الجهاز العصبي للأسماكمقسمة على الطرفيةو وسط. الجهاز العصبي المركزييتكون من الدماغ والحبل الشوكي، و الطرفية- من الألياف العصبية والخلايا العصبية.

دماغ السمكة.

دماغ السمكةيتكون من ثلاثة أجزاء رئيسية: الدماغ الأمامي، الدماغ المتوسط، والدماغ الخلفي. الدماغ الأمامييتكون من الدماغ الانتهائي ( الدماغ الانتهائي) والدماغ البيني - الدماغ البيني. في الطرف الأمامي من الدماغ الانتهائي توجد المصابيح المسؤولة عن حاسة الشم. يتلقون إشارات من المستقبلات الشمية.

رسم تخطيطي للسلسلة الشمية في الأسماكيمكن وصفها على النحو التالي: يوجد في الفصوص الشمية للدماغ خلايا عصبية هي جزء من العصب الشمي أو زوج من الأعصاب. الخلايا العصبيةتنضم إلى المناطق الشمية في الدماغ الانتهائي، والتي تسمى أيضًا الفصوص الشمية. وتبرز البصلات الشمية بشكل خاص في الأسماك التي تستخدم الأعضاء الحسية، مثل أسماك القرش، التي تعتمد على الرائحة للبقاء على قيد الحياة.

يتكون الدماغ البيني من ثلاثة أجزاء: فوق المهاد, المهادو تحت المهادويعمل كمنظم للبيئة الداخلية لجسم السمكة. يحتوي المهاد على العضو الصنوبري، والذي يتكون بدوره من الخلايا العصبية ومستقبلات الضوء. العضو الصنوبريتقع في نهاية المشاش وفي العديد من أنواع الأسماك يمكن أن تكون حساسة للضوء بسبب شفافية عظام الجمجمة. بفضل هذا، يمكن للعضو الصنوبري أن يعمل كمنظم لدورات النشاط وتغيراتها.

يوجد في الدماغ المتوسط ​​للأسماك الفصوص البصريةو سقيفةأو الإطارات - كلاهما يستخدم لمعالجة الإشارات الضوئية. العصب البصري للأسماك متفرع للغاية وله ألياف كثيرة تمتد من الفصوص البصرية. كما هو الحال مع الفصوص الشمية، يمكن العثور على فصوص بصرية متضخمة في الأسماك التي تعتمد على الرؤية في معيشتها.

يتحكم الغطاء الموجود في الأسماك في العضلات الداخلية للعين وبالتالي يضمن تركيزها على الجسم. يمكن أن يعمل الغطاء أيضًا كمنظم لوظائف التحكم النشطة - حيث توجد المنطقة الحركية في الدماغ المتوسط، المسؤولة عن حركات السباحة الإيقاعية.

يتكون الدماغ المؤخر للأسماك من المخيخ, الدماغ ممدودو كوبري. المخيخ هو عضو غير متزوج يؤدي وظيفة الحفاظ على التوازن والتحكم في موضع جسم السمكة في البيئة. يشكل النخاع المستطيل والجسر معًا جذع الدماغوالتي يمتد إليها عدد كبير من الأعصاب القحفية التي تحمل معلومات حسية. تتواصل غالبية الأعصاب مع الدماغ وتدخله من خلال جذع الدماغ والدماغ المؤخر.

الحبل الشوكي.

الحبل الشوكيتقع داخل الأقواس العصبية لفقرات العمود الفقري للسمكة. هناك تجزئة في العمود الفقري. في كل قطعة، تتصل الخلايا العصبية بالحبل الشوكي عبر الجذور الظهرية، وتخرج منها الخلايا العصبية الرشيقة عبر الجذور البطنية. يوجد داخل الجهاز العصبي المركزي أيضًا عصبونات داخلية تتوسط الاتصال بين الخلايا العصبية الحسية والخلايا العصبية الحسية.

مخ الأسماك العظميةيتكون من خمسة أقسام نموذجية لمعظم الفقاريات.

الدماغ المعيني(الدماغ المعيني)يشمل النخاع المستطيل والمخيخ.

النخاع المستطيل (النخاع الشوكي، النخاع المستطيل) يمتد الجزء الأمامي تحت المخيخ، وفي الخلف، دون حدود مرئية، يمر إلى الحبل الشوكي. لعرض الجزء الأمامي من النخاع المستطيل، من الضروري تحويل جسم المخيخ إلى الأمام (في بعض الأسماك يكون المخيخ صغيرًا والجزء الأمامي من النخاع المستطيل مرئي بوضوح). ويمثل سقف هذا الجزء من الدماغ الضفيرة المشيمية. تحته يكمن كبير الحفرة الماسية الشكل (الحفرة المعينية) ،يتسع من الطرف الأمامي ويمر من الخلف إلى الشق الإنسي الضيق، وهو تجويف البطين الدماغي الرابع (البطين الربعي).يعمل النخاع المستطيل كأصل لمعظم أعصاب الدماغ، فضلاً عن كونه مسارًا يربط مراكز مختلفة من الأجزاء الأمامية من الدماغ بالحبل الشوكي. ومع ذلك، فإن طبقة المادة البيضاء التي تغطي النخاع المستطيل في الأسماك تكون رقيقة جدًا، نظرًا لأن الجسم والذيل مستقلان إلى حد كبير - حيث يقومان بمعظم الحركات بشكل انعكاسي، دون ارتباط بالدماغ. في الجزء السفلي من النخاع المستطيل في الأسماك والبرمائيات الذيل يكمن زوج من العملاق خلايا ماوثنر,المرتبطة بالمراكز الصوتية الجانبية. تمتد محاورها السميكة على طول الحبل الشوكي بأكمله. تتم الحركة في الأسماك بشكل أساسي بسبب الانحناء الإيقاعي للجسم، والذي، على ما يبدو، يتم التحكم فيه بشكل أساسي عن طريق ردود الفعل الشوكية المحلية. ومع ذلك، تمارس خلايا ماوثنر السيطرة الشاملة على هذه الحركات. يقع مركز الجهاز التنفسي في الجزء السفلي من النخاع المستطيل.

بالنظر إلى الدماغ من الأسفل، يمكنك تمييز أصول بعض الأعصاب. تمتد ثلاثة جذور مستديرة من الجانب الجانبي للجزء الأمامي من النخاع المستطيل. الأول، الأكثر كذبًا، ينتمي إلى V و سابعاالأعصاب، الجذر الأوسط - فقط سابعاالعصب، وأخيرا، الجذر الثالث، الكذب الذيلي، هو ثامناعصب. خلفهم، أيضًا من السطح الجانبي للنخاع المستطيل، يمتد الزوجان IX وX معًا في عدة جذور. أما الأعصاب المتبقية فهي رفيعة وعادةً ما يتم قطعها أثناء التشريح.

المخيخ إنه متطور تمامًا، مستدير أو ممدود، ويقع فوق الجزء الأمامي من النخاع المستطيل خلف الفصوص البصرية مباشرةً. مع حافته الخلفية يغطي النخاع المستطيل. الجزء الذي يبرز إلى الأعلى هو جسم المخيخ (جسم المخيخ).المخيخ هو مركز التنظيم الدقيق لجميع التعصيبات الحركية المرتبطة بالسباحة وإمساك الطعام.

الدماغ المتوسط(الدماغ المتوسط) - جزء من جذع الدماغ يخترق القناة الدماغية. وهو يتألف من فصوص بصرية كبيرة وممدودة طولياً (يمكن رؤيتها من الأعلى).

الفصوص البصرية، أو السقف البصري (lobis Opticalus s. tectum Opticalus) - تكوينات مقترنة مفصولة عن بعضها البعض بواسطة أخدود طولي عميق. الفصوص البصرية هي المراكز البصرية الأساسية لاستشعار التحفيز. تنتهي فيها ألياف العصب البصري. وفي الأسماك، يكون لهذا الجزء من الدماغ أهمية أساسية، فهو المركز الذي له التأثير الرئيسي على نشاط الجسم. تحتوي المادة الرمادية التي تغطي الفصوص البصرية على بنية طبقات معقدة، تذكرنا ببنية القشرة المخيخية أو نصفي الكرة الأرضية

تنشأ الأعصاب البصرية السميكة من السطح البطني للفصوص البصرية وتعبر تحت سطح الدماغ البيني.

إذا قمت بفتح الفصوص البصرية للدماغ المتوسط، يمكنك أن ترى أنه يوجد في تجويفها طية منفصلة عن المخيخ، تسمى الصمام المخيخي (صمام المخيخ).وعلى جانبيه في الجزء السفلي من تجويف الدماغ المتوسط ​​يوجد ارتفاعان على شكل حبة الفول يسمىان الأجسام الهلالية (توري نصف دائرية)وكونها مراكز إضافية للجهاز الصوتي.

الدماغ الأمامي(الدماغ مقدم)أقل تطوراً من الدماغ الأوسط، ويتكون من الدماغ الانتهائي والدماغ البيني.

القطع الدماغ البيني تقع حول شق عمودي البطين الدماغي الثالث (البطين الثالث).الجدران الجانبية للبطين - أعتاب بصريةأو المهاد ( المهاد) في الأسماك والبرمائيات لها أهمية ثانوية (كتنسيق المراكز الحسية والحركية). سقف البطين الدماغي الثالث - المهاد أو المهاد - لا يحتوي على خلايا عصبية. تحتوي على الضفيرة المشيمية الأمامية (غطاء المشيمية للبطين الثالث) والغدة النخاعية العلوية - الغدة الصنوبرية (المشاشية).الجزء السفلي من البطين الدماغي الثالث - منطقة ما تحت المهاد أو منطقة ما تحت المهاد في الأسماك تشكل تورمات مقترنة - الفصوص السفلية (الفص السفلي).وأمامهم تقع الغدة النخاعية السفلية - الغدة النخامية (النخامية).في العديد من الأسماك، تتناسب هذه الغدة بإحكام مع عطلة خاصة في الجزء السفلي من الجمجمة وعادة ما تنقطع أثناء التحضير؛ ثم مرئية بوضوح قمع (القمع).في الأمام، على الحدود بين الجزء السفلي من الأجزاء الطرفية والمتوسطة من الدماغ، يوجد التصالب البصري (التصالب العصبي البصري).

الدماغ الانتهائي وفي الأسماك العظمية يكون حجمه صغيرًا جدًا مقارنة بأجزاء أخرى من الدماغ. تتميز معظم الأسماك (باستثناء الأسماك الرئوية والأسماك ذات الزعانف الفصية) بالبنية المقلوبة (المقلوبة) لنصفي الكرة الدماغية. يبدو أنها "تحولت" إلى الجانب البطني. لا يحتوي سقف الدماغ الأمامي على خلايا عصبية ويتكون من غشاء ظهاري رقيق (باليوم)،والتي عادة ما تتم إزالتها أثناء التشريح مع غشاء الدماغ. وفي هذه الحالة يظهر المستحضر الجزء السفلي من البطين الأول مقسما إلى قسمين بواسطة أخدود طولي عميق المخطط. الجسم المخطط (الجسم المخطط 1)يتكون من قسمين، يمكن رؤيتهما عند النظر إلى الدماغ من الجانب. في الواقع، تحتوي هذه الهياكل الضخمة على مواد جسمية وقشرية ذات بنية معقدة إلى حد ما.

المصابيح الشمية (البصلة الشمية)المتاخمة للحافة الأمامية للدماغ الانتهائي. يمضون قدما الأعصاب الشمية.في بعض الأسماك (على سبيل المثال، سمك القد)، يتم وضع المصابيح الشمية بعيدًا إلى الأمام، وفي هذه الحالة تتصل بالدماغ المسالك الشمية.

إن دماغ الأسماك صغير جدًا، حيث يصل إلى أجزاء من الألف من وزن الجسم في أسماك القرش، وأجزاء من المئات من المائة في الأسماك العظمية وسمك الحفش. تصل كتلة الدماغ في الأسماك الصغيرة إلى حوالي 1٪.

يتكون دماغ السمكة من 5 أقسام: الدماغ الأمامي، والوسطى، والأوسط، والمخيخ، والنخاع المستطيل. يعتمد تطور الأجزاء الفردية من الدماغ على نمط حياة الأسماك وبيئتها. وبالتالي، فإن السباحين الجيدين (معظمهم من الأسماك السطحية) لديهم مخيخ وفصوص بصرية متطورة. في الأسماك ذات حاسة الشم المتطورة، يتضخم الدماغ الأمامي. الأسماك ذات الرؤية المتطورة (الحيوانات المفترسة) لها دماغ متوسط. الأسماك المستقرة لديها النخاع المستطيل متطور.

النخاع المستطيل هو استمرار للحبل الشوكي. وهو يشكل، مع الدماغ المتوسط ​​والدماغ البيني، جذع الدماغ. في النخاع المستطيل، مقارنة بالحبل الشوكي، لا يوجد توزيع واضح للمادة الرمادية والبيضاء. يؤدي النخاع المستطيل الوظائف التالية: التوصيل والانعكاس.

وتتمثل وظيفة الموصل في توصيل النبضات العصبية بين الحبل الشوكي وأجزاء أخرى من الدماغ. من خلال النخاع المستطيل هناك مسارات صاعدة من الحبل الشوكي إلى الدماغ ومسارات تنازلية تربط الدماغ بالحبل الشوكي.

الوظيفة المنعكسة للنخاع المستطيل. يحتوي النخاع المستطيل على مراكز لردود الفعل البسيطة والمعقدة نسبيًا. بسبب نشاط النخاع المستطيل، يتم تنفيذ التفاعلات المنعكسة التالية:

1) تنظيم التنفس.

2) تنظيم نشاط القلب والأوعية الدموية.

3) تنظيم الهضم.

4) تنظيم عمل أجهزة الذوق.

5) تنظيم الكروماتوفور.

6) تنظيم عمل الأجهزة الكهربائية.

7) تنظيم مراكز حركة الزعانف.

8) تنظيم الحبل الشوكي.

يحتوي النخاع المستطيل على نوى ستة أزواج من الأعصاب القحفية (V-X).

الزوج V - ينقسم العصب ثلاثي التوائم إلى 3 فروع: العصب البصري يعصب الجزء الأمامي من الرأس، والعصب الفكي العلوي يعصب جلد الجزء الأمامي من الرأس والحنك، والعصب الفكي السفلي يعصب الغشاء المخاطي. تجويف الفموعضلات الفك السفلي.

الزوج السادس - العصب الأذني يعصب عضلات العين.

الزوج السابع - ينقسم العصب الوجهي إلى سطرين: الأول يعصب الخط الجانبي للرأس، والثاني - الغشاء المخاطي للحنك والمنطقة تحت اللسان وبراعم التذوق في تجويف الفم وعضلات الغطاء الخيشومي.

الزوج الثامن - العصب السمعي أو الحسي - يعصب الأذن الداخلية والمتاهة.

الزوج التاسع - العصب اللساني البلعومي - يعصب الغشاء المخاطي للحنك وعضلات القوس الخيشومي الأول.

الزوج X - ينقسم العصب المبهم إلى فرعين متفرعين: العصب الجانبي يعصب أعضاء الخط الجانبي في الجذع، وعصب الغطاء الخيشومي يعصب جهاز الخياشيم والأعضاء الداخلية الأخرى.

يتم تمثيل الدماغ الأوسط للأسماك بقسمين: السقف البصري (السقف) - الموجود أفقيًا والسقف - الموجود عموديًا.

ينتفخ السقف أو السقف البصري للدماغ المتوسط ​​على شكل فصوص بصرية مقترنة، والتي تم تطويرها بشكل جيد في الأسماك ذات درجة عالية من تطور الأعضاء البصرية وضعيفة في أسماك أعماق البحار وأسماك الكهوف العمياء. يوجد على الجانب الداخلي من السقف طارة طولية. ويرتبط بالرؤية. يقع المركز البصري الأعلى للأسماك في سقيفة الدماغ المتوسط. تنتهي ألياف الزوج الثاني من الأعصاب البصرية في السقف.

يقوم الدماغ المتوسط ​​بالوظائف التالية:

1) وظيفة المحلل البصري كما يتضح من التجارب التالية. بعد إزالة النسيج من أحد جانبي عيني السمكة، يصبح الشخص الذي يقع على الجانب الآخر أعمى. عند إزالة السقف بأكمله، يحدث العمى الكامل. يضم السقف أيضًا مركز منعكس الإمساك البصري، والذي يتكون من حقيقة أن حركات العينين والرأس والجذع يتم توجيهها بطريقة تحقق أقصى قدر من تثبيت الجسم الغذائي في منطقة البصر الأكبر الحدة ، أي في وسط الشبكية. يحتوي السقف على مراكز الزوجين الثالث والرابع من الأعصاب التي تعصب عضلات العينين، وكذلك العضلات التي تغير عرض حدقة العين، أي. أداء الإقامة، والذي يسمح لك برؤية الأشياء بوضوح على مسافات مختلفة بسبب حركة العدسة.

2) يشارك في تنظيم تلوين الأسماك. لذلك، بعد إزالة السقف، يصبح جسم السمكة أخف وزنا، بينما عند إزالة العينين، يتم ملاحظة الظاهرة المعاكسة - سواد الجسم.

3) بالإضافة إلى ذلك، يرتبط السقف ارتباطًا وثيقًا بالمخيخ ومنطقة ما تحت المهاد ومن خلالهما بالدماغ الأمامي. ولذلك، يقوم السقف بتنسيق وظائف الأجهزة الحسية الجسدية (التوازن، والوضعية)، والأنظمة الشمية والبصرية.

4) يرتبط السقف بالزوج الثامن من الأعصاب، الذي يؤدي الوظائف الصوتية والمستقبلية، ومع الزوج الخامس من الأعصاب، أي. الأعصاب الثلاثي التوائم.

5) الألياف الواردة من أعضاء الخط الجانبي، من الأعصاب السمعية والعصب الثلاثي التوائم تقترب من الدماغ المتوسط.

6) يحتوي السقف على ألياف واردة من مستقبلات الشم والذوق.

7) يوجد في الدماغ الأوسط للأسماك مراكز لتنظيم الحركة وقوة العضلات.

8) الدماغ المتوسط ​​له تأثير مثبط على مراكز النخاع المستطيل والحبل الشوكي.

وهكذا، ينظم الدماغ المتوسط ​​عددا من الوظائف اللاإرادية للجسم. بسبب الدماغ المتوسط، يصبح النشاط المنعكس للجسم متنوعا (تظهر ردود الفعل الموجهة للمحفزات الصوتية والبصرية).

الدماغ البيني. الهيكل الرئيسي للدماغ البيني هو المهاد البصري. تحت المهاد البصري توجد المنطقة تحت الحديبة - المهاد، وتحت المهاد توجد المنطقة تحت الحديبة - منطقة ما تحت المهاد. الدماغ البيني في الأسماك مغطى جزئيًا بسقف الدماغ المتوسط.

يتكون المهاد من الغدة الصنوبرية، وهي بدائية للعين الجدارية، والتي تعمل كغدة صماء. العنصر الثاني من Epithalamus هو لجام (العبان)، الذي يقع بين الدماغ الأمامي وسقف الدماغ المتوسط. واللجام هو حلقة الوصل بين الغدة الصنوبرية والألياف الشمية للدماغ الأمامي، أي. يشارك في وظائف استقبال الضوء والرائحة. يرتبط المهاد بالدماغ المتوسط ​​من خلال الأعصاب الصادرة.

يقع المهاد (المهاد البصري) في الأسماك في الجزء الأوسط من الدماغ البيني. وفي المهاد البصري، وخاصة في الجزء الظهري، تم العثور على العديد من التكوينات النووية. تتلقى النوى المعلومات من المستقبلات، وتعالجها وتنقلها إلى مناطق معينة من الدماغ، حيث تنشأ الأحاسيس المقابلة (البصرية والسمعية والشمية وما إلى ذلك). وبالتالي فإن المهاد هو عضو التكامل وتنظيم حساسية الجسم، ويشارك أيضًا في تنفيذ ردود الفعل الحركية للجسم.

عندما تتضرر الحدبات البصرية، يحدث انخفاض في الحساسية والسمع والرؤية، مما يسبب فقدان التنسيق.

يتكون ما تحت المهاد من نتوء مجوف غير مزاوج - قمع يشكل كيسًا وعائيًا. يستجيب الكيس الوعائي للتغيرات في الضغط ويتم تطويره بشكل جيد في أسماك أعماق البحار. يشارك الكيس الوعائي في تنظيم عملية الطفو، ومن خلال ارتباطه بالمخيخ يشارك في تنظيم التوازن وتوتر العضلات.

منطقة ما تحت المهاد هي المركز الرئيسي الذي تصل إليه المعلومات من الدماغ الأمامي. يستقبل منطقة ما تحت المهاد أليافًا واردة من نهايات التذوق ومن الجهاز الصوتي. تذهب الأعصاب الصادرة من منطقة ما تحت المهاد إلى الدماغ الأمامي، إلى المهاد الظهري، والسقف، والمخيخ، والنخامية العصبية، أي. ينظم أنشطتهم ويؤثر على عملهم.

المخيخ هو تكوين غير مزاوج، وهو يقع في الجزء الخلفي من الدماغ ويغطي جزئيا النخاع المستطيل. هناك تمييز بين جسم المخيخ (الجزء الأوسط) وأذني المخيخ (أي قسمين جانبيين). تشكل النهاية الأمامية للمخيخ الصمام.

في الأسماك الرائدة صورة مستقرةالحياة (على سبيل المثال، في الأسماك القاعية، مثل العقرب، القوبيون، أبو الشص)، يكون المخيخ متخلفًا مقارنة بالأسماك التي تقود أسلوب حياة نشط (السطحية، مثل الماكريل أو الرنجة أو الحيوانات المفترسة - سمك الكراكي، والتونة، والبايك).

وظائف المخيخ. عندما تتم إزالة المخيخ بالكامل من الأسماك النشطة، لوحظ انخفاض في قوة العضلات (واتني) وضعف تنسيق الحركات. وقد تم التعبير عن ذلك في السباحة الدائرية للأسماك. بالإضافة إلى ذلك، يضعف رد فعل السمكة تجاه المنبهات المؤلمة، وتحدث اضطرابات حسية، حساسية اللمس. وبعد حوالي ثلاثة إلى أربعة أسابيع، تتم استعادة الوظائف المفقودة بسبب العمليات التنظيمية لأجزاء أخرى من الدماغ.

بعد إزالة الجسم المخيخي، تظهر الأسماك العظمية اضطرابات حركية في شكل تأرجح الجسم من جانب إلى آخر. بعد إزالة الجسم وصمام المخيخ، ينتهك النشاط الحركي تمامًا، وتتطور الاضطرابات الغذائية. يشير هذا إلى أن المخيخ ينظم أيضًا عملية التمثيل الغذائي في الدماغ.

وتجدر الإشارة إلى أن الآذان المخيخية تصل إلى أحجام كبيرة في الأسماك التي لها خط جانبي متطور. وبالتالي فإن المخيخ هو مكان إغلاق المنعكسات الشرطية القادمة من أعضاء الخط الجانبي.

وبالتالي، فإن الوظائف الرئيسية للمخيخ هي تنسيق الحركة، والتوزيع الطبيعي للتوتر العضلي وتنظيم الوظائف اللاإرادية. يمارس المخيخ تأثيره من خلال التكوينات النووية للدماغ المتوسط ​​والنخاع المستطيل، وكذلك الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي.

يتكون الدماغ الأمامي للأسماك من جزأين: الوشاح أو العباءة والجسم المخطط. الوشاح، أو ما يسمى بالعباءة، يكمن ظهريا، أي. من الأعلى ومن الجوانب على شكل صفيحة ظهارية رقيقة فوق الجسم المخطط. يوجد في الجدار الأمامي للدماغ الأمامي فصوص شمية، والتي غالبًا ما يتم تمييزها إلى الجزء الرئيسي والساق والبصلة الشمية. يستقبل الوشاح أليافًا شمية ثانوية من البصلة الشمية.

وظائف الدماغ الأمامي. يؤدي الدماغ الأمامي للأسماك وظيفة الشم. ويتجلى ذلك، على وجه الخصوص، من خلال التجارب التالية. عند إزالة الدماغ الأمامي، تعاني الأسماك من فقدان ردود الفعل المشروطة المتطورة للمحفزات الشمية. بالإضافة إلى ذلك، تؤدي إزالة الدماغ الأمامي للأسماك إلى انخفاض في نشاطها الحركي وانخفاض في ردود الفعل الشرطية المدرسية. يلعب الدماغ الأمامي أيضًا دورًا مهمًا في السلوك الجنسي للأسماك (عند إزالته تختفي الرغبة الجنسية).

وبالتالي، فإن الدماغ الأمامي يشارك في رد الفعل الدفاعي، والقدرة على السباحة في المدارس، والقدرة على رعاية النسل، وما إلى ذلك. له تأثير محفز عام على أجزاء أخرى من الدماغ.

7. مبادئ نظرية الانعكاس I.P. بافلوفا

تعتمد نظرية بافلوف على المبادئ الأساسية للنشاط المنعكس المشروط لدماغ الحيوانات، بما في ذلك الأسماك:

1. مبدأ الهيكل.

2. مبدأ الحتمية.

3. مبدأ التحليل والتوليف.

مبدأ البنية هو كما يلي: كل بنية مورفولوجية تتوافق مع وظيفة محددة. مبدأ الحتمية هو أن ردود الفعل المنعكسة لها سببية صارمة، أي. هم حتمية. من أجل إظهار أي منعكس، هناك حاجة إلى سبب أو دفعة أو تأثير من العالم الخارجي أو البيئة الداخلية للجسم. يتم تنفيذ النشاط التحليلي والتركيبي للجهاز العصبي المركزي بسبب العلاقات المعقدة بين عمليتي الإثارة والتثبيط.

وفقا لنظرية بافلوف، يعتمد نشاط الجهاز العصبي المركزي على المنعكس. المنعكس هو رد فعل محدد سببيًا (حتمي) للجسم للتغيرات في البيئة الخارجية أو الداخلية، ويتم تنفيذه بمشاركة إلزامية من الجهاز العصبي المركزي استجابةً لتهيج المستقبلات. وهكذا يحدث ظهور أو تغير أو توقف أي نشاط للجسم.

قسم بافلوف جميع ردود الفعل المنعكسة للجسم إلى مجموعتين رئيسيتين: ردود الفعل غير المشروطة وردود الفعل المشروطة. ردود الفعل غير المشروطة هي ردود فعل منعكسة فطرية وموروثة. تظهر ردود الفعل غير المشروطة في وجود منبه بدون شروط خاصة (البلع، التنفس، إفراز اللعاب). ردود الفعل غير المشروطة لها أقواس منعكسة جاهزة. يتم تقسيم ردود الفعل غير المشروطة إلى مجموعات مختلفة وفقًا لعدد من الخصائص. بناءً على الخصائص البيولوجية، يتم تقسيمها إلى الغذاء (البحث وتناول الطعام ومعالجته)، والدفاعية (رد الفعل الدفاعي)، والجنسية (سلوك الحيوان)، والتوجه (التوجه في الفضاء)، والوضعية (اعتماد وضعية مميزة)، والحركية (الحركية). تفاعلات).

اعتمادًا على موقع المستقبل المتهيج، يتم تمييز ردود الفعل الخارجية، أي. ردود الفعل التي تنشأ عندما يكون السطح الخارجي للجسم (الجلد والأغشية المخاطية) متهيجًا، وردود الفعل البينية، أي. ردود الفعل التي تحدث عند تهيج الأعضاء الداخلية، وردود الفعل التحسسية التي تحدث عندما يتم تهيج المستقبلات في العضلات الهيكلية والمفاصل والأربطة.

اعتمادا على جزء الدماغ الذي يشارك في رد الفعل المنعكس، يتم تمييز ردود الفعل التالية: العمود الفقري (الحبل الشوكي) - مراكز الحبل الشوكي، البصلية - مراكز النخاع المستطيل، الدماغ المتوسط ​​- مراكز الدماغ المتوسط، الدماغ البيني - مراكز الدماغ البيني.

بالإضافة إلى ذلك، يتم تقسيم التفاعلات وفقًا للعضو المشارك في الاستجابة: المحرك أو الحركي (العضلات متضمنة)، الإفرازية (الغدد الصماء أو الغدد الصماء)، المحرك الوعائي (الأوعية الدموية متضمنة)، إلخ.

ردود الفعل غير المشروطة هي ردود فعل محددة. إنها مميزة لجميع ممثلي هذا النوع. ردود الفعل غير المشروطة هي ردود فعل منعكسة ثابتة نسبيا، نمطية، غير قابلة للتغيير، خاملة. نتيجة لذلك، من المستحيل التكيف مع الظروف المعيشية المتغيرة فقط من خلال ردود الفعل غير المشروطة.

ردود الفعل المشروطة هي اتصال عصبي مؤقت للجسم مع أي محفز من البيئة الخارجية أو الداخلية للجسم. يتم الحصول على ردود الفعل المشروطة خلال الحياة الفردية للكائن الحي. إنهم ليسوا متماثلين بين الممثلين المختلفين لنوع معين. لا تحتوي ردود الفعل المشروطة على أقواس منعكسة جاهزة، بل تتشكل في ظل ظروف معينة. ردود الفعل المشروطة قابلة للتغيير، وتنشأ بسهولة وتختفي بسهولة أيضًا، اعتمادًا على الظروف التي يوجد بها الكائن الحي. تتشكل ردود الفعل المشروطة على أساس ردود الفعل غير المشروطة في ظل ظروف معينة.

لتشكيل منعكس مشروط، من الضروري الجمع بين محفزين في الوقت المناسب: غير مبال (غير مبال) لنوع معين من النشاط، والذي سيصبح فيما بعد إشارة مشروطة (يطرق على الزجاج) ومحفز غير مشروط يسبب بعض غير المشروط منعكس (طعام). تسبق الإشارة المشروطة دائمًا عمل التحفيز غير المشروط. يجب تكرار تعزيز الإشارة المشروطة بمحفز غير مشروط. من الضروري أن تفي المحفزات المشروطة وغير المشروطة بالمتطلبات التالية: يجب أن يكون المحفز غير المشروط قويًا بيولوجيًا (الغذاء)، ويجب أن يكون للمحفز المشروط قوة مثالية معتدلة (الطرق).

8. سلوك الأسماك

يصبح سلوك الأسماك أكثر تعقيدا أثناء تطورها، أي. تطور الجنين. إن أبسط رد فعل لجسم السمكة استجابة لمحفز ما هو الحركة. الحركية هي زيادة في النشاط الحركي استجابة للتأثيرات الضارة. لوحظ الحركية بالفعل في المراحل الأخيرة من التطور الجنيني للأسماك، عندما ينخفض ​​\u200b\u200bمحتوى الأكسجين في البيئة. وفي هذه الحالة، تساعد زيادة حركة اليرقات في البيضة أو في الماء على تحسين تبادل الغازات. يشجع Kinesis حركة اليرقات من الموائل الفقيرة إلى الموائل الأفضل. مثال آخر على الحركة هو الحركة العشوائية للأسماك المدرسية (الأسماك العلوية، والأوكليا، وما إلى ذلك) عند ظهور حيوان مفترس. وهذا يربكه ويمنعه من التركيز على سمكة واحدة. يمكن اعتبار هذا رد فعل دفاعيًا لتربية الأسماك.

الشكل الأكثر تعقيدًا لسلوك الأسماك هو سيارات الأجرة - وهي الحركة الموجهة للأسماك استجابةً لمحفز ما. هناك سيارات الأجرة الإيجابية (الجذب) وسيارات الأجرة السلبية (التجنب). ومن الأمثلة على ذلك الانجذاب الضوئي، أي. رد فعل الأسماك لعامل الضوء وبالتالي، فإن الأنشوجة والإسبرط كبيرة العينين لها انجذاب ضوئي إيجابي، أي. تنجذب بشكل جيد للضوء، وتشكل مجموعات، مما يجعل من الممكن استخدام هذه الخاصية في صيد هذه الأسماك. على النقيض من سبرات بحر قزوين، يُظهر البوري انجذابًا ضوئيًا سلبيًا. يسعى ممثلو هذا النوع من الأسماك إلى الخروج من الخلفية المضيئة. يستخدم البشر هذه الخاصية أيضًا عند صيد هذه الأسماك.

مثال على الانجذاب الضوئي السلبي يمكن أن يكون سلوك يرقات السلمون. أثناء النهار يختبئون بين الحجارة والحصى، مما يسمح لهم بتجنب الحيوانات المفترسة. وتظهر يرقات أسماك الكارب انجذابًا ضوئيًا إيجابيًا، مما يسمح لها بتجنب خنق مناطق أعماق البحار والعثور على المزيد من الطعام.

قد تخضع اتجاهات سيارات الأجرة لتغييرات مرتبطة بالعمر. وبالتالي، فإن زريعة سمك السلمون في مرحلة البييه هي أسماك نموذجية تعيش في القاع، وتحمي أراضيها من نوعها. إنهم يتجنبون الضوء، ويعيشون بين الحجارة، ويغيرون اللون بسهولة ليناسبهم بيئةوعندما يشعرون بالخوف فإنهم قادرون على الاختباء. وعندما تنمو قبل انتقالها إلى البحر، يتغير لونها إلى لون غير فضي، وتتجمع في قطعان، وتفقد عدوانيتها. عندما يخافون، يسبحون بسرعة بعيدًا، ولا يخافون من الضوء، وعلى العكس من ذلك، يظلون بالقرب من سطح الماء. وكما ترون فإن سلوك صغار هذا النوع يتغير مع تقدم العمر إلى العكس.

الأسماك، على عكس الفقاريات العليا، تفتقر إلى القشرة الدماغية، والتي لها أهمية أساسية في تطوير ردود الفعل المشروطة. ومع ذلك، فإن الأسماك قادرة على إنتاجها بدونها، على سبيل المثال، منعكس مشروط للصوت (تجربة فرولوف). بعد عمل التحفيز الصوتي، تم تشغيل التيار بعد بضع ثوان، حيث تفاعلت السمكة مع حركة الجسم. بعد عدد معين من التكرار، استجابت السمكة للصوت، دون انتظار عمل التيار الكهربائي، أي. يتفاعل مع حركة الجسم. في هذه الحالة، يكون المحفز المشروط سليمًا، والمحفز غير المشروط هو التيار التحريضي.

على عكس الحيوانات العليا، تمتلك الأسماك ردود أفعال أقل تطورًا وتكون غير مستقرة ويصعب تطويرها. الأسماك أقل قدرة على التمايز من الحيوانات الأعلى، أي. التمييز بين المحفزات المشروطة أو التغيرات في البيئة الخارجية. تجدر الإشارة إلى أن ردود الفعل الشرطية في الأسماك العظمية تتطور بشكل أسرع وتكون أكثر ثباتًا من غيرها.

هناك أعمال في الأدب تظهر ردود أفعال مشروطة مستمرة إلى حد ما، حيث تكون المحفزات غير المشروطة عبارة عن مثلث، أو دائرة، أو مربع، أو حروف مختلفة، وما إلى ذلك. إذا وضعت وحدة تغذية في خزان يعطي جزءًا من الطعام استجابةً للضغط على رافعة أو سحب حبة أو أجهزة أخرى، فإن السمكة تتقن هذا الجهاز بسرعة كافية وتتلقى الطعام.

لاحظ أولئك الذين يعملون في تربية أسماك الزينة أنه عند الاقتراب من الحوض، تتجمع الأسماك في منطقة التغذية تحسبا للطعام. يعد هذا أيضًا منعكسًا مشروطًا، وفي هذه الحالة أنت المحفز المشروط، كما يمكن أن يكون النقر على زجاج حوض السمك بمثابة محفز مشروط.

في مفرخات الأسماك، يتم تغذية الأسماك عادة في أوقات معينة من اليوم، لذلك غالبا ما تتجمع في مناطق معينة في وقت التغذية. كما تعتاد الأسماك سريعًا على نوع الطعام وطريقة توزيع الطعام وما إلى ذلك.

كبير قيمة عمليةقد يكون هناك تطور ردود أفعال مشروطة تجاه المفترس في ظروف مفرخات الأسماك و NVH في الأسماك التجارية الصغيرة، والتي يتم إطلاقها بعد ذلك في الخزانات الطبيعية. ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه في ظروف مفرخات الأسماك ومصايد الأسماك، ليس لدى الأحداث خبرة في التواصل مع الأعداء وفي المراحل المبكرة يصبحون فريسة للحيوانات المفترسة حتى يتلقوا تجربة فردية ومذهلة.

باستخدام ردود الفعل المشروطة، يتم دراسة جوانب مختلفة من بيولوجيا الأسماك المختلفة، مثل الحساسية الطيفية للعين، والقدرة على التمييز بين الصور الظلية، وتأثير المواد السامة المختلفة، وسماع الأسماك بقوة الصوت وتكراره، والعتبات حساسية الذوق، ودور أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي.

في البيئة الطبيعية، يعتمد سلوك الأسماك على أسلوب حياتهم. تتمتع الأسماك التعليمية بالقدرة على تنسيق المناورات عند التغذية، وعندما ترى حيوانًا مفترسًا، وما إلى ذلك. وبالتالي، فإن ظهور كائنات مفترسة أو كائنات غذائية على أحد أطراف القطيع يجعل القطيع بأكمله يتفاعل وفقًا لذلك، بما في ذلك الأفراد الذين لم يروا المحفز. يمكن أن يكون رد الفعل متنوعًا جدًا. لذلك، على مرأى من المفترس، ينثر القطيع على الفور. يمكنك ملاحظة ذلك في الربيع في المنطقة الساحلية لخزاناتنا، وتتركز زريعة العديد من الأسماك في المدارس. وهذا أحد أنواع التقليد. مثال آخر على التقليد هو اتباع القائد، أي. للفرد الذي يفتقر سلوكه إلى عناصر التذبذب. غالبًا ما يكون القادة أفرادًا يتمتعون بخبرة فردية واسعة النطاق. في بعض الأحيان يمكن أن تكون سمكة من نوع آخر بمثابة القائد. وبالتالي، يتعلم الكارب بسرعة تناول الطعام بسرعة إذا تم وضع سمك السلمون المرقط أو الكارب بجانبهم، الذين يعرفون كيفية القيام بذلك.

عندما تعيش الأسماك في مجموعات، قد ينشأ تنظيم "اجتماعي" يضم الأسماك المهيمنة والأسماك التابعة. وهكذا، في قطيع من البلطي الموزمبيقي، يكون الذكر الرئيسي هو الذكر الأكثر كثافة في اللون، أما الأنواع التالية في التسلسل الهرمي فهي أخف وزنا. الذكور، لا يختلفون في اللون عن الإناث، هم مرؤوسون ولا يشاركون في التفريخ على الإطلاق.

السلوك الجنسي للأسماك متنوع للغاية، بما في ذلك عناصر المغازلة والمنافسة، وبناء العش، وما إلى ذلك. يعتبر التفريخ المعقد وسلوك الوالدين من سمات الأسماك ذات الخصوبة الفردية المنخفضة. تعتني بعض الأسماك بالبيض واليرقات وحتى القلي (احرس العش، وقم بتهوية الماء (سمك الفرخ، والرائحة، وسمك السلور)). تتغذى صغار بعض أنواع الأسماك بالقرب من والديها (على سبيل المثال، يقوم رمي القرص بإطعام الصغار بمخاطهم). يختبئ صغار بعض أنواع الأسماك في أفواه والديهم وتجويف الخياشيم (البلطي). وبالتالي، فإن مرونة سلوك الأسماك متنوعة للغاية، كما يتبين من المواد المذكورة أعلاه.

أسئلة لضبط النفس:

1. ملامح هيكل ووظيفة الأعصاب والمشابك العصبية.

2. التعايش التعايشي كنوع خاص من الإثارة الموضعية.

3. مخطط هيكل الجهاز العصبي للأسماك.

4. هيكل ووظائف الجهاز العصبي المحيطي.

5. ملامح بنية ووظيفة أجزاء الدماغ.

6. مبادئ وجوهر نظرية الانعكاس.

7. خصوصيات سلوك الأسماك.

يظهر ممثلو هذه الفئة اختلافات في بنية الدماغ، ولكن، مع ذلك، يمكن تحديد السمات المميزة المشتركة. دماغهم لديه بنية بدائية نسبيا، وبشكل عام، أحجام صغيرة.

يتكون الدماغ الأمامي، أو الدماغ الانتهائي، في معظم الأسماك من نصف كرة واحد (بعض أسماك القرش التي تعيش في القاع لها نصفان) وبطين واحد. ولا يحتوي السطح على عناصر عصبية ويتكون من ظهارة، وفقط في أسماك القرش ترتفع الخلايا العصبية من قاعدة الدماغ إلى الجوانب وجزئياً إلى السطح. يتم تمثيل الجزء السفلي من الدماغ بمجموعتين من الخلايا العصبية - وهذه هي الأجسام المخططة (الأجسام المخططة).

يوجد أمام الدماغ فصان شميان (بصيلات)، متصلة عن طريق الأعصاب الشمية بالعضو الشمي الموجود في فتحتي الأنف.

في الفقاريات السفلية، الدماغ الأمامي هو جزء من الجهاز العصبي الذي يخدم فقط محلل الشم. وهو أعلى مركز حاسة الشم.

يتكون الدماغ البيني من المهاد والمهاد وتحت المهاد، وهي سمات مميزة لجميع الفقاريات، على الرغم من اختلاف درجة تعبيرها. يلعب المهاد دورًا خاصًا في تطور الدماغ البيني، حيث يتم تمييز الأجزاء البطنية والظهرية. بعد ذلك، في الفقاريات، أثناء التطور، يتناقص حجم الجزء البطني من المهاد، ويزداد الجزء الظهري. تتميز الفقاريات السفلية بغلبة المهاد البطني. هنا النوى التي تعمل كعنصر تكامل بين الدماغ المتوسط ​​والجهاز الشمي للدماغ الأمامي، بالإضافة إلى ذلك، في الفقاريات السفلية، يعد المهاد أحد المراكز الحركية الرئيسية.

تحت المهاد البطني يوجد منطقة ما تحت المهاد. من الأسفل يشكل ساقًا مجوفًا - قمعًا يمر إلى النخامية العصبية المتصلة بالنخامية الغدية. يلعب ما تحت المهاد دورًا رئيسيًا في التنظيم الهرموني للجسم.

يقع المهاد في الجزء الظهري من الدماغ البيني. لا تحتوي على خلايا عصبية وهي متصلة بالغدة الصنوبرية. يشكل المهاد مع الغدة الصنوبرية نظامًا للتنظيم الهرموني العصبي للنشاط اليومي والموسمي للحيوانات.

أرز. 6. جثم الدماغ (منظر ظهري).

1- كبسولة الأنف.
2- الأعصاب الشمية.
3- الفصوص الشمية.
4- الدماغ الأمامي.
5- الدماغ المتوسط.
6 – المخيخ .
7- النخاع المستطيل.
8- الحبل الشوكي.
9- الحفرة الماسية الشكل.

الدماغ المتوسط ​​للأسماك كبير نسبيًا. يتكون من جزء ظهري - السقف (thecum) الذي يشبه الأكيمة، وجزء بطني يسمى السقي وهو استمرار للمراكز الحركية لجذع الدماغ.

لقد تطور الدماغ المتوسط ​​ليصبح المركز البصري والحسي الزلزالي الأساسي. وتتركز فيه المراكز البصرية والسمعية. وبالإضافة إلى ذلك فهو أعلى مركز تكاملي وتنسيقي للدماغ، ويقترب في أهميته نصفي الكرة المخيةالدماغ الأمامي للفقاريات العليا. هذا النوع من الدماغ، حيث يكون الدماغ المتوسط ​​هو أعلى مركز تكاملي، يسمى إكثيوبسيد.

يتكون المخيخ من الحويصلة النخاعية الخلفية ويشكل طية. يختلف حجمها وشكلها بشكل كبير. في معظم الأسماك، يتكون من الجزء الأوسط - جسم المخيخ والأذنين الجانبية - الأذن. تتميز الأسماك العظمية بالنمو الأمامي - الصمام. يأخذ الأخير في بعض الأنواع أبعادًا كبيرة بحيث يمكنه إخفاء جزء من الدماغ الأمامي. في أسماك القرش والأسماك العظمية، يكون للمخيخ سطح مطوي، بحيث يمكن أن تصل مساحته إلى أحجام كبيرة.

من خلال الألياف العصبية الصاعدة والهابطة، يتصل المخيخ بالدماغ المتوسط ​​والنخاع المستطيل والحبل الشوكي. وظيفتها الرئيسية هي تنظيم تنسيق الحركات، وبالتالي في الأسماك ذات الارتفاع العالي النشاط البدنيإنه كبير ويمكن أن يمثل ما يصل إلى 15٪ من إجمالي كتلة الدماغ.

النخاع المستطيل هو استمرار للحبل الشوكي ويكرر بشكل عام بنيته. تعتبر الحدود بين النخاع المستطيل والحبل الشوكي هي المكان الذي توجد فيه القناة المركزية للحبل الشوكي المقطع العرضييأخذ شكل دائرة. في هذه الحالة، يتوسع تجويف القناة المركزية، ويشكل البطين. تنمو الجدران الجانبية للأخيرة بقوة على الجانبين، ويتكون السقف من صفيحة ظهارية تقع فيها الضفيرة المشيمية مع طيات عديدة تواجه تجويف البطين. تحتوي الجدران الجانبية على ألياف عصبية توفر التعصيب للجهاز الحشوي وأعضاء الخط الجانبي والسمع. توجد في الأقسام الظهرية من الجدران الجانبية نوى المادة الرمادية، حيث يحدث تبديل النبضات العصبية على طول المسارات الصاعدة من الحبل الشوكي إلى المخيخ والدماغ المتوسط ​​والخلايا العصبية في الجسم المخطط للدماغ الأمامي. بالإضافة إلى ذلك، هناك أيضًا تحويل للنبضات العصبية إلى مسارات تنازلية تربط الدماغ بالخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي.

النشاط المنعكس للنخاع المستطيل متنوع للغاية. يحتوي على: مركز الجهاز التنفسي، مركز تنظيم نشاط القلب والأوعية الدموية، من خلال نواة العصب المبهم يتم تنظيم أعضاء الجهاز الهضمي والأعضاء الأخرى.

تنطلق 10 أزواج من الأعصاب القحفية من جذع الدماغ (الدماغ المتوسط، النخاع المستطيل، والجسر) في الأسماك.