Wpływ temperatury na aktywność życiową roślin. Ściągawka: Wpływ wysokich temperatur na rośliny. Rośliny wymagające przechowywania w chłodni

Życie i rozwój rośliny doniczkowe zależy od wielu czynników, z których głównym jest temperatura. Wpływ temperatury na rośliny może być zarówno pozytywny, jak i skrajnie negatywny. Oczywiście wszystko zależy od rodzaju rośliny i jej preferencji w środowisku naturalnym, ale niektóre gatunki tracą swoje pierwotne zwyczaje iw pełni przystosowują się do warunków mieszkaniowych.

Każdy rodzaj roślin potrzebuje innej ilości ciepła, niektóre z nich tolerują odchylenia od akceptowalnych warunki temperaturowe podczas gdy inne cierpią i napotykają przeszkody w rozwoju.

Ważnym czynnikiem jest nie tylko ilość ciepła odbieranego przez roślinę, ale także czas trwania ekspozycji na ciepło. Na różnych etapach życia rośliny często zmienia się ilość wymaganego ciepła, dlatego na etapie aktywnego wzrostu większość roślin potrzebuje ciepłej atmosfery, ale gdy roślina przechodzi w okres spoczynku, zaleca się zmniejszenie ilości ciepła otrzymane.

Komfortowa temperatura dla każdej rośliny jest określana na podstawie wartości maksymalnych i minimalna temperatura w którym roślina rozwija się normalnie lub czuje się komfortowo na różnych etapach życia. Spadek temperatury poniżej dopuszczalnych wartości z reguły prowadzi do osłabienia wszystkich procesów, zahamowania rozwoju i osłabienia procesu fotosyntezy. Przeciwnie, wzrost aktywuje i przyspiesza te procesy.

W zimnych porach roku wpływ temperatury na rośliny jest nieco inny. Rośliny będą czuły się komfortowo w niższych temperaturach, wynika to z faktu, że większość roślin przechodzi w tym okresie w fazę uśpienia. W tym czasie proces wzrostu zwalnia lub całkowicie zatrzymuje się, roślina wydaje się spać, czekając na bardziej sprzyjające warunki. Dlatego nie ma powodu, aby utrzymywać wysoką temperaturę w tym okresie, zapotrzebowanie roślin na ciepło jest znacznie mniejsze niż latem.

odporny na nagłe zmiany temperatury
termofilny
miłośnicy fajnych treści

Do pierwszej grupy należą aspidistra, aucuba, clivia, monstera, ficuses, tradescantia, a nawet niektóre rodzaje palm. Miłośnikami ciepłych warunków zimą są storczyki, pokrzywy itp. Rośliny te cierpią na brak ciepła i mogą obumrzeć, dlatego do ich pielęgnacji należy podejść odpowiedzialnie. Trzecia grupa obejmuje jaśmin, cyklamen, bukszpan i inne. Rośliny te będą dobrze czuć się w chłodnych pomieszczeniach o średniej temperaturze 8-12 stopni.

Zwykle przedstawiciele trzeciej grupy sprawiają trudności, ponieważ w zimnych porach roku problematyczne jest stworzenie chłodnych warunków. Tak, tak, bez względu na to, jak śmiesznie to brzmi, ale tak właśnie jest. Sami ludzie są z natury ciepłolubni i niewielu z nich chce mieszkać w chłodnych warunkach ze względu na rośliny domowe, a poza tym ogrzewanie czasami frytki, więc chociaż otwórz okna do orki =)

Aby stworzyć chłodne warunki, można takie rośliny umieścić na parapetach okiennych, ale w tym przypadku konieczne jest zabezpieczenie ich przed ciepłem systemów grzewczych, na przykład poprzez ogrodzenie ekran ochronny lub zmniejsz nieco ogień.

Jeśli wpływ temperatury na rośliny może być inny, to gwałtowne wahania temperatury z pewnością będą miały negatywny wpływ. To się często zdarza, zwłaszcza zimą. Gwałtowne zmiany temperatury mogą niekorzystnie wpłynąć na system korzeniowy rośliny, przechłodzić korzenie i liście, w wyniku czego roślina może zachorować. Takim upadkom narażone są przede wszystkim rośliny stojące na parapetach okiennych, gdzie znajdują się w pozycji „między młotkiem a kowadłem”. Z jednej strony ciepło z pras akumulatorowych, a z drugiej zimno podczas wietrzenia i zamarznięte szyby.

Oczywiście rośliny tropikalne są najbardziej wrażliwe na upadki, ale kaktusy wytrzymują nawet silne skoki. Z natury ich kaktusy znajdują się w warunkach, w których temperatury w dzień iw nocy mogą różnić się o kilkadziesiąt stopni.

Podczas wietrzenia pomieszczeń należy chronić rośliny, zwłaszcza te, które znajdują się na parapecie. W tym celu można użyć arkusza tektury, jeśli nie ma nic do zabezpieczenia roślin - lepiej odsunąć je od okna na czas wietrzenia.

Artykuł daje informacje ogólne Oczywiście wpływ temperatury na rośliny poszczególnych gatunków może się znacznie różnić. Z zalecanymi temperaturami dla poszczególnych gatunków roślin lepiej zapoznać się w katalogu.

Negatywny wpływ zimna zależy od zakresu spadku temperatury i czasu ich narażenia. Już nie ekstremalnie niskie temperatury niekorzystnie wpływają na rośliny, ponieważ:

hamują główne procesy fizjologiczne (fotosynteza, transpiracja, wymiana wody itp.),
zmniejszyć efektywność energetyczną oddychania,
zmienić czynność funkcjonalną błon,
prowadzą do przewagi reakcji hydrolitycznych w metabolizmie.

Zewnętrznie uszkodzeniom spowodowanym przez zimno towarzyszy utrata turgoru przez liście i zmiana ich koloru z powodu zniszczenia chlorofilu. Główny powód szkodliwe działanie niska temperatura dodatnia na ciepłolubnych roślinach - naruszenie funkcjonalnej aktywności membran z powodu przejścia nasyconych kwasów tłuszczowych ze stanu ciekłokrystalicznego do żelu. W efekcie z jednej strony zwiększa się przepuszczalność błon dla jonów, az drugiej strony wzrasta energia aktywacji enzymów związanych z błoną. Szybkość reakcji katalizowanych przez enzymy błonowe zmniejsza się szybciej po przemianie fazowej niż szybkość reakcji związanych z enzymami rozpuszczalnymi. Wszystko to prowadzi do niekorzystnych zmian w metabolizmie, gwałtownego wzrostu ilości endogennych substancji toksycznych, a przy dłuższej ekspozycji na niskie temperatury do śmierci rośliny.

Okazuje się, że akcja niskie ujemne temperatury zależy od stanu roślin, aw szczególności od nawodnienia tkanek organizmu. Tak więc suche nasiona mogą tolerować temperatury tak niskie, jak -196°C (temperatura ciekłego azotu). Pokazuje to, że szkodliwy wpływ niskiej temperatury jest zasadniczo różny od wpływu wysokiej temperatury, która powoduje bezpośrednią koagulację białek.

Główny szkodliwy efekt tworzenie się lodu ma wpływ na organizm roślinny. W takim przypadku lód może tworzyć się jako wewnątrz komórki i na zewnątrz komórki. Przy szybkim spadku temperatury wewnątrz komórki (w cytoplazmie, wakuolach) dochodzi do tworzenia się lodu. Wraz ze stopniowym spadkiem temperatury kryształki lodu tworzą się przede wszystkim w przestrzeniach międzykomórkowych. Plazmalema zapobiega przenikaniu kryształków lodu do komórki. Zawartość celi jest w stanie przechłodzonym. W wyniku wstępnego tworzenia się lodu na zewnątrz komórek, potencjał wody w przestrzeni międzykomórkowej staje się bardziej ujemny w stosunku do potencjału wody w komórce. Następuje redystrybucja wody. Równowagę między zawartością wody w przestrzeniach międzykomórkowych i w komórce uzyskuje się dzięki:

lub odpływ wody z komórki,
lub tworzenie lodu wewnątrzkomórkowego.

Jeśli szybkość odpływu wody z komórki odpowiada szybkości spadku temperatury, wówczas lód wewnątrzkomórkowy nie tworzy się. Jednak śmierć komórki i organizmu jako całości może nastąpić w wyniku tego, że tworzące się w przestrzeniach międzykomórkowych kryształki lodu, wysysając wodę z komórki, powodują jej odwodnienie i jednocześnie wywierają mechaniczny nacisk na cytoplazmę , uszkadzając struktury komórkowe. Powoduje to szereg konsekwencji:

utrata turgoru
wzrost stężenia soku komórkowego,
gwałtowny spadek objętości komórek,
przesunięcie wartości pH w niekorzystnym kierunku.

Odporność roślin na niskie temperatury dzieli się na mrozoodporność i mrozoodporność.

Mrozoodporność roślin- zdolność roślin ciepłolubnych do tolerowania niskich dodatnich temperatur. Wartość ochronna pod wpływem niskich dodatnich temperatur na rośliny ciepłolubne ma szereg adaptacji. Przede wszystkim jest to konserwacja stabilność membrany i zapobieganie wyciekom jonów. Rośliny odporne wyróżniają się większym udziałem nienasyconych kwasów tłuszczowych w składzie fosfolipidów błonowych. Pozwala to zachować ruchomość membran i chroni przed uszkodzeniami. Pod tym względem ważną rolę odgrywają enzymy acetylotransferaza i desaturaza. Te ostatnie prowadzą do powstawania podwójnych wiązań w nasyconych kwasach tłuszczowych.

Reakcje adaptacyjne do niskich temperatur dodatnich przejawiają się zdolnością do utrzymania metabolizmu, gdy spada. Osiąga się to dzięki szerszemu zakresowi temperatur enzymów, syntezie związków ochronnych. U roślin odpornych wzrasta rola szlaku pentozofosforanowego w oddychaniu, zwiększa się wydajność układu antyoksydacyjnego i dochodzi do syntezy białek stresowych. Wykazano, że pod działaniem niskich temperatur dodatnich indukowana jest synteza białek o małej masie cząsteczkowej.

Aby zwiększyć odporność na zimno, stosuje się przedsiewne namaczanie nasion. Skuteczne jest również stosowanie pierwiastków śladowych (Zn, Mn, Cu, B, Mo). A więc moczenie nasion w roztworach kwas borowy, siarczan cynku lub siarczan miedzi zwiększa mrozoodporność roślin.

Mrozoodporność roślin- zdolność roślin do tolerowania ujemnych temperatur.

Adaptacje roślin do temperatury ujemne . Istnieją dwa rodzaje adaptacji do działania ujemnych temperatur:

uniknięcie szkodliwego działania czynnika (pasywna adaptacja),
zwiększona przeżywalność (aktywna adaptacja).

Ucieczkę przed szkodliwym działaniem niskich temperatur uzyskuje się przede wszystkim dzięki krótkiej ontogenezie - to opieka na czas. Na rośliny jednoroczne koło życia kończy się przed ujemnymi temperaturami. Rośliny te mają czas na wydanie nasion przed nadejściem jesiennych chłodów.

Większość bylin gubi swoje naziemne organy i zimuje w postaci cebul, bulw lub kłączy, dobrze chronionych przed mrozem warstwą gleby i śniegu – to opieka w kosmosie przed szkodliwym działaniem niskich temperatur.

utwardzanie- jest to odwracalna fizjologiczna adaptacja do niekorzystnych skutków, zachodząca pod wpływem określonych warunków zewnętrznych, odnosi się do adaptacji czynnej. Fizjologiczny charakter procesu utwardzania do ujemnych temperatur został ujawniony dzięki pracom I.I. Tumanow i jego szkoły.

W wyniku procesu utwardzania gwałtownie wzrasta mrozoodporność korpusu. Nie wszystkie organizmy roślinne mają zdolność twardnienia, zależy to od rodzaju rośliny, jej pochodzenia. Rośliny pochodzenia południowego nie są zdolne do utwardzania. W roślinach północnych szerokości geograficznych proces twardnienia ogranicza się tylko do niektórych etapów rozwoju.

Hartowanie roślin odbywa się w dwóch fazach:

Pierwsza faza utwardzanie odbywa się w świetle przy nieco niższych dodatnich temperaturach (około 10°C w ciągu dnia, około 2°C w nocy) i umiarkowanej wilgotności. W tej fazie następuje dalsze spowolnienie, a nawet całkowite zatrzymanie procesów wzrostowych.

Szczególne znaczenie w rozwoju odporności roślin na mróz w tej fazie ma kumulacja substancji krioochronnych pełniących funkcję ochronną: sacharozy, monosacharydów, białek rozpuszczalnych itp. Cukry gromadzące się w komórkach zwiększają stężenie soków komórkowych, zmniejszają potencjał wodny . Im wyższe stężenie roztworu, tym niższa jest jego temperatura zamarzania, a więc nagromadzenie cukrów stabilizuje struktury komórkowe, w szczególności chloroplasty, aby mogły dalej funkcjonować.

Druga faza utwardzanie przebiega przy dalszym spadku temperatury (około 0°C) i nie wymaga światła. W związku z tym w przypadku roślin zielnych może wystąpić również pod śniegiem. W tej fazie następuje odpływ wody z komórek, a także przebudowa struktury protoplastów. Trwa neoformacja specyficznych, odpornych na odwodnienie białek. Ogromne znaczenie ma zmiana wiązań międzycząsteczkowych białek cytoplazmatycznych. Kiedy pod wpływem tworzenia się lodu następuje odwodnienie, następuje konwergencja cząsteczek białka. Wiązania między nimi pękają i nie są przywracane do poprzedniej postaci z powodu zbyt silnej konwergencji i deformacji cząsteczek białka. Pod tym względem duże znaczenie ma obecność grup sulfhydrylowych i innych grup hydrofilowych, które przyczyniają się do zatrzymywania wody i zapobiegają konwergencji cząsteczek białka. Przegrupowanie cytoplazmy przyczynia się do zwiększenia jej przepuszczalności dla wody. Dzięki szybszemu odpływowi wody zmniejsza się ryzyko powstawania lodu wewnątrzkomórkowego.

Ze względu na temperaturę wyróżnia się następujące rodzaje roślin:

1. Termofile, megatermalne, ciepłolubne rośliny, których optimum temperaturowe leży w obszarze temperatur podwyższonych.
2. kriofile, mikrotermalne, zimnolubne rośliny, których optimum temperaturowe leży w obszarze niskich temperatur.
3. Mezotermiczny rośliny to grupa pośrednia.

Wytrzymałość roślin na ekstremalne temperatury charakteryzuje ich odporność na ciepło i mrozoodporność. Pod wpływem temperatury jako czynnika rośliny lądowe rozwinęły szereg adaptacji.

Tak więc roślina chroni przed przegrzaniem:

1. Transpiracja (odparowanie 1 g wody o temperaturze 20° wymaga 500 kcal)
2. Błyszcząca powierzchnia, gęste omszenie, układ pionowy wąskie blaszki liściowe (kostrzewa, trawa pierzasta), ogólne zmniejszenie powierzchni liści - czyli wszystkie te urządzenia, które służą osłabieniu wpływu promieniowania słonecznego.
3. Korek na korze, pęcherzyki powietrza na szyjce korzenia - adaptacje charakterystyczne dla roślin pustynnych.
4. Rodzajem adaptacji jest zajmowanie przez rośliny pewnych nisz ekologicznych chronionych przed przegrzaniem.
5. Doświadczenie najgorętszych miesięcy w stanie wstrzymania ożywienia lub w postaci nasion i organów podziemnych.

Specjalna adaptacja na działanie zimna rośliny nie, ale z całego zespołu niekorzystnych czynników z tym związanych ( silne wiatry, możliwość wysychania) roślinę chronią takie cechy morfologiczne, jak omszenie łusek pąków, smołowanie pąków, pogrubiona warstwa korka i gruby kutykula. Szczególną adaptację do zimna obserwuje się na wyżynach Afryki u drzew rozetowych lobelii podczas nocnego chłodu, rozety liści się zamykają.

W ochronie przed zimnem pomagają również:

1. Mały rozmiar, karłowatość lub nanizm. Na przykład w brzozie karłowatej i wierzbie - Betula nana, Salix polaris.
2. Formy pełzające - stlanty.
3. Doświadczenie najgorętszych miesięcy w stanie wstrzymania ożywienia lub w postaci nasion lub organów podziemnych.
4. Specjalna forma życia roślin poduszkowych (we wrzosach) jest w stanie utrzymać temperaturę w grubości gałęzi o 13 ° C wyższą niż temperatura otoczenia.
5. Rozwój skurczony- kurczliwe korzenie. Jesienią takie korzenie wysychają, skracają się i wciskają zimujące pąki głęboko w glebę, co zapobiega sile wyporu wiecznej zmarzliny).

W przypadku roślin z regionów umiarkowanych bardziej charakterystyczne są fizjologiczne metody ochrony przed zimnem.

1. Obniżona temperatura zamarzania soku komórkowego (bardziej rozpuszczalne cukry, zwiększony udział wody związanej koloidalnie). Ogólnie rośliny pod tym względem są mniej przystosowane niż owady.
2. Spadek optimów temperaturowych procesów fizjologicznych. Na przykład w porostach arktycznych fotosynteza jest optymalna przy 5° i możliwa przy -10°
3. Przyrost śniegu w okresie przedwiosennym u borówek, tulipanów i innych efemerydów.
4. Anabioza- ekstremalny środek ochrony roślin - stan spoczynku, podczas którego roślina jest w stanie wytrzymać do -200°C. W stanie spoczynku zimowego wyróżnia się fazę spoczynku głębokiego lub organicznego, kiedy ścięte gałęzie nie kwitną w cieple, oraz fazę spoczynku wymuszonego pod koniec zimy. Sygnałem rozpoczęcia odpoczynku jest skrócenie dnia.

Granica zimna, jaką rośliny mogą wytrzymać w warunkach naturalnych, jest określona przez wielkość najniższych możliwych temperatur na kuli ziemskiej. Tam, gdzie notuje się najniższą temperaturę (-90°C, stacja Wostok na Antarktydzie), nie ma roślinności; a na obszarach, na których żyją rośliny, odnotowano temperaturę -68 ° C (Oymyakon w Jakucji, region lasów tajgi z modrzewia - Larix dahurica).

Pokrywa roślinna rozległych obszarów globu (rejony umiarkowane i arktyczne, wysokie góry) jest corocznie przez kilka miesięcy narażona na działanie niskich temperatur. Ponadto na niektórych obszarach iw cieplejszych porach roku rośliny mogą odczuwać krótkotrwałe skutki niskich temperatur (nocne i poranne przymrozki). Istnieją wreszcie siedliska, w których całe życie roślinne toczy się na tle bardzo niskich temperatur (arktyczny śnieg i wodorosty, śnieżna roślinność na wyżynach). Nic dziwnego, że dobór naturalny wykształcił w roślinach szereg ochronnych przystosowań do niekorzystnych skutków zimna.

Oprócz bezpośredniego wpływu niskiej temperatury na rośliny, pod wpływem zimna powstają również inne niekorzystne skutki. Np. zagęszczanie i pękanie zamarzniętej gleby prowadzi do pękania i mechanicznego uszkodzenia korzeni, tworzenie się skorupy lodowej na powierzchni gleby utrudnia napowietrzanie i oddychanie korzeni. Pod grubą i długo utrzymującą się pokrywą śnieżną w temperaturze około 0°C obserwuje się zimowe „wygaszanie”, zubożenie i zamieranie roślin na skutek zużycia substancji zapasowych do oddychania, choroby grzybowe („śnieżna pleśń”), itp., aw przypadku nadmiernie nawilżonej gleby dla roślin również niebezpieczne jest zimowe „zamoczenie”. W tundrze i północnej tajdze powszechne jest zjawisko mroźnego „wybrzuszania” roślin, które jest spowodowane nierównomiernym zamarzaniem i rozszerzaniem się wilgoci w glebie. W tym przypadku powstają siły wypychające roślinę z gleby, w wyniku czego całe darnie „wybrzuszają się”, korzenie są odsłonięte i połamane itp., aż do ścinania małych drzewek. Dlatego oprócz rzeczywistej mrozoodporności (lub mrozoodporności) – zdolności do znoszenia bezpośredniego wpływu niskich temperatur, istnieje również zimotrwałość roślin – zdolność do znoszenia wszystkich powyższych niekorzystnych warunków zimowych.

Szczególną uwagę należy zwrócić na to, jak niskie temperatury gleby wpływają na rośliny. Częstym zjawiskiem są zimne gleby w połączeniu z umiarkowanie ciepłym reżimem powietrza otoczenia roślin (a czasem ze znacznym nagrzaniem części nadziemnych roślin). Takie są warunki życia roślin na bagnach i podmokłych łąkach z ciężkimi glebami, w niektórych tundrach i. siedlisk wysokogórskich oraz na rozległych obszarach wiecznej zmarzliny (około 20% całej masy lądowej), gdzie w okresie wegetacyjnym topnieje tylko płytka, tzw. „aktywna” warstwa gleby. W warunkach niskich temperatur gleby po roztopach (0-10°C) znaczna część wegetacji wczesnowiosennych roślin leśnych – „przebiśniegów”. Wreszcie krótkotrwałe okresy ostrej rozbieżności między zimnymi glebami a ciepłym powietrzem wczesną wiosną wiele roślin strefy umiarkowanej (w tym gatunki drzew).

Jeszcze w ubiegłym stuleciu niemiecki fizjolog J. Sachs wykazał, że przy ochłodzeniu gleby do temperatur bliskich zera (przykrycie doniczki lodem) nawet mocno podlewane rośliny mogą więdnąć, gdyż w niskich temperaturach korzenie nie są w stanie intensywnie wchłaniać wodę. Na tej podstawie w ekologii rozpowszechniła się opinia o „fizjologicznej suchości” siedlisk z zimnymi glebami (czyli o niedostępności wilgoci dla roślin przy jej fizycznej obfitości). Jednocześnie przeoczyli fakt, że Sachs i inni fizjolodzy prowadzili swoje eksperymenty z roślinami raczej ciepłolubnymi (ogórki, dynie, sałata itp.) oraz że w naturalnych zimnych siedliskach rośliny, dla których niskie temperatury gleby służą jako naturalne podłoże może na nie reagować zupełnie inaczej. Rzeczywiście, współczesne badania wykazały, że u większości roślin tundry, bagien i efemeryd wczesnowiosennych lasów nie występują zjawiska opresji (trudności w pobieraniu wody, zaburzenia reżimu wodnego itp.), które mogłyby być spowodowane „fizjologicznymi suchość” zimnych gleb. To samo wykazano dla wielu roślin w regionach wiecznej zmarzliny. Jednocześnie nie można całkowicie zaprzeczyć depresyjnemu wpływowi niskich temperatur na wchłanianie wilgoci i inne aspekty życiowej aktywności korzeni (oddychanie, wzrost itp.), A także na aktywność mikroflory glebowej. Ma to niewątpliwie znaczenie w kompleksie trudnych warunków życia roślin na siedliskach zimnych. „Fizjologiczna suchość”, „fizjologiczna susza” z powodu niskich temperatur gleby są możliwe w życiu roślin w najtrudniejszych warunkach, np. -liściaste gałęzie są bardzo gorące (do 30-35 °C) i zwiększają utratę wilgoci, a intensywna praca systemów korzeniowych jeszcze się nie rozpoczęła.

Rośliny nie mają specjalnych przystosowania morfologicznego chroniącego przed zimnem, można raczej mówić o ochronie przed całym zespołem niekorzystnych warunków panujących w zimnych siedliskach, w tym silnymi wiatrami, możliwością wysychania itp. U roślin regionów zimnych (lub przetrwałe mroźne zimy) często występują ochronne cechy morfologiczne, takie jak omszenie łusek pąków, zimowe smołowanie pąków (u drzew iglastych), pogrubiona warstwa korka, gruby kutykula, omszenie liści itp. Jednak ich działanie ochronne miałoby sens tylko dla zachowania ciepła własnego organizmów homeotermicznych, dla roślin cechy te, choć przyczyniają się do termoregulacji (redukcji promieniowania), są ważne głównie jako ochrona przed wysychaniem. W flora Jest ciekawe przykłady adaptacje mające na celu utrzymanie (aczkolwiek krótkotrwałe) ciepła w niektórych częściach zakładu. Na wyżynach Afryki Wschodniej i Ameryki Południowej gigantyczne drzewa „rozetowe” z rodzajów Senecio, Lobelia, Espeletia i inne przed częstymi nocnymi przymrozkami, istnieje taka ochrona: w nocy liście rozety zamykają się, chroniąc najbardziej wrażliwe części - rosnące wierzchołki. U niektórych gatunków liście są owłosione na zewnątrz, u innych woda wydzielana przez roślinę gromadzi się w wylocie; w nocy zamarza tylko warstwa powierzchniowa, a szyszki wzrostu są chronione przed mrozem w swoistej „kąpieli”.

Wśród morfologicznych adaptacji roślin do życia w zimnych siedliskach mały rozmiar i specjalne formy wzrostu. Nie tylko wiele bylin zielnych, ale także krzewy i krzewy regionów polarnych i wysokogórskich ma wysokość nie większą niż kilka centymetrów, międzywęźla są bardzo blisko siebie, bardzo małe liście(zjawisko nanizmu lub karłowatości). Oprócz dobrze znanego przykładu - brzoza karłowata (tata Betuli), można nazwać wierzbami karłowatymi (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) i wiele innych. Zwykle wysokość tych roślin odpowiada głębokości pokrywy śnieżnej, pod którą rośliny zimują, ponieważ wszystkie części wystające ponad śnieg obumierają z powodu zamarznięcia i wyschnięcia. Oczywiście w powstawaniu form karłowatych na siedliskach zimnych istotną rolę odgrywa ubóstwo odżywienia gleby w wyniku zahamowania aktywności drobnoustrojów i zahamowania fotosyntezy przez niskie temperatury. Ale niezależnie od metody formowania formy karłowate dają roślinom pewną przewagę w przystosowaniu się do niskich temperatur: znajdują się w przyziemnej mikroniszy ekologicznej, która jest najcieplejsza latem, a zimą są dobrze chronione przez pokrywę śnieżną i otrzymać dodatkowy (choć niewielki) dopływ ciepła z głębi gruntu.

Inną adaptacyjną cechą formy wzrostu jest przejście stosunkowo dużych roślin (krzewów, a nawet drzew) ze wzrostu ortotropowego (pionowego) do plagiotropowego (poziomego) oraz tworzenie form pełzających - krasnoludków, karłów, karłów. Takie formy są w stanie uformować karła cedrowego (Pinus pumila), jałowiec (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), jarzębina itp. Gałęzie stlanetów są rozłożone na ziemi i nie wznoszą się wyżej niż zwykła głębokość pokrywy śnieżnej. Czasami jest to wynikiem obumierania pnia i wzrostu dolnych gałęzi (na przykład u świerka), czasami jest to wzrost drzewa niejako „leżącego na boku” z plagiotropowym, w wielu miejscach pień i wznoszące się gałęzie (cedr elfi). Ciekawa funkcja niektóre zdrewniałe i krzewiaste karły - ciągłe obumieranie starej części pnia i wzrost "wierzchołka", w wyniku czego trudno określić wiek osobnika.

Krasnale są powszechne w regionach wysokogórskich i polarnych, w warunkach, których gatunki drzew nie mogą już wytrzymać (na przykład na górnej granicy lasu). Osobliwe formy „karłowate” w ekstremalnych warunkach spotyka się także w krzewach, a nawet w gatunkach porostów, które zwykle mają wyprostowany, krzaczasty wzrost: na skałach Antarktydy tworzą pełzające plechy,

W zależności od warunków możliwe są modyfikacje wzrostu tego samego gatunku. Ale są gatunki, które całkowicie przeszły na formę elfów, na przykład kosodrzewina rosnąca w Alpach i Karpatach - Pinus mughus, oznaczony jako niezależne gatunki z kosodrzewiny - Pinus montana.

Wśród form wzrostu, które przyczyniają się do przetrwania roślin w zimnych siedliskach, jest jeszcze jedna niezwykle osobliwa – poduszkowata. Forma rośliny poduszkowatej powstaje w wyniku wzmożonego rozgałęzienia i bardzo powolnego wzrostu osi szkieletowych i pędów. Małe kserofilne liście i kwiaty znajdują się na obrzeżach poduszki. Drobna ziemia, pył, małe kamienie gromadzą się między poszczególnymi gałęziami. W rezultacie niektóre rodzaje roślin poduszkowatych nabierają większej zwartości i niezwykłej gęstości: po takich roślinach można chodzić jak po twardym gruncie. To są Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Z daleka trudno je odróżnić od głazów. Mniej gęste kłujące poduszki od porodu Eurotia, Saxifraga.

Rośliny poduszkowe występują w różnych rozmiarach (do 1 m średnicy) i różnych kształtach: półkuliste, płaskie, wklęsłe, czasem dość dziwaczne (w Australii i Nowej Zelandii nazywane są „roślinnymi owcami”).

Dzięki zwartej budowie rośliny poduszkowe skutecznie opierają się zimnym wiatrom. Ich powierzchnia nagrzewa się w podobny sposób jak powierzchnia gleby, a wahania temperatury wewnątrz są mniej wyraźne niż w środowisku. Zdarzały się przypadki znacznego wzrostu temperatury wewnątrz poduszki; na przykład u najpowszechniejszych gatunków wyżyn środkowego Tien Shan Dryadanthe tetrandra przy temperaturze powietrza 10°C wewnątrz poduszki temperatura osiągnęła 23°C w wyniku akumulacji ciepła w tego rodzaju „szklarni”. Ze względu na powolny wzrost rośliny poduszkowe są porównywalne pod względem długowieczności do drzew. Tak więc w Pamirze poduszka acantholimon hedini o średnicy 3 cm miały wiek 10-12 lat, o 10 cm - 30-35 lat, a wiek dużych poduszek sięgał ponad stu lat.

W ramach ogólnej formy roślin poduszkowatych istnieje różnorodność ekologiczna: na przykład w górach otaczających Morze Śródziemne mniej zwarte kserofilne „kolczaste poduszki” są powszechne w strukturze, które nie występują wysoko w górach, ponieważ nie są odporne na zimno, ale są bardzo odporne na suszę. Luźna struktura poduszki okazuje się tu korzystniejsza dla rośliny niż zwarta, gdyż w warunkach letniej suszy i silnego nasłonecznienia zmniejsza ryzyko przegrzania jej powierzchni. Temperatura powierzchni poduszek śródziemnomorskich jest zwykle niższa niż temperatura powietrza z powodu silnej transpiracji, a wewnątrz poduszki tworzy się specjalny mikroklimat; na przykład wilgotność powietrza jest utrzymywana na poziomie 70-80%, gdy wilgotność powietrza na zewnątrz wynosi 30%. Stąd tutaj kształt poduszki jest przystosowaniem do zupełnie innego zestawu czynników, stąd inny jej „konstrukcja”.

Wśród innych cech wzrostu, które pomagają roślinom przezwyciężyć skutki zimna, należy również wymienić różne adaptacje mające na celu pogłębienie zimujących części roślin w glebie. Jest to rozwój kurczliwych (kurczliwych) korzeni - grubych i mięsistych, z silnie rozwiniętą tkanką mechaniczną. Jesienią wysychają i znacznie skracają swoją długość (co wyraźnie widać po poprzecznych fałdach), podczas gdy powstają siły wciągające do gleby zimujące pąki odnowienia, cebule, korzenie i kłącza.

Skurczowe korzenie występują w wielu roślinach na wyżynach, tundrze i innych zimnych siedliskach. Pozwalają w szczególności skutecznie przeciwstawić się mroźnemu wybrzuszaniu się roślin z gleby. W tym drugim przypadku nie tylko wciągają pączek odnawiający, ale także ustawiają go prostopadle do powierzchni, jeśli roślina zostanie powalona. Głębokość retrakcji przez korzenie kurczliwe zmienia się od centymetra do kilkudziesięciu centymetrów, w zależności od cech rośliny i składu mechanicznego gleby.

Adaptacyjna zmiana kształtu jako obrona przed zimnem jest zjawiskiem ograniczonym głównie do zimnych obszarów. Tymczasem rośliny z bardziej umiarkowanych regionów również doświadczają skutków zimna. Fizjologiczne metody ochrony są znacznie bardziej uniwersalne. Mają one na celu przede wszystkim obniżenie temperatury zamarzania soku komórkowego, zapobieganie zamarzaniu wody itp. Stąd takie cechy roślin mrozoodpornych jak wzrost stężenia soku komórkowego, głównie za sprawą rozpuszczalnych węglowodanów. Wiadomo, że podczas jesiennego wzrostu mrozoodporności („twardnienia”) skrobia zamienia się w rozpuszczalne cukry. Inną cechą roślin mrozoodpornych jest zwiększenie udziału wody związanej koloidalnie w całkowitym zasobie wody.

Przy powolnym spadku temperatury rośliny mogą tolerować chłodzenie poniżej punktu zamarzania soku komórkowego w stanie hipotermii (bez tworzenia się lodu). Jak pokazują doświadczenia, poziom wychłodzenia i zamarzania jest ściśle powiązany z warunkami temperaturowymi siedliska. Jednak u roślin stan hipotermii jest możliwy tylko przy lekkim chłodzeniu (kilka stopni poniżej zera). Ten sposób adaptacji jest znacznie skuteczniejszy u innych poikiloterm. organizmy owadów, w których gliceryna, trehaloza i inne substancje ochronne pełnią rolę środków przeciw zamarzaniu (owady jawnie hibernujące mogą tolerować hipotermię soku komórkowego bez zamarzania do -30 ° C).

Wiele roślin jest w stanie zachować żywotność nawet w stanie zamrożenia. Istnieją gatunki, które przemarzają jesienią w fazie kwitnienia i kontynuują kwitnienie po rozmrożeniu wiosną (wesz leśna - nośniki gwiazd, stokrotka- bellis perennis, arktyczny chrzan - Cochlearia fenestrata itd.). Wczesnowiosenne efemerydy leśne („przebiśniegi”) podczas krótkiego sezonu wegetacyjnego wielokrotnie znoszą wiosenne nocne przymrozki: kwiaty i liście zamarzają do stanu szklisto-kruchego i pokrywają się szronem, ale już po 2-3 godzinach od wschodu słońca topnieją i wracają do swoich Zwyczajny stan. Powszechnie znana jest zdolność mchów i porostów do znoszenia długotrwałych przemarznięć zimą w stanie wstrzymania ożywienia. W jednym z eksperymentów porosty Kladonia zamrożone w temperaturze -15°C przez 110 tygodni (ponad dwa lata!).

Po rozmrożeniu porosty okazały się żywe i całkiem zdolne do życia, wznowiono w nich fotosyntezę i wzrost. Oczywiście u porostów w skrajnie zimnych warunkach bytowania okresy takiego zawieszenia ożywienia są bardzo długie, a wzrost i aktywna aktywność życiowa odbywają się tylko w krótkich, sprzyjających okresach (a nie co roku). Tak częste przerywanie aktywnego życia na długie okresy najwyraźniej tłumaczy kolosalny wiek wielu porostów, określony metodą radiowęglową (do 1300 lat dla Rhizocagon geograficzny i Alpy, do 4500 lat w porostach zachodniej Grenlandii).

Anabioza jest „ekstremalnym środkiem” w walce rośliny z zimnem, prowadzącym do zawieszenia procesów życiowych i gwałtownego spadku wydajności. Znacznie ważniejsza w przystosowaniu się roślin do zimna jest możliwość utrzymania normalnej aktywności życiowej poprzez obniżenie optimów temperaturowych procesów fizjologicznych oraz dolnych granic temperatur, w których te procesy są możliwe. Jak widać na przykładzie temperatur optymalnych dla fotosyntezy i jej niższych progów temperaturowych, zjawiska te dobrze wyrażają się w roślinach siedlisk zimnych. Tak więc w porostach alpejskich i antarktycznych do fotosyntezy optymalna temperatura wynosi około 5 ° C; zauważalną fotosyntezę można w nich wykryć nawet w temperaturze -10°C. W stosunkowo niskich temperaturach optimum fotosyntezy przypada na rośliny arktyczne, gatunki alpejskie i wczesnowiosenne efemerydy. Zimą, w niskich temperaturach, wiele gatunków drzew iglastych jest zdolnych do fotosyntezy. U tego samego gatunku optymalne temperatury fotosyntezy są związane ze zmianami warunków: na przykład w alpejskich i arktycznych populacjach bylin zielnych - Ohu ria digyna, Thalictrum alpinum i inne gatunki są niższe niż te z równin. Charakterystyczne w tym zakresie jest sezonowe przesunięcie optimum w miarę wzrostu temperatury od wiosny do lata i spadku od lata do jesieni i zimy.

W niskich temperaturach niezwykle ważne jest, aby rośliny utrzymywały wystarczający poziom oddychania - podstawy energetycznej wzrostu i naprawy ewentualnych szkód wyrządzonych przez zimno. Na przykładzie szeregu roślin Wyżyny Pamirskiej wykazano, że w tych warunkach utrzymuje się dość intensywne oddychanie po działaniu temperatury od -6 do -10°C.

Innym przykładem odporności procesów fizjologicznych na zimno jest zimowy i przedwiosenny śnieżny wzrost roślin tundry, wysokich gór i innych zimnych siedlisk o krótkim okresie wegetacji z powodu wcześniejszego przygotowania. Zjawisko to jest niezwykle wyraźne w efemerydach leśno-stepowych lasów dębowych (cebulica - Cebula syberyjska, korydalis - Corydalis halleri, gęsia cebula - Gagea żółta, czysty - Ficariaverna i inne), w których już na początku zimy rozpoczyna się wzrost pędów z pąkami uformowanymi w środku (najpierw w zamarzniętej glebie, a następnie nad nią, w pokrywie śnieżnej. Tworzenie się organów generatywnych nie kończy się w W okresie wczesnej „przedwiośnie”, kiedy las wydaje się jeszcze zupełnie martwy, tysiące kiełków jagód i gęsiej cebuli wznoszą się już pod śniegiem. pokrywa śnieżna nad ziemią, osiągająca w tym czasie 2-7 cm wysokości i gotowa do kwitnienia zaraz po stopieniu się śniegu Tworzenie chlorofilu w efemerydach wczesnowiosennych rozpoczyna się również w niskich temperaturach rzędu 0°C, nawet poniżej śnieg.

Ekologiczne różnice w tolerancji roślin na zimno

W ekologii i fizjologii ekologicznej zdolność rośliny do tolerowania niskich temperatur w warunkach eksperymentalnych przez określony czas jest wykorzystywana jako jeden ze wskaźników odporności na zimno. Zgromadzono wiele danych, które umożliwiają porównanie roślin siedlisk o różnych warunkach temperaturowych. Jednak dane te nie zawsze są ściśle porównywalne, ponieważ temperatura, którą roślina może tolerować, zależy między innymi od czasu jej działania (na przykład roślina umiarkowanie ciepłolubna może tolerować lekkie zimno rzędu -3-5°C przez kilka godzin, ale ta temperatura może być katastrofalna, jeśli utrzyma się przez kilka dni).

Jak widać z poniższych danych mrozoodporność roślin jest bardzo różna i zależy od warunków w jakich żyją.

Jednym z ekstremalnych przykładów odporności na zimno jest tak zwany „krioplankton”. Są to algi śnieżne, które żyją w powierzchniowych warstwach śniegu i lodu i powodują jego zabarwienie podczas masowej reprodukcji („czerwony śnieg”, „zielony śnieg” itp.). W fazach aktywnych rozwijają się w temperaturze 0°C (latem na rozmrożonej powierzchni śniegu i lodu). Granice odporności na niskie temperatury od -36°С Chlamydomonas nivalis do -40, -60°C Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Równie duża jest mrozoodporność fitoplanktonu mórz polarnych, który często hibernuje w skorupie lodowej.

Alpejskie krzewy karłowate wyróżniają się dużą odpornością na zimno - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea i inne (-28, -36°С), gatunki drzew iglastych: na przykład dla sosny Pinus strobus w Alpach Tyrolskich w eksperymentach odnotowano rekordową temperaturę: -78 ° С.

Bardzo mała odporność na zimno u roślin z regionów tropikalnych i subtropikalnych, gdzie nie odczuwają skutków niskich temperatur (z wyjątkiem wysokich gór). Tak więc dla glonów mórz tropikalnych (zwłaszcza obszarów płytkich wód) dolna granica temperatury mieści się w przedziale 5-14 ° C (przypomnijmy, że dla alg mórz arktycznych górna granica wynosi 16 ° C). Sadzonki gatunków drzew tropikalnych obumierają w temperaturze 3-5°C. W wielu tropikalnych roślinach ciepłolubnych, takich jak ozdobne gatunki szklarniowe z rodzajów Gloksynia, Coleus, Achimenes itp. obniżenie temperatury do kilku stopni powyżej zera powoduje zjawisko „zimna”: przy braku widocznych uszkodzeń wzrost po pewnym czasie zatrzymuje się, liście opadają, rośliny więdną, a następnie obumierają. Zjawisko to znane jest również z ciepłolubnych roślin uprawnych (ogórki, pomidory, fasola).

Bardzo niska mrozoodporność termofilnych grzybów pleśniowych z rodzajów Mucor, Thermoascus, Anixia i inne.Zdychają w ciągu trzech dni w temperaturze 5-6°C, a nawet temperatura 15-17°C nie może wytrzymać dłużej niż 15-20 dni.

W zależności od stopnia i specyfiki mrozoodporności można wyróżnić następujące grupy roślin.

Rośliny nie odporne na zimno

Ta grupa obejmuje wszystkie te rośliny, które są już poważnie uszkodzone w temperaturach powyżej zera: ciepłe algi morskie, niektóre grzyby i wiele roślin liściastych tropikalnych lasów deszczowych.

rośliny nietrwałe

Chociaż rośliny te tolerują niskie temperatury, zamarzają, gdy tylko w tkankach zaczyna tworzyć się lód. Nieodporne rośliny są chronione przed uszkodzeniem tylko przez środki zapobiegające zamarzaniu. W chłodniejszych porach roku występuje u nich zwiększone stężenie substancji osmotycznie czynnych w soku komórkowym i protoplazmie, a także hipotermia, która zapobiega lub spowalnia tworzenie się lodu przy temperaturach do około -7°C, a przy stałym przechłodzeniu nawet do niższych temperatur. W okresie wegetacji wszystkie rośliny liściaste nie są mrozoodporne. Przez cały rok glony głębinowe, zimne morza i niektóre glony słodkowodne, tropikalne i subtropikalne rośliny drzewiaste i Różne rodzaje z ciepłych regionów o klimacie umiarkowanym.

Rośliny odporne na mróz

W zimnych porach roku rośliny te tolerują zewnątrzkomórkowe zamarzanie wody i związane z tym odwodnienie. Niektóre glony słodkowodne i międzypływowe, glony lądowe, mchy wszystkich stref klimatycznych (nawet tropikalnych) oraz wieloletnie rośliny lądowe obszarów o mroźnych zimach stają się odporne na tworzenie się lodu. Niektóre glony, wiele porostów i różne rośliny drzewiaste są zdolne do bardzo silnego twardnienia; wtedy pozostają nieuszkodzone nawet po długotrwałych silnych mrozach i można je schłodzić nawet do temperatury ciekłego azotu.

Temperatura gleby lub sztucznej pożywki ma ogromne znaczenie podczas uprawy roślin. Zarówno wysokie, jak i niskie temperatury są niekorzystne dla życia korzenia. W niskich temperaturach oddychanie korzeni jest osłabione, w wyniku czego zmniejsza się wchłanianie wody i soli odżywczych. Prowadzi to do więdnięcia i karłowatości rośliny.

Ogórki są szczególnie wrażliwe na spadek temperatury - spadek temperatury do 5°C niszczy sadzonki ogórka. Liście dojrzałych roślin przy niskiej temperaturze pożywki przy słonecznej pogodzie więdną i ulegają oparzeniom. W przypadku tej uprawy temperatura pożywki nie powinna być obniżana poniżej 12°C. Zwykle w zimowy czas Podczas uprawy roślin w szklarniach pożywka przechowywana w zbiornikach ma niską temperaturę i powinna być ogrzana co najmniej do temperatury otoczenia. Za najkorzystniejszą temperaturę roztworu do uprawy ogórków należy przyjąć 25-30°C, dla pomidorów, cebuli i innych roślin 22-25°C.

Jeśli zimą konieczne jest ogrzanie podłoża, na którym odbywa się uprawa, to wręcz przeciwnie, latem rośliny mogą ucierpieć z powodu jego wysokiej temperatury. Już przy 38-40°C wchłania wodę i składniki odżywcze zatrzymuje się, rośliny więdną i mogą umrzeć. Nie można dopuścić do nagrzania roztworów i podłoża do takiej temperatury. Korzenie młodych sadzonek są szczególnie narażone na działanie wysokich temperatur. Dla wielu kultur temperatura 28-30 ° jest już śmiertelna.

Jeśli istnieje niebezpieczeństwo przegrzania, warto zwilżyć powierzchnię gleby wodą, której odparowanie obniża temperaturę. W czas letni w praktyce rolnictwo szklarniowe szeroko stosowane jest spryskiwanie szkła zaprawą wapienną, która rozprasza bezpośrednie promienie słoneczne i chroni rośliny przed przegrzaniem.

Źródła

Uprawa roślin bez gleby / V.A. Chesnokov, E.N. Bazyrina, TM Bushueva i N.L. Ilyinskaya - Leningrad: Leningrad University Press, 1960. - 170 s.