Uvod. utemeljitelj doktrine o imunosti biljaka n. I. Vavilov, koji je započeo proučavanje njegove genetske prirode, vjerovao je da je otpornost biljaka na patogene. imunitet biljaka. Osnovne teorije Stvaranje imuniteta biljaka, životinja i ljudi

Opsežan sustav Poljoprivreda a neopravdana kemizacija uvelike komplicira fitosanitarnu situaciju. Nesavršena agrotehnika, monokultura, neobrađena zakorovljena polja stvaraju izuzetno povoljne uvjete za širenje zaraza i štetnika.

U svim fazama ontogeneze, biljke su u interakciji s mnogim drugim organizmima, od kojih su većina štetni. Uzrok raznih bolesti biljaka i sjemena može biti gljive , bakterije I virusi .

Bolesti se manifestiraju kao posljedica međudjelovanja dvaju organizama – biljke i uzročnika koji razara biljne stanice, oslobađajući u njima toksine, te ih probavlja pomoću enzima depolimeraze. Obrnuta reakcija biljaka sastoji se u neutralizaciji toksina, inaktivaciji depolimeraza i inhibiciji rasta patogena putem endogenih antibiotika.

Otpornost biljaka na patogene zove se imunitet , ili fitoimunitet . N. I. Vavilov izdvojio prirodni , ili prirođena , I stečena imunitet. Ovisno o mehanizmu zaštitnih funkcija, imunitet može biti aktivan I pasivno . Aktivan, ili fiziološki, imunitet određen je aktivnom reakcijom biljnih stanica na prodiranje patogena u njih. Pasivno imunitet je kategorija otpornosti koja je povezana sa značajkama morfološke i anatomske strukture biljaka.

Učinkovitost fiziološke imunosti uglavnom je posljedica slabog razvoja patogena s oštrom manifestacijom imuniteta - njegovom ranom ili kasnom smrću, koja je često popraćena lokalnom smrću stanica same biljke.

Imunitet u potpunosti ovisi o fiziološkim reakcijama citoplazme gljive i stanica domaćina. Specijalizacija fitopatogenih organizama određena je sposobnošću njihovih metabolita da suzbiju aktivnost obrambenih reakcija izazvanih u biljci infekcijom. Ako biljne stanice invaziju patogena percipiraju kao strani organizam, događa se niz biokemijskih promjena kako bi se on eliminirao, tako da ne dolazi do infekcije. Inače dolazi do infekcije.

Priroda razvoja bolesti ovisi o karakteristikama obje komponente i stanja. okoliš. Prisutnost infekcije ne znači manifestaciju bolesti. Znanstvenik J. Deverall u tom smislu razlikuje dvije vrste infekcije: 1) visoka ako je patogen virulentan i biljka je osjetljiva na bolest; 2) nizak, karakteriziran virulentnim stanjem patogena i povećanom otpornošću biljaka na njega. Uz nisku virulenciju i slabu otpornost, primjećuje se srednji tip infekcije.

Ovisno o stupnju virulencije uzročnika i otpornosti biljke, priroda bolesti nije ista. Na temelju toga Van der Plank izdvaja vertikalna I horizontalna otpornost biljaka na bolesti. Vertikalna stabilnost opaženo u slučaju kada je sorta otpornija na jednu rasu patogena nego na druge. Horizontalno otpornost se očituje na sve rase uzročnika na isti način.

Imunitet biljke na bolesti određen je njezinim genotipom i okolišnim uvjetima. NI Vavilov daje informacije da su sorte meke pšenice vrlo pogođene hrđom lišća, dok su oblici durum pšenice otporni na ovu bolest. Utemeljitelj doktrine fitoimuniteta došao je do zaključka da su nasljedne razlike u biljnim sortama u pogledu imuniteta stalne i malo varijabilne pod utjecajem čimbenika okoliša. Što se tiče fiziološkog imuniteta, N. I. Vavilov smatra da je u ovom slučaju naslijeđe jače od okoline. Međutim, dajući prednost genotipskim značajkama, on ne poriče utjecaj egzogenih čimbenika na otpornost na bolesti. S tim u vezi, autor ističe tri kategorije čimbenika imuniteta, odnosno obrnuto, osjetljivosti: 1) nasljedna svojstva sorte; 2) selektivna sposobnost patogena; 3) okolišni uvjeti. Kao primjer, podaci o negativan utjecaj povećana kiselost tla na otpornost biljaka na određene gljivične bolesti.

Jača infekcija pšenice tvrdom plamenjačom javlja se pri niskim temperaturama (na 5 °C zaraženost je bila 70%, na 15 °C - 54%, na 30 °C - 1,7%). Vlaga u tlu i zraku često je čimbenik pokretač razvoja hrđe, pepelnice i drugih bolesti. Na osjetljivost na gljivične infekcije utječe i svjetlost. Ako biljke zobi držite u mraku i time smanjite intenzitet fotosinteze i stvaranje ugljikohidrata, tada one postaju imune na infekciju hrđom. Na otpornost biljaka na bolesti utječu gnojiva i drugi uvjeti..

Složenost prevencije i kontrole bolesti uvjetovana je objektivnim čimbenicima. Vrlo je teško razviti sorte koje bi dugo bile otporne na uzročnika bolesti. Često se otpornost gubi kao rezultat pojave novih rasa i biotipova patogena protiv kojih sorta nije zaštićena.

Borbu protiv bolesti dodatno otežava činjenica da se patogeni prilagođavaju kemikalije zaštita.

Navedeni čimbenici glavni su razlog zašto troškovi zaštite bilja u uvjetima moderne poljoprivrede rastu, nadmašujući stopu rasta poljoprivredne proizvodnje 4-5 puta. U glavnim područjima uzgoja žitarica bolest je često ograničavajući faktor u postizanju visokih prinosa žitarica. S tim u vezi, za daljnje intenziviranje poljoprivredne proizvodnje potrebne su nove, napredne metode zaštite bilja.

Pri razvoju novih sustava zaštite bilja potrebno je težište staviti na regulaciju brojnosti štetni organizmi u agroekosustavu. U metodičkom planu potrebno je odrediti komplekse štetnih organizama koji inficiraju biljke u različitim fazama razvoja. Potrebno je stvoriti modele koji odražavaju utjecaj određenih vrsta patogena i njihovih kompleksa na formiranje usjeva i omogućuju optimizaciju tih procesa kroz agrotehnološke, organizacijske, ekonomske i zaštitne mjere.

Jedan od najvažnijih preduvjeta za dobivanje sjemena s visokim biološka svojstva je odsutnost patogene mikroflore. Bolesti nanose veliku štetu sjemenu u svim fazama njegovog života - tijekom formiranja, skladištenja i klijanja.

Preko sjemena uzročnici se mogu prenijeti na tri načina: 1) kao mehaničke nečistoće (sklerociji u sjemenu raži); 2) u obliku spora na površini sjemena (tvrda plamenjača žitarica); 3) u obliku micelija u sredini sjemena, npr. rahla plamenjača.

Mikroflora sjemena podijeljena je u nekoliko skupina. epifitski mikroflora su mikroorganizmi koji nastanjuju površinu sjemena i hrane se otpadnim produktima biljnih stanica. U normalnim uvjetima, takvi patogeni ne napadaju unutarnja tkanina i ne čine značajnu štetu Alternaria, Mucor, Dematij, Cladosporium i tako dalje.). Endofitski (fitopatogenu) mikrofloru čine mikroorganizmi koji mogu prodrijeti u unutarnje dijelove biljaka, tamo se razvijati, uzrokovati bolesti sjemena i biljaka koje iz njega izrastu ( Fusarium, Helmintosporija, Septoria i tako dalje.). Mikroorganizmi koji slučajno dospijevaju na sjeme u kontaktu s kontaminiranim površinama skladišne ​​opreme, spremnika, čestica zemlje, biljnih ostataka s prašinom i kišnim kapima ( Renísíllium, Aspergillus, Mucor i tako dalje.). Skladišna plijesan, koja se razvija kao rezultat vitalne aktivnosti gljivica ( Renísíllium, Aspergillus, Mucor i tako dalje.).

razlikovati embrionalni infekcija kada se uzročnici nađu u bilo kojem od sastavni dijelovi klica i ekstraembrionalni infekcija kada se uzročnici nađu u endospermu, ovojnici, perikarpu i braktijama. Položaj patogena u sjemenu ovisi o anatomiji sjemena i mjestu ulaska specifičnom za svaki mikroorganizam.

N. I. Vavilov, utemeljitelj doktrine imuniteta biljaka, koji je postavio temelje za proučavanje njihove genetske prirode, smatrao je da se otpornost biljaka na patogene razvila u procesu tisućljeća evolucije u središtima nastanka. Kad bi biljke stekle gene otpornosti, patogeni bi mogli zaraziti biljke zbog pojave novih fizioloških rasa koje proizlaze iz hibridizacije, mutacije, heterokarioze i drugih procesa. Unutar populacije mikroorganizma mogući su pomaci u broju rasa zbog promjena u sortni sastav biljaka u određenoj regiji. Pojava novih rasa patogena može biti povezana s gubitkom otpornosti sorte koja je nekoć bila otporna na ovaj patogen.

Prema D. T. Strakhovu, tkiva otporna na biljne bolesti podliježu regresivnim promjenama u patogenim mikroorganizmima povezanim s djelovanjem biljnih enzima i njihovim metaboličkim reakcijama.

B. A. Rubin i njegovi suradnici povezali su reakciju biljaka usmjerenu na inaktivaciju patogena i njegovih toksina s aktivnošću oksidativnih sustava i energetskim metabolizmom stanice. Različite biljne enzime karakterizira različita otpornost na otpadne produkte patogenih mikroorganizama. U imunim oblicima biljaka udio enzima otpornih na metabolite patogena veći je nego u neimunim oblicima. Na metabolite su najotporniji oksidacijski sustavi (ceroksidaze i polifenoloksidaze), kao i niz flavonskih enzima.

Kod biljaka, kao i kod beskralježnjaka, nije dokazana sposobnost stvaranja antitijela kao odgovor na pojavu antigena u tijelu. Samo kralježnjaci imaju posebne organe čije stanice proizvode protutijela. U zaraženim tkivima imunih biljaka nastaju funkcionalno cjelovite organele koje određuju sposobnost biljnih imunih oblika da povećaju energetsku učinkovitost disanja tijekom infekcije. Zatajenje disanja uzrokovano uzročnicima bolesti popraćeno je formiranjem razne veze, djelujući kao svojevrsna kemijska barijera koja sprječava širenje infekcije.

Priroda odgovora biljaka na štetu od štetočina (formiranje kemijskih, mehaničkih i prepreka rastu, sposobnost regeneracije oštećenih tkiva i zamjene izgubljenih organa) igra važnu ulogu u imunosti biljke na štetnike. Tako niz metabolita (alkaloidi, glikozidi, terpeni, saponini i dr.) toksično djeluju na probavni, endokrini i druge sustave insekata i drugih biljnih štetnika.

U oplemenjivanju bilja za otpornost na bolesti i štetnike od velike je važnosti hibridizacija (intraspecijska, interspecijska, pa čak i intergenerička). Na temelju autopoliploida dobivaju se hibridi između različitih vrsta kromosoma. Takve poliploide stvorio je, na primjer, M. F. Ternovsky pri uzgoju sorti duhana otpornih na pepelnicu. Za stvaranje otporne sorte može se koristiti umjetna mutageneza, a kod unakrsno oprašenih biljaka selekcija među heterozigotnim populacijama. Tako su L. A. Zhdanov i V. S. Pustovoit dobili sorte suncokreta otporne na čitluk.

Za dugoročno očuvanje otpornosti sorti predlažu se sljedeće metode:

Stvaranje višerodnih sorti križanjem gospodarski vrijednih oblika sa sortama koje nose različite gene otpornosti, zbog čega se nove rase patogena ne mogu akumulirati u nastalim hibridima;

Kombinacija R-gena s genima otpornosti na polje u jednoj sorti;

Periodična promjena sastava sorti na farmi, što dovodi do povećanja održivosti.

U posljednjih godina Razvoj biljne proizvodnje u našoj zemlji bio je povezan s nizom negativnih procesa povezanih s onečišćenjem okoliša i biljne proizvodnje ksenobioticima, visokim ekonomskim i energetskim troškovima. Maksimalno iskorištenje biološkog potencijala poljoprivrednih kultura može postati jedan od alternativnih načina razvoja agronomskog sektora poljoprivredne proizvodnje. Određene nade u tom pogledu povezuju se s genetskim inženjeringom - skupom metodoloških pristupa koji omogućuju promjenu dizajna biljnog genoma prijenosom stranih gena u njega, što omogućuje dobivanje novih oblika biljaka, značajno proširuje proces manipuliranja biljnim genomom i smanjenja vremena utrošenog na dobivanje novih poljoprivrednih sorti.kultura. U novije vrijeme počinju se koristiti metode stvaranja transgenih biljaka za dobivanje biljaka otpornih na virusne, gljivične i bakterijske bolesti, kao i na neke štetočine (koloradska krumpirova zlatica, kukuruzni plamenac, pamukov moljac i mjehur, smotač duhana i dr.). ). Po svojim metodama i ciljevima, ovaj smjer se oštro razlikuje od tradicionalnog uzgoja za imunitet biljaka, ali teži istom cilju - stvaranju oblika koji su visoko otporni na štetne organizme.

Briljantno obrazloženje uloge otpornih sorti u zaštiti bilja dao je N. I. Vavilov, koji je napisao da je među mjerama zaštite biljaka od raznih bolesti uzrokovanih parazitskim gljivama, bakterijama, virusima i raznim kukcima najradikalnije sredstvo suzbijanja. uvođenje imunih sorti u kulturu ili stvaranje istih križanjem. Za žitarice, koje zauzimaju tri četvrtine ukupnih površina pod usjevima, zamjena osjetljivih sorti otpornim oblicima zapravo je najpovoljniji način suzbijanja infekcija poput hrđe, pepelnice, plamenjače pšenice, raznih fuzarija, mrlje.

Domaća i svjetska iskustva u poljoprivredi pokazuju da se zaštita bilja treba temeljiti na složenim (integriranim) sustavima mjera čija je osnova prisutnost sorti usjeva otpornih na bolesti i štetnike.

U sljedećim poglavljima razmotrit ćemo glavne obrasce koji određuju prisutnost svojstava otpornosti u biljaka, načine na koje učinkovitu upotrebu u procesu selekcije, načini kako biljkama dati inducirani imunitet.

1. POVIJEST NASTANKA I RAZVOJA PROUČAVANJA IMUNITETA BILJA.

Ideje o imunitetu počele su se oblikovati već u antičko doba. Prema povijesnim zapisima drevna Indija, Kine i Egipta, mnogo stoljeća prije naše ere, stanovništvo Zemlje je patilo od epidemija. Promatrajući njihov nastanak i razvoj, ljudi su došli do zaključka da nije svaki čovjek podložan posljedicama bolesti i da onaj tko je obolio od neke od ovih strašnih bolesti više ne obolijeva od nje.

Do sredine II stoljeća. PRIJE KRISTA e. ideja o jedinstvenosti ljudske bolesti s bolestima poput kuge i drugih postaje općeprihvaćena. U isto vrijeme, oni koji su se oporavili od nje počeli su naširoko koristiti za njegu bolesnika s kugom. Logično je pretpostaviti da je u ovoj fazi razvoja ljudsko društvo na temelju podataka dobivenih promatranjem širenja epidemioloških bolesti nastala je imunologija. Od samog početka svog razvoja nastojala je iskoristiti prikupljena zapažanja za praktičnu zaštitu stanovništva od zaraznih bolesti. Stoljećima, kako bi se ljudi zaštitili od velikih boginja, na ovaj ili onaj način provodila se namjerna infekcija ovom bolešću, nakon čega je tijelo postalo imuno na nju. Tako su razvijene metode za dobivanje imuniteta na ovu bolest. Međutim, širokom upotrebom takvih metoda otkriveni su njegovi glavni nedostaci, koji su se sastojali u činjenici da su mnoge cijepljene velike boginje bile u teškom obliku, često smrtonosnom. Osim toga, cijepljeni su često postajali izvor zaraze i pridonosili održavanju epidemije velikih boginja. Međutim, unatoč očitim nedostacima, metoda namjerne infekcije jasno je dokazala mogućnost umjetnog stjecanja imuniteta prijenosom bolesti u blagom obliku.

Epohalno značenje u razvoju imuniteta imalo je djelo engleskog liječnika Edwarda Jennera (1798.), u kojem je sažeo rezultate 25-godišnjeg promatranja i pokazao mogućnost cijepljenja ljudi protiv kravljih boginja i stjecanja imuniteta na sličnu ljudsku bolest. . Ta se cijepljenja nazivaju vakcinacija (od latinskog vaccinus - krava). Jennerov rad bio je izvanredno postignuće u praksi, ali bez objašnjenja uzroka (etiologije) zaraznih bolesti nije mogao pridonijeti daljnjem razvoju imunologije. I tek su klasični radovi Louisa Pasteura (1879.), koji su otkrili uzroke zaraznih bolesti, omogućili novi pogled na Jennerove rezultate i njihovo uvažavanje, što je utjecalo i na kasniji razvoj imunologije i na rad samog Pasteura, koji je predložio korištenje oslabljenih patogena.za cijepljenje. Pasteurova otkrića postavila su temelje eksperimentalnoj imunologiji.

Izuzetan doprinos znanosti o imunitetu dao je ruski znanstvenik I. I. Mečnikov (1845.-1916.). Njegovi su radovi bili temelj teorije imuniteta. Kao autor fagocitne teorije zaštite organizma životinja i ljudi od uzročnika bolesti nagrađen je I. I. Mečnikov. Nobelova nagrada. Bit ove teorije leži u činjenici da svi životinjski organizmi (od amebe do čovjeka uključujući) imaju sposobnost, uz pomoć posebnih stanica - fagocita - aktivno hvatati i probaviti mikroorganizme unutar stanice. Koristeći krvožilni sustav, fagociti se aktivno kreću unutar živih tkiva i koncentriraju se na mjestima gdje mikrobi prodiru. Sada je utvrđeno da se životinjski organizmi štite od mikroba uz pomoć ne samo fagocita, već i specifičnih antitijela, interferona itd.

Značajan doprinos razvoju imunologije dali su radovi N. F. Gamaleya (1859.-1949.) i D. K. Zabolotnyja (1866.-1929.).

Unatoč uspješnom razvoju teorije o imunitetu životinja, ideje o imunitetu biljaka razvijale su se izuzetno sporo. Jedan od utemeljitelja imunosti biljaka bio je australski istraživač Cobb, autor teorije o mehaničkoj zaštiti biljaka od patogena. Autor je mehaničkim zaštitnim uređajima pripisao takve značajke biljke kao što su zadebljana kutikula, osebujna struktura cvjetova, sposobnost brzog stvaranja periderme rane na mjestu ozljede itd. Kasnije je ova metoda zaštite nazvana pasivni imunitet. Međutim, mehanička teorija nije mogla iscrpno objasniti tako složen i raznolik fenomen kao što je imunitet.

Druga teorija imuniteta, koju je predložio talijanski znanstvenik Comes (1900), temelji se na činjenici da imunitet biljaka ovisi o kiselosti staničnog soka i sadržaju šećera u njemu. Što je veći sadržaj organskih kiselina, tanina i antocijana u staničnom soku biljke jedne ili druge sorte, to je otpornija na bolesti koje ga pogađaju. Sorte s visokim udjelom šećera i relativno niskim udjelom kiselina i tanina osjetljivije su na bolesti. Dakle, u sortama grožđa otpornim na plijesan i pepelnicu, kiselost (% suhe tvari) je 6,2 ... 10,3, au osjetljivim - od 0,5 ... 1,9. Međutim, Comesova teorija nije univerzalna i ne može objasniti sve slučajeve imuniteta. Dakle, proučavanje mnogih sorti pšenice i raži, koje imaju različitu osjetljivost na hrđu i plamenjaču, nije otkrilo jasnu korelaciju između imuniteta i sadržaja kiseline u tkivima lista. Slični rezultati dobiveni su i za mnoge druge kultivirane biljke i njihove patogene.

Početkom XX. stoljeća. pojavile su se nove hipoteze čiji su autori pokušali objasniti uzroke imunosti biljaka. Tako je engleski istraživač Massey predložio kemotropnu teoriju, prema kojoj takve biljke imaju imunitet, u kojem nema tvari potrebnih za privlačenje parazita. Istražujući uzročnike bolesti krastavca i rajčice, pokazao je da sok osjetljivih sorata pridonosi klijanju spora uzročnika, dok sok otpornih sorata taj proces inhibira. Kemotropnu teoriju brojni su istraživači ozbiljno kritizirali. Najtemeljitiju kritiku ove teorije dao je N. I. Vavilov, koji je smatrao malo vjerojatnim da stanični sok sadržan u vakuolama može daljinski djelovati na hife gljiva i da se neke tvari koje se iz tkiva oslobađaju prema van ne mogu poistovjetiti s dobivenim staničnim sokom. gnječenjem podloga.na kojima je gljiva rasla.

Zaštita biljaka od bolesti stvaranjem i uzgojem otpornih sorti poznata je od davnina. Spontano se provodi na mjestima pogodnim za razvoj uzročnika određenih bolesti, umjetna selekcija na otpornost na njih dovela je do stvaranja sorti poljoprivrednih biljaka s povećanom otpornošću na te bolesti. Prirodne nepogode uzrokovane širenjem posebno opasnih bolesti (hrđa žita, plamenjača krumpira, oidij i plijesan vinove loze) potaknule su nastanak znanstveno utemeljenog uzgoja biljaka za otpornost na bolesti. Godine 1911. održan je 1. kongres o selekciji, na kojem je A. A. Yachevsky (1863-1932) napravio opće izvješće "O važnosti selekcije u borbi protiv gljivičnih bolesti kulturnih biljaka". Podaci izneseni u izvješću pokazuju da je uspješan rad na razvoju sorti otpornih na bolesti nemoguć bez razvoja teorije o imunosti biljaka na zarazne bolesti.

U našoj zemlji, utemeljitelj doktrine biljnog imuniteta je N. I. Vavilov. Njegovi prvi radovi o imunosti biljaka objavljeni su 1913. i 1918. godine, a monografija "Imunost biljaka na zarazne bolesti", objavljena 1919., bila je prvi pokušaj da se u širem smislu generalizira i teorijski potkrijepi sav materijal koji se do tada nakupio na terenu. proučavanja imuniteta.. U istim godinama pojavili su se radovi N. I. Litvinova (1912.) o procjeni otpornosti žitarica na hrđu i E. N. Iretskaya (1912.) o metodama odabira žitarica na otpornost na hrđu. Međutim, ti su radovi ostali samo epizode u znanstvenom djelovanju autora.

Radovi N. I. Vavilova “Doktrina imuniteta biljaka na zarazne bolesti” (1935.), izvješća na I. Svesaveznoj konferenciji o borbi protiv hrđe žitarica 1937. i na Biološkom odjelu Akademije znanosti SSSR-a 1940., niz Njegovi članci i govori u različitim vremenima odigrali su veliku ulogu u razvoju teorijskih ideja o genetskim karakteristikama biljaka kao odlučujućim čimbenicima koji određuju otpornost sorti i vrsta. N. I. Vavilov potkrijepio je tvrdnju da je imunitet biljaka neraskidivo povezan s njihovim genetskim karakteristikama. Stoga je N. I. Vavilov glavni zadatak uzgoja za otpornost smatrao traženjem vrsta razlika u biljkama na temelju imuniteta. Prikupili on i djelatnici VIR-a svjetska zbirka sorti kultiviranih biljaka još uvijek je izvor dobivanja imunoloških oblika. Od velike je važnosti u potrazi za imunološkim oblicima biljaka njegov koncept paralelne biološke evolucije biljaka i njihovih patogena, koji je kasnije razvijen u teoriji spregnute evolucije parazita i njihovih domaćina, koju je razvio P.M. Zhukovsky (1888.-1975.). ). Pravilnosti manifestacije imuniteta, određene rezultatom interakcije biljke i patogena, N. I. Vavilov pripisuje području fiziološkog imuniteta.

Razvoj teorijskih pitanja doktrine biljnog imuniteta, koji je započeo N. I. Vavilov, nastavljen je u našoj zemlji u narednim godinama. Istraživanja su se odvijala u različitim smjerovima, što se ogledalo u različitim objašnjenjima prirode imuniteta biljaka. Tako hipoteza B. A. Rubina, utemeljena na učenju A. N. Bacha, povezuje otpornost biljaka na zarazne bolesti s aktivnošću biljnih oksidacijskih sustava, uglavnom peroksidaza, kao i niza flavonskih enzima. Aktivacija biljnih oksidacijskih sustava dovodi, s jedne strane, do povećanja energetske učinkovitosti disanja, as druge strane do poremećaja njegovog normalnog tijeka, što je popraćeno stvaranjem različitih spojeva koji imaju ulogu kemijskih barijera. U razvoju ove hipoteze sudjelovali su i E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova i drugi.

Teoriju fitoncida, koju je 1928. razvio B. P. Tokin na temelju otkrića baktericidnih tvari u biljkama - fitoncida, razvio je D. D. Verderevsky (1904.-1974.), kao i zaposlenici Moldavske stanice za zaštitu bilja i Kišinjevskog poljoprivrednog instituta ( 1944-1976).

U 80-ima prošlog stoljeća L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya i drugi razvili su teoriju imuniteta povezanu s stvaranjem posebnih tvari u biljkama - fitoaleksina, koji nastaju kao odgovor na infekciju nekompatibilnim vrstama ili rasama patogena. Otkrili su novi fitoaleksin krumpira - lyubin.

Niz zanimljivih odredbi teorije imuniteta razvio je K. T. Sukhorukoy, koji je radio u Glavnom botaničkom vrtu Akademije znanosti SSSR-a, kao i skupina zaposlenika pod vodstvom L. N. Andreeva, koji je razvijao različite aspekte doktrine otpornosti biljaka na bolesti hrđe, peronosporozu i verticilno venuće.

Godine 1935 T. I. Fedotova (VIZR) je prvi put otkrila afinitet proteina domaćina i patogena. Sve prethodno navedene hipoteze o prirodi imunosti biljaka povezivale su je samo s jednom ili skupinom srodnih zaštitna svojstva bilje. Međutim, N. I. Vavilov je naglasio da je priroda imuniteta složena i ne može se povezati ni s jednom skupinom čimbenika, jer je priroda odnosa biljaka s različitim kategorijama patogena previše raznolika.

U prvoj polovici XX. stoljeća. kod nas je rađena samo procjena otpornosti biljnih sorti i vrsta na bolesti i nametnike (usjevi žitarica na hrđu i plamenjaču, suncokret na čitle i dr.). Kasnije su počeli provoditi selekciju za imunitet. Tako su se pojavile sorte suncokreta koje je oplemenio E. M. Pluchek (Saratovsky 169 i drugi), otporne na metlu (Orobanche sitapa) rase A i suncokretov moljac. Problem borbe protiv čitle rase B "Evil" uklonjen je dugi niz godina zahvaljujući radu V. S. Pustovoita, koji je stvorio niz sorti otpornih na čitle i moljce. V. S. Pustovoit razvio je sustav proizvodnje sjemena koji omogućuje Dugo vrijeme održavati stabilnost suncokreta na odgovarajućoj razini. U istom razdoblju stvorene su sorte zobi otporne na hrđu (Verkhnyachsky 339, Lgovsky i dr.), koje su do danas zadržale otpornost na ovu bolest. Od sredine 1930-ih P. P. Lukyanenko i drugi započeli su s uzgojem pšenice za otpornost na lisnu hrđu, M. F. Ternovsky započeo je rad na stvaranju sorti duhana otpornih na kompleks bolesti. Interspecifičnom hibridizacijom razvio je sorte duhana otporne na duhanski mozaik, pepelnicu i peronosporu. Uspješno provedena selekcija na imunost šećerne repe na niz bolesti.

Sorte otporne na pepelnicu (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, itd.), cerkosporozu (Pervomaisky polihybrid, Kuban polyhybrid 9), peronosporu (MO 80, MO 70), korijenovu bubu i trulež stezaljke (Verkhneyachskaya 031, Belotserkovskaya TsG 19) bile su otporne na pepelnicu. dobiveno.

A. R. Rogash i drugi uspješno su radili na selekciji lana za imunitet.Stvorene su sorte P 39, Orshansky 2, Tvertsa s povećanom otpornošću na Fusarium i hrđu.

Sredinom 1930-ih, K. N. Yatsynina dobila je sorte rajčice otporne na bakterijski rak.

Niz zanimljivih i važna djela za stvaranje sorti povrtne kulture, otporne na karinu i vaskularnu bakteriozu, provedene su pod vodstvom B. V. Kvasnikova i N. I. Karganova.

S promjenjivim uspjehom, pamuk je odabran zbog otpornosti na verticilozno venuće. Sorta 108 f, uzgojena sredinom 30-ih godina prošlog stoljeća, zadržala je stabilnost oko 30 godina, ali ju je potom izgubila. Sorte serije Tashkent koje su je zamijenile također su počele gubiti otpornost na venuće zbog pojave novih rasa Verticillium dahliae (0, 1, 2, itd.).

Godine 1973. donesena je odluka o osnivanju laboratorija i odjela za imunost biljaka na bolesti i štetnike pri oplemenjivačkim centrima i zavodima za zaštitu bilja. Važnu ulogu u traženju izvora održivosti odigrao je Institut za biljnu industriju. N. I. Vavilov. Svjetske zbirke primjeraka kultiviranih biljaka prikupljene u ovom institutu i danas služe kao fond donatora rezistencije raznih kultura potrebnih za uzgoj za imunitet.

Nakon što je E. Stekman otkrio fiziološke rase u uzročniku hrđe stabljike žitarica, slični su radovi pokrenuti iu našoj zemlji. Od 1930. VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), Moskovska poljoprivredna pokusna stanica (A. N. Bukhgeim et al.) i Svesavezni institut za uzgoj i genetiku (E. E. Geshele) počeli su proučavati fiziološke rase smeđe i stabljične hrđe, plamenjače. . U poslijeratnim godinama Sveruski istraživački institut za fitopatologiju počeo se baviti ovim problemom. Davnih 1930-ih, A. S. Burmenkov je, koristeći standardni skup diferenciranih sorti, pokazao heterogenost rasa gljivica hrđe. Sljedećih godina, osobito 1960-ih, ti su se radovi počeli intenzivno razvijati (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi i drugi), što je omogućilo otkrivanje razloga gubitka otpornosti nekih sorti s naizgled nepromijenjenim rasnim sastavom gljiva. Tako je utvrđeno da je rasa 77 uzročnika lisne hrđe pšenice, koja je prevladavala 70-ih godina XX. stoljeća. na sjevernom Kavkazu i južnoj Ukrajini, sastoji se od niza biotipova koji se razlikuju po virulenciji, a formirani su ne na pšenici, već na osjetljivim žitaricama. Proučavanje rasa gljivica saga, koje su u VIZR-u započeli S. P. Zybina i L. S. Gutner, kao i K. E. Murashkinsky u Omsku, nastavio je u VIR-u V. I. Tymchenko na Institutu za poljoprivredu nečernozemne zone.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob’eva i K. V. Popkova bili su vrlo produktivni u proučavanju rasa Phytophthora infestans. Godine 1973. Yu.T.Dyakov zajedno s T.A.Kuzovnikovom i dr. otkrio je fenomen heterokarioze i paraseksualnog procesa u Ph. infestans, dopuštajući donekle objašnjenje mehanizma varijabilnosti ove gljive.

Godine 1962. P.A.Khizhnyak i V.I. Yakovlev je otkrio agresivne rase uzročnika raka krumpira Synchythrium endobioticum. Utvrđeno je da su na području naše zemlje rasprostranjene najmanje tri rase S. endobioticum koje pogađaju sorte krumpira otporne na običnu rasu.

Kasnih 70-ih - ranih 80-ih godina prošlog stoljeća, A. G. Kasyanenko proučavao je fiziološke rase gljive Verticillium dahliae; duhan - A. A. Babayan.

Dakle, proučavanje imuniteta biljaka na zarazne bolesti u našoj je zemlji provedeno u tri glavna područja:

Proučavanje rase formiranja patogena i analiza strukture populacija. To je dovelo do potrebe proučavanja sastava populacije unutar vrste, mobilnosti populacije, obrazaca pojavljivanja, nestajanja ili ponovnog grupiranja pojedinih članova populacije. Pojavila se doktrina rasa: uzimanje u obzir rasa, predviđanje i pravilnosti u pojavi nekih rasa i (ili) nestanku drugih;

procjena otpornosti postojećih sorti na bolesti, traženje donatora otpornosti i konačno razvoj otpornih sorti.

Urođena, ili prirodna, imunost je svojstvo biljaka da ne budu zahvaćene (neoštećene) određenom bolešću (štetnikom). Urođeni imunitet se nasljeđuje iz generacije u generaciju.

Urođeni imunitet dijelimo na pasivni i aktivni. Međutim, rezultati brojnih istraživanja upućuju na zaključak da je podjela imunosti biljaka na aktivnu i pasivnu vrlo uvjetna. Svojedobno je to naglasio N.I. Vavilov (1935).

Povećanje otpornosti biljaka pod utjecajem vanjskih čimbenika, koje se događa bez promjene genoma, naziva se stečena ili inducirana otpornost. Čimbenici čiji učinak na sjeme ili biljke dovodi do povećanja otpornosti biljaka nazivaju se induktorima.

Stečena imunost je sposobnost biljaka da ne budu pod utjecajem jednog ili drugog patogena koji je nastao u biljkama nakon prijenosa bolesti ili pod utjecajem vanjskih utjecaja, posebno uvjeta uzgoja biljaka.

Otpornost biljaka može se povećati različitim metodama: unošenjem mikrognojiva, promjenom roka sadnje (sjetve), dubine sjetve itd. Načini postizanja otpornosti ovise o vrsti induktora koji mogu biti biotičke i abiotičke prirode. Tehnike koje potiču manifestaciju stečene otpornosti naširoko se koriste u poljoprivrednoj praksi. Dakle, otpornost žitarica na trulež korijena može se povećati sjetvom jarih usjeva optimalno rano, a ozimih usjeva optimalno rano. kasni datumi; otpornost pšenice na plamenjaču, koja utječe na biljke tijekom klijanja sjemena, može se povećati promatranjem optimalno vrijeme sjetva.

Imunitet biljaka može biti posljedica nemogućnosti patogena da zarazi biljke ove vrste. Dakle, usjevi žitarica nisu pogođeni kasnom plamenjačom i krastavošću krumpira, kupus - bolestima plamenjače, krumpirom - bolestima hrđe žitarica, itd. U ovom slučaju, imunitet se manifestira biljnim vrstama u cjelini. Imunitet koji se temelji na nesposobnosti patogena da izazovu infekciju biljaka određene vrste naziva se nespecifičnim.

U nekim slučajevima, imunitet se ne mora očitovati od strane biljne vrste kao cjeline, već samo od strane određene sorte unutar te vrste. U tom su slučaju neke sorte imune i nisu zahvaćene bolešću, dok su druge osjetljive i u velikoj mjeri zahvaćene njome. Dakle, uzročnik raka krumpira Synchytrium endobioticum inficira vrstu Solanum, međutim unutar njega postoje sorte (Kameraz, Stoilovy 19 itd.) koje ova bolest ne pogađa. Takav imunitet naziva se sortno specifičan. Od velike je važnosti u uzgoju otpornih sorti poljoprivrednog bilja.

U nekim slučajevima biljke mogu biti imune na uzročnike raznih bolesti. Na primjer, sortiraj ozima pšenica može biti imun na pepelnicu i smeđu hrđu stabljike. Otpornost biljne sorte ili vrste na nekoliko patogena naziva se kompleksna ili grupna imunost. Stvaranje sorti sa složenim imunitetom je način koji najviše obećava za smanjenje gubitaka usjeva od bolesti. Na primjer, pšenica Triticum timophevi je imuna na plamenjaču, hrđu i pepelnicu. Poznate su sorte duhana koje su otporne na virus mozaika duhana i uzročnika peronospore. Rajoniranjem ovakvih sorti u proizvodnji moguće je riješiti problem zaštite pojedine kulture od glavnih bolesti.

Imunitet je otpornost organizma na zarazna bolest nakon kontakta s njegovim patogenom i prisutnosti uvjeta potrebnih za infekciju.
Posebne manifestacije imuniteta su stabilnost (otpornost) i izdržljivost. Održivost Sastoji se od činjenice da biljke neke sorte (ponekad vrste) nisu zahvaćene bolešću ili štetnicima, ili su zahvaćene manje intenzivno od drugih sorti (ili vrsta). Izdržljivost naziva se sposobnost oboljelih ili oštećenih biljaka da održe svoju produktivnost (količinu i kvalitetu usjeva).
Biljke mogu imati apsolutni imunitet, što se objašnjava nesposobnošću patogena da prodre u biljku i razvije se u njoj čak i pod najpovoljnijim vanjskim uvjetima za to. Na primjer, crnogorične biljke nisu pogođeni pepelnicom, a listopadne - šutom. Osim apsolutne imunosti, biljke mogu imati relativnu otpornost na druge bolesti, što ovisi o individualnim svojstvima biljke i njezinim anatomsko-morfološkim ili fiziološko-biokemijskim karakteristikama.
Razlikovati urođenu (prirodnu) i stečenu (umjetnu) imunost. urođeni imunitet - ovo je nasljedna imunost na bolest, nastala kao rezultat usmjerene selekcije ili dugotrajne zajedničke evolucije (filogeneze) biljke domaćina i patogena. stečenog imuniteta - to je otpornost na bolest koju je biljka stekla u procesu svog individualnog razvoja (ontogeneze) pod utjecajem određenih vanjskih čimbenika ili kao rezultat prijenosa ove bolesti. Stečeni imunitet se ne nasljeđuje.
Urođeni imunitet može biti pasivan ili aktivan. Pod, ispod pasivni imunitet razumjeti otpornost na bolesti, koja se osigurava svojstvima koja se manifestiraju u biljkama bez obzira na opasnost od infekcije, tj. ta svojstva nisu obrambene reakcije biljke na napad patogena. Pasivni imunitet povezan je sa značajkama oblika i anatomska građa biljke (oblik krune, građa stomata, prisutnost dlakavosti, kutikule ili voštane prevlake) ili s njihovim funkcionalnim, fiziološkim i biokemijskim karakteristikama (sadržaj spojeva u staničnom soku koji su toksični za patogena ili odsutnost tvari potrebnih za njegova ishrana, oslobađanje fitoncida).
aktivni imunitet - to je otpornost na bolest, koju osiguravaju svojstva biljaka koja se u njima pojavljuju samo u slučaju napada patogena, tj. u vidu obrambenih reakcija biljke domaćina. Izvrstan primjer Antiinfektivna obrambena reakcija može biti reakcija preosjetljivosti, koja se sastoji u brzoj smrti otpornih biljnih stanica oko mjesta unošenja patogena. Formira se svojevrsna zaštitna barijera, uzročnik se lokalizira, lišava se prehrane i umire. Kao odgovor na infekciju, biljka također može osloboditi posebne hlapljive tvari - fitoaleksine, koji imaju antibiotski učinak, usporavaju razvoj patogena ili suzbijaju sintezu enzima i toksina od strane njih. Postoji i niz antitoksičnih zaštitnih reakcija usmjerenih na neutralizaciju enzima, toksina i drugih štetnih otpadnih produkata patogena (restrukturiranje oksidativnog sustava i sl.).
Postoje takvi pojmovi kao što su vertikalna i horizontalna stabilnost. Pod vertikalnom se podrazumijeva visoka otpornost biljke (sorte) samo na određene rase danog patogena, a pod horizontalnom je određeni stupanj otpornosti na sve rase danog patogena.
Otpornost biljaka na bolesti ovisi o starosti same biljke, fiziološkom stanju njenih organa. Na primjer, sadnice mogu polijegati samo u ranoj dobi i tada postaju otporne na polijeganje. Pepelnica zahvaća samo mlade listove biljaka, a stare, prekrivene debljom kutikulom, ne zahvaća ili zahvaća u manjoj mjeri.
Čimbenici okoliša također značajno utječu na otpornost i izdržljivost biljaka. Na primjer, suho vrijeme tijekom ljeta smanjuje otpornost na pepelnicu i mineralna gnojiva učiniti biljke otpornijima na mnoge bolesti.

Za razliku od medicine i veterine, gdje je stečena imunost od presudnog značaja u zaštiti ljudi i životinja, stečena imunost se donedavno vrlo malo koristila u praktičnoj fitopatologiji.

U biljkama postoji značajna cirkulacija sokova, iako ne u zatvorenim posudama. Kada se otopine mineralnih soli ili drugih tvari nanose na dijelove biljke, nakon nekog vremena te se tvari mogu naći i na drugim mjestima iste biljke. Na temelju tog principa ruski znanstvenici I. Ya. Shevyrev i SA Mokrzhetsky razvili su metodu folijarne ishrane biljaka (1903.), koja se široko koristi u poljoprivrednoj proizvodnji. Prisutnost cirkulacije soka u biljkama može objasniti pojavu tumora raka korijena daleko od mjesta unošenja uzročnika ove bolesti - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Ova činjenica također ukazuje da nastanak tumora nije samo lokalna bolest, već cijela biljka u cjelini reagira na bolest.

Stečeni imunitet se može stvoriti na razne načine. Konkretno, može se stvoriti cijepljenjem i kemijskom imunizacijom biljaka, tretiranjem antibioticima, kao i nekim metodama poljoprivredne tehnologije.

Kod životinja i ljudi dobro su poznati i detaljno proučeni fenomeni stečenog imuniteta koji je posljedica preboljele bolesti i cijepljenja oslabljenim kulturama uzročnika.

Veliki uspjesi postignuti na ovom području poslužili su kao poticaj za traženje sličnih pojava u području fitoimunologije. Međutim, sama mogućnost postojanja stečenog imuniteta kod biljaka svojedobno je bila dovedena u pitanje s obrazloženjem da biljke nemaju krvožilni sustav, a to isključuje mogućnost imunizacije cijelog organizma. Stečena imunost biljaka smatrala se unutarstaničnim fenomenom, isključujući mogućnost difuzije tvari nastalih u zahvaćenim stanicama u susjedna tkiva.

Može se smatrati utvrđenim da se u nekim slučajevima povećava otpornost biljaka na infekciju i nakon bolesti i kao rezultat cijepljenja. Kao cjepivo mogu se koristiti otpadni produkti uzročnika bolesti (hranjiva podloga), oslabljene kulture i pripravci od mikroorganizama ubijenih anestezijom ili zagrijavanjem. Osim toga, za imunizaciju se može koristiti bakteriofag pripremljen na uobičajeni način, kao i serum životinja imuniziranih mikroorganizmom patogenim za biljke. Imunizirajuće tvari primarno se unose kroz korijenski sustav. Također je moguće prskati u stabljike, nanositi kao losion, prskati po listovima itd.

Metode umjetne imunizacije, koje se naširoko koriste u medicini i veterini, nisu previše obećavajuće u praksi uzgoja biljaka, jer su i priprema imunizirajućih sredstava i njihova upotreba vrlo naporni i skupi. Uzmemo li u obzir da imunizacija nije uvijek dovoljno učinkovita i da je njezino djelovanje vrlo kratkotrajno, te da proces imunizacije u pravilu deprimira biljku, postaje jasno zašto rezultati rada u području stečene imunosti još se ne koriste u poljoprivrednoj praksi.

Postoje izolirani slučajevi imunizacije biljaka kao rezultat prenesene virusna infekcija. Godine 1952. kanadski znanstvenici Gilpatrick i Weintraub pokazali su da ako su listovi Dianthus borbatus zaraženi virusom nekroze, tada nezaraženi listovi postaju otporni. Naknadno su slična opažanja izvršili i drugi istraživači na mnogim biljkama zaraženim raznim virusima. Trenutačno se činjenice ove vrste smatraju fenomenima imuniteta stečenog kao posljedica bolesti.

U potrazi za zaštitnim faktorom koji nastaje u tkivima virusno otpornih oblika biljaka, istraživači su se prije svega okrenuli reakciji preosjetljivosti, pripisujući zaštitnu ulogu sustavu polifenol-polifenol oksidaza. Međutim, eksperimentalni podaci o ovom pitanju nisu dali definitivne rezultate.

U nekim radovima se napominje da sok iz stanica imunološke zone koja se formira oko nekroze, kao i iz tkiva koja su stekla imunitet, ima sposobnost inaktivacije virusa. Izolacija i proučavanje ovog antivirusnog čimbenika pokazalo je da ima niz svojstava sličnih životinjskom interferonu. Protein sličan interferonu, poput životinjskog interferona, nalazi se samo u tkivima otpornim na viruse, lako difundira iz zaraženih stanica u nezaražene i nema antivirusnu specifičnost. Inhibira infektivnost raznih virusa specifičnih za biljke iz različitih obitelji. Antivirusni čimbenik djeluje protiv virusa kako in vitro, tj. kada se pomiješa s ekstraktom lišća zaraženog virusom, tako i in vivo, tj. kada se unese u lišće biljke. Vjeruje se da može djelovati ili izravno na čestice virusa ili na proces njegove reprodukcije, potiskujući metaboličke procese, zbog čega se sintetiziraju nove virusne čestice.

Fenomen stečenog imuniteta može uključivati ​​povećanje otpornosti na bolesti uzrokovane kemikalijama. Namakanje sjemena u otopinama raznih kemijskih spojeva povećava otpornost biljaka na bolesti. Svojstva imunizatora su makro- i mikroelementi, insekticidi i fungicidi, tvari za rast i antibiotici. Namakanje sjemena prije sjetve u otopinama elemenata u tragovima također povećava otpornost biljaka na bolesti. Ljekoviti učinak mikroelemenata na biljku sačuvan je u nekim slučajevima i idućih godinu dana.

Fenolni spojevi učinkoviti su kao kemijski imunizatori biljaka. Namakanjem sjemena u otopinama hidrokinona, paranitrofenola, ortonitrofenola i dr., može se značajno smanjiti osjetljivost prosa na plamenjaču, lubenica, patlidžana i paprike - uvenuću, zobi - hrđi itd.

Otpornost uzrokovana raznim kemijski spojevi, kao i prirodni, genetski uvjetovani, mogu biti aktivni i pasivni. Na primjer, kemijsko tretiranje sjemena i biljaka može povećati njihovu mehaničku otpornost (povećati debljinu kutikule ili epiderme, utjecati na broj stomata, dovesti do stvaranja unutarnjih mehaničkih prepreka na putu patogena itd.). Osim toga, većina kemijskih imunizatora biljaka su tvari intraplantnog djelovanja, tj. prodirući u biljku, utječu na njen metabolizam, stvarajući tako nepovoljne uvjete za ishranu parazita. Konačno, neki kemijski imunizatori mogu djelovati kao sredstva koja neutraliziraju djelovanje toksina patogena. Konkretno, ferulinska kiselina, kao antimetabolit pirikularina, toksina Piricularia oryzae, povećava otpornost riže na ovaj patogen.

Izraz "imunitet" (znači "oslobođenje" od nečega) - potpuna imunost tijela na zaraznu bolest.

Trenutačno je koncept imuniteta biljaka formuliran kao imunitet na bolesti koje se manifestiraju u slučaju izravnog kontakta njih (biljki) s patogenima koji mogu izazvati ovu bolest ako postoje uvjeti potrebni za infekciju.

Uz potpunu imunost (imunitet) postoje i vrlo slični pojmovi – stabilnost odn otpornost i izdržljivost ili tolerancija.

Otpornim (otpornim) smatraju se one biljke (vrste, sorte) koje su zahvaćene bolešću, ali u vrlo slaboj mjeri.

Izdržljivost (tolerancija) nazvati sposobnost oboljelih biljaka da ne smanje svoju produktivnost (količinu i kvalitetu usjeva, ili da je smanje toliko malo da se praktički ne osjeti)

Osjetljivost ( osjetljivost) – nesposobnost biljke da se odupre infekciji i širenju uzročnika u svojim tkivima, tj. sposobnost zaraze u kontaktu s dovoljnom količinom uzročnika infekcije u odgovarajućim vanjskim uvjetima.

Biljke imaju sve navedene vrste ispoljavanja imuniteta.

Imunost (imunitet) biljaka na bolesti može se prirođena i biti naslijeđen. Takav imunitet nazivamo prirodnim.

Urođeni imunitet može biti aktivan i pasivan.

Osim prirodnog imuniteta, biljke se mogu karakterizirati stečenim (umjetnim) imunitetom - svojstvom biljaka da ne budu pogođene jednim ili drugim patogenom, koje je biljka stekla u procesu ontogeneze.

Stečena imunost može biti zarazna ako se pojavi u biljci kao rezultat oporavka od bolesti.

Nezarazna stečena imunost može se stvoriti uz pomoć posebnih tehnika pod utjecajem tretiranja biljaka ili sjemena imunizirajućim agensima. Ova vrsta imuniteta je od velike važnosti u praksi zaštite poljoprivrede. biljke od bolesti.

Povećanje otpornosti biljaka na bolesti pomoću umjetnih tehnika naziva se imunizacija koji mogu biti kemijski ili biološki.

Kemijska imunizacija je koristiti različite kemijske tvari sposoban povećati otpornost biljaka na bolesti. Kao kemijski imunizatori koriste se gnojiva, elementi u tragovima, antimetaboliti. Stečeni neinfektivni imunitet može se stvoriti korištenjem gnojiva. Dakle, povećanje doze kalijevih gnojiva povećava kvalitetu očuvanja korijenskih usjeva tijekom skladištenja.

Biološka imunizacija sastoji se u korištenju drugih živih organizama ili njihovih metaboličkih proizvoda kao imunizatora (antibiotika, oslabljenih ili ubijenih kultura fitopatogenih organizama itd.).

Otpornost biljaka može se postići tretiranjem cjepivima - oslabljenim kulturama uzročnika ili ekstraktima iz njih.

Predavanje 5

Razvojna biologija insekata

Osobitosti vanjska struktura insekti.

2. Razvoj insekata. Postembrionalni razvoj:

a) faza ličinke;

b) faza kukuljice;

C) faza odraslog kukca.

Razvojni ciklusi insekata.

1. Značajke vanjske strukture (morfologije) insekata.

Entomologija je znanost o kukcima ("entomon" - kukac, "logos" - doktrina, nauka).

Tijelo insekata, kao i svih člankonožaca, izvana je prekriveno gustom kutikulom. Oblikujući neku vrstu ljuske, kutikula je vanjski kostur kukca i služi kao dobra obrana od štetnih učinaka vanjskog okruženja. Unutarnji kostur kukca je slabo razvijen, u obliku izdanaka vanjskog kostura. Gusti hitinozni pokrov je slabo propusan i štiti tijelo insekata od gubitka vode i, posljedično, od isušivanja. Vanjski skelet insekata također je od mehaničke važnosti. Osim toga, na njega su pričvršćeni unutarnji organi.

Tijelo odraslog kukca podijeljeno je na glavu, prsni koš i abdomen i ima tri para spojenih nogu.

Glava se sastoji od približno pet do šest segmenata međusobno sraslih; prsa - od tri; abdomen može imati do 12 segmenata. Omjer veličina između glave, prsa i trbuha može biti različit.

Glava i njeni dodaci

Glava nosi par složenih očiju, često jedno do tri jednostavna oka, ili ocelli; mobilni dodaci - antene i usni organi.

Oblik glave insekata je raznolik: zaobljena (muhe), bočno stisnuta (skakavac, skakavac), izdužena u obliku gotove cijevi (žižaci).

Oči. Organi vida predstavljeni su složenim i jednostavnim očima. Složeno ili fasetirano, oči u jednom paru nalaze se na stranama glave i sastoje se od mnogo (do nekoliko stotina i tisuća) vizualnih jedinica ili faseta. S tim u vezi, kod nekih insekata (vretenaca, mužjaka i pčela), oči su toliko velike da zauzimaju veći dio glave. Složene oči prisutne su kod većine odraslih insekata i kod ličinki s br potpuna transformacija.

Jednostavne dorzalne oči ili ocelli, u tipičnom slučaju među tri, nalaze se u obliku trokuta na čelu i tjemenu između složenih očiju. Ocelli se u pravilu nalaze kod odraslih insekata koji dobro lete.

Jednostavne bočne oči ili stapke, čine dva para skupina smještenih sa strane glave. Broj očiju varira od 6 do 30. Svojstveno uglavnom ličinkama kukaca s potpunom metamorfozom, rjeđe kod odraslih kukaca bez složenih očiju (buhe, itd.).

Antene, ili antene predstavljena jednim parom spojenih tvorevina smještenih na stranama čela između ili ispred očiju u antenskim jamama. Služe kao organi dodira i mirisa.

Usni organi su doživjeli značajne promjene od tipa grickanja kada jedu čvrstu hranu do raznih modifikacija tipa sisanja kada uzimaju tekuću hranu (nektar, biljni sok, krv itd.). Postoje: a) grizenje-lizanje; b) probadanje-sisanje; c) sisanje i d) lizanje vrste usnih organa.

Vrsta oštećenja biljke ovisi o načinu ishrane i građi usnih organa, po čemu je moguće dijagnosticirati štetnike i odabrati skupinu insekticida za njihovo suzbijanje.

Dojka i njeni dodaci

Struktura dojke. Torakalni dio kukca sastoji se od tri segmenta: 1) prednjeg, 2) srednjeg i 3) metatoraksa. Svaki segment je, pak, podijeljen na gornji poluprsten-leđa, donji poluprsten-prsa i bočne stijenke - bačve. Poluprstenovi se nazivaju: pronotum, protoraks itd.

Svaki segment prsnog koša ima par nogu, a kod krilatih kukaca mesotoraks i metatoraks nose par krila.

Građa i vrste nogu. Noga kukca sastoji se od: koksa, trohantera, buta, potkoljenice i šape.

Prema načinu života i stupnju specijalizacije pojedinih skupina kukaca imaju Različite vrste noge. Dakle, noge za trčanje, s izduženim tankim segmentima, karakteristične su za žohare, stjenice, zemaljske bube i druge insekte koji brzo trče; hodajuće noge s kraćim segmentima i proširenim tarzima najtipičnije su za kornjaše, mrene i žižake.

Prilagodba na uvjete života ili na načine kretanja pridonijela je specijalizaciji prednjih ili stražnjih nogu. Dakle, medvjed, koji većinu životni ciklus izvedene u tlu, kopajuće prednje noge nastale su sa skraćenom i proširenom femurom i tibijom te nerazvijenim tarzusom.

Stražnje noge akridoida, skakavaca i cvrčaka pretvorene su u skakačke, koje karakteriziraju snažne zadebljane bedrene kosti i nedostatak trohantera.