA Artsikhovskaya, VA Aksenova i inni.

Teoria fitoncydu, opracowana w 1928 r. Przez B.P. Tokina na podstawie odkrycia substancji bakteriobójczych w roślinach - fitoncydów, została opracowana przez D.D. Verderevsky'ego (1904-1974), a także pracowników Mołdawskiej Stacji Ochrony Roślin i Instytutu Rolniczego w Kiszyniowie ( 1944-1976).

W latach 80. ubiegłego wieku L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya i inni opracowali teorię odporności związaną z tworzeniem się w roślinach specjalnych substancji - fitoaleksyn, które powstają w odpowiedzi na infekcję niekompatybilnymi gatunkami lub rasami patogenów. Odkryli nową fitoaleksynę ziemniaczaną - lyubinę.

Szereg interesujących zapisów teorii odporności opracował K. T. Sukhorukoy, który pracował w Głównym Ogrodzie Botanicznym Akademii Nauk ZSRR, a także grupa pracowników pod kierownictwem L. N. Andriejewa, który rozwijał różne aspekty doktryny odporności roślin na rdzę, peronosporozę i werticiliozę.

w 1935 roku TI Fedotova (VIZR) odkryła po raz pierwszy powinowactwo białek gospodarza i patogenu. Wszystkie wymienione wcześniej hipotezy dotyczące natury odporności roślin wiązały ją tylko z jedną lub grupą spokrewnionych właściwości ochronne rośliny. Jednak N. I. Vavilov podkreślił, że natura odporności jest złożona i nie można jej powiązać z żadną jedną grupą czynników, ponieważ natura związku roślin z różnymi kategoriami patogenów jest zbyt różnorodna.

W pierwszej połowie XX wieku. w naszym kraju dokonano jedynie oceny odporności odmian i gatunków roślin na choroby i pasożyty (zboża na rdzę i głownię, słonecznika na rzepak itp.). Później zaczęli przeprowadzać selekcję pod kątem odporności. Tak powstały odmiany słonecznika wyhodowane przez E. M. Pluchka (Saratovsky 169 i in.), odporne na miotłę (Orobanche sitapa) rasy A i ćmę słonecznikową. Problem zwalczania rzepaku rasy B „Zło” został usunięty na wiele lat dzięki pracy V. S. Pustovoita, który stworzył serię odmian odpornych na rzepak i mole. V. S. Pustovoit opracował system produkcji nasion, który pozwala długi czas utrzymać stabilność słonecznika na odpowiednim poziomie. W tym samym okresie powstały odmiany owsa odporne na rdzę koronową (Verkhnyachsky 339, Lgovsky itp.), które do dziś zachowały odporność na tę chorobę. Od połowy lat trzydziestych XX wieku P.P. Lukyanenko i inni rozpoczęli hodowlę pod kątem odporności pszenicy na rdzę liści, M.F. Ternovsky rozpoczął prace nad stworzeniem odmian tytoniu odpornych na kompleks chorób. Wykorzystując hybrydyzację międzygatunkową, opracował odmiany tytoniu odporne na mozaikę tytoniową, mączniaka prawdziwego i mączniaka rzekomego. Pomyślnie przeprowadzona selekcja pod kątem odporności buraków cukrowych na szereg chorób.

Odmiany odporne na mączniaka prawdziwego (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka itp.), Cercosporosis (Pervomaisky polyhybrid, Kuban polyhybrid 9), mączniaka rzekomego (MO 80, MO 70), chrząszczy korzeniowych i zgnilizny korzeniowej (Verkhneyachskaya 031, Belotserkovskaya TsG 19) uzyskany.

A. R. Rogash i inni z powodzeniem pracowali nad selekcją lnu na odporność, powstały odmiany P 39, Orshansky 2, Tvertsa o podwyższonej odporności na Fusarium i rdzę.

W połowie lat trzydziestych K. N. Yatsynina uzyskał odmiany pomidorów odporne na raka bakteryjnego.

Szereg ciekawych i ważne prace do tworzenia odmian uprawy warzyw, odporne na carina i bakteriozę naczyniową, przeprowadzono pod kierunkiem B. V. Kvasnikova i N. I. Karganova.

Z różnym powodzeniem wybrano bawełnę ze względu na odporność na werticiliozę. Odmiana 108 f, wyhodowana w połowie lat 30. ubiegłego wieku, zachowywała stabilność przez około 30 lat, ale potem ją utraciła. Odmiany serii Tashkent, które ją zastąpiły, również zaczęły tracić odporność na więdnięcie w związku z pojawieniem się nowych ras Verticillium dahliae (0, 1, 2 itd.).

W 1973 r. podjęto decyzję o utworzeniu laboratoriów i zakładów odporności roślin na choroby i szkodniki przy ośrodkach hodowlanych i instytutach ochrony roślin. Ważną rolę w poszukiwaniu źródeł zrównoważonego rozwoju odegrał Instytut Przemysłu Roślinnego. N. I. Wawiłow. Światowe kolekcje okazów roślin uprawnych gromadzone w tym instytucie nadal służą jako fundusz dawców odporności różnych upraw niezbędnych do hodowli na odporność.

Po odkryciu przez E. Stekmana ras fizjologicznych w czynniku sprawczym rdzy łodygowej zbóż, podobne prace podjęto w naszym kraju. Od 1930 r. VIZR (V. F. Rashevskaya i in.), Moskiewska Rolnicza Stacja Doświadczalna (A. N. Bukhgeim i in.) Oraz Ogólnounijny Instytut Hodowli i Genetyki (E. E. Geshele) zaczęły badać rasy fizjologiczne brązowe i łodygowe rdza, głownia . W latach powojennych Wszechrosyjski Instytut Badawczy Fitopatologii zaczął zajmować się tym problemem. W latach trzydziestych XX wieku A.S. Burmenkov, używając standardowego zestawu różnicujących odmian, wykazał heterogeniczność ras grzybów rdzy. W kolejnych latach, zwłaszcza w latach 60., prace te zaczęły się intensywnie rozwijać (A. A. Woronkowa, M. P. Lesowoj i in.), co pozwoliło ujawnić przyczyny utraty odporności przez niektóre odmiany o pozornie niezmienionym składzie rasowym grzyb. Tym samym stwierdzono, że rasa 77 czynnika sprawczego rdzy liści pszenicy, która dominowała w latach 70. XX wieku. na Północnym Kaukazie i południowej Ukrainie, składa się z szeregu biotypów różniących się zjadliwością, powstających nie na pszenicy, ale na wrażliwych zbożach. Badania ras głowni, rozpoczęte w VIZR przez SP Zybinę i L.S. Gutnera, a także przez K.E. Muraszkińskiego w Omsku, były kontynuowane w VIR przez VI Tymczenkę w Instytucie Rolnictwa Strefy Non-Czarnoziem.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob’eva i K. V. Popkova byli bardzo produktywni w badaniu ras Phytophthora infestans. W 1973 roku Yu.T.Dyakov wraz z T.A. Kuzovnikovą i wsp. odkryli zjawisko heterokariozy i procesów paraseksualnych u Ph. infestans, pozwalając w pewnym stopniu wyjaśnić mechanizm zmienności tego grzyba.

W 1962 P.A.Khizhnyak i V.I. Jakowlew odkrył agresywne rasy czynnika sprawczego raka ziemniaka Synchythrium endobioticum. Stwierdzono, że na terenie naszego kraju występują co najmniej trzy rasy S. endobioticum, atakujące odmiany ziemniaka odporne na rasę pospolitą.

Pod koniec lat 70. i na początku lat 80. ubiegłego wieku A. G. Kasyanenko badał rasy fizjologiczne grzyba Verticillium dahliae; tytoń - A. A. Babayan.

Tak więc badanie odporności roślin na choroby zakaźne przeprowadzono w naszym kraju w trzech głównych obszarach:

Badanie powstawania ras patogenów i analiza struktury populacji. Doprowadziło to do konieczności zbadania składu populacji w obrębie gatunku, mobilności populacji, wzorców pojawiania się, znikania lub przegrupowywania poszczególnych członków populacji. Powstała doktryna ras: uwzględnianie ras, przewidywanie i prawidłowości pojawiania się niektórych ras i (lub) zanikania innych;

ocena odporności na choroby istniejących odmian, poszukiwanie dawców odporności i wreszcie rozwój odmian odpornych.

Wrodzona lub naturalna odporność jest właściwością roślin, które nie są dotknięte (nie uszkodzone) przez określoną chorobę (szkodnika). Odporność wrodzona jest dziedziczona z pokolenia na pokolenie.

Odporność wrodzona dzieli się na odporność bierną i czynną. Jednak wyniki licznych badań prowadzą do wniosku, że podział odporności roślin na czynną i bierną jest bardzo warunkowy. Kiedyś podkreślał to N.I. Wawiłow (1935).

Wzrost odporności roślin pod wpływem czynników zewnętrznych, który następuje bez zmiany genomu, nazywany jest odpornością nabytą lub indukowaną. Czynniki, których działanie na nasiona lub rośliny prowadzi do wzrostu odporności roślin, nazywane są induktorami.

Nabyta odporność to zdolność roślin do tego, aby nie zostały dotknięte przez jeden lub inny patogen, który pojawił się w roślinach po przeniesieniu choroby lub pod wpływem wpływów zewnętrznych, zwłaszcza warunków uprawy roślin.

Odporność roślin można zwiększyć różnymi metodami: wprowadzając mikronawozy, zmieniając termin sadzenia (siewu), głębokość siewu itp. Metody uzyskiwania odporności zależą od rodzaju induktorów, które mogą mieć charakter biotyczny lub abiotyczny. Techniki promujące manifestację odporności nabytej są szeroko stosowane w praktyce rolniczej. Tak więc odporność zbóż na zgniliznę korzeni można zwiększyć, optymalnie wcześnie wysiewając rośliny jare, a optymalnie wcześnie oziminy. późne terminy; Odporność pszenicy na głownię, która atakuje rośliny podczas kiełkowania nasion, można zwiększyć poprzez obserwację optymalny czas siew.

Odporność roślin może wynikać z niezdolności patogenu do infekowania roślin tego gatunku. Tak więc na zboża nie wpływa zaraza ziemniaczana i parch ziemniaczany, kapusta - choroby głowni, ziemniaki - choroby rdzy upraw zbóż itp. W tym przypadku odporność przejawia się w całym gatunku rośliny. Odporność oparta na niezdolności patogenów do powodowania infekcji roślin określonego gatunku nazywana jest niespecyficzną.

W niektórych przypadkach odporność może nie być wykazywana przez cały gatunek rośliny, ale tylko przez określoną odmianę w obrębie tego gatunku. W tym przypadku niektóre odmiany są odporne i nie są dotknięte chorobą, podczas gdy inne są podatne i są nią w dużym stopniu dotknięte. Tak więc czynnik sprawczy raka ziemniaka Synchytrium endobioticum infekuje gatunek Solanum, jednak istnieją w nim odmiany (Kameraz, Stoilovy 19 itp.), Na które ta choroba nie wpływa. Taka odporność nazywana jest specyficzną dla odmiany. Ma to duże znaczenie w hodowli odpornych odmian roślin rolniczych.

W niektórych przypadkach rośliny mogą być odporne na patogeny różnych chorób. Na przykład sortuj pszenica ozima może być odporny zarówno na mączniaka prawdziwego, jak i brunatną rdzę łodyg. Odporność odmiany lub gatunku rośliny na kilka patogenów nazywana jest odpornością złożoną lub grupową. Tworzenie odmian o złożonej odporności jest najbardziej obiecującym sposobem ograniczenia strat w uprawach spowodowanych chorobami. Na przykład pszenica Triticum timophevi jest odporna na głownię, rdzę i mączniaka prawdziwego. Znane są odmiany tytoniu odporne na wirusa mozaiki tytoniu i patogena mączniaka rzekomego. Dzieląc na strefy takie odmiany w produkcji, można rozwiązać problem ochrony określonej uprawy przed poważnymi chorobami.

Odporność to odporność organizmu na choroba zakaźna po kontakcie z jego patogenem i obecności warunków niezbędnych do zakażenia.
Szczególnymi przejawami odporności są stabilność (odporność) i wytrzymałość. Zrównoważony rozwój Polega ona na tym, że rośliny danej odmiany (czasami gatunku) nie są dotknięte chorobą lub szkodnikiem lub są mniej intensywnie porażone niż inne odmiany (lub gatunki). Wytrzymałość zwana zdolnością chorych lub uszkodzonych roślin do utrzymania produktywności (ilości i jakości plonu).
Rośliny mogą mieć absolutną odporność, co tłumaczy się niezdolnością patogenu do przenikania do rośliny i rozwijania się w niej nawet w najbardziej sprzyjających do tego warunkach zewnętrznych. Na przykład, rośliny iglaste nie są dotknięte mączniakiem prawdziwym, a liściaste - przez Shutte. Oprócz odporności bezwzględnej rośliny mogą wykazywać względną odporność na inne choroby, która zależy od indywidualnych właściwości rośliny oraz jej cech anatomiczno-morfologicznych lub fizjologiczno-biochemicznych.
Rozróżnij odporność wrodzoną (naturalną) i nabytą (sztuczną). odporność wrodzona - jest to dziedziczna odporność na chorobę, powstająca w wyniku ukierunkowanej selekcji lub długotrwałej wspólnej ewolucji (filogenezy) rośliny żywicielskiej i patogenu. odporność nabyta - jest to odporność na chorobę nabyta przez roślinę w procesie jej indywidualnego rozwoju (ontogenezy) pod wpływem określonych czynników zewnętrznych lub w wyniku przeniesienia tej choroby. Odporność nabyta nie jest dziedziczona.
Odporność wrodzona może być bierna lub czynna. Pod Odporność bierna rozumieją odporność na chorobę, którą zapewniają właściwości, które przejawiają się w roślinach niezależnie od zagrożenia infekcją, tj. właściwości te nie są reakcjami obronnymi rośliny na atak patogenu. Odporność bierna jest związana z cechami formy i struktura anatomiczna roślin (kształt korony, budowa aparatów szparkowych, obecność pokwitania, kutykuli lub nalotu woskowego) lub z ich cechami funkcjonalnymi, fizjologicznymi i biochemicznymi (zawartość w soku komórkowym związków toksycznych dla patogenu lub brak substancji niezbędnych do jego odżywianie, uwalnianie fitoncydów).
odporność czynna – jest to odporność na chorobę, którą zapewniają właściwości roślin, które pojawiają się w nich tylko w przypadku ataku patogenu, tj. w postaci reakcji obronnych rośliny żywicielskiej. Doskonały przykład Przeciwinfekcyjną reakcją obronną może być reakcja nadwrażliwości, która polega na szybkiej śmierci opornych komórek roślinnych wokół miejsca wprowadzenia patogenu. Tworzy się rodzaj bariery ochronnej, patogen jest zlokalizowany, pozbawiony pożywienia i umiera. W odpowiedzi na infekcję roślina może również wydzielać specjalne substancje lotne – fitoaleksyny, które działają antybiotycznie, opóźniając rozwój patogenów lub hamując przez nie syntezę enzymów i toksyn. Istnieje również szereg antytoksycznych reakcji ochronnych, których celem jest neutralizacja enzymów, toksyn i innych szkodliwych produktów przemiany materii patogenów (przebudowa systemu oksydacyjnego itp.).
Istnieją takie pojęcia, jak stabilność pionowa i pozioma. Pionowa rozumiana jest jako wysoka odporność rośliny (odmiany) tylko na określone rasy danego patogenu, a pozioma to pewien stopień odporności na wszystkie rasy danego patogenu.
Odporność roślin na choroby zależy od wieku samej rośliny, stanu fizjologicznego jej organów. Na przykład sadzonki mogą wylegać tylko w młodym wieku, a następnie stają się odporne na wyleganie. Mączniak prawdziwy atakuje tylko młode liście roślin, a stare, pokryte grubszym naskórkiem, nie są dotknięte lub są dotknięte w mniejszym stopniu.
Czynniki środowiskowe również znacząco wpływają na odporność i mrozoodporność roślin. Na przykład sucha pogoda latem zmniejsza odporność na mączniaka prawdziwego i nawozy mineralne czynią rośliny bardziej odpornymi na wiele chorób.

W przeciwieństwie do medycyny i weterynarii, gdzie odporność nabyta ma decydujące znaczenie w ochronie ludzi i zwierząt, do niedawna w fitopatologii praktycznej odporność nabyta była wykorzystywana bardzo rzadko.

W roślinach występuje znaczny obieg soków, choć nie w naczyniach zamkniętych. W przypadku aplikacji roztworów soli mineralnych lub innych substancji na części rośliny, po pewnym czasie substancje te można znaleźć w innych miejscach tej samej rośliny. W oparciu o tę zasadę rosyjscy naukowcy I. Ya Shevyrev i SA Mokrzhetsky opracowali metodę dolistnego odżywiania roślin (1903), która jest szeroko stosowana w produkcji rolnej. Obecność krążenia soków w roślinach może tłumaczyć pojawienie się guzów raka korzenia z dala od miejsca wprowadzenia czynnika sprawczego tej choroby - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Fakt ten wskazuje również, że tworzenie się guzów jest nie tylko lokalną chorobą, ale cała roślina jako całość reaguje na chorobę.

Odporność nabytą można wytworzyć na różne sposoby. W szczególności można go wytworzyć poprzez szczepienie i chemiczne uodparnianie roślin, traktowanie ich antybiotykami, a także niektórymi metodami techniki rolniczej.

U zwierząt i ludzi zjawiska nabytej odporności wynikającej z przebytych chorób i szczepień osłabionymi kulturami patogenu są dobrze znane i szczegółowo badane.

Wielkie sukcesy osiągnięte w tej dziedzinie stały się bodźcem do poszukiwania podobnych zjawisk w dziedzinie fitoimmunologii. Jednak sama możliwość istnienia odporności nabytej u roślin była kiedyś kwestionowana na tej podstawie, że rośliny nie mają układu krążenia, a to wyklucza możliwość uodpornienia całego organizmu. Odporność nabytą roślin uznano za zjawisko wewnątrzkomórkowe, wykluczające możliwość dyfuzji substancji powstałych w dotkniętych komórkach do sąsiednich tkanek.

Można uznać za ustalone, że w niektórych przypadkach odporność roślin na porażenie wzrasta zarówno po chorobie, jak iw wyniku szczepienia. Jako szczepionkę można zastosować produkty odpadowe patogenów (pożywka hodowlana), osłabione kultury i preparaty z mikroorganizmów zabitych przez znieczulenie lub ogrzewanie. Ponadto do immunizacji można zastosować bakteriofagi przygotowane w zwykły sposób, a także surowicę zwierząt immunizowanych mikroorganizmem chorobotwórczym dla roślin. Substancje uodporniające podaje się przede wszystkim przez system korzeniowy. Możliwe jest również spryskiwanie łodyg, stosowanie jako balsam, spryskiwanie liści itp.

Metody sztucznego uodparniania, szeroko stosowane w medycynie i weterynarii, nie są zbyt obiecujące w praktyce uprawy roślin, ponieważ zarówno przygotowanie środków uodparniających, jak i ich stosowanie jest bardzo pracochłonne i kosztowne. Jeśli weźmiemy pod uwagę, że immunizacja nie zawsze jest wystarczająco skuteczna, a jej działanie jest bardzo krótkotrwałe, a także, że proces immunizacji z reguły powoduje depresję rośliny, staje się jasne, dlaczego wyniki prac w dziedzinie odporności nabytej nie są jeszcze stosowane w praktyce rolniczej.

Istnieją pojedyncze przypadki immunizacji roślin w wyniku przeniesienia Infekcja wirusowa. W 1952 roku kanadyjscy naukowcy Gilpatrick i Weintraub wykazali, że jeśli liście Dianthus borbatus zostaną zainfekowane wirusem martwicy, to niezainfekowane liście uodpornią się. Następnie podobne obserwacje poczynili inni badacze na wielu roślinach zakażonych różnymi wirusami. Obecnie fakty tego rodzaju są uważane za zjawiska odporności nabytej w wyniku choroby.

Poszukując czynnika ochronnego powstającego w tkankach wirusoopornych form roślin, badacze zwrócili się przede wszystkim do reakcji nadwrażliwości, przypisując rolę ochronną układowi polifenol-oksydaza polifenolowa. Jednak dane eksperymentalne na ten temat nie dały jednoznacznych wyników.

W niektórych pracach zauważono, że sok z komórek strefy immunologicznej, która tworzy się wokół martwicy, a także z tkanek, które nabyły odporność, ma zdolność inaktywacji wirusa. Wyizolowanie i zbadanie tego czynnika przeciwwirusowego wykazało, że ma on szereg właściwości zbliżonych do interferonu zwierzęcego. Białko podobne do interferonu, podobnie jak interferon zwierzęcy, znajduje się tylko w tkankach opornych na zakażenie wirusem, łatwo dyfunduje z komórek zakażonych do niezainfekowanych i nie ma specyficzności przeciwwirusowej. Hamuje zakaźność różnych wirusów specyficznych dla roślin z różnych rodzin. Czynnik przeciwwirusowy jest aktywny wobec wirusów zarówno in vitro, czyli po zmieszaniu z ekstraktem z zainfekowanych wirusem liści, jak i in vivo, czyli po wprowadzeniu do liści rośliny. Uważa się, że może działać bezpośrednio na cząsteczki wirusa lub na proces jego reprodukcji, hamując procesy metaboliczne, w wyniku których syntetyzowane są nowe cząsteczki wirusa.

Zjawisko odporności nabytej może obejmować wzrost odporności na choroby wywołane chemikaliami. Moczenie nasion w roztworach różnych związków chemicznych zwiększa odporność roślin na choroby. Właściwości immunizatorów to makro- i mikroelementy, insektycydy i fungicydy, substancje wzrostowe i antybiotyki. Przedsiewne moczenie nasion w roztworach pierwiastków śladowych zwiększa również odporność roślin na choroby. Lecznicze działanie mikroelementów na roślinę utrzymywało się w niektórych przypadkach przez kolejny rok.

Związki fenolowe są skuteczne jako chemiczne immunizatory roślin. Moczenie nasion w roztworach hydrochinonu, paranitrofenolu, ortonitrofenolu itp. może znacznie zmniejszyć podatność prosa na głownię, arbuzów, bakłażana i pieprzu – więdnięcie, owsa – rdzę koronową itp.

Odporność spowodowana różnymi związki chemiczne, jak i naturalne, uwarunkowane genetycznie, mogą być aktywne i pasywne. Na przykład zaprawianie chemiczne nasion i roślin może zwiększyć ich odporność mechaniczną (zwiększyć grubość kutykuli lub naskórka, wpłynąć na liczbę aparatów szparkowych, doprowadzić do powstania wewnętrznych barier mechanicznych na drodze patogenu itp.). Ponadto większość chemicznych immunizatorów roślin to substancje o działaniu wewnątrzroślinnym, tj. wnikając w głąb rośliny, wpływają na jej metabolizm, stwarzając tym samym niekorzystne warunki dla odżywiania się pasożyta. Wreszcie, niektóre chemiczne środki uodporniające mogą działać jako środki neutralizujące działanie toksyn patogenów. W szczególności kwas ferulowy, będący antymetabolitem pirykulariny, toksyny Piricularia oryzae, zwiększa odporność ryżu na ten patogen.

Termin „odporność” (oznacza „wyzwolenie” od czegoś) - całkowita odporność organizmu na chorobę zakaźną.

Obecnie pojęcie odporności roślin jest formułowane jako odporność na choroby przez nie przejawiane w przypadku bezpośredniego kontaktu ich (roślin) z patogenami, które mogą wywołać tę chorobę, jeśli istnieją warunki niezbędne do zakażenia.

Wraz z całkowitą odpornością (odpornością) istnieją również bardzo podobne koncepcje - stabilność lub opór i wytrzymałość lub tolerancja.

Odporne (odporne) rozważ te rośliny (gatunki, odmiany), które są dotknięte chorobą, ale w bardzo słabym stopniu.

Wytrzymałość (tolerancja) nazwać zdolność chorych roślin do nie zmniejszania swojej produktywności (ilości i jakości plonu lub zmniejszania jej tak nieznacznie, że praktycznie nie jest odczuwalna)

podatność ( podatność) – niezdolność roślin do przeciwstawienia się infekcji i rozprzestrzenianiu się patogenu w swoich tkankach, tj. zdolność do zarażenia w wyniku kontaktu z wystarczającą ilością czynnika zakaźnego w odpowiednich warunkach zewnętrznych.

Rośliny mają wszystkie wymienione rodzaje manifestacji odporności.

Odporność (odporność) roślin na choroby może być wrodzony i zostać odziedziczonym. Taka odporność nazywana jest naturalną.

Odporność wrodzona może być czynna lub bierna.

Wraz z naturalną odpornością rośliny mogą charakteryzować się odpornością nabytą (sztuczną) - właściwością roślin, aby nie zostały dotknięte przez ten lub inny patogen, nabytą przez roślinę w procesie ontogenezy.

Odporność nabyta może być zakaźna, jeśli występuje w roślinie w wyniku wyzdrowienia z choroby.

Niezakaźną odporność nabytą można wytworzyć za pomocą specjalnych technik pod wpływem zaprawiania roślin lub nasion środkami uodparniającymi. Ten rodzaj odporności ma ogromne znaczenie w praktyce ochrony rolnictwa. rośliny przed chorobami.

Zwiększanie odporności roślin na choroby za pomocą sztucznych technik to tzw immunizacja które mogą być chemiczne lub biologiczne.

Immunizacja chemiczna jest użyć innego substancje chemiczne zdolne do zwiększania odporności roślin na choroby. Nawozy, pierwiastki śladowe, antymetabolity są stosowane jako chemiczne środki uodporniające. Nabytą niezakaźną odporność można wytworzyć poprzez stosowanie nawozów. Tym samym zwiększenie dawki nawozów potasowych zwiększa zachowanie jakości roślin okopowych podczas przechowywania.

Immunizacja biologiczna polega na wykorzystaniu innych organizmów żywych lub produktów ich przemiany materii jako środków uodporniających (antybiotyki, osłabione lub zabite kultury organizmów fitopatogennych itp.).

Odporność roślin można osiągnąć poprzez traktowanie ich szczepionkami - osłabionymi kulturami patogenów lub ekstraktami z nich.

Wykład 5

Biologia rozwoju owadów

Osobliwości struktura zewnętrzna owady.

2. Rozwój owadów. Rozwój postembrionalny:

a) faza larwalna;

b) faza poczwarki;

C) faza dorosłego owada.

Cykle rozwojowe owadów.

1. Cechy budowy zewnętrznej (morfologia) owadów.

Entomologia to nauka o owadach („entomon” – owad, „logos” – doktryna, nauka).

Ciało owadów, podobnie jak wszystkich stawonogów, jest pokryte na zewnątrz gęstym naskórkiem. Tworząc rodzaj skorupy, naskórek jest zewnętrznym szkieletem owada i służy jako dobra obrona przed niekorzystnym wpływem środowiska zewnętrznego. Wewnętrzny szkielet owada jest słabo rozwinięty, w postaci wyrostków szkieletu zewnętrznego. Gęsta chitynowa osłona jest lekko przepuszczalna i chroni organizm owadów przed utratą wody, aw konsekwencji przed wysychaniem. Zewnętrzny szkielet owadów ma również znaczenie mechaniczne. Ponadto przymocowane są do niego narządy wewnętrzne.

Ciało dorosłego owada jest podzielone na głowę, klatkę piersiową i odwłok i ma trzy pary połączonych nóg.

Głowa składa się z około pięciu do sześciu połączonych ze sobą segmentów; skrzynia - z trzech; brzuch może mieć do 12 segmentów. Stosunek rozmiarów między głową, klatką piersiową i brzuchem może być różny.

Głowa i jej przydatki

Na głowie znajduje się para oczu złożonych, często od jednego do trzech oczu prostych lub ocelli; ruchome przydatki - czułki i narządy jamy ustnej.

Kształt głowy owadów jest różnorodny: zaokrąglony (muchy), bocznie spłaszczony (szarańcza, konik polny), wydłużony w formie gotowej rurki (ryjkowce).

Oczy. Narządy wzroku są reprezentowane przez złożone i proste oczy. Złożone lub fasetowane, oczy w jednej parze znajdują się po bokach głowy i składają się z wielu (nawet do kilkuset tysięcy) jednostek wzrokowych, czyli fasetek. Pod tym względem u niektórych owadów (ważek, samców much i pszczół) oczy są tak duże, że zajmują większą część głowy. Oczy złożone występują u większości dorosłych owadów oraz u larw bez całkowita przemiana.

Proste oczy grzbietowe lub ocelli, w typowym przypadku spośród trzech, znajdują się w formie trójkąta na czole i koronie między oczami złożonymi. Z reguły ocelli występują u dorosłych, dobrze latających owadów.

Proste boczne oczy lub łodygi, tworzą dwie pary grup znajdujących się po bokach głowy. Liczba oczu waha się od 6 do 30. Występuje głównie u larw owadów z całkowitą przemianą, rzadziej u dorosłych owadów pozbawionych oczu złożonych (pchły itp.).

Anteny lub anteny reprezentowany przez jedną parę połączonych formacji znajdujących się po bokach czoła między oczami lub przed oczami w dołach antenowych. Służą jako narządy dotyku i węchu.

Narządy jamy ustnej uległy znaczącym zmianom od typu gryzienia podczas spożywania pokarmów stałych do różnych modyfikacji typu ssącego podczas przyjmowania pokarmów płynnych (nektar, sok roślinny, krew itp.). Są: a) gryząco-liżące; b) przekłuwająco-ssące; c) ssące i d) liżące typy narządów jamy ustnej.

Rodzaj uszkodzenia rośliny zależy od sposobu odżywiania oraz budowy narządów jamy ustnej, dzięki którym możliwe jest zdiagnozowanie szkodników i dobór grupy insektycydów do ich zwalczania.

Pierś i jej przydatki

Struktura piersi. Obszar klatki piersiowej owada składa się z trzech segmentów: 1) przedniego, 2) środkowego i 3) śródpiersia. Każdy segment z kolei dzieli się na górny półpierścień, dolny półpierścień i ściany boczne - beczki. Półpierścienie nazywane są: pronotum, prothorax itp.

Każdy segment klatki piersiowej ma parę nóg, a u skrzydlatych owadów śródpiersie i śródpiersie mają parę skrzydeł.

Budowa i rodzaje nóg. Noga owada składa się z: koksa, krętarza, uda, podudzia i łapy.

Zgodnie ze sposobem życia i poziomem specjalizacji niektórych grup owadów mają Różne rodzaje nogi. Tak więc biegnące nogi, z wydłużonymi cienkimi segmentami, są charakterystyczne dla karaluchów, pluskiew, biegaczy i innych szybko biegających owadów; chodzące nogi z krótszymi segmentami i wydłużonymi stępami są najbardziej typowe dla chrząszczy liściowych, brzankowatych i ryjkowców.

Przystosowanie do warunków życia czy sposobów poruszania się przyczyniło się do specjalizacji kończyn przednich lub tylnych. Więc niedźwiedź, którego większość koło życia wykonane w glebie kopiące kończyny przednie powstały ze skróconą i poszerzoną kością udową i piszczelową oraz słabo rozwiniętym stępem.

Tylne nogi akridoidów, pasikoników i świerszczy zostały przekształcone w skaczące, charakteryzujące się mocnymi pogrubionymi kośćmi udowymi i brakiem krętarza.