Sissejuhatus. taimeimmuunsuse doktriini rajaja n. Ja. Vavilov, kes algatas selle geneetilise olemuse uurimise, uskus, et taimede resistentsus patogeenide suhtes. taime immuunsus. Põhiteooriad Taimede, loomade ja inimeste immuunsuse kujunemine

Ulatuslik süsteem Põllumajandus ja põhjendamatu keemistamist raskendavad oluliselt fütosanitaarolukorra. Puudulik agrotehnoloogia, monokultuur, harimata umbrohtunud põllud loovad erakordselt soodsad tingimused nakkuse ja kahjurite levikuks.

Kõigil ontogeneesi etappidel suhtlevad taimed paljude teiste organismidega, millest enamik on kahjulikud. Taimede ja seemnete erinevate haiguste põhjuseks võib olla seened , bakterid Ja viirused .

Haigused avalduvad kahe organismi – taime ja patogeeni – koosmõjul, mis hävitab taimerakke, vabastades neis toksiine ning seedib neid läbi depolümeraasi ensüümide. Taimede pöördreaktsioon seisneb toksiinide neutraliseerimises, depolümeraaside inaktiveerimises ja patogeenide kasvu pärssimises endogeensete antibiootikumide kaudu.

Taimede resistentsust patogeenide suhtes nimetatakse puutumatus , või fütoimmuunsus . N. I. Vavilov tõstis esile loomulik , või kaasasündinud , Ja omandatud puutumatus. Sõltuvalt kaitsefunktsioonide mehhanismist võib immuunsus olla aktiivne Ja passiivne . Aktiivne, ehk füsioloogiline, immuunsuse määrab taimerakkude aktiivne reaktsioon patogeeni tungimisele neisse. Passiivne Immuunsus on resistentsuse kategooria, mis on seotud nii taimede morfoloogilise kui ka anatoomilise struktuuri tunnustega.

Füsioloogilise immuunsuse efektiivsus tuleneb peamiselt patogeeni nõrgast arengust koos immuunsuse terava ilminguga - selle varajase või hilise surmaga, millega sageli kaasneb taime enda rakkude lokaalne surm.

Immuunsus sõltub täielikult seene ja peremeesrakkude tsütoplasma füsioloogilistest reaktsioonidest. Fütopatogeensete organismide spetsialiseerumise määrab nende metaboliitide võime pärssida taimes infektsiooni poolt esile kutsutud kaitsereaktsioonide aktiivsust. Kui taimerakud tajuvad sissetungivat patogeeni võõrorganismina, toimub selle kõrvaldamiseks rida biokeemilisi muutusi, mistõttu nakatumist ei toimu. Vastasel juhul tekib infektsioon.

Haiguse arengu iseloom sõltub nii komponentide kui ka seisundite omadustest. keskkond. Nakkuse esinemine ei tähenda haiguse ilmingut. Teadlane J. Deverall eristab sellega seoses kahte tüüpi nakkusi: 1) kõrge, kui patogeen on virulentne ja taim on haigusele vastuvõtlik; 2) madal, mida iseloomustab patogeeni virulentne seisund ja taimede suurenenud resistentsus selle suhtes. Madala virulentsuse ja nõrga resistentsuse korral täheldatakse vahepealset infektsiooni tüüpi.

Olenevalt patogeeni virulentsuse astmest ja taime resistentsusest ei ole haiguse iseloom ühene. Selle põhjal tõstab esile Van der Plank vertikaalne Ja horisontaalne taimede vastupidavus haigustele. Vertikaalne stabiilsus täheldatud juhul, kui sort on patogeeni ühe rassi suhtes vastupidavam kui teistele. Horisontaalne resistentsus avaldub patogeeni kõikide rasside suhtes ühtemoodi.

Taime immuunsuse haigustele määravad ära tema genotüüp ja keskkonnatingimused. NI Vavilov annab teavet, et pehme nisu sordid on leherooste suhtes väga mõjutatud, kõva nisu vormid aga on sellele haigusele vastupidavad. Fütoimmuunsuse doktriini rajaja jõudis järeldusele, et taimesortide pärilikud erinevused immuunsuse osas on püsivad ja keskkonnategurite mõjul vähe varieeruvad. Füsioloogilise immuunsuse osas usub N. I. Vavilov, et antud juhul on pärilikkus tugevam kui keskkond. Kuid eelistades genotüüpseid tunnuseid, ei eita ta eksogeensete tegurite mõju haigusresistentsusele. Sellega seoses osutab autor kolmele immuunsustegurite kategooriale või vastupidi, vastuvõtlikkusele: 1) sordi pärilikud omadused; 2) patogeeni selektiivne võime; 3) keskkonnatingimused. Näiteks andmed negatiivne mõju suurenenud mulla happesus taimede vastupanuvõimele teatud seenhaiguste suhtes.

Tugevam nisu nakatumine kõva tatuga toimub madalatel temperatuuridel (5 °C juures oli nakatumine 70%, 15 °C - 54%, 30 °C - 1,7%). Pinnases ja õhus leiduv niiskus on sageli rooste, jahukaste ja muude haiguste teket käivitav tegur. Vastuvõtlikkust seeninfektsioonile mõjutab ka valgus. Kui hoiate kaerataimi pimedas ja vähendate seeläbi fotosünteesi intensiivsust ja süsivesikute moodustumist, muutuvad nad roostenakkuse suhtes immuunseks. Taimede vastupidavust haigustele mõjutavad väetised ja muud tingimused..

Haiguste ennetamise ja tõrje keerukus on tingitud objektiivsetest teguritest. Väga raske on arendada sorte, mis püsiksid haigustekitaja suhtes pikka aega vastupidavad. Sageli kaob resistentsus uute rasside ja patogeenide biotüüpide esilekerkimise tõttu, mille eest sorti ei kaitsta.

Võitlust haigustega raskendab veelgi asjaolu, millega patogeenid kohanevad kemikaalid kaitse.

Eeltoodud tegurid on peamiseks põhjuseks, miks taimekaitsekulud tänapäeva põllumajanduse tingimustes kasvavad, ületades põllumajandustoodangu kasvutempo 4–5 korda. Peamistes teraviljakasvatuspiirkondades on haigus sageli suure teraviljasaagi saamist piiravaks teguriks. Sellega seoses on põllumajandusliku tootmise edasiseks intensiivistamiseks vaja uusi täiustatud taimekaitsemeetodeid.

Uute taimekaitsesüsteemide väljatöötamisel tuleb keskenduda arvukuse reguleerimisele kahjulikud organismid agroökosüsteemis. Metoodilises plaanis on vaja määrata kahjulike organismide kompleksid, mis nakatavad taimi erinevates arengufaasides. On vaja luua mudelid, mis kajastaksid teatud tüüpi patogeenide ja nende komplekside mõju põllukultuuride kujunemisele ning võimaldavad optimeerida neid protsesse agrotehnoloogiliste, organisatsiooniliste, majanduslike ja kaitsemeetmete abil.

Üks olulisemaid eeldusi kõrgete seemnete saamiseks bioloogilised omadused on patogeense mikrofloora puudumine. Haigused põhjustavad seemnetele suurt kahju kõigil nende eluetappidel – moodustumise, säilitamise ja idanemise ajal.

Seemnete kaudu saab patogeene edasi anda kolmel viisil: 1) mehaaniliste lisanditena (sklerootsiumid rukkiseemnetes); 2) eoste kujul seemnete pinnal (teraviljade kõva tahma); 3) seeneniidistiku kujul seemnete keskel, näiteks lahtine tatt.

Seemnete mikrofloora jaguneb mitmeks rühmaks. epifüütne mikrofloora on mikroorganismid, mis elavad seemnete pinnal ja toituvad taimerakkude jääkainetest. Normaalsetes tingimustes sellised patogeenid ei tungi sisemine kangas ja ei tekita olulist kahju Alternaria, Mucor, Demaatium, Cladosporium ja jne). Endofüütne (fütopatogeenne) mikrofloora koosneb mikroorganismidest, mis võivad tungida taimede siseosadesse, seal areneda, põhjustada haigusi seemnetes ja neist kasvavates taimedes ( Fusarium, Helmintosporium, Septoria ja jne). Mikroorganismid, mis satuvad kogemata seemnetesse kokkupuutel laoseadmete saastunud pindadega, konteinerid, mullaosakesed, taimejäägid koos tolmu ja vihmapiiskadega ( Рenісіllium, Aspergillus, Mucor ja jne). Säilitushallitus, mis areneb seente elulise tegevuse tulemusena ( Рenісіllium, Aspergillus, Mucor ja jne).

Eristama embrüonaalne infektsioon, kui mõnes neist leitakse patogeene koostisosad idu ja ekstraembrüonaalne infektsioon, kui patogeene leidub endospermis, ümbrises, viljakestas ja kandelehtedes. Patogeeni paiknemine seemnetes oleneb seemnete anatoomiast ja igale mikroorganismile omasest sisenemiskohast.

Taimede immuunsuse doktriini rajaja N. I. Vavilov, kes pani aluse selle geneetilise olemuse uurimisele, uskus, et taimede resistentsus patogeenide suhtes kujunes välja aastatuhandeid kestnud evolutsiooni käigus päritolukeskustes. Kui taimed omandaksid resistentsusgeenid, võivad patogeenid taimi nakatada uute füsioloogiliste rasside tekke tõttu, mis tulenevad hübridisatsioonist, mutatsioonist, heterokarüoosist ja muudest protsessidest. Mikroorganismi populatsiooni sees on muutuste tõttu võimalikud nihked rasside arvus sordi koostis taimed antud piirkonnas. Uute patogeeni rasside tekkimist võib seostada selle patogeeni suhtes kunagi resistentse sordi resistentsuse kadumisega.

D. T. Strahhovi järgi toimuvad taimehaigustele resistentsetes kudedes regressiivsed muutused patogeensetes mikroorganismides, mis on seotud taimeensüümide toimega ja nende metaboolsete reaktsioonidega.

B. A. Rubin ja tema töökaaslased seostasid taimede reaktsiooni, mille eesmärk oli patogeeni ja selle toksiinide inaktiveerimine, raku oksüdatiivsete süsteemide aktiivsuse ja energia metabolismiga. Erinevaid taimeensüüme iseloomustab erinev resistentsus patogeensete mikroorganismide jääkproduktide suhtes. Taimede immuunvormides on patogeeni metaboliitide suhtes resistentsete ensüümide osakaal suurem kui mitteimmuunsetes vormides. Metaboliitide suhtes on kõige vastupidavamad oksüdatiivsed süsteemid (tseroksidaasid ja polüfenooloksüdaasid), aga ka mitmed flavoonensüümid.

Taimedel, nagu ka selgrootutel, ei ole tõestatud võime toota antikehi vastusena antigeenide ilmnemisele organismis. Ainult selgroogsetel on spetsiaalsed elundid, mille rakud toodavad antikehi. Immuuntaimede nakatunud kudedes moodustuvad funktsionaalselt terviklikud organellid, mis määravad taimede immuunvormide võime tõsta hingamise energiatõhusust nakatumise ajal. Haigustekitajate poolt põhjustatud hingamispuudulikkusega kaasneb moodustumine mitmesugused ühendid, toimides omamoodi keemilise barjäärina, mis takistab nakkuse levikut.

Taimede reageerimise olemus kahjurite kahjustustele (keemiliste, mehaaniliste ja kasvutõkete moodustumine, võime taastada kahjustatud kudesid ja asendada kadunud elundid) mängib olulist rolli taime immuunsuses kahjurite suhtes. Seega on mitmetel metaboliitidel (alkaloidid, glükosiidid, terpeenid, saponiinid jne) toksiline mõju putukate ja muude taimekahjurite seedeaparatuurile, sisesekretsiooni- ja teistele süsteemidele.

Haiguste ja kahjurite suhtes resistentsuse saavutamiseks mõeldud sordiaretuses on hübridiseerimine (liigisisene, liikidevaheline ja isegi geneeriliste) suur tähtsus. Autopolüploidide alusel saadakse erinevate kromosoomiliikide vahelisi hübriide. Sellised polüploidid lõi näiteks M. F. Ternovsky jahukaste suhtes resistentsete tubakasortide aretamisel. Loomiseks vastupidavad sordid saab kasutada kunstlikku mutageneesi ja risttolmlevate taimede puhul valikut heterosügootsete populatsioonide hulgast. Nii said L. A. Ždanov ja V. S. Pustovoit päevalilleresistentsed sordid.

Sortide vastupidavuse pikaajaliseks säilitamiseks pakutakse välja järgmised meetodid:

Mitmerealiste sortide loomine majanduslikult väärtuslike vormide ristamisel erinevaid resistentsusgeene kandvate sortidega, mille tõttu ei saa tekkinud hübriididesse koguneda uusi patogeenide rasse;

R-geenide kombineerimine väliresistentsuse geenidega ühes sordis;

Perioodiline sordikoostise muutus talus, mis suurendab jätkusuutlikkust.

IN viimased aastad Taimekasvatuse areng meie riigis oli seotud mitmete negatiivsete protsessidega, mis on seotud keskkonna ja taimekasvatuse saastamisega ksenobiootikumide poolt, kõrgete majandus- ja energiakuludega. Põllumajanduskultuuride bioloogilise potentsiaali maksimaalne ärakasutamine võib saada üheks alternatiivseks võimaluseks põllumajandustootmise agronoomilise sektori arendamiseks. Teatud lootused selles osas on seotud geenitehnoloogiaga - metoodiliste lähenemisviiside komplektiga, mis võimaldab muuta taime genoomi kujundust, kandes sinna võõraid geene, mis võimaldab saada uusi taimevorme, laiendada oluliselt protsessi. taimede genoomiga manipuleerimise ja uute põllukultuuride hankimisele kuluva aja vähendamiseks. Viimasel ajal on hakatud kasutama transgeensete taimede loomise meetodeid, et saada viirus-, seen- ja bakteriaalsete haiguste, aga ka mõnede kahjurite suhtes resistentseid taimi (koloraado-kartulimardikas, maisivarrepuu, vatiliblikas ja kärbseseen, tubakaleherull jne. ). Oma meetodite ja objektide poolest erineb see suund järsult traditsioonilisest taimede immuunsuse aretusest, kuid taotleb sama eesmärki - kahjulike organismide suhtes väga vastupidavate vormide loomist.

Hiilgavalt põhjendas resistentsete sortide rolli taimekaitses N. I. Vavilov, kes kirjutas, et taimede kaitsmise meetmete hulgast erinevate parasiitseente, bakterite, viiruste ja erinevate putukate põhjustatud haiguste eest on kõige radikaalsemad tõrjevahendid. immuunsortide toomine kultuuri või selliste loomine ristamise teel. Teraviljade puhul, mis hõivavad kolmveerand kogu külvipinnast, on vastuvõtlike sortide asendamine resistentsete vormidega tegelikult kõige taskukohasem viis selliste nakkuste vastu võitlemiseks nagu rooste, jahukaste, nisu lahtine tuhm, mitmesugused fusaariumid, määrimine. .

Kodused ja maailma kogemused põllumajanduses näitavad, et taimekaitse peaks põhinema komplekssetel (integreeritud) meetmesüsteemidel, mille aluseks on haigustele ja kahjuritele vastupidavate põllukultuuride sortide olemasolu.

Järgmistes peatükkides käsitleme peamisi mustreid, mis määravad resistentsuse tunnuste olemasolu taimedes, nende viise tõhus kasutamine selektsiooni käigus taimedele indutseeritud immuunsuse andmise viisid.

1. TAIMEIMmuunsuse uuringu päritolu- ja arengulugu.

Immuunsuse ideed hakkasid kujunema juba iidsetel aegadel. Ajalooliste dokumentide järgi iidne India, Hiinas ja Egiptuses kannatas palju sajandeid enne meie ajastut Maa elanikkond epideemiate käes. Nende tekkimist ja arengut jälgides jõudsid inimesed järeldusele, et mitte iga inimene ei ole haiguse tagajärgedele vastuvõtlik ja kes on põdenud mõnda neist kohutavatest haigustest, ei haigestu sellesse uuesti.

II sajandi keskpaigaks. eKr e. idee inimeste haiguste unikaalsusest selliste haigustega nagu katk ja teised on muutumas üldtunnustatud. Samal ajal hakati sellest paranenuid laialdaselt kasutama katkuhaigete hooldamiseks. On loogiline eeldada, et see on selles arengujärgus inimühiskond epidemioloogiliste haiguste leviku jälgimisel saadud andmete põhjal tekkis immunoloogia. Juba oma väljatöötamise algusest peale püüdis see kogutud tähelepanekuid kasutada elanikkonna praktiliseks kaitsmiseks nakkushaiguste eest. Inimeste kaitsmiseks rõugete eest viidi paljude sajandite jooksul läbi selle haiguse tahtlik nakatumine, mille järel keha muutus selle vastu immuunseks. Seega töötati välja meetodid selle haiguse vastu immuunsuse saamiseks. Selliste meetodite laialdasel kasutamisel ilmnesid aga selle peamised puudused, mis seisnesid selles, et paljud vaktsineeritud rõuged kulgesid raskes vormis, sageli surmaga lõppenud. Lisaks said vaktsineeritud sageli nakkuse allikaks ja aitasid kaasa rõugete epideemia püsimisele. Vaatamata ilmsetele puudustele tõestas tahtliku nakatumise meetod selgelt immuunsuse kunstliku omandamise võimalust, kandes haigust üle kerges vormis.

Immuunsuse kujunemisel oli epohaalne tähendus inglise arsti Edward Jenneri (1798) tööl, milles ta võttis kokku 25 aasta pikkuse vaatluse tulemused ja näitas inimeste lehmarõugete vaktsineerimise võimalust ja immuunsuse omandamist sarnase inimese haiguse vastu. . Neid vaktsineerimisi nimetatakse vaktsineerimiseks (ladina keelest vaccinus - lehm). Jenneri töö oli praktikas silmapaistev saavutus, kuid ilma nakkushaiguste põhjust (etioloogiat) selgitamata ei saanud see kaasa aidata immunoloogia edasisele arengule. Ja ainult Louis Pasteuri (1879) klassikalised teosed, mis paljastasid nakkushaiguste põhjused, võimaldasid Jenneri tulemusi värske pilguga vaadata ja neid hinnata, mis mõjutas nii immunoloogia edasist arengut kui ka Pasteuri enda tööd. kes tegi ettepaneku kasutada nõrgestatud patogeene.vaktsineerimiseks. Pasteuri avastused panid aluse eksperimentaalsele immunoloogiale.

Silmapaistva panuse puutumatuse teadusesse andis vene teadlane I. I. Mechnikov (1845-1916). Tema teosed moodustasid immuunsuse teooria aluse. Loomade ja inimeste keha patogeenide eest kaitsmise fagotsüütiteooria autorina pälvis I. I. Mechnikov Nobeli preemia. Selle teooria olemus seisneb selles, et kõigil loomorganismidel (alates amööbist kuni inimeseni kaasa arvatud) on spetsiaalsete rakkude – fagotsüütide – abil võime rakusiseselt mikroorganisme aktiivselt kinni püüda ja seedida. Vereringesüsteemi kasutades liiguvad fagotsüüdid aktiivselt eluskudede sees ja koonduvad kohtadesse, kus mikroobid tungivad. Nüüdseks on kindlaks tehtud, et loomorganismid kaitsevad mikroobide eest mitte ainult fagotsüütide, vaid ka spetsiifiliste antikehade, interferooni jne abil.

Olulise panuse immunoloogia arengusse andsid N. F. Gamaleya (1859-1949) ja D. K. Zabolotny (1866-1929) tööd.

Vaatamata loomade immuunsuse teooria edukale arengule arenesid ideed taimede immuunsuse kohta äärmiselt aeglaselt. Üks taimede immuunsuse rajajaid oli Austraalia teadlane Cobb, taimede mehaanilise kaitsmise teooria autor patogeenide eest. Autor omistas mehaanilistele kaitsevahenditele selliseid taime tunnuseid nagu paksenenud küünenahk, õite omapärane struktuur, võime vigastuskohas kiiresti haavaperidermi moodustada jne.. Edaspidi hakati seda kaitsemeetodit nimetama passiivseks immuunsuseks. Mehaaniline teooria ei suutnud aga ammendavalt seletada nii keerulist ja mitmekesist nähtust nagu immuunsus.

Teine immuunsuse teooria, mille on välja pakkunud Itaalia teadlane Comes (1900), põhineb asjaolul, et taimede immuunsus sõltub rakumahla happesusest ja selles sisalduvate suhkrute sisaldusest. Mida suurem on orgaaniliste hapete, tanniinide ja antotsüaniinide sisaldus ühe või teise sordi taimede rakumahlas, seda vastupidavam on see teda mõjutavatele haigustele. Haigustele vastuvõtlikumad on sordid, mis sisaldavad palju suhkruid ning suhteliselt vähe happeid ja tanniine. Niisiis, hallituse ja jahukaste suhtes resistentsete viinamarjasortide puhul on happesus (% kuivaine) 6,2 ... 10,3 ja tundlikel - 0,5 ... 1,9. Comesi teooria ei ole aga universaalne ega suuda selgitada kõiki puutumatuse juhtumeid. Seega ei ilmnenud paljude rooste- ja tatutundlikkusega nisu- ja rukkisortide uurimisel selget seost immuunsuse ja lehtede kudede happesisalduse vahel. Sarnased tulemused saadi ka paljude teiste kultuurtaimede ja nende patogeenide puhul.

XX sajandi alguses. ilmusid uued hüpoteesid, mille autorid püüdsid selgitada taimede immuunsuse põhjuseid. Nii pakkus inglise teadlane Massey välja kemotroopse teooria, mille kohaselt on sellistel taimedel immuunsus, milles puuduvad parasiitide ligimeelitamiseks vajalikud ained. Kurgi ja tomati patogeene uurides näitas ta, et vastuvõtlike sortide mahl aitas kaasa patogeenide eoste idanemisele, resistentsete sortide mahl aga pidurdas seda protsessi. Mitmed teadlased on kemotroopset teooriat tõsiselt kritiseerinud. Kõige põhjalikuma kriitika seda teooriat kritiseeris N. I. Vavilov, kes pidas ebatõenäoliseks, et vakuoolides sisalduv rakumahl võiks eemalt mõjuda seente hüüfidele ja et mõningaid kudedest väljapoole eraldunud aineid ei saa saadud rakumahlaga tuvastada. substraate pigistades.millel seen kasvatati.

Taimede kaitsmine haiguste eest resistentsete sortide loomise ja kasvatamise kaudu on tuntud juba iidsetest aegadest. spontaanselt läbi viidud kohtades, mis on soodsad teatud haiguste patogeenide tekkeks, kunstlik valik nende suhtes resistentsuse tõttu on loodud nende haiguste suhtes suurenenud resistentsusega põllumajandustaimede sordid. Eriti ohtlike haiguste (terarooste, kartuli hiline lehemädanik, viinamarjade oidium ja hallitus) levikust põhjustatud looduskatastroofid soodustasid teaduslikult põhjendatud taimekasvatuse teket haiguste suhtes immuunsuse tagamiseks. 1911. aastal toimus I selektsioonikongress, kus A. A. Yachevsky (1863-1932) tegi üldettekande “Selektsiooni tähtsusest kultuurtaimede seenhaiguste vastases võitluses”. Aruandes esitatud andmed näitasid, et edukas töö haiguskindlate sortide arendamiseks on võimatu ilma taimede nakkushaiguste suhtes immuunsuse teooria väljatöötamiseta.

Meie riigis on taimede immuunsuse doktriini rajaja N. I. Vavilov. Tema esimesed taimede immuunsust käsitlevad tööd ilmusid 1913. ja 1918. aastal ning 1919. aastal ilmunud monograafia "Taimne immuunsus nakkushaiguste vastu" oli esimene katse üldjoontes üldistada ja teoreetiliselt põhjendada kogu selleks ajaks valdkonnas kogunenud materjali. immuunsuse uurimisest. Samadel aastatel ilmusid N. I. Litvinovi (1912) tööd teravilja roostekindluse hindamisest ja E. N. Iretskaja (1912) tööd teravilja roostekindluse määramise meetodite kohta. Need tööd jäid aga vaid episoodideks autorite teaduslikus tegevuses.

N. I. Vavilovi teosed “Taimede nakkushaiguste vastu võitlemise õpetus” (1935), ettekanded I üleliidulisel teraviljarooste vastu võitlemise konverentsil 1937. aastal ja NSVL Teaduste Akadeemia bioloogiaosakonnas 1940. aastal, mitmed tema taimede geneetilistest omadustest kui sordi- ja liigiresistentsust määravatest määravatest teguritest teoreetiliste ideede kujunemisel oli suur roll erinevatel aegadel kirjutatud artiklitel ja sõnavõttudel. N. I. Vavilov põhjendas väidet, et taimede immuunsus on lahutamatult seotud nende geneetiliste omadustega. Seetõttu pidas N. I. Vavilov resistentsuse aretuse peamiseks ülesandeks taimede liigierinevuste otsimist immuunsuse alusel. Tema ja VIR-i töötajate kogutud maailma kollektsioon kultuurtaimede sordid on endiselt immuunvormide saamise allikas. Taimede immuunvormide otsimisel on suur tähtsus tema kontseptsioonil taimede ja nende patogeenide paralleelsest bioloogilisest evolutsioonist, mis arendati hiljem välja P. M. Žukovski (1888-1975) poolt välja töötatud parasiitide ja nende peremeesorganismide seotud evolutsiooni teoorias. ). Immuunsuse avaldumise seaduspärasused, mis on määratud taime ja patogeeni koostoime tulemusel, omistas N. I. Vavilov füsioloogilise immuunsuse valdkonnale.

N. I. Vavilovi poolt alustatud taimede immuunsuse õpetuse teoreetiliste küsimuste väljatöötamist jätkati meie riigis ka järgnevatel aastatel. Uuringuid tehti erinevates suundades, mis kajastus erinevates seletustes taimede immuunsuse olemuse kohta. Nii seob B. A. Rubini hüpotees, mis põhineb A. N. Bachi õpetustel, taimede resistentsuse nakkushaigustele taimede oksüdatiivsete süsteemide, peamiselt peroksüdaaside, aga ka mitmete flavoonensüümide tegevusega. Taimede oksüdatiivsete süsteemide aktiveerumine viib ühelt poolt hingamise energiatõhususe suurenemiseni ja teiselt poolt selle normaalse kulgemise häirimiseni, millega kaasneb erinevate rolli mängivate ühendite moodustumine. keemilistest barjääridest. Selle hüpoteesi väljatöötamisel osalesid ka E. A. Artsikhovskaja, V. A. Aksenova jt.

Fütontsiidide teooria, mille B. P. Tokin töötas välja 1928. aastal taimedes bakteritsiidsete ainete - fütontsiidide - avastamise põhjal, töötasid välja D. D. Verderevsky (1904-1974), samuti Moldova taimekaitsejaama ja Chişinău põllumajandusinstituudi töötajad ( 1944-1976).

Eelmise sajandi 80ndatel töötasid L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaja ja teised välja immuunsuse teooria, mis on seotud spetsiaalsete ainete - fütoaleksiinide - moodustumisega taimedes, mis tekivad vastusena kokkusobimatute patogeenide liikide või rasside nakatumisele. Nad avastasid uue kartuli fütoaleksiini – ljubiini.

NSV Liidu Teaduste Akadeemia peabotaanikaaias töötanud K. T. Suhhorukoy ja L. N. Andrejevi juhitud töötajate rühm töötasid välja mitmeid puutumatuse teooria huvitavaid sätteid, kes töötasid välja doktriini erinevaid aspekte. taimede immuunsus roostehaiguste, peronosporoosi ja verticilliumi närbumise vastu.

1935. aastal T.I. Fedotova (VIZR) avastas esimest korda peremees- ja patogeenivalkude afiinsuse. Kõik eelnevalt loetletud hüpoteesid taimede immuunsuse olemuse kohta seostasid seda ainult ühe või rühmaga kaitsvad omadused taimed. N. I. Vavilov rõhutas aga, et immuunsuse olemus on keeruline ja seda ei saa seostada ühegi faktorirühmaga, sest taimede suhete iseloom eri kategooriate patogeenidega on liiga mitmekesine.

XX sajandi esimesel poolel. meil hinnati ainult taimesortide ja -liikide vastupidavust haigustele ja parasiitidele (teraviljakultuurid rooste- ja tädule, päevalill harilikule vöötmele jne). Hiljem hakkasid nad läbi viima immuunsuse valimist. Nii tekkisid E. M. Plucheki aretatud päevalillesordid (Saratovsky 169 jt), mis on vastupidavad A-rassi harilikule (Orobanche sitapa) ja päevalilleliblikale. Luuhariliku rassi B "Kurjuse" vastu võitlemise probleem kõrvaldati paljudeks aastateks tänu V. S. Pustovoiti tööle, kes lõi rea räsiku ja koide suhtes vastupidavaid sorte. V. S. Pustovoit töötas välja seemnekasvatussüsteemi, mis võimaldab kaua aega säilitada päevalille stabiilsus õigel tasemel. Samal perioodil loodi kroonrooste suhtes vastupidavad kaera sordid (Verkhnyachsky 339, Lgovsky jt), mis on sellele haigusele vastupidavuse säilitanud tänapäevani. Alates 1930. aastate keskpaigast alustasid P. P. Lukjanenko ja teised nisu aretamist leherooste suhtes vastupidavuse saavutamiseks, M. F. Ternovsky alustas tööd haiguste kompleksi suhtes vastupidavate tubakasortide loomisega. Liikidevahelist hübridisatsiooni kasutades arendas ta välja tubaka mosaiigi, jahukaste ja hahkhallituse suhtes resistentsed tubakasordid. Edukalt läbi viidud valik suhkrupeedi immuunsuse tagamiseks mitmete haiguste suhtes.

Jahukaste (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka jt), tserkosporoosi (Pervomaiski polühübriid, Kuban polühübriid 9), hahkhallituse (MO 80, MO 70), juuremardika ja klammerädaniku (Verkhneyachskaya 031, Belgotskovskaya) suhtes vastupidavad sordid olid TsotGserkovskaja saadud.

A. R. Rogash ja teised töötasid edukalt lina selektsioonil immuunsuse tagamiseks.Sordid P 39, Orshansky 2, Tvertsa, millel on suurenenud resistentsus Fusarium ja rooste suhtes.

1930. aastate keskel sai K. N. Yatsynina bakteriaalse vähi suhtes resistentsed tomatisordid.

Mitmed huvitavad ja tähtsaid teoseid sortide loomiseks köögiviljakultuurid, resistentsed karina ja veresoonte bakterioosi suhtes, viidi läbi B. V. Kvasnikovi ja N. I. Karganova juhendamisel.

Vahelduva eduga valiti puuvill verticilliumi närbumise vastu. Eelmise sajandi 30. aastate keskel aretatud sort 108 f säilitas stabiilsuse umbes 30 aastat, kuid kaotas siis selle. Ka selle asendanud Taškendi seeria sordid hakkasid Verticillium dahliae uute rasside (0, 1, 2 jne) esilekerkimise tõttu närbumiskindlust kaotama.

1973. aastal võeti vastu otsus luua aretuskeskuste ja taimekaitseinstituutide juurde taimede haiguste ja kahjurite suhtes immuunsuse laborid ja osakonnad. Jätkusuutlikkuse allikate otsimisel mängis olulist rolli Taimetööstuse Instituut. N. I. Vavilov. Selles instituudis kogutud maailma kultuurtaimede isendite kollektsioonid toimivad siiani erinevate immuunsuse aretamiseks vajalike põllukultuuride resistentsuse doonorite fondina.

Pärast seda, kui E. Stekman avastas teravilja varrerooste tekitaja füsioloogilised rassid, alustati sarnast tööd ka meie riigis. Alates 1930. aastast hakkasid VIZR (V. F. Raševskaja jt), Moskva Põllumajanduskatsejaam (A. N. Bukhgeim jt) ja Üleliiduline Tõuaretuse ja Geneetika Instituut (E. E. Geshele) uurima füsioloogilisi rasse pruun ja varre rooste, tatt. . Sõjajärgsetel aastatel hakkas selle probleemiga tegelema Ülevenemaaline fütopatoloogia uurimisinstituut. Veel 1930. aastatel näitas A.S. Burmenkov, kasutades standardset eristuvate sortide komplekti, roosteseente rasside heterogeensust. Järgnevatel aastatel, eriti 1960. aastatel, hakkasid need tööd intensiivselt arenema (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi jt), mis võimaldas paljastada mõnede näiliselt muutumatu rassilise koostisega sortide resistentsuse vähenemise põhjused. seen. Nii leiti, et nisu lehtede rooste tekitaja rass 77, mis valitses XX sajandi 70ndatel. Põhja-Kaukaasias ja Lõuna-Ukrainas koosneb virulentsuse poolest erinevate biotüüpide seeriast, mis ei moodustu nisul, vaid vastuvõtlikel teraviljadel. VIZR-is S. P. Zybina ja L. S. Gutneri ning K. E. Muraškinski poolt Omskis alustatud tatseene rasside uuringuid jätkas V. I. Tõmtšenko VIR-is Mitte-Tšernozemi tsooni Põllumajandusinstituudis.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob'eva ja K. V. Popkova olid Phytophthora infestansi rasside uurimisel väga produktiivsed. 1973. aastal avastas Yu.T.Dyakov koos T.A. Kuzovnikova jt doktoriõppes heterokarüoosi ja paraseksuaalse protsessi nähtuse. infestans, mis võimaldab mingil määral selgitada selle seene varieeruvuse mehhanismi.

1962. aastal P.A.Khizhnyak ja V.I. Jakovlev avastas kartulivähi tekitaja Synchythrium endobioticum agressiivsed rassid. Selgus, et meie riigi territooriumil on levinud vähemalt kolm S. endobioticum rassi, mis mõjutavad hariliku rassi suhtes resistentseid kartulisorte.

Eelmise sajandi 70ndate lõpus - 80ndate alguses uuris A. G. Kasyanenko seene Verticillium dahliae füsioloogilisi rasse; tubakas - A. A. Babayan.

Seega viidi meie riigis läbi taimede nakkushaiguste immuunsuse uuring kolmes põhivaldkonnas:

Patogeenide rassi moodustumise uurimine ja populatsioonide struktuuri analüüs. See tõi kaasa vajaduse uurida liigisisest populatsiooni koosseisu, populatsiooni liikuvust, populatsiooni üksikute liikmete ilmumise, kadumise või ümberrühmitamise mustreid. Tekkis rasside õpetus: rasside arvestus, ennustamine ja seaduspärasused mõne rassi ilmumisel ja (või) teiste kadumisel;

olemasolevate sortide haiguskindluse hindamine, resistentsuse doonorite otsimine ja lõpuks resistentsete sortide arendamine.

Kaasasündinud ehk loomulik immuunsus on taimede omadus, et konkreetne haigus (kahjur) neid ei mõjuta (ei kahjusta). Kaasasündinud immuunsus pärandub põlvest põlve.

Kaasasündinud immuunsus jaguneb passiivseks ja aktiivseks immuunsuseks. Arvukate uuringute tulemused viivad aga järeldusele, et taimede immuunsuse jagunemine aktiivseks ja passiivseks on väga tinglik. Omal ajal rõhutas seda N.I. Vavilov (1935).

Taime resistentsuse suurenemist välistegurite mõjul, mis toimub genoomi muutmata, nimetatakse omandatud või indutseeritud resistentsuseks. Tegureid, mille mõju seemnetele või taimedele põhjustab taimede resistentsuse suurenemist, nimetatakse indutseerijateks.

Omandatud immuunsus on taimede võime mitte olla mõjutatud ühest või teisest patogeenist, mis tekkis taimedes pärast haiguse ülekandumist või välismõjude, eriti taimekasvatustingimuste mõjul.

Taimede resistentsust saab suurendada erinevate meetoditega: mikroväetiste kasutuselevõtt, istutamise (külvi) aja muutmine, külvisügavus jne. Resistentsuse saavutamise meetodid sõltuvad induktiivpoolide tüübist, mis võib olla oma olemuselt biootiline või abiootiline. Põllumajanduspraktikas kasutatakse laialdaselt võtteid, mis soodustavad omandatud resistentsuse avaldumist. Seega saab teraviljakultuuride vastupanuvõimet juuremädanikule tõsta, kui külvata kevadkultuure optimaalselt varakult ja talivilja optimaalselt hilised kuupäevad; nisu vastupidavust tatu suhtes, mis mõjutab taimi seemnete idanemise ajal, saab suurendada jälgides optimaalne ajastus külvamine.

Taimede immuunsus võib olla tingitud patogeeni võimetusest nakatada selle liigi taimi. Niisiis ei mõjuta teraviljasaaki hiline lehemädanik ja kartuli-kärntõbi, kapsast - tatuhaigused, kartulit - teraviljakultuuride roostehaigused jne. Immuunsus avaldub sel juhul taimeliigil tervikuna. Immuunsust, mis põhineb patogeenide võimetusel põhjustada teatud liiki taimede nakatumist, nimetatakse mittespetsiifiliseks.

Mõnel juhul ei pruugi immuunsus avalduda taimeliigi kui terviku, vaid ainult selle liigi konkreetse sordi puhul. Sel juhul on mõned sordid immuunsed ja neid haigus ei mõjuta, teised aga on vastuvõtlikud ja neid mõjutab see suurel määral. Niisiis nakatab kartulivähi põhjustaja Synchytrium endobioticum Solanumi liike, kuid selle sees on sorte (Kameraz, Stoilovy 19 jne), mida see haigus ei mõjuta. Sellist immuunsust nimetatakse sordispetsiifiliseks. Sellel on suur tähtsus resistentsete põllumajandustaimede sortide aretamisel.

Mõnel juhul võivad taimed olla immuunsed erinevate haiguste patogeenide suhtes. Näiteks sorteerida talinisu võib olla immuunne nii jahukaste kui ka pruuni varrerooste suhtes. Taimesordi või -liigi resistentsust mitme patogeeni suhtes nimetatakse kompleks- või rühmaimmuunsuseks. Kompleksse immuunsusega sortide loomine on kõige paljutõotavam viis haigustest tingitud saagikadude vähendamiseks. Näiteks nisu Triticum timophevi on immuunne tatu, rooste ja jahukaste suhtes. Tuntud on tubakasorte, mis on resistentsed tubaka mosaiikviiruse ja hahkhallituse patogeeni suhtes. Selliste sortide tootmises tsoneerimiseks on võimalik lahendada konkreetse põllukultuuri kaitsmise probleem suurte haiguste eest.

Immuunsus on organismi vastupanuvõime nakkushaigus kokkupuutel selle patogeeniga ja nakatumiseks vajalike tingimuste olemasolu.
Immuunsuse erilised ilmingud on stabiilsus (resistentsus) ja vastupidavus. Jätkusuutlikkus See seisneb selles, et sordi (mõnikord liigi) taimi ei mõjuta haigus ega kahjurid või mõjutavad need vähem intensiivselt kui teised sordid (või liigid). Vastupidavus nimetatakse haigete või kahjustatud taimede võimet säilitada oma produktiivsust (saagi kogust ja kvaliteeti).
Taimedel võib olla absoluutne immuunsus, mis on seletatav patogeeni võimetusega taime sisse tungida ja selles areneda isegi selleks kõige soodsamates välistingimustes. Näiteks, okaspuutaimed ei mõjuta jahukaste ja heitlehiseid - lehtpuu. Lisaks absoluutsele immuunsusele võib taimedel olla suhteline resistentsus teiste haiguste suhtes, mis sõltub taime individuaalsetest omadustest ja tema anatoomilis-morfoloogilistest või füsioloogilistest-biokeemilistest omadustest.
Eristage kaasasündinud (looduslikku) ja omandatud (kunstlikku) immuunsust. kaasasündinud immuunsus - see on pärilik immuunsus haiguse suhtes, mis on tekkinud peremeestaime ja patogeeni suunatud selektsiooni või pikaajalise ühise evolutsiooni (fülogeneesi) tulemusena. omandatud immuunsus - see on resistentsus haiguse suhtes, mille taim omandab oma individuaalse arengu (ontogeneesi) käigus teatud välistegurite mõjul või selle haiguse edasikandumise tulemusena. Omandatud immuunsus ei ole päritav.
Kaasasündinud immuunsus võib olla passiivne või aktiivne. Under passiivne immuunsus mõistma vastupanuvõimet haigusele, mille annavad omadused, mis avalduvad taimedel sõltumata nakatumisohust, st need omadused ei ole taime kaitsereaktsioonid patogeeni rünnakule. Passiivne immuunsus on seotud vormi tunnustega ja anatoomiline struktuur taimed (võra kuju, stoomi struktuur, karvakatte olemasolu, küünenaha või vahakate) või nende funktsionaalsete, füsioloogiliste ja biokeemiliste omadustega (patogeenile toksiliste ühendite sisaldus rakumahlas või haigustekitajale vajalike ainete puudumine). selle toitumine, fütontsiidide vabanemine).
aktiivne immuunsus - see on vastupanuvõime haigusele, mille annavad taimede omadused, mis ilmnevad neis ainult patogeeni rünnaku korral, s.t. peremeestaime kaitsereaktsioonide kujul. Eeskuju Infektsioonivastane kaitsereaktsioon võib olla ülitundlikkusreaktsioon, mis seisneb resistentsete taimerakkude kiires surmas patogeeni sissetoomise koha ümber. Tekib omamoodi kaitsebarjäär, patogeen lokaliseerub, jääb ilma toitumisest ja sureb. Vastuseks infektsioonile võib taim vabastada ka spetsiaalseid lenduvaid aineid - fütoaleksiine, millel on antibiootiline toime, mis aeglustab patogeenide arengut või pärsib nende poolt ensüümide ja toksiinide sünteesi. Samuti on mitmeid antitoksilisi kaitsereaktsioone, mille eesmärk on neutraliseerida ensüüme, toksiine ja muid patogeenide kahjulikke jääkprodukte (oksüdatiivse süsteemi ümberkorraldamine jne).
On olemas sellised mõisted nagu vertikaalne ja horisontaalne stabiilsus. Vertikaalse all mõistetakse taime (sordi) kõrget vastupanuvõimet ainult antud patogeeni teatud rasside suhtes ja horisontaalse all mõistetakse teatud resistentsust antud patogeeni kõikide rasside suhtes.
Taimede vastupidavus haigustele sõltub taime enda vanusest, tema organite füsioloogilisest seisundist. Näiteks võivad seemikud ladestuda alles varajases eas ja muutuvad siis lamamiskindlaks. Jahukaste mõjutab ainult taimede noori lehti ja vanad, paksema küünenahaga kaetud lehed ei kannata või on mõjutatud vähemal määral.
Ka keskkonnategurid mõjutavad oluliselt taimede vastupidavust ja vastupidavust. Näiteks kuiv ilm suvisel ajal vähendab vastupanuvõimet jahukastele ja mineraalväetised muuta taimed paljude haiguste suhtes vastupidavamaks.

Erinevalt meditsiinist ja veterinaarmeditsiinist, kus omandatud immuunsus on inimeste ja loomade kaitsel määrava tähtsusega, on omandatud immuunsust praktilises fütopatoloogias kuni viimase ajani väga vähe kasutatud.

Taimedes toimub märkimisväärne mahlade ringlus, kuigi mitte suletud anumates. Kui taimeosadele kantakse mineraalsoolade või muude ainete lahuseid, võib neid aineid mõne aja pärast leida sama taime teistest kohtadest. Sellest põhimõttest lähtudes töötasid Venemaa teadlased I. Ya. Shevyrev ja SA Mokrzhetsky välja lehtede taimede toitumise meetodi (1903), mida kasutatakse laialdaselt põllumajanduslikus tootmises. Mahla ringluse olemasolu taimedes võib seletada juurevähi kasvajate ilmnemist kaugel selle haiguse põhjustaja - Pseudomonas tumefaciens Stevensi - sissetoomise kohast. See asjaolu viitab ka sellele, et kasvajate teke ei ole ainult lokaalne haigus, vaid haigusele reageerib kogu taim tervikuna.

Omandatud immuunsust saab luua mitmel viisil. Eelkõige saab seda luua taimede vaktsineerimise ja keemilise immuniseerimise, antibiootikumidega töötlemise, aga ka mõne põllumajandustehnoloogia meetodi abil.

Loomadel ja inimestel on varasemast haigusest ja patogeeni nõrgestatud kultuuridega vaktsineerimisest tingitud omandatud immuunsuse nähtused hästi teada ja neid on üksikasjalikult uuritud.

Selles valdkonnas saavutatud suured edusammud olid stiimuliks sarnaste nähtuste otsimiseks fütoimmunoloogia valdkonnas. Ometi seati omal ajal taimede omandatud immuunsuse olemasolu kahtluse alla põhjendusega, et taimedel puudub vereringesüsteem ja see välistab kogu organismi immuniseerimise võimaluse. Taimede omandatud immuunsust peeti intratsellulaarseks nähtuseks, mis välistab mõjutatud rakkudes moodustunud ainete difusiooni naaberkudedesse.

Võib lugeda tuvastatuks, et mõnel juhul suureneb taimede vastupanuvõime infektsioonidele nii pärast haigust kui ka vaktsineerimise tulemusena. Vaktsiinina võib kasutada patogeenide jääkaineid (kultuurisöödet), nõrgestatud kultuure ja preparaate anesteesia või kuumutamisega tapetud mikroorganismidest. Lisaks võib immuniseerimiseks kasutada tavapärasel viisil valmistatud bakteriofaagi, aga ka taimedele patogeense mikroorganismiga immuniseeritud loomade seerumit. Immuniseerivaid aineid manustatakse peamiselt juurestiku kaudu. Samuti on võimalik pihustada vartesse, määrida losjoonina, pihustada lehtedele jne.

Meditsiinis ja veterinaarmeditsiinis laialdaselt kasutatavad kunstliku immuniseerimise meetodid ei ole taimekasvatuspraktikas kuigi paljulubavad, kuna nii immuniseerivate ainete valmistamine kui ka nende kasutamine on väga töömahukas ja kulukas. Kui võtta arvesse, et immuniseerimine ei ole alati piisavalt tõhus ja selle toime on väga lühiajaline, ja ka seda, et immuniseerimisprotsess reeglina taimele alla surub, saab selgeks, miks omandatud immuunsuse valdkonnas tehtud töö tulemused on. ei kasutata veel põllumajanduspraktikas.

Ülekandmise tagajärjel on taimede immuniseerimine üksikuid juhtumeid viirusnakkus. 1952. aastal näitasid Kanada teadlased Gilpatrick ja Weintraub, et kui Dianthus borbatuse lehed on nakatunud nekroosiviirusega, muutuvad nakatumata lehed resistentseks. Seejärel tegid teised teadlased sarnaseid tähelepanekuid paljude erinevate viirustega nakatunud taimede kohta. Praegu peetakse sedalaadi fakte haiguse tagajärjel omandatud immuunsuse nähtusteks.

Viirusresistentsete taimevormide kudedes tekkiva kaitsefaktori otsimisel pöördusid teadlased ennekõike ülitundlikkusreaktsiooni poole, omistades polüfenool-polüfenooloksüdaasi süsteemile kaitsva rolli. Selle teema eksperimentaalsed andmed ei andnud aga kindlaid tulemusi.

Mõnes töös on märgitud, et nekroosi ümber moodustuva immuuntsooni rakkudest, aga ka immuunsuse omandanud kudedest pärinev mahl on võimeline viirust inaktiveerima. Selle viirusevastase faktori eraldamine ja uurimine näitas, et sellel on mitmeid loomse interferooniga sarnaseid omadusi. Interferoonitaoline valk, nagu ka loomne interferoon, leidub ainult viirusega nakatunud resistentsetes kudedes, difundeerub kergesti nakatunud rakkudest nakatumata rakkudesse ja sellel puudub viirusevastane spetsiifilisus. See pärsib erinevatest perekondadest pärit erinevate taimespetsiifiliste viiruste nakkavust. Viirusevastane faktor on aktiivne viiruste vastu nii in vitro, st segatuna viirusega nakatunud lehtede ekstraktiga, kui ka in vivo, st kui see viiakse taime lehtedesse. Arvatakse, et see võib toimida kas otse viiruse osakestele või selle paljunemisprotsessile, pärssides ainevahetusprotsesse, mille tulemusena sünteesitakse uusi viirusosakesi.

Omandatud immuunsuse nähtused võivad hõlmata resistentsuse suurenemist kemikaalide põhjustatud haiguste suhtes. Seemnete leotamine erinevate keemiliste ühendite lahustes suurendab taimede vastupanuvõimet haigustele. Immunisaatorite omadused on makro- ja mikroelemendid, putukamürgid ja fungitsiidid, kasvuained ja antibiootikumid. Taimede vastupanuvõimet haigustele tõstab ka seemnete külvieelne leotamine mikroelementide lahustes. Mikroelementide tervendav toime taimele säilis kohati ka järgmiseks aastaks.

Fenoolsed ühendid on tõhusad keemiliste taimede immunisaatoritena. Seemnete leotamine hüdrokinooni, paranitrofenooli, ortonitrofenooli jt lahustes võib oluliselt vähendada hirsi vastuvõtlikkust tatu, arbuusi, baklažaani ja pipra vastuvõtlikkust - närbumist, kaera - kroonroostet jne.

Vastupidavus, mis on põhjustatud erinevatest keemilised ühendid, samuti looduslikud, geneetiliselt määratud, võivad olla aktiivsed ja passiivsed. Näiteks võib seemnete ja taimede keemiline töötlemine suurendada nende mehaanilist vastupidavust (suurendada küünenaha või epidermise paksust, mõjutada stoomide arvu, põhjustada sisemiste mehaaniliste barjääride teket patogeeni teele jne). Lisaks on enamik keemilisi taimede immunisaatoreid taimesisese toimega ained, st tungides taime sisse, mõjutavad nad selle ainevahetust, luues seeläbi parasiidi toitumiseks ebasoodsad tingimused. Lõpuks võivad mõned keemilised immunisaatorid toimida ainetena, mis neutraliseerivad patogeenide toksiinide toimet. Eelkõige suurendab feruulhape, mis on Piricularia oryzae toksiini püriculariini antimetaboliit, riisi resistentsust selle patogeeni suhtes.

Mõiste "immuunsus" (tähendab "millestki vabanemist") - keha täielik immuunsus nakkushaiguse suhtes.

Praegu on taimede immuunsuse mõiste sõnastatud kui immuunsus nende poolt avalduvate haiguste vastu nende (taimede) otsesel kokkupuutel haigustekitajatega, mis võivad nakatumiseks vajalike tingimuste olemasolul seda haigust põhjustada.

Koos täieliku immuunsusega (immuunsusega) on ka väga sarnased mõisted - stabiilsus või vastupanu ja vastupidavus või tolerantsus.

Resistentseks (resistentseks) peetakse neid taimi (liike, sorte), mida haigus mõjutab, kuid väga nõrgal määral.

Vastupidavus (tolerants) nimetage haigete taimede võimet mitte vähendada oma tootlikkust (saagi kogust ja kvaliteeti või vähendada seda nii vähe, et seda praktiliselt pole tunda)

Vastuvõtlikkus ( vastuvõtlikkus) – taimede suutmatus seista vastu nakkusele ja patogeeni levikule oma kudedes, s.o. võime nakatuda kokkupuutel piisava koguse nakkustekitajaga sobivates välistingimustes.

Taimedel on kõik loetletud immuunsuse ilmingu tüübid.

Taimede immuunsus (immuunsus) haiguste suhtes võib olla kaasasündinud ja olla päritud. Sellist immuunsust nimetatakse loomulikuks.

Kaasasündinud immuunsus võib olla aktiivne või passiivne.

Koos loomuliku immuunsusega võib taimi iseloomustada omandatud (kunstlik) immuunsus – taimede omadus mitte olla mõjutatud ühe või teise patogeeni poolt, mille taim omandab ontogeneesi käigus.

Omandatud immuunsus võib olla nakkav, kui see tekib taimel haigusest taastumise tagajärjel.

Mittenakkusliku omandatud immuunsuse saab luua spetsiaalsete tehnikate abil taimede või seemnete immuniseerivate ainetega töötlemise mõjul. Seda tüüpi immuunsusel on põllumajanduse kaitse praktikas suur tähtsus. taimed haigustest.

Taimede haigustele vastupidavuse suurendamist tehistehnikate abil nimetatakse immuniseerimine mis võivad olla keemilised või bioloogilised.

Keemiline immuniseerimine on kasutada teistsugust keemilised ained võimeline suurendama taimede vastupanuvõimet haigustele. Keemiliste immunisaatoritena kasutatakse väetisi, mikroelemente, antimetaboliite. Omandatud mittenakkusliku immuunsuse saab luua väetiste kasutamisega. Seega tõstab kaaliumväetiste doosi suurendamine juurviljade säilivust ladustamise ajal.

Bioloogiline immuniseerimine seisneb teiste elusorganismide või nende ainevahetusproduktide kasutamises immunisaatoritena (antibiootikumid, fütopatogeensete organismide nõrgestatud või tapetud kultuurid jne).

Taimede resistentsust saab saavutada vaktsiinidega – nõrgestatud patogeenide kultuuride või nende ekstraktidega – töötlemisel.

5. loeng

Putukate arengubioloogia

Iseärasused väline struktuur putukad.

2. Putukate areng. Postembrüonaalne areng:

a) vastsete faas;

b) nukufaas;

C) täiskasvanud putuka faas.

Putukate arengutsüklid.

1. Putukate välise struktuuri (morfoloogia) tunnused.

Entomoloogia on putukate teadus ("entomon" - putukas, "logos" - õpetus, teadus).

Putukate keha, nagu kõik lülijalgsed, on väljast kaetud tiheda küünenahaga. Moodustades omamoodi kesta, on küünenahk putuka välimine luustik ja see on hea kaitse väliskeskkonna kahjulike mõjude eest. Putuka sisemine luustik on halvasti arenenud, välise luustiku väljakasvude kujul. Tihe kitiinkate on kergelt läbilaskev ja kaitseb putukate keha veekao ja sellest tulenevalt ka kuivamise eest. Mehaanilise tähtsusega on ka putukate välisskelett. Lisaks on selle külge kinnitatud siseorganid.

Täiskasvanud putuka keha jaguneb pea, rindkere ja kõhu osaks ning sellel on kolm paari liigendatud jalgu.

Pea koosneb ligikaudu viiest kuni kuuest üksteisega kokkusulatatud segmendist; rindkere - kolmest; kõhul võib olla kuni 12 segmenti. Pea, rindkere ja kõhu suuruste suhe võib olla erinev.

Pea ja selle lisandid

Peas on paar liitsilma, sageli üks kuni kolm lihtsilma ehk ocelli; mobiilsed lisandid - antennid ja suuorganid.

Putukate pea kuju on mitmekesine: ümar (kärbsed), külgmiselt kokkusurutud (jaanitirts, rohutirts), piklik valmistoru kujul (kärsakas).

Silmad. Nägemisorganeid esindavad keerulised ja lihtsad silmad. Kompleksne või lihvitud, paiknevad ühes paaris olevad silmad pea külgedel ja koosnevad paljudest (kuni mitmesajast ja tuhandest) visuaalsetest üksustest ehk tahkudest. Sellega seoses on mõnel putukatel (kiilid, isaskärbsed ja mesilased) silmad nii suured, et hõivavad suurema osa peast. Liitsilmad esinevad enamikul täiskasvanud putukatel ja vastsetel, kellel ei ole täielik transformatsioon.

Lihtsad seljasilmad ehk silmasilmad, tüüpilisel juhul kolme hulgas, paiknevad kolmnurga kujul otsmikul ja kroonina liitsilmade vahel. Reeglina leidub ocelli täiskasvanud hästi lendavatel putukatel.

Lihtsad külgmised silmad ehk varred, moodustavad kaks paari rühma, mis asuvad pea külgedel. Silmade arv varieerub 6-st 30-ni. Omane peamiselt täieliku metamorfoosiga putukavastsetele, harvem täiskasvanud putukatele, kellel puuduvad liitsilmad (kirbud jne).

Antennid või antennid mida esindab üks paar liigendatud moodustisi, mis paiknevad otsmiku külgedel silmade vahel või ees antenniõõnes. Need toimivad puute- ja lõhnaorganitena.

Suuorganid on läbi teinud olulisi muutusi alates närimistüübist tahke toidu söömisel kuni imemistüübi erinevate modifikatsioonideni vedela toidu (nektar, taimemahl, veri jne) võtmisel. On: a) närimine-lakkumine; b) augustamine-imemine; c) suuorganite imemine ja d) lakkumine.

Taime kahjustuse tüüp sõltub toitumismeetodist ja suuorganite struktuurist, mille abil on võimalik diagnoosida kahjureid ja valida nende vastu võitlemiseks insektitsiidide rühm.

Rind ja selle lisandid

Rindade struktuur. Putuka rindkere piirkond koosneb kolmest segmendist: 1) eesmine, 2) keskmine ja 3) metatoraks. Iga segment jaguneb omakorda ülemiseks poolrõngas-seljaks, alumiseks poolrõngas-rinnaks ja külgseinteks - tünnideks. Poolrõngaid nimetatakse: pronotum, prothorax jne.

Igal rindkere lõigul on paar jalga ning tiibadega putukatel on mesotooraks ja metatoraks paar tiibu.

Jalgade struktuur ja tüübid. Putuka jalg koosneb: koksast, trohhanterist, reiest, säärest ja käpast.

Vastavalt eluviisile ja teatud putukarühmade spetsialiseerumistasemele on neil Erinevat tüüpi jalad. Nii et piklike õhukeste segmentidega jooksjalad on iseloomulikud prussakatele, lutikatele, maamardikatele ja teistele kiiresti jooksvatele putukatele; Lühemate segmentide ja väljaulatuvate tarsadega kõnnijalad on kõige tüüpilisemad lehemardikatele, ogadele ja kärsakatele.

Elutingimuste või liikumisviisidega kohanemine aitas kaasa esi- või tagajalgade spetsialiseerumisele. Nii et karu, millest enamik eluring pinnases läbi viidud kaevamisjäsemed tekkisid koos lühenenud ja laienenud reieluu ja sääreluuga ning vähearenenud tarsuga.

Akridoidide, rohutirtsude ja ritsikate tagajalad on muudetud hüppajateks, mida iseloomustavad tugevad paksenenud reieluud ja trohhanteri puudumine.