Lokalizacja funkcji w korze mózgowej. czynność elektryczna mózgu. Dynamiczna lokalizacja funkcji w korze mózgowej Uszkodzenie płata czołowego
W korze mózgowej rozróżnia się strefy - pola Brodmanna
Pierwsza strefa - motoryczna - jest reprezentowana przez centralny zakręt i strefę czołową przed nim - 4, 6, 8, 9 pól Brodmanna. Gdy jest podrażniona – różne reakcje ruchowe; kiedy jest zniszczony - naruszenia funkcji motorycznych: adynamia, niedowład, porażenie (odpowiednio - osłabienie, gwałtowny spadek, zanik).
W latach pięćdziesiątych ustalono, że różne grupy mięśni są różnie reprezentowane w strefie ruchowej. Mięśnie kończyny dolnej - w górnej części I strefy. Mięśnie kończyny górnej i głowy - w dolnej części I strefy. Największą powierzchnię zajmują projekcje mięśni mimicznych, mięśni języka i drobnych mięśni dłoni.
II strefa - wrażliwa - obszary kory mózgowej za bruzdą środkową (1, 2, 3, 4, 5, 7 pól Brodmanna). Kiedy ta strefa jest podrażniona, pojawiają się czucia, gdy jest zniszczona, dochodzi do utraty skóry, nadwrażliwości właściwej, interosensorycznej. Hipoteza - zmniejszona wrażliwość, znieczulenie - utrata wrażliwości, parestezje - nietypowe odczucia (gęsia skórka). Górne odcinki strefy - reprezentowana jest skóra kończyn dolnych, genitalia. W dolnych odcinkach - skóra kończyn górnych, głowy, ust.
Strefy 1 i 2 są ze sobą ściśle powiązane funkcjonalnie. W strefie ruchowej znajduje się wiele neuronów doprowadzających, które odbierają impulsy z proprioreceptorów - są to strefy motosensoryczne. W obszarze wrażliwym znajduje się wiele elementów motorycznych – są to strefy sensomotoryczne – odpowiedzialnych za występowanie bólu.
3. strefa - strefa wzrokowa - obszar potyliczny kory mózgowej (17, 18, 19 pól Brodmanna). Wraz ze zniszczeniem 17. pola - utrata wrażeń wzrokowych (ślepota korowa).
Różne części siatkówki nie są jednakowo rzutowane na 17. pole Brodmanna i mają inną lokalizację; przy punktowym zniszczeniu 17. pola spada wizja otoczenia, która jest rzutowana na odpowiednie części siatkówki. Wraz z klęską 18. pola Brodmanna cierpią funkcje związane z rozpoznawaniem obrazu wizualnego i zaburzona jest percepcja pisma. Wraz z porażką 19. pola Brodmanna pojawiają się różne halucynacje wzrokowe, cierpią pamięć wzrokowa i inne funkcje wzrokowe.
4. - strefa słuchowa - obszar skroniowy kory mózgowej (22, 41, 42 pola Brodmanna). Jeśli 42 pola są uszkodzone, funkcja rozpoznawania dźwięku jest ograniczona. Kiedy 22. pole zostaje zniszczone, pojawiają się halucynacje słuchowe, upośledzone reakcje orientacji słuchowej i głuchota muzyczna. Wraz ze zniszczeniem 41 pól - głuchota korowa.
Piąta strefa - węchowa - znajduje się w zakręcie gruszkowatym (11 pole Brodmanna).
6 strefa - smak - 43 Pole Brodmana.
Strefa 7 – strefa motoryczna mowy (według Jacksona – centrum mowy) – u większości osób (praworęcznych) zlokalizowana jest w lewej półkuli.
Strefa ta składa się z 3 działów.
Motoryczny ośrodek mowy Broki – zlokalizowany w dolnej części zakrętu czołowego – jest ośrodkiem motorycznym mięśni języka. Wraz z porażką tego obszaru - afazja motoryczna.
Ośrodek czuciowy Wernickego – zlokalizowany w strefie skroniowej – jest związany z percepcją mowy ustnej. W przypadku uszkodzenia dochodzi do afazji czuciowej - osoba nie postrzega mowy ustnej, wymowa cierpi, ponieważ zaburzona jest percepcja własnej mowy.
Ośrodek percepcji mowy pisanej – zlokalizowany w strefie wzrokowej kory mózgowej – 18 Pole Brodmanna, podobne ośrodki, ale słabiej rozwinięte, znajdują się również w prawej półkuli, stopień ich rozwoju zależy od ukrwienia. Jeśli prawa półkula jest uszkodzona u osoby leworęcznej, funkcja mowy cierpi w mniejszym stopniu. Jeśli u dzieci uszkodzona jest lewa półkula, wówczas jej funkcję przejmuje prawa półkula. U dorosłych utrata zdolności prawej półkuli do odtwarzania funkcji mowy.
- 1 w początek XIX V. F. Gall zasugerował, że podłożem różnych „zdolności” umysłowych (uczciwość, oszczędność, miłość itp.))) są małe obszary N. mk. CBP, które rosną wraz z rozwojem tych zdolności. Gall wierzył, że różne zdolności mają wyraźną lokalizację w GM i że można je rozpoznać po wypukłościach na czaszce, gdzie rzekomo rośnie n odpowiadające tej zdolności. mk. i zaczyna się wybrzuszać, tworząc guzek na czaszce.
- 2) W latach 40. XIX wieku. Gallowi przeciwstawia się Flurence, który na podstawie eksperymentów w wytępianiu (usuwaniu) części GM wysuwa stanowisko co do ekwipotencjalności (od łac. equus – „równy”) funkcji CBP. Jego zdaniem GM jest jednorodną masą, funkcjonującą jako jeden integralny organ.
- 3) Podstawę współczesnej teorii lokalizacji funkcji w CBP położył francuski naukowiec P. Broca, który w 1861 r. Wyróżnił motoryczne centrum mowy. Następnie niemiecki psychiatra K. Wernicke w 1873 r. odkrył ośrodek głuchoty werbalnej (upośledzone rozumienie mowy).
Od lat 70. badanie obserwacji klinicznych wykazało, że porażka ograniczonych obszarów CBP prowadzi do dominującej utraty dobrze zdefiniowanych funkcji umysłowych. Dało to podstawę do wyodrębnienia w CBP odrębnych sekcji, które zaczęto uważać za ośrodki nerwowe odpowiedzialne za określone funkcje psychiczne.
Podsumowując obserwacje poczynione na rannych z uszkodzeniami mózgu w czasie I wojny światowej, niemiecki psychiatra K. Kleist sporządził w 1934 r. tzw. mapę lokalizacyjną, na której nawet najbardziej złożone funkcje psychiczne korelowały z ograniczonymi obszarami CBP. Ale podejście polegające na bezpośredniej lokalizacji złożonych funkcji umysłowych w pewnych obszarach CBP jest nie do utrzymania. Analiza faktów z obserwacji klinicznych wykazała, że zaburzenia w tak złożonych procesach psychicznych, jak mowa, pisanie, czytanie, liczenie, mogą wystąpić przy zmianach CPD o zupełnie innej lokalizacji. Klęska ograniczonych obszarów kory mózgowej z reguły prowadzi do naruszenia całej grupy procesów umysłowych.
4) pojawił się nowy kierunek, który traktuje procesy mentalne jako funkcję całego GM jako całości („antylokalizm”), ale jest nie do utrzymania.
Prace I. M. Sechenova, a następnie I. P. Pawłowa - doktryna odruchowych podstaw procesów umysłowych i odruchowych praw pracy CBP, doprowadziły do radykalnej rewizji pojęcia „funkcji” - zaczęto uważać za zestaw złożonych połączeń tymczasowych. Położono podwaliny pod nowe koncepcje dynamicznej lokalizacji funkcji w CBP.
Podsumowując, możemy wyróżnić główne założenia teorii systemowej dynamicznej lokalizacji wyższych funkcji psychicznych:
- - każda funkcja umysłowa jest złożonym systemem funkcjonalnym i jest dostarczana przez mózg jako całość. Jednocześnie różne struktury mózgu wnoszą swój specyficzny wkład w realizację tej funkcji;
- - różne elementy systemu funkcjonalnego mogą znajdować się w dość odległych od siebie obszarach mózgu iw razie potrzeby wzajemnie się zastępować;
- - gdy pewna część mózgu jest uszkodzona, pojawia się defekt "pierwotny" - naruszenie pewnej fizjologicznej zasady działania tkwiącej w tej strukturze mózgu;
- - w wyniku uszkodzenia wspólnego ogniwa wchodzącego w skład różnych systemów funkcjonalnych mogą wystąpić usterki „wtórne”.
Obecnie teoria systemowej dynamicznej lokalizacji wyższych funkcji psychicznych jest główną teorią wyjaśniającą związek między psychiką a mózgiem.
Badania histologiczne i fizjologiczne wykazały, że CBP jest wysoce zróżnicowanym aparatem. Różne obszary kory mózgowej mają inną strukturę. Neurony kory mózgowej często okazują się tak wyspecjalizowane, że wśród nich można wyróżnić te, które reagują tylko na bardzo szczególne bodźce lub bardzo szczególne znaki. W korze mózgowej znajduje się wiele ośrodków czuciowych.
Mocno ugruntowana jest lokalizacja w tak zwanych strefach „projekcyjnych” - polach korowych, bezpośrednio połączonych swoimi ścieżkami z leżącymi poniżej odcinkami NS i obwodem. Funkcje CBP są bardziej złożone, filogenetycznie młodsze i nie można ich wąsko zlokalizować; bardzo rozległe obszary kory, a nawet cała kora jako całość, są zaangażowane w realizację złożonych funkcji. Jednocześnie w obrębie CBD istnieją obszary, których uszkodzenia powodują w różnym stopniu, np. zaburzenia mowy, zaburzenia gnozji i praksji, których wartość topodiagnostyczna jest również znacząca.
Zamiast koncepcji CBP jako do pewnego stopnia izolowanej nadbudowy nad innymi kondygnacjami NS z wąsko zlokalizowanymi obszarami połączonymi wzdłuż powierzchni (asocjacyjnie) i z obszarami peryferyjnymi (rzutowymi), I.P. Pawłow stworzył doktrynę funkcjonalnej jedności neuronów należących do różnych działów system nerwowy- od receptorów na obwodzie do kory mózgowej - doktryna analizatorów. To, co nazywamy centrum, to najwyższa, korowa część analizatora. Każdy analizator jest powiązany z określonymi obszarami kory mózgowej
3) Doktryna lokalizacji funkcji w korze mózgowej rozwinęła się w interakcji dwóch przeciwstawnych koncepcji – antylokalizmu, czyli ekwipontalizmu (Flurance, Lashley), który zaprzecza lokalizacji funkcji w korze mózgowej, oraz psychomorfologizmu wąskiej lokalizacji, który wypróbowane w swoich skrajnych wersjach (Gall ) lokalizują w ograniczonych obszarach mózgu nawet takie cechy psychiczne, jak uczciwość, tajemniczość, miłość do rodziców. Duże znaczenie miało odkrycie przez Fritscha i Gitziga w 1870 roku obszarów kory mózgowej, których podrażnienie powodowało efekt motoryczny. Inni badacze opisali również obszary kory mózgowej związane z wrażliwością skóry, wzrokiem i słuchem. Neurolodzy kliniczni i psychiatrzy również świadczą o naruszeniu złożonych procesów umysłowych w ogniskowych uszkodzeniach mózgu. Podstawy współczesnego poglądu na lokalizację funkcji w mózgu położył Pawłow w swojej doktrynie analizatorów i doktrynie dynamicznej lokalizacji funkcji. Według Pawłowa analizator to złożony, funkcjonalnie zunifikowany zespół neuronowy, który służy do rozkładania (analizowania) bodźców zewnętrznych lub wewnętrznych na oddzielne elementy. Zaczyna się od receptora na obwodzie, a kończy w korze mózgowej. Centra korowe to sekcje korowe analizatorów. Pavlov wykazał, że reprezentacja korowa nie ogranicza się do obszaru projekcji odpowiednich przewodników, wykraczając daleko poza jej granice, i że obszary korowe różnych analizatorów nakładają się na siebie. Wynikiem badań Pawłowa była doktryna dynamicznej lokalizacji funkcji, sugerująca możliwość udziału tych samych struktur nerwowych w zapewnianiu różnych funkcji. Lokalizacja funkcji oznacza tworzenie złożonych struktur dynamicznych lub centrów kombinacyjnych, składających się z mozaiki wzbudzonych i zahamowanych odległych punktów układu nerwowego, połączonych we wspólnej pracy zgodnie z charakterem pożądanego efektu końcowego. Doktryna dynamicznej lokalizacji funkcji została rozwinięta w pracach Anokhina, który stworzył koncepcję układu funkcjonalnego jako kręgu pewnych przejawów fizjologicznych związanych z wykonywaniem określonej funkcji. Układ funkcjonalny każdorazowo obejmuje w różnych kombinacjach różne struktury ośrodkowe i obwodowe: korowe i głębokie ośrodki nerwowe, szlaki, nerwy obwodowe, organy wykonawcze. Te same struktury można zaliczyć do wielu układów funkcjonalnych, co wyraża dynamikę lokalizacji funkcji. IP Pavlov uważał, że poszczególne obszary kory mają różne znaczenie funkcjonalne. Jednak między tymi obszarami nie ma ściśle pewne granice. Komórki w jednym regionie przenoszą się do sąsiednich regionów. W centrum tych obszarów znajdują się skupiska komórek najbardziej wyspecjalizowanych – tzw. jąder analizujących, a na obrzeżach – komórek mniej wyspecjalizowanych. W regulacji funkcji organizmu biorą udział nie ściśle określone punkty, ale wiele elementów nerwowych kory mózgowej. Analiza i synteza przychodzących impulsów oraz tworzenie odpowiedzi na nie są przeprowadzane przez znacznie większe obszary kory mózgowej. Według Pawłowa, centrum jest mózgowym końcem tak zwanego analizatora. Analizator jest mechanizmem nerwowym, którego funkcją jest dekompozycja znanej złożoności świata zewnętrznego i wewnętrznego na osobne elementy, czyli przeprowadzenie analizy. Jednocześnie, dzięki rozbudowanym powiązaniom z innymi analizatorami, następuje również synteza analizatorów między sobą oraz z różnymi czynnościami organizmu.
Obecnie zwyczajowo dzieli się korę na Silnik sensoryczny, Lub silnik, I obszary stowarzyszenia. Taki podział uzyskano poprzez eksperymenty na zwierzętach z usuwaniem różnych części kory, obserwacje pacjentów z patologicznym ogniskiem w mózgu, a także za pomocą bezpośredniej stymulacji elektrycznej kory i struktur obwodowych poprzez rejestrację aktywności elektrycznej w korze.
Korowe końce wszystkich analizatorów są reprezentowane w strefach sensorycznych. Dla wizualny znajduje się w płacie potylicznym mózgu (pola 17, 18, 19). W polu 17 kończy się centralna droga wzrokowa, informująca o obecności i natężeniu sygnału wzrokowego. Pola 18 i 19 analizują kolor, kształt, rozmiar i jakość przedmiotu. Jeśli pole 18 jest zaburzone, pacjent widzi, ale nie rozpoznaje przedmiotu i nie rozróżnia jego koloru (agnozja wizualna).
Końcówka korowa analizator słuchu zlokalizowane w płacie skroniowym kory mózgowej (zakręt Geshl'a), pola 41, 42, 22. Są zaangażowane w percepcję i analizę bodźców słuchowych, organizację słuchowej kontroli mowy. Pacjent z uszkodzeniem pola 22 traci zdolność rozumienia znaczenia wypowiadanych słów.
Korowy koniec znajduje się również w płacie skroniowym Ołówanalizator impulsowy.
Analizator skóry, a także bólu i temperaturyChuvważność są rzutowane na tylny centralny zakręt, w górnej części którego reprezentowane są kończyny dolne, w środkowej części - tułów, w dolnej części - ramiona i głowa.
Ścieżki kończą się w korze ciemieniowej uczucie somatycznepowiązany do mowy Funkcje, związane z oceną oddziaływania na receptory skóry, ciężaru i właściwości powierzchni, kształtu i wielkości przedmiotu.
Korowy koniec analizatorów węchowych i smakowych znajduje się w zakręcie hipokampa. Kiedy ten obszar jest podrażniony, pojawiają się halucynacje węchowe i dochodzi do jego uszkodzenia brak węchu(utrata zdolności węchu).
strefy ruchowe znajduje się w płatach czołowych w obszarze przedniego środkowego zakrętu mózgu, którego podrażnienie powoduje reakcję motoryczną. Kora zakrętu przedśrodkowego (pole 4) reprezentuje pierwotną strefa motoryczna. W piątej warstwie tego pola znajdują się bardzo duże komórki piramidalne (olbrzymie komórki Betza). Twarz jest rzutowana na dolną jedną trzecią zakrętu przedśrodkowego, ręka zajmuje jego środkową jedną trzecią, tułów i miednicę - górną jedną trzecią zakrętu. Kora ruchowa kończyn dolnych znajduje się na przyśrodkowej powierzchni półkuli w okolicy przedniej części płata przyśrodkowego.
Obszar przedruchowy kory mózgowej (pole 6) znajduje się przed głównym obszarem motorycznym. Pole 6 nazywa się drugorzędny mociernisty obszar. Jej podrażnienie powoduje obrót tułowia i oczu z uniesieniem przeciwległego ramienia. Podobne ruchy obserwuje się u pacjentów podczas napadu padaczkowego, jeśli ognisko padaczkowe jest zlokalizowane w tym obszarze. Ostatnio udowodniono wiodącą rolę pola 6 w realizacji funkcji motorycznych. Klęska pola 6 u osoby powoduje gwałtowne ograniczenie aktywności ruchowej, złożone zestawy ruchów są trudne do wykonania, cierpi spontaniczna mowa.
Pole 6 sąsiaduje z polem 8 (okoruchowym czołowym), którego podrażnieniu towarzyszy obrót głowy i oczu w kierunku przeciwnym do podrażnionego. Stymulacja różnych części kory ruchowej powoduje skurcz odpowiednich mięśni po przeciwnej stronie.
Kora czołowa przednia związane z kreatywnym myśleniem. Z klinicznego i czynnościowego punktu widzenia obszarem zainteresowania jest zakręt czołowy dolny (pole 44). W lewej półkuli wiąże się z organizacją motorycznych mechanizmów mowy. Podrażnienie tego obszaru może powodować wokalizację, ale nie mowę artykułowaną, a także zaprzestanie mówienia, jeśli dana osoba mówiła. Porażka tego obszaru prowadzi do afazji ruchowej - pacjent rozumie mowę, ale nie może mówić.
Kora asocjacyjna obejmuje obszary ciemieniowo-skroniowo-potyliczne, przedczołowe i limbiczne. Zajmuje około 80% całej powierzchni kory mózgowej. Jego neurony pełnią funkcje multisensoryczne. W korze asocjacyjnej integrowane są różne informacje sensoryczne i tworzony jest program zachowania ukierunkowanego na cel, kora asocjacyjna otacza każdą strefę projekcji, zapewniając związek, na przykład, między obszarami czuciowymi i motorycznymi kory. Neurony znajdujące się w tych obszarach mają polisensoryczne, te. zdolność reagowania zarówno na bodźce czuciowe, jak i motoryczne.
Obszar stowarzyszenia ciemieniowego kora mózgowa bierze udział w tworzeniu subiektywnego wyobrażenia o otaczającej przestrzeni, o naszym ciele.
Kora skroniowa uczestniczy w funkcji mowy poprzez słuchową kontrolę mowy. Po porażce słuchowego centrum mowy pacjent może mówić, poprawnie wyrażać swoje myśli, ale nie rozumie mowy innej osoby (czuciowa afazja słuchowa). Ten obszar kory odgrywa rolę w ocenie przestrzeni. Klęska wizualnego centrum mowy prowadzi do utraty umiejętności czytania i pisania. Funkcja pamięci i snów jest związana z korą skroniową.
Pola asocjacyjne czołowe są bezpośrednio związane z limbicznymi częściami mózgu, biorą udział w tworzeniu programu złożonych aktów behawioralnych w odpowiedzi na wpływ środowiska zewnętrznego na podstawie sygnałów czuciowych wszystkich modalności.
Cechą kory asocjacyjnej jest plastyczność neuronów zdolnych do restrukturyzacji w zależności od napływających informacji. Po operacji usunięcia dowolnego obszaru kory mózgowej we wczesnym dzieciństwie utracone funkcje tego obszaru są całkowicie przywracane.
Kora mózgowa jest zdolna, w przeciwieństwie do leżących u jej podstaw struktur mózgowych, przez długi czas, przez całe życie, zachowywać ślady napływających informacji, tj. uczestniczą w mechanizmach pamięci długotrwałej.
Kora mózgowa jest regulatorem autonomicznych funkcji organizmu („kortykolizacja funkcji”). Przedstawia wszystkie odruchy bezwarunkowe, a także narządy wewnętrzne. Bez kory niemożliwe jest rozwinięcie odruchów warunkowych do narządów wewnętrznych. Udowodniono wpływ stymulacji interoreceptorów metodą potencjałów wywołanych, stymulacji elektrycznej i niszczenia określonych obszarów kory mózgowej na czynność różnych narządów. Tak więc zniszczenie zakrętu obręczy zmienia czynność oddychania, funkcje układu sercowo-naczyniowego i przewodu pokarmowego. Kora hamuje emocje – „umieć rządzić sobą”.
Kwestia lokalizacji funkcji w korze mózgowej pojawiła się dawno temu. Po raz pierwszy umieścił go wiedeński neuromorfolog F.J. Galla (1822). Zwrócił uwagę na fakt, że konfiguracja czaszki różni się w zależności od osoby. Jego zdaniem zależy to od stopnia rozwoju pewnych obszarów kory mózgowej, które wpływają na budowę czaszki i prowadzą do pojawiania się na niej wybrzuszeń i zagłębień. Na podstawie tych zmian w czaszce Gall próbował określić zdolności umysłowe, zdolności i skłonności osoby.
Nauczanie Galla było oczywiście błędne. Pozwoliło to z grubsza zlokalizować złożone procesy umysłowe w korze mózgowej. W końcu wiadomo, że procesy te przebiegają w sposób rozproszony.
Koncepcja psychomorfologii lokalizacyjnej Galla została zastąpiona stanowiskiem sformułowanym przez francuskich fizjologów F. Magendie i M.J.P. Flurans (1825), że kora mózgowa funkcjonuje jako całość i że nie ma funkcjonalnej lokalizacji w korze. Tak powstała teoria ekwiwalencji, równoważności różnych części kory mózgowej. Nie tylko obaliła prymitywne poglądy Galla, ale także zaprzeczyła jego prawidłowemu poglądowi na temat możliwości zlokalizowania funkcji w korze mózgowej, potrzeby jej zbadania.
Do 1860 roku uważano, że kora mózgowa jest funkcjonalnie jednorodna i poliwalentna oraz pełni jedynie funkcję myślenia. Wkrótce uzyskano liczne dowody zarówno od klinicystów, jak i fizjologów, dotyczące lokalizacji różnych funkcji w korze mózgowej.
Najbardziej szczegółowo zbadano wyspecjalizowane obszary mózgu związane z funkcją mowy. W 1861 roku francuski anatom P. Broca wykazał, że uszkodzenie tylnej jednej trzeciej dolnego zakrętu czołowego lewej półkuli mózgu predestynuje do zaburzeń mowy - afazji ruchowej. Później obszar ten nazwano centrum (strefą) Broca. W 1874 roku niemiecki badacz K. Wernicke opisał drugi typ afazji - czuciowy. Wiąże się to z uszkodzeniem innej części kory mózgowej, która również znajduje się w lewej półkuli mózgu w tylnej trzeciej części zakrętu skroniowego górnego. Obszar ten jest obecnie nazywany centrum (strefą) Wernickego. Później stwierdzono, że ośrodki Wernickego i Broca są połączone grupą włókien nerwowych - wiązką łukowatą.
Duże znaczenie miało odkrycie przez A. Fritscha i E. Gitziga w 1870 r. obszarów kory mózgowej, których stymulacja w eksperymencie na zwierzętach wywołała efekt motoryczny, to znaczy potwierdzono, że ośrodki motoryczne zlokalizowane są w korze mózgowej . Po tych pracach raporty G. Muncha, V.M. Bekhterev, że w korze mózgowej znajdują się nie tylko ośrodki motoryczne, ale także obszary związane ze wzrokiem, słuchem, węchem, smakiem i ogólną wrażliwością skóry. Jednocześnie liczne prace klinicystów potwierdziły istnienie funkcjonalnej lokalizacji w ludzkim mózgu. G. Flexig zwrócił uwagę na wiodącą rolę przednich części płatów czołowych i dolnego zakrętu ciemieniowego w przebiegu procesów umysłowych.
W 1874 prof. VM Betz odkrył w korze ruchowej małp i ludzi specjalną grupę gigantycznych neuronów piramidalnych, które tworzą ścieżki między korą ruchową a rdzeniem kręgowym. Teraz te olbrzymie komórki nazywane są komórkami Betza.
Tak powstała doktryna o wąskiej lokalizacji funkcji w korze mózgowej, która otrzymała solidną podstawę faktyczną, podstawę morfologiczną.
Koncepcja lokalizmu na pewnym etapie rozwoju nauki była postępowa w porównaniu z poglądami ekwipotencjalistów. Dało to możliwość zlokalizowania znacznej liczby zaburzeń czynnościowych w korze mózgowej. Ale nadzieje związane z tymi ważnymi odkryciami w neurologii były dalekie od w pełni uzasadnionych. Co więcej, w przyszłości koncepcja ta zaczęła spowalniać rozwój nauki, co spowodowało wzrost krytyki teorii wąskiej lokalizacji funkcji. Dalsze obserwacje wykazały, że wyższe funkcje umysłowe są zlokalizowane w korze mózgowej, ale ich lokalizacja nie ma wyraźnych granic. Zostały one naruszone, gdy różne obszary kory były znacznie oddalone od siebie.
Jaki punkt widzenia powinniśmy teraz zająć w tej sprawie? Nowoczesna koncepcja o lokalizacji funkcji w korze mózgowej jest nie do pogodzenia zarówno z teorią wąskiego lokalizowania, jak i z poglądami o równoważności (ekwipotencjalności) różnych formacji mózgowych. W kwestii lokalizacji funkcji w korze mózgowej neurologia rosyjska wychodzi z nauk I.P. Pavlov o dynamicznej lokalizacji funkcji. Na podstawie badań eksperymentalnych I.P. Pavlov wykazał, że kora mózgowa jest reprezentowana przez zestaw analizatorów, z których każdy ma strefę centralną - rdzeń analizatora i strefę obwodową, w której reprezentacja korowa jest rozproszona. Ze względu na taką strukturę analizatora, jego strefy korowe wydają się nakładać na siebie i tworzyć blisko spokrewniony związek morfofunkcjonalny. Dynamiczna lokalizacja funkcji w korze zapewnia możliwość wykorzystania tych samych struktur mózgu do realizacji różnych funkcji. Oznacza to, że różne części kory mózgowej biorą udział w wykonywaniu jednej lub drugiej funkcji. Na przykład takie wyższe procesy umysłowe, jak mowa, pisanie, czytanie, liczenie itp., nigdy nie są realizowane przez jeden izolowany ośrodek, ale opierają się na złożonym systemie wspólnie funkcjonujących obszarów mózgu. Dynamiczna lokalizacja funkcji nie wyklucza obecności ośrodków w korze mózgowej, ale o ich funkcji decydują połączenia z innymi częściami kory.
Należy zauważyć, że stopień lokalizacji różnych funkcji kory mózgowej nie jest taki sam. Tylko elementarne funkcje korowe, które są dostarczane przez poszczególne analizatory, pierwotne aparaty receptorowe, mogą być powiązane z odpowiednimi obszarami kory. Złożone, filogenetycznie młode funkcje nie mogą być wąsko zlokalizowane; w ich realizację zaangażowane są duże obszary kory mózgowej lub nawet kory jako całości.
Teoria dynamicznej lokalizacji funkcji w korze została rozwinięta w pracach P.K. Anokhin (1955), który sformułował koncepcję systemów funkcjonalnych wyższych funkcji mózgu. Zgodnie z nowoczesnymi koncepcjami system funkcjonalny ma złożoną strukturę hierarchiczną. Obejmuje korowe, podkorowe ośrodki, ścieżki i narządy wykonawcze w różnych połączeniach. Co więcej, te same formacje nerwowe mogą być składnikami różnych układów funkcjonalnych. Bezpośrednio ta lub inna wyższa funkcja mózgu jest realizowana dzięki złożonej, uporządkowanej, dynamicznej interakcji różnych systemów mózgowych.
Znaczący wkład w zrozumienie funkcjonalnej organizacji kory mózgowej wniosły badania kanadyjskiego neurochirurga W. Penfielda (1964), przeprowadzone podczas operacji na ludzkim mózgu. Główną zasadą funkcjonalnej organizacji systemów projekcyjnych w korze mózgowej jest zasada lokalizacji miejscowej, która opiera się na wyraźnych anatomicznych powiązaniach między poszczególnymi elementami percepcyjnymi peryferii a komórkami korowymi stref projekcyjnych. W każdym z tych systemów analizatorów, w zależności od stosunku różnych części kory do innych formacji mózgu, wyróżnia się trzy rodzaje pól korowych (G.I. Polyakov, 1973).
Pierwotne pola projekcji odpowiadają tym obszarom architektonicznym, w których zlokalizowane są sekcje korowe analizatorów: analizator ogólnej wrażliwości - w zakręcie postcentralnym, węchowy i słuchowy w płacie skroniowym, wzrokowy w potylicy. Pola te związane są z prostymi, elementarnymi funkcjami: ogólną wrażliwością skóry, słuchem, węchem, wzrokiem. Są to pola, które nie mogą zapewnić integracyjnej funkcji percepcji, reagują tylko na pewne bodźce jednej modalności i nie reagują na bodźce innej. W pierwotnych polach projekcyjnych najbardziej rozwinięte neurony to czwarta warstwa aferentna. Pierwotne pola projekcyjne charakteryzują się somatotopową zasadą budowy, tj. reprezentacją wrażliwych funkcji w określonych obszarach kory mózgowej.
Wtórne pola projekcji znajdują się wokół głównych. Nie są bezpośrednio związane z określonymi ścieżkami. Wtórne pola korowe są zdominowane przez neurony drugiej i trzeciej warstwy kory mózgowej; występuje tu duża liczba neuronów multisensorycznych, które zapewniają, w porównaniu z polami pierwotnymi, inny charakter odpowiedzi. Elektryczna stymulacja wtórnych pól projekcyjnych powoduje u człowieka złożone obrazy wizualne, melodie, w przeciwieństwie do elementarnych doznań (błysk, dźwięk), które pojawiają się w przypadku podrażnienia pól pierwotnych. W drugorzędnych polach projekcji wyższa analiza i syntezy, bardziej szczegółowe przetwarzanie informacji, świadomość tego.
Wtórne pola projekcji wraz z głównymi tworzą centralną część analizatora, czyli jego rdzeń. Interakcja neuronów w tych strefach jest złożona, niejednoznaczna iw warunkach normalnej aktywności mózgu opiera się na konsekwentnej zmianie procesów pobudzających i hamujących zgodnie z charakterem efektu końcowego. Zapewnia to dynamiczne właściwości lokalizacji.
Opisana organizacja funkcjonalna kory mózgowej w postaci wyraźnie wyodrębnionych pól zgodnie z zasadą specyficzności modalnej jest najbardziej wyraźna u ludzi i wyższych przedstawicieli świata zwierzęcego. W szczególności u ludzi wtórne pola projekcyjne stanowią około 50% całej kory mózgowej (u małp około 20%).
Pola projekcji trzeciorzędowej to strefy asocjacyjne, które są umieszczone w nakładających się obszarach poszczególnych analizatorów. Istnieją dwie główne strefy asocjacyjne: w płacie czołowym przed zakrętem przedśrodkowym oraz na granicy wtórnych pól projekcyjnych płatów ciemieniowego, potylicznego i skroniowego.
Trzeciorzędowe pola projekcyjne lub strefy nakładania się nie są bezpośrednio połączone z obwodowymi aparatami receptorowymi, ale są ściśle połączone z innymi częściami kory mózgowej, w tym z polami projekcyjnymi. Docierają tu również sygnały z jąder asocjacyjnych wzgórza.
W korze mózgowej, zwłaszcza w obszarze stref asocjacyjnych, neurony są ułożone według rodzaju kolumn funkcjonalnych. Kolumnowa organizacja stref korowych charakteryzuje się pionowym układem elementów neuronalnych (kolumn) o podobnych właściwościach funkcjonalnych. Oznacza to, że wszystkie sześć warstw komórek w korze stref asocjacyjnych, które leżą prostopadle do jej powierzchni, bierze udział w przetwarzaniu informacji sensorycznej pochodzącej z receptorów obwodowych. Większość neuronów w strefach trzeciorzędowych ma właściwości multimodalne. Zapewniają integrację sygnałów pochodzących z różnych analizatorów. Tutaj kończy się tworzenie odpowiednich uczuć, przeprowadzane są złożone funkcje analityczne i syntetyczne.
Trzeciorzędowe pola projekcyjne są bezpośrednio związane z wyższymi funkcjami umysłowymi. Z funkcją tych stref związane są procesy uczenia się i zapamiętywania. Są unikalne dla ludzkiego mózgu.
Obszary czuciowe kory mózgowej są ściśle związane z obszarami motorycznymi, które znajdują się przed bruzdą środkową. Razem tworzą jedno pole sensomotoryczne. Kora ruchowa jest również podzielona na obszary pierwotne, drugorzędowe i trzeciorzędowe.
Pierwotna kora ruchowa (pole 4) znajduje się bezpośrednio przed bruzdą Rolanda. Jest to zakręt przedśrodkowy, z którego piątej warstwy wywodzi się ścieżka piramidalna, która łączy korę mózgową z komórkami przednich rogów rdzenia kręgowego. Podobnie jak strefa somatosensoryczna, ma wyraźną organizację somatotopową. Prawie 50% powierzchni tej strefy u człowieka zajmują kończyny górne oraz mięśnie twarzy, warg, języka, ze względu na znaczenie pełnionej przez nie funkcji (precyzyjne ruchy, mowa).
Wtórną strefą motoryczną kory jest przedruchowa (pole 6), zlokalizowana przed pierwotną strefą kory i głęboko w bruzdzie Sylviana. Ten obszar kory, wraz z głównym obszarem motorycznym, jądrami podkorowymi i wzgórzem, reguluje wiele bardziej złożonych ruchów.
Trzeciorzędowa kora ruchowa pokrywa przednie płaty czołowe (obszar przedczołowy). Neurony tej strefy korowej odbierają liczne impulsy, które pochodzą z kory czuciowo-ruchowej, stref kory wzrokowej i słuchowej, wzgórza, a także z jąder podkorowych i innych struktur. Strefa ta zapewnia integrację wszystkich procesów informacyjnych, tworzenie planów i programów działania, kontroluje najbardziej złożone formy ludzkich zachowań.
Pierwotne obszary czuciowe i ruchowe kory są związane głównie z przeciwną połową ciała. Ze względu na tę organizację przeciwległych połączeń funkcje czuciowe i motoryczne obu półkul mózgowych są symetryczne zarówno u ludzi, jak iu zwierząt.
Jeśli chodzi o drugorzędne i trzeciorzędowe strefy kory, różnią się one w prawej i lewej półkuli mózgu. Oznacza to, że rozkład bardziej wyspecjalizowanych funkcji jest zupełnie inny niż asymetryczny. Uważa się, że wraz z powikłaniem funkcji mózgu wzrasta tendencja do pewnej lateralizacji w jego dystrybucji. Rozwój lateralizacji ośrodków półkuli jest osobliwość ludzki mózg.
W realizacji funkcji kory mózgowej istotną rolę odgrywają procesy pobudzenia i hamowania w ośrodkowym układzie nerwowym. Pobudzenie jest związane z występowaniem czasowej depolaryzacji w neuronie. Mediatorami pobudzającymi mogą być różne substancje: norepinefryna, dopamina, serotonina. Ważne są pochodne kwasu glutaminowego (glutaminiany), substancja P. Hamowanie w korze mózgowej jest realizowane przez hamujące interneurony. Głównym mediatorem hamowania korowego jest GAM K. Przeciążenie procesów pobudzenia i hamowania prowadzi do pojawienia się ognisk zastoju, zakłócenia czynności kory i pojawienia się stanów patologicznych.
Duże znaczenie mają również procesy selektywnego hamowania, które odgrywają decydującą rolę w zapewnieniu kierunku przepływu impulsów nerwowych. Na poziomie kory mózgowej reguluje stosunek pomiędzy symetrycznymi ośrodkami obu półkul. Ponadto zabezpieczenia aksonów komórek piramidalnych wywierają hamujący wpływ na sąsiednie neurony poprzez hamujące insercję komórki Ranshow. Ogranicza to poziom pobudzenia kory mózgowej, uniemożliwia normalne występowanie aktywności epileptycznej w mózgu. Ponieważ jeden neuron ośrodkowego układu nerwowego ma połączenie z wieloma dziesiątkami i setkami włókien nerwowych z różnych obszarów, powstaje niezwykle złożona kombinacja impulsów hamujących i pobudzających, które znacząco wpływają na stan funkcjonalny neuronów mózgowych. Ze względu na zbieżno-rozbieżną organizację układu nerwowego, takie specyficzne oscylacje i odpowiadający im rozkład pobudzenia i hamowania występują jednocześnie w neuronach korowych i podkorowych mózgu. Stwarza to podstawę do integracyjnej aktywności mózgu, która jest związana z wyższymi funkcjami psychicznymi: percepcją, poznaniem, pamięcią, stanem świadomości.
Związek międzypółkulowy
Cechą charakterystyczną ludzkiego mózgu jest rozkład funkcji między obiema półkulami. Fakt, że ludzki mózg nie jest całkowicie symetryczny w swoich funkcjach, można dostrzec na podstawie faktów z życia codziennego. Specjalizacja półkul wiąże się z dominującym używaniem jednej ręki. Zjawisko to jest uwarunkowane genetycznie. Większość ludzi woli prawą rękę, która jest kontrolowana przez lewą półkulę mózgu. W populacji ludzkiej lewicowcy stanowią nie więcej niż 9%. Możliwe, że tak znaczące przesunięcie w kierunku dominacji prawej ręki jest odzwierciedleniem wyjątkowej specjalizacji ludzkiego mózgu. Zdolności językowe są również związane z lewą półkulą mózgu. Ostatnio uważano, że lewa półkula mózgu jest dominująca, jej rozwój rozpoczyna się wraz z ewolucją mowy, a prawa odgrywa podrzędną, subdominującą rolę. Jednak koncepcja ta została ostatnio ponownie przeanalizowana, ponieważ stało się jasne, że każda półkula ma specyficzne cechy, ale różne funkcje. Koncepcja półkuli dominującej i niedominującej została zastąpiona koncepcją komplementarnej (odpowiadającej) specjalizacji półkul.
Lewa półkula dużego mózgu odgrywa wyjątkową rolę w aktywności językowej, mowy, specjalizuje się w konsekwentnie procesach analitycznych (półkula kategoryczna). Jest podstawą logicznego, abstrakcyjnego myślenia i funkcjonowania pod bezpośrednim wpływem drugiego układu sygnałowego. Prawa półkula mózgu jest funkcjonalnie powiązana z percepcją i przetwarzaniem impulsów eksteroceptywnych, proprioceptywnych, interoceptywnych, które zapewniają percepcję określonych obrazów, przedmiotów, ludzi, zwierząt, czyli pełnią funkcję gnostyczną, w tym gnozę własnego ciała ( reprezentatywna półkula). Udowodniono jego znaczenie w realizacji percepcji przestrzeni, czasu, muzyki. Prawa półkula służy jako podstawa dla figuratywnego, konkretnego myślenia. Dlatego prawa półkula dużego mózgu nie powinna być uważana za podporządkowaną lewej. Wynik badań ostatnie lata było zastąpienie teorii dominacji półkul koncepcją komplementarnej (odpowiadającej) specjalizacji półkul. Dlatego obecnie można argumentować, że tylko jedna unikalna cecha jest charakterystyczna dla ludzkiego mózgu - asymetria funkcjonalna, specjalizacja półkul mózgowych, która rozpoczyna się przed ewolucją mowy.
Przez wiele lat wśród neurologów dominował pogląd, że specjalizacja półkul mózgowych nie koreluje z asymetrią anatomiczną. Jednak w ciągu ostatnich dziesięcioleci kwestia ta została zrewidowana. Teraz asymetria ludzkiego mózgu jest ujawniana za pomocą osiowej tomografii komputerowej. Istnieją doniesienia o różnym rozmieszczeniu mediatorów, enzymów, czyli asymetrii biochemicznej półkul mózgowych. Fizjologiczne znaczenie tych różnic jest nadal nieznane.
Lokalizacja funkcji w korze mózgowej
Charakterystyka ogólna. W niektórych obszarach kory mózgowej dominują neurony, które odbierają jeden rodzaj bodźca: obszar potyliczny - światło, płat skroniowy - dźwięk itp. Jednak po usunięciu klasycznych stref projekcji (słuchowej, wzrokowej) uwarunkowane odruchy na odpowiednie bodźce są częściowo zachowane. Zgodnie z teorią I.P. Pavlova w korze mózgowej znajduje się „rdzeń” analizatora (koniec korowy) i „rozproszone” neurony w korze. Współczesna koncepcja lokalizacji funkcji opiera się na zasadzie wielofunkcyjności (ale nie równoważności) pól korowych. Właściwość wielofunkcyjności pozwala na włączenie jednej lub drugiej struktury korowej do zapewniania różnych form aktywności, przy jednoczesnym realizowaniu głównej, genetycznie wrodzonej funkcji (O.S. Adrianov). Stopień wielofunkcyjności różnych struktur korowych jest różny. W polach kory asocjacyjnej jest wyższy. Wielofunkcyjność opiera się na wielokanałowym wejściu pobudzenia aferentnego do kory mózgowej, nakładaniu się pobudzeń aferentnych, zwłaszcza na poziomie wzgórzowym i korowym, modulującym wpływie różnych struktur, np. interakcja szlaków korowo-podkorowych i międzykorowych do prowadzenia pobudzenia. Za pomocą technologii mikroelektrodowej udało się zarejestrować w różnych obszarach kory mózgowej aktywność określonych neuronów, które reagują na bodźce tylko jednego rodzaju (tylko na światło, tylko na dźwięk itp.), tj. wielokrotna reprezentacja funkcji w korze mózgowej.
Obecnie przyjmuje się podział kory mózgowej na strefy (obszary) czuciowe, ruchowe i asocjacyjne (niespecyficzne).
Obszary czuciowe kory mózgowej. Informacje sensoryczne wchodzą do kory projekcyjnej, korowych sekcji analizatorów (I.P. Pavlov). Strefy te znajdują się głównie w płatach ciemieniowych, skroniowych i potylicznych. Ścieżki wstępujące do kory czuciowej pochodzą głównie z przekaźnikowych jąder czuciowych wzgórza.
Pierwotne obszary sensoryczne - są to strefy kory czuciowej, których podrażnienie lub zniszczenie powoduje wyraźne i trwałe zmiany wrażliwości organizmu (rdzeń analizatorów wg I.P. Pawłowa). Składają się z neuronów monomodalnych i tworzą wrażenia o tej samej jakości. Pierwotne obszary czuciowe mają zwykle wyraźną przestrzenną (topograficzną) reprezentację części ciała, ich pól receptorowych.
Pierwotne strefy projekcyjne kory składają się głównie z neuronów IV warstwy doprowadzającej, które charakteryzują się wyraźną organizacją miejscową. Znaczna część tych neuronów ma najwyższą specyficzność. Na przykład neurony obszarów wzrokowych selektywnie reagują na pewne oznaki bodźców wzrokowych: niektóre - na odcienie koloru, inne - na kierunek ruchu, inne - na charakter linii (krawędź, pasek, nachylenie linii ) itp. Należy jednak zauważyć, że pierwotne strefy niektórych obszarów kory obejmują również neurony multimodalne, które reagują na kilka rodzajów bodźców. Ponadto znajdują się tam neurony, których reakcja odzwierciedla wpływ nieswoistych (limbiczno-siatkowatych, modulujących) układów.
Wtórne obszary sensoryczne zlokalizowane wokół pierwotnych obszarów czuciowych, mniej zlokalizowane, ich neurony reagują na działanie kilku bodźców, tj. są polimodalne.
Lokalizacja stref sensorycznych. Najważniejszym obszarem sensorycznym jest płat ciemieniowy zakręt postcentralny i odpowiadająca mu część płatka przyśrodkowego na przyśrodkowej powierzchni półkul. Ta strefa to tzw obszar somatosensorycznyI. Tutaj występuje projekcja wrażliwości skóry przeciwnej strony ciała od receptorów dotykowych, bólu, temperatury, wrażliwości interoceptywnej i wrażliwości układu mięśniowo-szkieletowego - od receptorów mięśniowych, stawowych, ścięgnistych (ryc. 2).
Ryż. 2. Schemat homunculusów wrażliwych i motorycznych
(według W. Penfielda, T. Rasmussena). Przekrój półkul w płaszczyźnie czołowej:
A- projekcja ogólnej wrażliwości w korze zakrętu postcentralnego; B- rzut układu ruchu w korze zakrętu przedśrodkowego
Oprócz obszaru somatosensorycznego I istnieją obszar somatosensoryczny II mniejszy, położony na granicy przecięcia bruzdy środkowej z górną krawędzią płat skroniowy, głęboko w bocznym rowku. W mniejszym stopniu wyraża się tu dokładność lokalizacji części ciała. Dobrze zbadana pierwotna strefa projekcji to kora słuchowa(pola 41, 42), który znajduje się w głębi bruzdy bocznej (kora poprzecznego zakrętu skroniowego Heschla). Kora projekcyjna płata skroniowego obejmuje również środek analizatora przedsionkowego w górnym i środkowym zakręcie skroniowym.
W płata potylicznego usytuowany główny obszar widzenia(kora części zakrętu klinowego i płatka językowego, pole 17). Jest tu miejscowa reprezentacja receptorów siatkówki. Każdy punkt siatkówki odpowiada własnemu obszarowi kory wzrokowej, podczas gdy strefa żółta plama ma stosunkowo duży obszar reprezentacji. W związku z niepełnym rozeznaniem dróg wzrokowych, te same połówki siatkówki są rzutowane do obszaru wzrokowego każdej półkuli. Obecność w każdej półkuli projekcji siatkówki obu oczu jest podstawą widzenia obuocznego. Kora znajduje się w pobliżu pola 17 drugorzędny obszar widzenia(pola 18 i 19). Neurony tych stref są polimodalne i reagują nie tylko na światło, ale także na bodźce dotykowe i słuchowe. W tym obszarze wzrokowym dochodzi do syntezy różnych rodzajów wrażliwości, powstają bardziej złożone obrazy wizualne i ich identyfikacja.
W strefach wtórnych wiodącymi są 2. i 3. warstwa neuronów, dla których główna część informacji o środowisku i wewnętrznym środowisku ciała, odbierana przez korę czuciową, jest przekazywana do dalszego przetwarzania do asocjacyjnego kory mózgowej, po czym inicjowana jest (w razie potrzeby) reakcja behawioralna z obowiązkowym udziałem kory ruchowej.
obszary motoryczne kory mózgowej. Rozróżnij pierwotne i wtórne obszary motoryczne.
W główny obszar motoryczny (zakręt przedśrodkowy, pole 4) znajdują się neurony unerwiające neurony ruchowe mięśni twarzy, tułowia i kończyn. Ma wyraźny rzut topograficzny mięśni ciała (patrz ryc. 2). Głównym wzorcem reprezentacji topograficznej jest to, że regulacja aktywności mięśni zapewniających najdokładniejsze i różnorodne ruchy (mowa, pisanie, mimika) wymaga udziału dużych obszarów kory ruchowej. Podrażnienie pierwotnej kory ruchowej powoduje skurcz mięśni przeciwnej strony ciała (w przypadku mięśni głowy skurcz może być obustronny). Wraz z porażką tej strefy korowej traci się zdolność do precyzyjnych skoordynowanych ruchów kończyn, zwłaszcza palców.
drugorzędny obszar motoryczny (pole 6) znajduje się zarówno na powierzchni bocznej półkul, przed zakrętem przedśrodkowym (kora przedruchowa), jak i na powierzchni przyśrodkowej odpowiadającej korze zakrętu czołowego górnego (dodatkowy obszar ruchowy). Pod względem funkcjonalnym drugorzędna kora ruchowa ma nadrzędne znaczenie w stosunku do pierwszorzędowej kory ruchowej, realizując wyższe funkcje motoryczne związane z planowaniem i koordynacją ruchów dowolnych. Tutaj powoli rosnący minus potencjał gotowości, występujący około 1 s przed rozpoczęciem ruchu. Kora pola 6 odbiera większość impulsów z jąder podstawy mózgu i móżdżku i bierze udział w zapisywaniu informacji o planie złożonych ruchów.
Podrażnienie kory pola 6 powoduje złożone skoordynowane ruchy, takie jak obracanie głowy, oczu i tułowia w przeciwnym kierunku, przyjazne skurcze zginaczy lub prostowników po stronie przeciwnej. Kora przedruchowa zawiera ośrodki motoryczne związane z funkcjami społecznymi człowieka: ośrodek mowy pisanej w tylnej części środkowego zakrętu czołowego (pole 6), ośrodek mowy motorycznej Broki w tylnej części dolnego zakrętu czołowego (pole 44) , które zapewniają praxis mowy, a także muzyczny ośrodek motoryczny (pole 45), zapewniający ton mowy, umiejętność śpiewania. Neurony kory ruchowej otrzymują bodźce doprowadzające przez wzgórze z receptorów mięśniowych, stawowych i skórnych, z jąder podstawy i móżdżku. Głównym wyjściem eferentnym kory ruchowej do ośrodków motorycznych rdzenia i rdzenia są komórki piramidalne warstwy V. Główne płaty kory mózgowej pokazano na ryc. 3.
Ryż. 3. Cztery główne płaty kory mózgowej (czołowy, skroniowy, ciemieniowy i potyliczny); widok z boku. Zawierają pierwotne obszary motoryczne i czuciowe, obszary motoryczne i czuciowe wyższego rzędu (drugi, trzeci itd.) oraz korę asocjacyjną (niespecyficzną)
Obszary asocjacyjne kory mózgowej(niespecyficzna, międzyzmysłowa, międzyanalizatorowa kora) obejmują obszary nowej kory mózgowej, które znajdują się wokół stref projekcyjnych i obok stref motorycznych, ale nie realizują bezpośrednio funkcji czuciowych ani ruchowych, więc nie można ich przypisać przede wszystkim czuciowo lub motorycznie funkcje, neurony tych stref mają duże zdolności uczenia się. Granice tych obszarów nie są wyraźnie zaznaczone. Kora asocjacyjna jest filogenetycznie najmłodszą częścią kory nowej, która uzyskała największy rozwój u naczelnych i ludzi. U ludzi stanowi około 50% całej kory lub 70% kory nowej. Termin „kora asocjacyjna” powstał w związku z istniejącym poglądem, że strefy te, dzięki przechodzącym przez nie połączeniom korowo-korowym, łączą strefy ruchowe i jednocześnie służą jako podłoże dla wyższych funkcji umysłowych. Główny obszary asocjacyjne kory są: ciemieniowo-skroniowo-potyliczny, kora przedczołowa płatów czołowych i limbiczna strefa asocjacyjna.
Neurony kory asocjacyjnej są polisensoryczne (polimodalne): z reguły reagują nie na jeden (jak neurony pierwotnych stref czuciowych), ale na kilka bodźców, tj. Ten sam neuron może być pobudzony, gdy jest stymulowany przez słuch , wzrokowe, skórne i inne receptory. Neurony polisensoryczne kory asocjacyjnej są tworzone przez połączenia korowo-korowe z różnymi strefami projekcji, połączenia z jądrami asocjacyjnymi wzgórza. W rezultacie kora asocjacyjna jest rodzajem kolektora różnych pobudzeń czuciowych i bierze udział w integracji informacji sensorycznych oraz w zapewnieniu interakcji obszarów czuciowych i motorycznych kory.
Obszary asocjacyjne zajmują drugą i trzecią warstwę komórek kory asocjacyjnej, gdzie spotykają się potężne jednomodalne, multimodalne i niespecyficzne przepływy aferentne. Praca tych części kory mózgowej jest niezbędna nie tylko do skutecznej syntezy i różnicowania (dyskryminacji wybiórczej) odbieranych przez człowieka bodźców, ale także do przejścia na poziom ich symbolizacji, czyli operowania znaczeniami. słów i używania ich do myślenia abstrakcyjnego, do syntetycznej natury percepcji.
Od 1949 r. szeroko znana stała się hipoteza D. Hebba, postulująca zbieżność aktywności presynaptycznej z wyładowaniem neuronu postsynaptycznego jako warunku modyfikacji synaptycznej, gdyż nie każda aktywność synaptyczna prowadzi do pobudzenia neuronu postsynaptycznego. Na podstawie hipotezy D. Hebba można przyjąć, że poszczególne neurony stref asocjacyjnych kory mózgowej łączą się w różny sposób i tworzą zespoły komórkowe wyróżniające „podobrazy”, tj. odpowiadające jednostkowym formom percepcji. Połączenia te, jak zauważył D. Hebb, są tak dobrze rozwinięte, że wystarczy aktywować jeden neuron, a cały zespół jest pobudzony.
Aparatem, który pełni funkcję regulatora poziomu czuwania, a także selektywnej modulacji i aktualizacji priorytetu określonej funkcji, jest układ modulujący mózgu, nazywany często zespołem limbiczno-siatkowatym lub wstępującym układem aktywującym. system. Formacje nerwowe tego aparatu obejmują układy limbiczne i niespecyficzne mózgu ze strukturami aktywującymi i dezaktywującymi. Wśród formacji aktywujących wyróżnia się przede wszystkim formację siatkową śródmózgowia, tylnego podwzgórza i niebieską plamkę w dolnych partiach pnia mózgu. Struktury inaktywujące obejmują obszar przedwzrokowy podwzgórza, jądro szwu w pniu mózgu i korę czołową.
Obecnie, zgodnie z projekcjami wzgórzowo-korowymi, proponuje się wyróżnić trzy główne układy asocjacyjne mózgu: wzgórzowo-skroniowe, wzgórzowo-skroniowe I skroniowy wzgórzowy.
układ wzgórzowy Jest reprezentowany przez strefy asocjacyjne kory ciemieniowej, które otrzymują główne wejścia aferentne z tylnej grupy jąder asocjacyjnych wzgórza. Kora asocjacyjna ciemieniowa ma wyjścia eferentne do jąder wzgórza i podwzgórza, do kory ruchowej i jąder układu pozapiramidowego. Główne funkcje układu wzgórzowo-skroniowego to gnoza i praktyka. Pod gnoza rozumienie funkcji różnych rodzajów rozpoznawania: kształtów, rozmiarów, znaczeń przedmiotów, rozumienie mowy, znajomość procesów, wzorców itp. Funkcje gnostyckie obejmują ocenę relacji przestrzennych, np. względnego położenia przedmiotów. W korze ciemieniowej wyróżnia się ośrodek stereognozy, który zapewnia zdolność rozpoznawania obiektów za pomocą dotyku. Odmianą funkcji gnostyckiej jest tworzenie w umyśle trójwymiarowego modelu ciała („schematu ciała”). Pod praktyka zrozumieć celowe działanie. Ośrodek praxis zlokalizowany jest w zakręcie nadkorowym lewej półkuli, zapewnia przechowywanie i realizację programu zautomatyzowanych czynności.
Układ wzgórzowy Jest reprezentowany przez strefy asocjacyjne kory czołowej, które mają główny wkład aferentny z asocjacyjnego jądra przyśrodkowego wzgórza i innych jąder podkorowych. Główna rola czołowej kory asocjacyjnej sprowadza się do zainicjowania podstawowych systemowych mechanizmów tworzenia funkcjonalnych systemów celowych aktów behawioralnych (P.K. Anokhin). Region przedczołowy odgrywa ważną rolę w rozwoju strategii behawioralnej. Naruszenie tej funkcji jest szczególnie zauważalne, gdy konieczna jest szybka zmiana działania oraz gdy między sformułowaniem problemu a początkiem jego rozwiązania upływa pewien czas, tj. bodźce, które wymagają prawidłowego włączenia w holistyczną reakcję behawioralną, mają czas na akumulację.
Układ wzgórzowo-skroniowy. Niektóre ośrodki asocjacyjne, na przykład stereognoza, praxis, obejmują również obszary kory skroniowej. Ośrodek słuchowy mowy Wernickego znajduje się w korze skroniowej, zlokalizowanej w tylnych obszarach górnego zakrętu skroniowego lewej półkuli. Ośrodek ten zapewnia gnozę mowy: rozpoznawanie i przechowywanie mowy ustnej, zarówno własnej, jak i cudzej. W środkowej części górnego zakrętu skroniowego znajduje się ośrodek rozpoznawania dźwięków muzycznych i ich kombinacji. Na granicy płatów skroniowego, ciemieniowego i potylicznego znajduje się ośrodek czytania, który zapewnia rozpoznawanie i przechowywanie obrazów.
Istotną rolę w kształtowaniu aktów behawioralnych odgrywa biologiczna jakość reakcji bezwarunkowej, a mianowicie jej znaczenie dla zachowania życia. W procesie ewolucji znaczenie to utrwaliło się w dwóch przeciwstawnych stanach emocjonalnych – pozytywnym i negatywnym, które stanowią u człowieka podstawę jego subiektywnych przeżyć – przyjemności i niezadowolenia, radości i smutku. We wszystkich przypadkach zachowanie ukierunkowane na cel jest budowane zgodnie ze stanem emocjonalnym, który powstał pod wpływem bodźca. Podczas reakcji behawioralnych o charakterze negatywnym napięcie składników wegetatywnych, zwłaszcza układu sercowo-naczyniowego, w niektórych przypadkach, zwłaszcza w ciągłych tak zwanych sytuacjach konfliktowych, może osiągnąć dużą siłę, co powoduje naruszenie ich mechanizmów regulacyjnych (nerwice wegetatywne).
W tej części książki rozważane są główne, ogólne zagadnienia analitycznej i syntetycznej czynności mózgu, co pozwoli w kolejnych rozdziałach przejść do przedstawienia szczegółowych zagadnień fizjologii układów czuciowych i wyższych czynności nerwowych.
| " |
