Układ nerwowy ryb podzielony przez peryferyjny I centralny. ośrodkowy układ nerwowy składa się z mózgu i rdzenia kręgowego oraz peryferyjny- z włókien nerwowych i komórek nerwowych.

Mózg ryby.

mózg ryby składa się z trzech głównych części: przodomózgowie, śródmózgowie i tyłomózgowie. przodomózgowie składa się z telemózgowia ( telemózgowie) i międzymózgowia - międzymózgowie. Na przednim końcu śródmózgowia znajdują się opuszki odpowiedzialne za zmysł węchu. Otrzymują sygnały od receptory węchowe.

Schemat łańcucha węchowego u ryb można opisać następująco: w płatach węchowych mózgu znajdują się neurony będące częścią nerwu węchowego lub parą nerwów. Neuronyłączą się z drogami węchowymi śródmózgowia, zwanymi także płatami węchowymi. Opuszki węchowe są szczególnie widoczne u ryb korzystających ze zmysłów, takich jak rekiny, które przeżywają dzięki węchowi.

Międzymózgowie składa się z trzech części: nadwzgórze, wzgórze I podwzgórze i pełni funkcje regulatora środowiska wewnętrznego ciała ryby. Nawzgórze zawiera szyszynkę, która z kolei składa się z neuronów i fotoreceptorów. szyszynka Znajduje się na końcu nasady i u wielu gatunków ryb może być wrażliwy na światło ze względu na przezroczystość kości czaszki. Dzięki temu szyszynka może działać jako regulator cykli aktywności i ich zmian.

Śródmózgowie ryb zawiera płaty wzrokowe I nakrywka lub opona - oba służą do przetwarzania sygnałów optycznych. Nerw wzrokowy ryb jest bardzo rozgałęziony i ma wiele włókien wystających z płatów wzrokowych. Podobnie jak w przypadku płatów węchowych, u ryb, których przeżycie polega na wzroku, można znaleźć powiększone płaty wzrokowe.

Nakrywka u ryb kontroluje wewnętrzne mięśnie oka i w ten sposób zapewnia jego skupienie na przedmiocie. Nakrywka może również pełnić funkcję regulatora aktywnych funkcji kontrolnych - to tutaj znajduje się obszar lokomotoryczny śródmózgowia, który odpowiada za rytmiczne ruchy pływackie.

Z czego zbudowany jest tyłomózgowie ryb móżdżek, wydłużony mózg I most. Móżdżek jest niesparowanym narządem, który pełni funkcję utrzymywania równowagi i kontrolowania pozycji ciała ryby w środowisku. Rdzeń przedłużony i most tworzą razem pień mózgu, do którego rozciąga się duża liczba nerwów czaszkowych przenoszących informacje sensoryczne. Przede wszystkim nerwy komunikują się z mózgiem i wchodzą do niego poprzez pień mózgu i tyłomózgowie.

Rdzeń kręgowy.

Rdzeń kręgowy Znajduje się wewnątrz łuków nerwowych kręgów kręgosłupa rybiego. Kręgosłup ma segmentację. W każdym segmencie neurony łączą się z rdzeniem kręgowym poprzez korzenie grzbietowe, a sprawne neurony wychodzą z nich przez korzenie brzuszne. W ośrodkowym układzie nerwowym znajdują się również interneurony, które zapewniają komunikację między neuronami zwinnymi i czuciowymi.

Mózg oścista ryba składa się z pięciu części typowych dla większości kręgowców.

Romboidalny mózg(rombencefalon) obejmuje rdzeń przedłużony i móżdżek.

rdzeń przedłużony odcinek przedni przechodzi pod móżdżek, a z tyłu bez widocznych granic przechodzi do rdzenia kręgowego. Aby obejrzeć przedni rdzeń przedłużony, należy obrócić trzon móżdżku do przodu (u niektórych ryb móżdżek jest mały i przedni rdzeń przedłużony jest wyraźnie widoczny). Dach w tej części mózgu jest reprezentowany przez splot naczyniówkowy. Pod spodem jest duży dół romboidalny (fossa rhomboidea), rozszerzony na przednim końcu i przechodzący z tyłu w wąską szczelinę przyśrodkową, jest to jama komora czwarta mózgu (ventriculus quartus). Rdzeń przedłużony stanowi początek większości nerwów mózgowych, a także stanowi ścieżkę łączącą różne ośrodki przednich odcinków mózgu z rdzeniem kręgowym. Jednak warstwa istoty białej pokrywająca rdzeń przedłużony jest u ryb raczej cienka, ponieważ ciało i ogon są w dużej mierze autonomiczne - wykonują większość ruchów odruchowo, bez korelacji z mózgiem. Na dnie rdzenia przedłużonego u ryb i płazów ogoniastych leży para olbrzymów komórki Mauthnera, związane z ośrodkami akustyczno-bocznymi. Ich grube aksony rozciągają się wzdłuż całego rdzenia kręgowego. Poruszanie się u ryb odbywa się głównie dzięki rytmicznemu zginaniu ciała, które najwyraźniej jest kontrolowane głównie przez lokalne odruchy kręgosłupa. Jednakże ogólną kontrolę tych ruchów sprawują komórki Mauthnera. Na dnie rdzenia przedłużonego znajduje się ośrodek oddechowy.

Patrząc na mózg od dołu, można rozróżnić miejsca, z których pochodzą niektóre nerwy. Z bocznej strony przedniej części rdzenia przedłużonego wystają trzy okrągłe korzenie. Pierwszy, leżący najbardziej czaszkowo, należy do V i VII nerwy, korzeń środkowy - tylko VII nerw i wreszcie trzeci korzeń, leżący ogonowo VIII nerw. Za nimi, także od bocznej powierzchni rdzenia przedłużonego, pary IX i X odchodzą razem w kilku korzeniach. Reszta nerwów jest cienka i zwykle zostaje odcięta podczas przygotowania.

Móżdżek raczej dobrze rozwinięty, okrągły lub wydłużony, leży nad przednią częścią rdzenia przedłużonego, bezpośrednio za płatami wzrokowymi. Tylną krawędzią zakrywa rdzeń przedłużony. Podniesiona część jest ciało móżdżku (ciało móżdżku). Móżdżek jest ośrodkiem precyzyjnej regulacji wszystkich unerwień motorycznych związanych z pływaniem i chwytaniem pożywienia.

śródmózgowie(śródmózgowie) - część pnia mózgu, przez którą przechodzi wodociąg mózgu. Składa się z dużych, podłużnie wydłużonych płatów wzrokowych (są widoczne z góry).

Płaty wzrokowe lub dach wzrokowy (lobis Opticus s. Tectum Opticus) - formacje sparowane oddzielone od siebie głęboką bruzdą podłużną. Płaty wzrokowe są głównymi ośrodkami wzrokowymi, które odbierają pobudzenie. Kończą włókna nerwu wzrokowego. U ryb ta część mózgu ma ogromne znaczenie, to właśnie ten ośrodek ma główny wpływ na aktywność organizmu. Istota szara pokrywająca płaty wzrokowe ma złożoną strukturę warstwową, przypominającą strukturę kory lub półkul móżdżku.

Z brzusznej powierzchni płatów wzrokowych odchodzą grube nerwy wzrokowe, przechodzące pod powierzchnią międzymózgowia.

Jeśli otworzysz płaty wzrokowe śródmózgowia, zobaczysz, że w ich jamie fałd jest oddzielony od móżdżku, co nazywa się zastawka móżdżkowa (zastawka móżdżku). Po jego bokach, w dnie jamy śródmózgowia, wyróżniają się dwie wzniesienia w kształcie fasoli, zwane ciała półksiężycowe (tori semicircularis) oraz będące dodatkowymi ośrodkami narządu statoakustycznego.

przodomózgowie(prosencefalon) mniej rozwinięty niż środkowy, składa się z terminala i międzymózgowia.

Części mózg pośredni (międzymózgowie) leżeć wokół pionowej szczeliny trzecia komora mózgu (ventriculus tertius). Boczne ściany komory guzki wzrokowe lub wzgórze ( wzgórze) u ryb i płazów mają drugorzędne znaczenie (jako koordynujące ośrodki czuciowe i motoryczne). Dach trzeciej komory mózgowej - nabłonek lub nabłonek - nie zawiera neuronów. Zawiera przedni splot naczyniowy (nakrywkę naczyniową trzeciej komory) i górny gruczoł mózgowy - Epifiza. Dno trzeciej komory mózgowej - podwzgórze lub podwzgórze u ryb tworzy sparowane obrzęki - dolne płaty (lobus gorszy). Przed nimi znajduje się dolny gruczoł mózgowy - przysadka mózgowa. U wielu ryb gruczoł ten ściśle przylega do specjalnego wgłębienia w dnie czaszki i zwykle odrywa się podczas przygotowywania; wtedy wyraźnie widoczne lejek (lejek). Z przodu, na granicy dolnej części końcowej i pośredniej części mózgu skrzyżowanie wzrokowe (chiasma nervorum Opticorum).

teleencefalon (telencefalon) u ryb kostnych, w porównaniu z innymi częściami mózgu, jest bardzo mały. Większość ryb (z wyjątkiem dwudysznych i crossopterygów) wyróżnia się wywróconą (odwróconą) strukturą półkul śródmózgowia. Wydają się być „wywrócone” w stronę brzuszno-boczną. Dach przodomózgowia nie zawiera komórek nerwowych, składa się z cienkiej błony nabłonkowej (paliusz), który podczas przygotowania jest zwykle usuwany wraz z oponami mózgowymi. W tym przypadku na preparacie widoczne jest dno pierwszej komory, podzielone głębokim podłużnym rowkiem na dwie części ciała w paski. Ciała pasiaste (ciała prążkowane1) składają się z dwóch części, co można zobaczyć patrząc na mózg z boku. W rzeczywistości te masywne struktury zawierają materiał prążkowia i skorupy ziemskiej o dość złożonej strukturze.

Opuszki węchowe (bulbus olfactorius) przylega do przedniego brzegu śródmózgowia. Od nich idź dalej nerwy węchowe. U niektórych ryb (na przykład dorsza) opuszki węchowe są przesunięte daleko do przodu i w tym przypadku są połączone z mózgiem drogi węchowe.

Mózg ryb jest bardzo mały i stanowi tysięczne procent masy ciała rekinów, setne procent u doskonałokostnych i jesiotrów. U małych ryb masa mózgu sięga około 1%.

Mózg ryb składa się z 5 części: przedniej, środkowej, środkowej, móżdżku i rdzenia przedłużonego. Rozwój poszczególnych części mózgu zależy od sposobu życia ryb i ich ekologii. Tak więc u dobrych pływaków (głównie ryb pelagicznych) móżdżek i płaty wzrokowe są dobrze rozwinięte. U ryb o dobrze rozwiniętym węchu przodomózgowie jest powiększone. U ryb o dobrze rozwiniętym wzroku (drapieżniki) - śródmózgowie. Ryby prowadzące siedzący tryb życia mają dobrze rozwinięty rdzeń przedłużony.

Rdzeń przedłużony jest kontynuacją rdzenia kręgowego. Razem ze śródmózgowiem i międzymózgowiem tworzy pień mózgu. W rdzeniu przedłużonym, w porównaniu z rdzeniem kręgowym, nie ma wyraźnego rozmieszczenia istoty szarej i białej. Rdzeń przedłużony pełni następujące funkcje: przewodzenie i odruch.

Funkcja przewodzenia polega na przewodzeniu impulsów nerwowych pomiędzy rdzeniem kręgowym a innymi częściami mózgu. Przez rdzeń przedłużony przechodzą ścieżki wstępujące od rdzenia kręgowego do mózgu i ścieżki zstępujące łączące mózg z rdzeniem kręgowym.

Funkcja odruchowa rdzenia przedłużonego. W rdzeniu przedłużonym znajdują się ośrodki zarówno stosunkowo prostych, jak i złożonych odruchów. Ze względu na aktywność rdzenia przedłużonego przeprowadzane są następujące reakcje odruchowe:

1) regulacja oddychania;

2) regulacja pracy serca i naczyń krwionośnych;

3) regulacja trawienia;

4) regulacja pracy narządów smaku;

5) regulacja pracy chromatoforów;

6) regulacja pracy narządów elektrycznych;

7) regulacja środków ruchu płetw;

8) regulacja rdzenia kręgowego.

Rdzeń przedłużony zawiera jądra sześciu par nerwów czaszkowych (V-X).

Para V - nerw trójdzielny dzieli się na 3 gałęzie: nerw oczny unerwia przednią część głowy, nerw szczękowy unerwia skórę przedniej części głowy i podniebienia, a nerw żuchwowy unerwia błonę śluzową Jama ustna i mięśnie żuchwy.

Para VI - nerw otwierający unerwia mięśnie oczu.

Para VII - nerw twarzowy dzieli się na 2 linie: pierwsza unerwia linię boczną głowy, druga - błonę śluzową podniebienia, okolicę gnykową, kubki smakowe jamy ustnej i mięśnie pokrywy skrzelowej .

Para VIII - nerw słuchowy lub czuciowy - unerwia ucho wewnętrzne i błędnik.

Para IX - nerw językowo-gardłowy - unerwia błonę śluzową podniebienia i mięśnie pierwszego łuku skrzelowego.

Para X - nerw błędny dzieli się na dwie rozgałęzione gałęzie: nerw boczny unerwia narządy linii bocznej w tułowiu, nerw pokrywy skrzelowej unerwia aparat skrzelowy i inne narządy wewnętrzne.

Śródmózgowie ryb są reprezentowane przez dwie sekcje: dach wizualny (tectum) - umieszczony poziomo i nakrywkę - umieszczony pionowo.

Pokrywa lub sklepienie wzrokowe śródmózgowia jest spuchnięte w postaci sparowanych płatów wzrokowych, które są dobrze rozwinięte u ryb o wysokim stopniu rozwoju narządów wzroku i słabo rozwinięte u ślepych ryb głębinowych i jaskiniowych. Po wewnętrznej stronie pokrywy znajduje się podłużny torus. Jest to związane z wizją. W nakrywce śródmózgowia znajduje się najwyższy wizualny ośrodek ryb. Włókna drugiej pary nerwów wzrokowych kończą się w osłonie.

Śródmózgowie pełni następujące funkcje:

1) Funkcja analizatora wizualnego, o czym świadczą następujące eksperymenty. Po usunięciu tekstum po jednej stronie oka ryby, ten leżący po przeciwnej stronie staje się ślepy. Po usunięciu całej osłony następuje całkowita ślepota. W pokrywie znajduje się także ośrodek wzrokowego odruchu chwytania, który polega na tym, że ruchy oczu, głowy i tułowia są kierowane w taki sposób, aby maksymalnie unieruchomić obiekt pokarmowy w obszarze o największej ostrości wzroku , tj. w środku siatkówki. W pokryciu znajdują się ośrodki nerwów III i IV, które unerwiają mięśnie oczu, a także mięśnie zmieniające szerokość źrenicy, tj. wykonywanie akomodacji, pozwalającej wyraźnie widzieć obiekty w różnych odległościach w wyniku ruchu soczewki.

2) Bierze udział w regulacji wybarwienia ryb. Tak więc po usunięciu osłony ciało ryby rozjaśnia się, natomiast po usunięciu oczu obserwuje się zjawisko odwrotne - ciemnienie ciała.

3) Ponadto pokrywa jest ściśle połączona z móżdżkiem, podwzgórzem, a przez nie z przodomózgowiem. Dlatego pokrywa koordynuje funkcje układu somatosensorycznego (równowaga, postawa), węchowego i wzrokowego.

4) Pokrywa połączona jest z parą nerwów VIII, która pełni funkcje akustyczne i receptorowe oraz z parą nerwów V, tj. nerwy trójdzielne.

5) Włókna doprowadzające z narządów linii bocznej, z nerwów słuchowych i trójdzielnych zbliżają się do śródmózgowia.

6) W pokrywie znajdują się włókna doprowadzające z receptorów węchowych i smakowych.

7) W śródmózgowiu ryb znajdują się ośrodki regulujące ruch i napięcie mięśniowe.

8) Śródmózgowie działa hamująco na ośrodki rdzenia przedłużonego i rdzeń kręgowy.

W ten sposób śródmózgowie reguluje szereg funkcji wegetatywnych organizmu. Ze względu na śródmózgowie aktywność odruchowa organizmu staje się zróżnicowana (pojawiają się odruchy orientujące na bodźce dźwiękowe i wzrokowe).

Pośredni mózg. Główną formacją międzymózgowia są guzki wzrokowe - wzgórze. Pod guzkami wzrokowymi znajduje się obszar podwzgórza - nadwzgórze, a pod wzgórzem obszar podwzgórza - podwzgórze. Międzymózgowie u ryb jest częściowo przykryte sklepieniem śródmózgowia.

Nabłonek składa się z nasady, podstawy oka ciemieniowego, która działa jako gruczoł dokrewny. Drugim elementem nawzgórza jest wędzidełko (gabenula), które znajduje się pomiędzy przodomózgowiem a sklepieniem śródmózgowia. Wędzidełko jest łącznikiem pomiędzy nasadą a włóknami węchowymi przodomózgowia, tj. uczestniczy w pełnieniu funkcji percepcji światła i zapachu. Nadwzgórze jest połączone ze śródmózgowiem poprzez nerwy odprowadzające.

Wzgórze (guzki wzrokowe) u ryb znajduje się w środkowej części międzymózgowia. W guzkach wzrokowych, zwłaszcza w części grzbietowej, stwierdzono wiele formacji jądrowych. Jądra odbierają informacje od receptorów, przetwarzają je i przekazują do określonych obszarów mózgu, gdzie powstają odpowiednie wrażenia (wizualne, słuchowe, węchowe itp.). Wzgórze jest zatem narządem integracji i regulacji wrażliwości organizmu, a także bierze udział w realizacji reakcji motorycznych organizmu.

Jeśli guzki wzrokowe są uszkodzone, następuje zmniejszenie wrażliwości, słuchu, wzroku, co powoduje zaburzenia koordynacji.

Podwzgórze składa się z niesparowanego pustego występu - lejka tworzącego worek naczyniowy. Worek naczyniowy reaguje na zmiany ciśnienia i jest dobrze rozwinięty u głębinowych ryb pelagicznych. Woreczek naczyniowy bierze udział w regulacji pływalności, a poprzez połączenie z móżdżkiem bierze udział w regulacji równowagi i napięcia mięśniowego.

Podwzgórze jest głównym ośrodkiem odbierania informacji z przodomózgowia. Podwzgórze otrzymuje włókna doprowadzające z zakończeń smakowych i układu akustycznego. Nerwy odprowadzające z podwzgórza biegną do przodomózgowia, do wzgórza grzbietowego, pokrywy, móżdżku i przysadki mózgowej, czyli tzw. reguluje ich działania i wpływa na ich pracę.

Móżdżek jest formacją niesparowaną, znajduje się w tylnej części mózgu i częściowo pokrywa rdzeń przedłużony. Rozróżnij korpus móżdżku (część środkowa) i uszy móżdżku (tj. dwie części boczne). Przedni koniec móżdżku tworzy klapę.

Wiodąca ryba siedzący obrazżycie (na przykład u ryb dennych, takich jak skorpiony, babki, żabnice) móżdżek jest słabo rozwinięty w porównaniu z rybami prowadzącymi aktywny tryb życia (pelagiczne, takie jak makrela, śledź lub drapieżniki - sandacz, tuńczyk, szczupak).

Funkcje móżdżku. Po całkowitym usunięciu móżdżku u poruszających się ryb obserwuje się spadek napięcia mięśniowego (atonię) i zaburzenia koordynacji ruchów. Wyrażało się to w okrągłym pływaniu ryb. Ponadto reakcja na bodźce bólowe u ryb słabnie, pojawiają się zaburzenia czucia i wrażliwość dotykowa. Około po trzech do czterech tygodniach utracone funkcje zostają przywrócone w wyniku procesów regulacyjnych innych części mózgu.

Po usunięciu trzonu móżdżku u ryb kostnych występują zaburzenia motoryczne w postaci kołysania się ciała z boku na bok. Po usunięciu ciała i zastawki móżdżku aktywność ruchowa zostaje całkowicie zakłócona i rozwijają się zaburzenia troficzne. Oznacza to, że móżdżek reguluje również metabolizm w mózgu.

Należy zauważyć, że przedsionki móżdżku osiągają duże rozmiary u ryb z dobrze rozwiniętą linią boczną. Zatem móżdżek jest miejscem zamknięcia odruchów warunkowych pochodzących z narządów linii bocznej.

Zatem głównymi funkcjami móżdżku są koordynacja ruchu, normalny rozkład napięcia mięśniowego i regulacja funkcji autonomicznych. Móżdżek realizuje swój wpływ poprzez formacje jądrowe środkowego i rdzenia przedłużonego, a także neurony ruchowe rdzenia kręgowego.

Przomózgowie ryb składa się z dwóch części: płaszcza lub płaszcza i prążkowia. Płaszcz, czyli tzw. płaszcz, leży grzbietowo, tj. z góry i z boków w postaci cienkiej płytki nabłonkowej nad prążkowiem. W przedniej ścianie przodomózgowia znajdują się płaty węchowe, które często dzielą się na część główną, łodygę i opuszkę węchową. Wtórne włókna węchowe z opuszki węchowej wchodzą do płaszcza.

Funkcje przodomózgowia. Przodomózg ryb pełni funkcję węchową. Dowodzą tego w szczególności następujące eksperymenty. Po usunięciu przodomózgowia ryby tracą rozwinięte odruchy warunkowe na bodźce węchowe. Ponadto usunięcie przodomózgowia ryb prowadzi do zmniejszenia ich aktywności motorycznej i zmniejszenia odruchów warunkowych szkolnych. Przomózgowie odgrywa również ważną rolę w zachowaniach seksualnych ryb (po usunięciu popęd seksualny zanika).

Zatem przodomózgowie biorą udział w reakcji obronno-obronnej, umiejętności pływania w szkołach, zdolności do opieki nad potomstwem itp. Ma ogólny stymulujący wpływ na inne części mózgu.

7. Zasady teorii odruchu I.P. Pawłowa

Teoria Pawłowa opiera się na podstawowych zasadach warunkowanej aktywności odruchowej mózgu zwierząt, w tym ryb:

1. Zasada konstrukcji.

2. Zasada determinizmu.

3. Zasada analizy i syntezy.

Zasada strukturalności jest następująca: każda struktura morfologiczna odpowiada określonej funkcji. Zasada determinizmu polega na tym, że reakcje odruchowe mają ścisłą przyczynowość, tj. są zdeterminowani. Aby przejawić się jakikolwiek odruch, konieczny jest powód, pchnięcie, wpływ świata zewnętrznego lub wewnętrznego środowiska ciała. Analityczna i syntetyczna aktywność ośrodkowego układu nerwowego wynika ze złożonego związku między procesami wzbudzenia i hamowania.

Według teorii Pawłowa działanie ośrodkowego układu nerwowego opiera się na odruchu. Odruch to uwarunkowana przyczynowo (deterministyczna) reakcja organizmu na zmiany w środowisku zewnętrznym lub wewnętrznym, przeprowadzana przy obowiązkowym udziale ośrodkowego układu nerwowego w odpowiedzi na podrażnienie receptorów. W ten sposób następuje pojawienie się, zmiana lub ustanie jakiejkolwiek aktywności ciała.

Pawłow podzielił wszystkie reakcje odruchowe organizmu na dwie główne grupy: odruchy bezwarunkowe i odruchy warunkowe. Odruchy bezwarunkowe są wrodzonymi, dziedzicznymi reakcjami odruchowymi. Odruchy bezwarunkowe pojawiają się w obecności bodźca bez specjalnych, specjalnych warunków (połykanie, oddychanie, ślinienie). Odruchy bezwarunkowe mają gotowe łuki odruchowe. Odruchy bezwarunkowe dzielą się na różne grupy według szeregu cech. Na podłożu biologicznym wyróżnia się pożywienie (poszukiwanie, przyjmowanie i przetwarzanie pożywienia), obronne (reakcja obronna), seksualne (zachowanie zwierząt), orientacyjne (orientacja w przestrzeni), pozycyjne (przyjmowanie charakterystycznej postawy), lokomotoryczne (reakcje motoryczne). .

W zależności od umiejscowienia podrażnionego receptora izolowane są odruchy eksteroceptywne, tj. odruchy, które pojawiają się, gdy zewnętrzna powierzchnia ciała (skóra, błony śluzowe) jest podrażniona, odruchy interoreceptywne, tj. odruchy powstające przy podrażnieniu narządów wewnętrznych, odruchy proprioceptywne powstające przy podrażnieniu receptorów mięśni szkieletowych, stawów i więzadeł.

W zależności od części mózgu biorącej udział w reakcji odruchowej wyróżnia się następujące odruchy: rdzeniowy (rdzeniowy) - uczestniczą ośrodki rdzenia kręgowego, opuszkowy - ośrodki rdzenia przedłużonego, śródmózgowiowy - ośrodki śródmózgowia, międzymózgowiowy - ośrodki międzymózgowia.

Ponadto reakcje dzieli się w zależności od narządu biorącego udział w reakcji: motoryczna lub motoryczna (uczestniczy w tym mięsień), wydzielnicza (uczestniczy gruczoł wydzielniczy wewnętrzny lub zewnętrzny), naczynioruchowy (uczestniczy naczynie) itp.

Odruchy bezwarunkowe – reakcje specyficzne. Są wspólne dla wszystkich przedstawicieli tego gatunku. Odruchy bezwarunkowe są stosunkowo stałymi reakcjami odruchowymi, stereotypowymi, mało zmiennymi, bezwładnymi. W rezultacie niemożliwe jest przystosowanie się do zmieniających się warunków życia jedynie dzięki bezwarunkowym odruchom.

Odruchy warunkowe - tymczasowe nerwowe połączenie ciała z pewnym bodźcem zewnętrznego lub wewnętrznego środowiska organizmu. Odruchy warunkowe nabywają się w trakcie indywidualnego życia organizmu. Nie są one takie same u różnych przedstawicieli tego gatunku. Odruchy warunkowe nie mają gotowych łuków odruchowych, powstają w określonych warunkach. Odruchy warunkowe są zmienne, łatwo powstają i łatwo zanikają, w zależności od warunków, w jakich dany organizm się znajduje. Odruchy warunkowe powstają na podstawie odruchów bezwarunkowych w określonych warunkach.

Aby wytworzyć odruch warunkowy, konieczne jest połączenie w czasie dwóch bodźców: obojętnego (obojętnego) dla danego rodzaju aktywności, który później stanie się sygnałem warunkowym (pukanie w szybę) i bodźcem bezwarunkowym, który powoduje pewne odruch bezwarunkowy (jedzenie). Sygnał warunkowy zawsze poprzedza działanie bodźca bezwarunkowego. Wzmocnienie sygnału warunkowego bodźcem bezwarunkowym należy powtórzyć. Konieczne jest, aby bodziec warunkowy i bezwarunkowy spełniały następujące wymagania: bodziec bezwarunkowy musi być silny biologicznie (pożywienie), bodziec warunkowy musi mieć umiarkowaną optymalną siłę (pukanie).

8. Zachowanie ryb

Zachowanie ryb staje się bardziej skomplikowane w trakcie ich rozwoju, tj. ontogeneza. Najprostszą reakcją organizmu ryby na czynnik drażniący jest kineza. Kineza to wzrost aktywności motorycznej w odpowiedzi na niekorzystne skutki. Kinezę obserwuje się już w ostatnich stadiach rozwoju embrionalnego ryb, kiedy zmniejsza się zawartość tlenu w środowisku. Zwiększenie ruchu larw w jajach lub w wodzie w tym przypadku poprawia wymianę gazową. Kineza sprzyja przemieszczaniu się larw ze złych warunków życia do lepszych. Innym przykładem kinezy jest nieregularny ruch ławic ryb (verkhovka, uklya itp.), gdy pojawia się drapieżnik. To go dezorientuje i uniemożliwia skupienie się na jednej rybie. Można to uznać za reakcję obronną ławic ryb.

Bardziej złożoną formą zachowania ryb są taksówki - jest to ukierunkowany ruch ryb w odpowiedzi na bodziec. Rozróżnia się taksówki pozytywne (przyciąganie) i taksówki negatywne (unikanie). Przykładem jest fototaksja, czyli tzw. reakcja ryb na czynnik świetlny. Zatem sardela i kilka wielkookich mają pozytywną fototaksję, tj. dobrze przyciągają światło, tworząc skupiska, co pozwala na wykorzystanie tej właściwości w połowach tych ryb. W przeciwieństwie do szprota kaspijskiego barwena wykazuje ujemną fototaksję. Przedstawiciele tego gatunku ryb mają tendencję do wychodzenia z oświetlonego tła. Z tej właściwości korzystają także ludzie podczas połowu tej ryby.

Przykładem negatywnej fototaksji jest zachowanie larw łososia. W ciągu dnia chowają się wśród kamieni, w żwirze, co pozwala im uniknąć spotkania z drapieżnikami. A u larw karpiowatych obserwuje się pozytywną fototaksję, która pozwala im unikać śmiercionośnych obszarów głębinowych i znajdować więcej pożywienia.

Kierunek taksówek może ulegać zmianom związanym z wiekiem. Zatem narybek łososia na etapie pestryanki jest typową rybą bentosową osiadłą, chroniącą swoje terytorium przed własnym gatunkiem. Unikają światła, żyją wśród kamieni, łatwo zmieniają kolor w zależności od koloru. środowisko przestraszone potrafią się ukryć. Rosnąc przed zboczem morskim, zmieniają kolor na inny niż srebrny, gromadzą się w stadach, tracą swoją agresywność. Przestraszone szybko odpływają, nie boją się światła i odwrotnie, pozostają blisko powierzchni wody. Jak widać, zachowanie młodych osobników tego gatunku zmienia się wraz z wiekiem.

U ryb, w przeciwieństwie do wyższych kręgowców, nie ma kory mózgowej, która odgrywa wiodącą rolę w rozwoju odruchów warunkowych. Jednak ryby są w stanie je wytworzyć bez tego, na przykład warunkowego odruchu na dźwięk (eksperyment Frolowa). Po działaniu bodźca dźwiękowego na kilka sekund włączał się prąd, na co ryba reagowała poruszaniem ciałem. Po określonej liczbie powtórzeń ryba nie czekając na prąd elektryczny reagowała na dźwięk tj. reagował ruchami ciała. W tym przypadku bodźcem warunkowym jest dźwięk, a bodźcem bezwarunkowym jest prąd indukcyjny.

W przeciwieństwie do zwierząt wyższych, ryby gorzej rozwijają odruchy, są niestabilne i trudne do rozwinięcia. Ryby są mniej zdolne do różnicowania niż zwierzęta wyższe, tj. rozróżniać bodźce warunkowe lub zmiany w środowisku zewnętrznym. Należy zauważyć, że u ryb kostnych odruchy warunkowe rozwijają się szybciej i są trwalsze niż u innych.

W literaturze można znaleźć prace, które wykazują dość trwałe odruchy warunkowe, gdzie bodźcami bezwarunkowymi są trójkąt, okrąg, kwadrat, różne litery itp. Jeśli w stawie umieścimy karmnik, który podaje porcję pokarmu w odpowiedzi na naciśnięcie dźwigni, pociągnięcie koralika lub innych urządzeń, wówczas ryba wystarczająco szybko opanuje to urządzenie i otrzyma pokarm.

Osoby zajmujące się hodowlą ryb akwariowych zaobserwowały, że zbliżając się do akwarium, ryby gromadzą się w miejscu żerowania w oczekiwaniu na pokarm. Jest to również odruch warunkowy i w tym przypadku ty jesteś bodźcem warunkowym, a pukanie w szybę akwarium może również służyć jako bodziec warunkowy.

W gospodarstwach rybackich ryby są zwykle karmione o określonych porach dnia, dlatego często gromadzą się w określonych miejscach w tym czasie, aby się pożywić. Ryby szybko przyzwyczajają się także do rodzaju pożywienia, sposobu jego dystrybucji itp.

duży wartość praktyczna może rozwinąć się odruch warunkowy na drapieżnika w warunkach wylęgarni ryb i NVH u młodych ryb komercyjnych, które następnie są uwalniane do naturalnych zbiorników. Wynika to z faktu, że w warunkach wylęgarni ryb i NVH młode osobniki nie mają doświadczenia w komunikowaniu się z wrogami i w pierwszych etapach stają się ofiarą drapieżników, dopóki nie zdobędą indywidualnego i spektakularnego doświadczenia.

Za pomocą odruchów warunkowych bada się różne aspekty biologii różnych ryb, takie jak wrażliwość widmowa oka, zdolność rozróżniania sylwetek, działanie różnych substancji toksycznych, słuch ryb na podstawie siły i częstotliwości dźwięku, progi wrażliwości smakowej, roli różnych części układu nerwowego.

W środowisku naturalnym zachowanie ryb zależy od trybu życia. Ryby szkolne mają zdolność koordynowania manewrów podczas żerowania, na widok drapieżnika itp. Zatem pojawienie się drapieżnika lub organizmów pokarmowych na jednym z brzegów stada powoduje odpowiednią reakcję całego stada, łącznie z osobnikami, które nie zauważyły ​​bodźca. Reakcja może być bardzo zróżnicowana. Tak więc na widok drapieżnika stado natychmiast się rozprasza. Można to zaobserwować w okresie wiosennym w strefie przybrzeżnej naszych zbiorników, narybku wielu koncentratów rybnych w stadach. To jeden z rodzajów imitacji. Innym przykładem naśladowania jest podążanie za liderem, czyli naśladowanie. dla jednostki, w której zachowaniu nie ma elementów oscylacji. Liderem są najczęściej osoby posiadające duże doświadczenie indywidualne. Czasami takim przywódcą może być nawet ryba innego gatunku. Zatem karpie uczą się szybciej przyjmować pokarm w locie, jeśli zasadzi się je w towarzystwie pstrągów lub karpi, które potrafią to zrobić.

Kiedy ryby żyją w grupach, może powstać organizacja „społeczna” złożona z ryb dominujących i podporządkowanych. Tak więc w stadzie tilapii mozambijskiej samiec jest najbardziej intensywnie ubarwiony, następny w hierarchii jest jaśniejszy. Samce, które nie różnią się kolorem od samic, są podporządkowane i w ogóle nie uczestniczą w tarle.

Zachowania seksualne ryb są bardzo zróżnicowane, obejmują elementy zalotów i rywalizacji, budowania gniazd itp. Złożone tarło i zachowania rodzicielskie są typowe dla ryb o niskiej płodności indywidualnej. Niektóre ryby opiekują się ikrami, larwami, a nawet narybkiem (chronią gniazdo, napowietrzają wodę (sandacz, stynka, sum)). Młode osobniki niektórych gatunków ryb żerują w pobliżu rodziców (na przykład paletki karmią swoje młode nawet śluzem). Młode osobniki niektórych gatunków ryb chowają się z rodzicami w jamie ustnej i skrzelach (tilapia). Zatem plastyczność zachowań ryb jest bardzo zróżnicowana, jak widać z powyższych materiałów.

Pytania do samokontroli:

1. Cechy budowy i funkcji nerwów i synaps.

2. Parabioza jako szczególny rodzaj miejscowego pobudzenia.

3. Schemat budowy układu nerwowego ryb.

4. Budowa i funkcje obwodowego układu nerwowego.

5. Cechy budowy i funkcji mózgu.

6. Zasady i istota teorii odruchu.

7. Cechy zachowania ryb.

Przedstawiciele tej klasy mają różnice w budowie mózgu, niemniej jednak można wyróżnić dla nich wspólne cechy charakterystyczne. Ich mózg ma stosunkowo prymitywną strukturę i ogólnie mały rozmiar.

Przodomózgowie, czyli terminal, u większości ryb składa się z jednej półkuli (niektóre rekiny prowadzące tryb życia bentosowego mają dwie) i jednej komory. Dach nie zawiera elementów nerwowych i jest utworzony przez nabłonek i tylko u rekinów komórki nerwowe wznoszą się od podstawy mózgu na boki i częściowo do sklepienia. Dno mózgu jest reprezentowane przez dwa skupiska neuronów - są to ciała prążkowane (ciała prążkowane).

Przed mózgiem znajdują się dwa płaty węchowe (opuszki) połączone nerwami węchowymi z narządem węchowym zlokalizowanym w nozdrzach.

U niższych kręgowców przodomózgowie jest częścią układu nerwowego, która służy jedynie analizatorowi węchowemu. Jest to najwyższy ośrodek węchowy.

Międzymózgowie składa się z nadwzgórza, wzgórza i podwzgórza, które są wspólne dla wszystkich kręgowców, chociaż ich stopień jest różny. Wzgórze odgrywa szczególną rolę w ewolucji międzymózgowia, w którym wyróżnia się część brzuszną i grzbietową. Później u kręgowców w toku ewolucji zmniejsza się wielkość brzusznej części wzgórza, natomiast zwiększa się część grzbietowa. Dolne kręgowce charakteryzują się przewagą wzgórza brzusznego. Oto jądra, które działają jako integrator między śródmózgowiem a układem węchowym przodomózgowia, ponadto u niższych kręgowców wzgórze jest jednym z głównych ośrodków motorycznych.

Poniżej wzgórza brzusznego znajduje się podwzgórze. Od dołu tworzy pustą łodygę - lejek, który przechodzi do neurohypofizy, połączonej z adenohofizą. Podwzgórze odgrywa główną rolę w regulacji hormonalnej organizmu.

Nadwzgórze znajduje się w grzbietowej części międzymózgowia. Nie zawiera neuronów i jest powiązany z szyszynką. Nabłonek wraz z szyszynką stanowi system neurohormonalnej regulacji dobowej i sezonowej aktywności zwierząt.

Ryż. 6. Mózg okonia (widok od strony grzbietowej).

1 - kapsułka do nosa.
2 - nerwy węchowe.
3 - płaty węchowe.
4 - przodomózgowie.
5 - śródmózgowie.
6 - móżdżek.
7 - rdzeń przedłużony.
8 - rdzeń kręgowy.
9 - dół w kształcie rombu.

Śródmózgowie ryb są stosunkowo duże. Wyróżnia się część grzbietową - sklepienie (tekum), które wygląda jak wzgórek, oraz część brzuszną, która nazywa się nakrywką i jest kontynuacją ośrodków motorycznych pnia mózgu.

Śródmózgowie rozwinęło się jako główny ośrodek wzrokowy i sejsmosensoryczny. Zawiera ośrodki wzrokowe i słuchowe. Ponadto jest to najwyższy ośrodek integrujący i koordynujący mózg, zbliżony swoją wartością do duże półkule przodomózgowie wyższych kręgowców. Ten typ mózgu, w którym śródmózgowie jest najwyższym ośrodkiem integracyjnym, nazywany jest ichtiopsydem.

Móżdżek powstaje z tylnego pęcherza mózgowego i jest ułożony w formie fałdu. Jego wielkość i kształt znacznie się różnią. U większości ryb składa się z części środkowej – trzonu móżdżku i bocznych uszu – małżowiny usznej. Ryby kostne charakteryzują się przednim wzrostem - klapą. Ten ostatni u niektórych gatunków przybiera tak duże rozmiary, że może ukryć część przodomózgowia. U rekinów i ryb kostnych móżdżek ma złożoną powierzchnię, dzięki czemu jego powierzchnia może osiągnąć znaczny rozmiar.

Poprzez wstępujące i zstępujące włókna nerwowe móżdżek jest połączony ze środkiem, rdzeniem przedłużonym i rdzeniem kręgowym. Jego główną funkcją jest regulacja koordynacji ruchów, w związku z czym u ryb z hajem aktywność silnika jest duży i może stanowić do 15% całkowitej masy mózgu.

Rdzeń przedłużony jest kontynuacją rdzenia kręgowego i generalnie powtarza jego strukturę. Za granicę rdzenia przedłużonego i rdzenia kręgowego uważa się miejsce, w którym przebiega kanał centralny rdzenia kręgowego. Przekrój przyjmuje postać koła. W tym przypadku wnęka kanału centralnego rozszerza się, tworząc komorę. Ściany boczne tego ostatniego silnie rosną na boki, a dach tworzy płytka nabłonkowa, w której znajduje się splot naczyniówkowy z licznymi fałdami skierowanymi w stronę jamy komory. W ścianach bocznych znajdują się włókna nerwowe, które zapewniają unerwienie aparatu trzewnego, narządów linii bocznej i słuchu. W grzbietowych częściach ścian bocznych znajdują się jądra istoty szarej, w których następuje przełączanie impulsów nerwowych, dochodzących drogami wstępującymi od rdzenia kręgowego do móżdżku, śródmózgowia i do neuronów ciał prążkowia przodomózgowia. Ponadto następuje również przełączenie impulsów nerwowych na ścieżki zstępujące, które łączą mózg z neuronami ruchowymi rdzenia kręgowego.

Aktywność odruchowa rdzenia przedłużonego jest bardzo zróżnicowana. Zawiera: ośrodek oddechowy, ośrodek regulacji czynności sercowo-naczyniowej, poprzez jądra nerwu błędnego, odbywa się regulacja narządów trawiennych i innych narządów.

Z pnia mózgu (średniego, rdzenia przedłużonego i mostu) u ryb odchodzi 10 par nerwów czaszkowych.