Микориза. Түбір түйіндері. Микориза тамырларының метаморфозалары Тамыр құрылысымен байланысы

Түйіндік түйіндер немесе түйіндерге ұқсайтын түзілімдер тек бұршақ тұқымдас өсімдіктердің ғана емес тамырларында кең таралған. Олар гимноспермдерде және ангиоспермдерде кездеседі. 200-ге дейін түрі бар әртүрлі өсімдіктертамырларында (немесе жапырақтарында) түйіндер түзетін микроорганизмдермен симбиозда азотты байланыстыратын. Гимноспермдердің түйіндері (Cycadales – цикадтар, Ginkgoales – гинкголар, Coniferales – қылқан жапырақтылар отрядтары) тармақталған маржан тәрізді, шар тәрізді немесе моншақ тәрізді пішінді болады. Олар қалыңдатылған, өзгертілген бүйірлік тамырлар. Олардың пайда болуын тудыратын патогеннің табиғаты әлі анықталмаған. Гимноспермдердің эндофиттері саңырауқұлақтар (фикомицеттер), актиномицеттер, бактериялар және балдырлар болып жіктеледі. Кейбір зерттеушілер бірнеше симбиоздың болуын болжайды. Мысалы, азотобактер, түйінді бактериялар және балдырлар цикладтардағы симбиозға қатысады деп есептеледі. Сондай-ақ, гимноспермдегі түйіндердің қызметі туралы мәселе шешілген жоқ. Бірқатар ғалымдар, ең алдымен, азот бекіткіштері ретінде түйіндердің рөлін негіздеуге тырысады. Кейбір зерттеушілер подокарп түйіндерін су қоймасы ретінде қарастырады, ал цикладты түйіндер көбінесе ауа тамырларының функцияларына жатады. Ангиоспермдердің, қосжарнақты өсімдіктердің бірқатар өкілдерінде тамырлардағы түйіндер 100 жылдан астам бұрын ашылған.

Әдебиеттерде осы топқа кіретін ағаштардың, бұталардың және бұталардың (Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae тұқымдасы) түйіндерінің сипаттамасы бар. Бұл топтың көптеген өкілдерінің түйіндері жасына қарай қоңыр түске ие болатын қызғылт-қызыл түсті маржан тәрізді шоғырлар болып табылады. Оларда гемоглобиннің бар екендігі туралы дәлелдер бар. Elaeagnus (loch) тұқымдасының түрлерінде түйіндер ақ түс. Көбінесе түйіндер үлкен болады. Casuarina (Casuarina) олар ұзындығы 15 см жетеді.Олар бірнеше жыл қызмет етеді. Түйіндері бар өсімдіктер әртүрлі климаттық аймақтарда жиі кездеседі немесе белгілі бір аумақта шектеледі. Сонымен, Шефердия мен Кеанот тек Солтүстік Америкада, Казуаринада - негізінен Австралияда кездеседі. Саңырауқұлақтар мен теңіз шырғанақтары әлдеқайда кең таралған.

Қарастырылып отырған топтың көптеген өсімдіктері қоректік заттарға кедей топырақтарда – құмдарда, шағылдарда, тастарда, батпақтарда өседі. Өткен ғасырдың 70-жылдарында М.С.Воронин ашқан албырт (Alnus), атап айтқанда A. glutinosa түйіндері барынша егжей-тегжейлі зерттелді. Түйіндер тек қазіргі заманғы ғана емес, сонымен қатар жойылып кеткен албырт түрлеріне де тән деген болжам бар, өйткені олар Алдана өзенінің алқабындағы үштік шөгінділерінде - Якутияда қазбалы албырттардың тамырларында табылған.

Түйіндердегі эндофит полиморфты. Ол әдетте гифалар, везикулалар және бактериоидтар түрінде кездеседі.Эндофиттің таксономиялық орны әлі анықталған жоқ, өйткені оны таза дақылға бөліп алудың көптеген әрекеттері нәтижесіз болды, ал егер дақылдарды оқшаулау мүмкін болса, олар вирулентті емес болып шықты.

Өсімдіктердің осы тұтас тобының негізгі маңыздылығы, шамасы, эндофитпен симбиозда молекулалық азотты бекіту қабілетінде жатыр. Ауылшаруашылық өсімдіктерін өсіру экономикалық тұрғыдан ұтымды емес аймақтарда өсіп, жерді игеруде ілкімдіктер рөлін атқарады. Осылайша, Casuarina equisetifolia екпелеріндегі Ирландияның (Кабо-Верде) шағылдарының топырағындағы азоттың жыл сайынғы артуы 140 кг/га жетеді. Қарағайдың, қарағайдың, талдың астындағыдан 30-50%-ға қарағайлы топырақтағы азот мөлшері жоғары. Алдардың кептірілген жапырақтарында азот басқа ағаш өсімдіктерінің жапырақтарына қарағанда екі есе көп. Ғалымдардың есептеулері бойынша, алдер тоғайы (1 м 2 орта есеппен 5 өсімдік) 7 жылда азоттың 700 кг / га ұлғаюын береді.

Түйіндер Zygophyllaceae тұқымдасының (парнофиллді) өкілдерінде әлдеқайда аз кездеседі. Олар алғаш рет Tribulus terrestris тамыр жүйесінде табылды. Кейінірек Трибулустың басқа түрлерінде түйіндер табылды.

Zygophyllaceae тұқымдасының көпшілігі ксерофитті бұталар немесе көпжылдық шөптер. Олар тропиктік және субтропиктік аймақтардың шөлдерінде жиі кездеседі, құм төбелерде, шөлейт жерлерде және қоңыржай батпақтарда өседі.

Бір қызығы, ашық қызыл түсті парофиллум сияқты тропикалық өсімдіктер түйнектерді тек кезде ғана қалыптастырады жоғары температуражәне топырақтың төмен ылғалдылығы. Топырақтың ылғалдылығы жалпы ылғал сыйымдылығының 80% дейін түйіндердің пайда болуына жол бермейді. Белгілі болғандай, қоңыржай климаттың бұршақ тұқымдас өсімдіктерінде кері құбылыс байқалады. Ылғалдың жеткіліксіздігімен олар түйіндер түзбейді. Парнофилділер тұқымдасының өсімдіктеріндегі түйіндер мөлшері мен тамыр жүйесінде орналасуы бойынша ерекшеленеді. Үлкен түйіндер әдетте негізгі тамырда және топырақ бетіне жақын жерде дамиды. Кішкентайлары бүйірлік тамырларда және үлкен тереңдікте кездеседі. Кейде топырақ бетінде жатса, сабақтарда түйіндер пайда болады.

Оңтүстік Буг бойындағы құмдардағы жер үсті трибулустарының түйіндері кішкентай ақ, аздап үшкір немесе дөңгелек сүйелдерге ұқсайды. Олар әдетте тамыр қабығына енетін саңырауқұлақ гифаларының плексусымен жабылған.

Ашық қызыл парнолистникте түйіндер өсімдіктердің бүйірлік тамырларының терминалды қалыңдауы болып табылады. Бактероидтар түйіндерде кездеседі; бактериялар тамыр түйіндеріне өте ұқсас.

Тропикалық өсімдіктердің түйіндері Tribulus cistoides қатты, домалақ, диаметрі 1 мм-дей, тамырлармен кең негіз арқылы жалғасқан, көбінесе ескі тамырларға бұралған. Көбінесе тамырларда, кезектесіп, бір немесе екі жағында орналасады. Түйіндер меристема аймағының болмауымен сипатталады. Ұқсас құбылыс түйіндердің пайда болуы кезінде байқалады қылқан жапырақты өсімдіктер. Сондықтан түйін стела перициклінің жасушалық бөлінуіне байланысты пайда болады.

Tribulus cistoides түйіндерін әртүрлі даму кезеңдерінде гистологиялық зерттеу олардың микроорганизмдердің жетіспейтінін көрсетті. Осыған негізделген, сондай-ақ түйіндердегі жинақтаулар үлкен мөлшерлеркрахмал, олар өсімдіктерді қоректік заттармен қамтамасыз ету қызметін атқаратын түзілімдер болып саналады.

Қамыс түйіндері - өсімдіктердің тамырларына тығыз орналасқан диаметрі 4 мм-ге дейін шар тәрізді немесе біршама ұзартылған түзілімдер. Жас түйіндердің түсі көбінесе ақ, ​​кейде қызғылт, ескі - сары және қоңыр. Түйін тамырдың орталық цилиндрімен кең тамыр шоғырымен байланысқан. Tribulus cistoides сияқты қамыс түйіндерінің қабығы, өзек паренхимасы, эндодермасы, перициклді паренхимасы және тамыр шоғыры болады. Ағаш қамыс түйнектеріндегі бактериялар бұршақ тұқымдас өсімдіктердің тамыр түйіндерінің бактерияларын өте еске түсіреді. Түйіндер қырыққабат пен шалғамның тамырында кездеседі - крестгүлділер тұқымдасының өкілдері. Оларды молекулалық азотты байланыстыру қабілеті бар бактериялар түзеді деп болжанады.

Нодельдер тұқымдасының өсімдіктерінің ішінде түйіндер Coffea robusta және Coffea klainii кофелерінде кездеседі. Олар дихотомиялық тармақталады, кейде тегістеледі және желдеткіш сияқты көрінеді. Түйіннің тіндерінде бактериялар мен бактериоидты жасушалар кездеседі. Бактериялар, Стейарттың айтуынша, Rhizobium-ға жатады, бірақ ол оларды Bacillus coffeicola деп атады.

Раушангүлділер тұқымдасының өсімдіктеріндегі түйіндер драйада (кекілік шөп) табылған. Бұл отбасының басқа екі мүшесі, Purshia tridentata және Cercocarpus betuloides типтік маржан түйіндерін сипаттады. Дегенмен, әдебиеттерде бұл түйіндердің құрылымы мен олардың қоздырғышының табиғаты туралы деректер жоқ.

Хизер тұқымдасынан тек бір өсімдікті атауға болады - тамыр жүйесінде түйіндері бар аюдың құлағы (немесе аю жидек). Көптеген авторлар бұл маржан тәрізді эктотрофты микориза деп санайды. Ангиоспермділер біржарнақты өсімдіктерде дәнді дақылдар тұқымдасының өкілдері арасында түйіндер жиі кездеседі: шалғынды түлкі, шалғындық көк шөп, сібір шашбау және сортаң шашақ. Түйіндер түбірлердің ұштарында қалыптасады; ұзынша, домалақ, фуситәрізді. Түлкі құйрығында жас түйіндер ақшыл, мөлдір немесе мөлдір, жасына қарай қоңыр немесе қара болады. Түйін жасушаларында бактериялардың болуы туралы деректер қарама-қайшы.

Жапырақ түйіндері. Әртүрлі өсімдіктердің 400-ден астам түрі жапырақтарда түйін түзетіні белгілі. Паветта және Психотриа түйіндері ең көп зерттелген. Олар негізгі тамыр бойымен жапырақтардың төменгі бетінде орналасқан немесе бүйірлік тамырлар арасында шашыраңқы, қарқынды болады. жасыл түс. Түйіндерде хлоропласт пен танин шоғырланған. Қартаю кезінде түйіндерде жиі жарықтар пайда болады. Түзілген түйін өсімдіктің жапырақтарын зақымдайтын бактериялармен толтырылған, шамасы, тұқымның өну кезінде. Стерильді тұқымдарды өсіру кезінде түйіндер пайда болмайды және өсімдіктер хлорозды дамытады. Psychotria bacteriophyla жапырақ түйіндерінен бөлініп алынған бактериялар Klebsiella (K. rubiacearum) тұқымдасына жататын болып шықты. Бактериялар азотты симбиозда ғана емес, таза дақылда да бекітеді – 1 г қолданылған қантқа 25 мг азотқа дейін. Олар құнарсыз топырақтағы өсімдіктердің азотпен қоректенуінде маңызды рөл атқарады деп есептеу керек. Олар өсімдіктерді азотпен ғана емес, сонымен қатар биологиялық белсенді заттармен де қамтамасыз етеді деуге негіз бар.

Кейде жапырақтардың бетінде жылтыр қабықшалар немесе түрлі-түсті дақтар көрінеді. Оларды филлосфера микроорганизмдері – эпифитті микроорганизмдердің ерекше түрі түзеді, олар өсімдіктердің азотпен қоректенуіне де қатысады. Филлосфера бактериялары негізінен олигонитрофилдер (олар ортадағы азотты қосылыстардың елеусіз қоспаларында өмір сүреді және, әдетте, аз мөлшерде молекулалық азотты бекітеді), олар өсімдікпен тығыз байланыста болады.

«Типі тамыр және тамыр жүйесі» - Түрлері. Когнитивті мәселелерді шешу. Тамыр – өсімдіктің вегетативтік мүшесі. Цикорий. Оқытылатын материалды жалпылау. Түрлі тамыр жүйесі бар өсімдіктердің тірі үлгілері. Ауызша журналдың бірінші беті. негізгі тамыр. Зертханалық жұмыс. Сабақтар кезінде. Өсімдіктің басқа қандай мүшелері вегетативтік болып табылады. Сұрақтарға жауап бер. Түбір қандай қызмет атқарады. Түбір. Жабық өсімдікгүл құмырасында.

«Өсімдіктердің тамыры» - Тамыр. әртүрлі тамырлар. Тамыр құрылымы. тамыр жүйесі. Адамның тамыр жүйесіне әсері. Тамыр түйнектері (тамыр конустары). Функциялар. тамыр қысымы. Микориза. Түбірлік дақыл. Түбірлік тыныс алу. бактериялық түйіндер. Тамырлардың түрлері. Мазмұны. тамыр аймақтары. Тамырдың өсуі. Минералды қоректену.

«Түбірдің құрылымы мен функциялары» - Түбірдің функциялары. Тұратын жер. Тамыр жүйесінің дамуы. Түбірлік қақпақ. Қосалқы қоректік заттардың тұндыру және жинақталуы. Өсімдіктердің минералды қоректенуі. Омыртқа. Өсімдікті топырақта бекіту және ұстау. Тамыр жүйесінің түрлері. Таяқша және талшықты тамыр жүйесі. Түбірлік модификациялар. Түбір. Тамырлардың түрлері. Түбірлік идея. Өсімдіктің негізгі мүшесі. тамыр аймақтары. Жыныс тамырының дамуы.

«Тамыр жүйесінің түрлері» - Тамырлардың түрлері. Оқу. Тамыр жүйесінің түрі. Тұқымның құрылымы. тамыр аймақтары. Түбірлік қақпақ. Маңызды вегетативтік мүшелердің бірі. Құрылымын зерттеу. кездейсоқ тамырлар. И.Крыловтың ертегісінен үзінді.

«Тамыр және тамыр жүйесі» - Қоректік. Таяқшаның тамыр жүйесі. Сабақтың тақырыбы: Тамырдың түрлері. Бұршақ және одуванчика? Атбас бұршақтар. Қолдау. Талшықты тамыр жүйесі. Біз өсімдіктің қандай тамыры бар екенін анықтаймыз, әртүрлі тамыр жүйелерімен танысамыз. Тамырлардың қуат көзіне қарай бағыты. Резерв. Тамыр жүйесінің түрлері. Тамырдағы геотропизм. Цикорий мен сұлы тамыр жүйесінің қандай түріне ие? Түбір функциялары. Қарап көрейік гүл өсіретін құмыра. Тамырдың өсуі.

«Өсімдік тамырының құрылысы мен қызметі» - Тамыр жүйесінің түрлері. Тамырлардың түрлері. Түбір функциялары. Тыныс алу тамырлары. Өткізу аймағы. Тамырдың өсуі. Түбір. Тамырлар тірек болып табылады. Түбірлік модификациялар. Түбір түтіктерінің рөлі. Серпентин тамырлары. Кептірілген тамырлар.

Микоризасаңырауқұлақтар мен өсімдік тамырлары арасындағы мутуалистік (симбиотикалық) бірлестік болып табылады. Шамасы, жер бетіндегі өсімдіктердің басым көпшілігі топырақ саңырауқұлақтарымен осындай қарым-қатынасқа түседі, бұл үлкен маңызға ие, өйткені нәтижесінде көптеген минералды элементтер мен энергия өсімдіктердің тамырларына да енеді. Саңырауқұлақтар органикалық заттарды өсімдіктерден алады. қоректік заттар, негізінен көмірсулар мен витаминдер, ал оның орнына өсімдіктер минералды тұздарды тамыры арқылы алады (негізінен

микоризаЕкі түрі бар - экто- және эндотрофты. Эктотрофты микориза тамырдың айналасында қабық түзеді және тері жасушаларының арасындағы ауа кеңістігіне енеді, бірақ жасушаларға енбейді. Осылайша, кең жасушааралық желі қалыптасады. Оны жеуге жарамды талшықтар санатына жататын саңырауқұлақтар түзеді; оны негізінен қылқан жапырақты, бук, емен және басқа да көптеген орман өсімдіктерінен табуға болады. Жеміс денелері, шын мәнінде, біз жинайтын саңырауқұлақтарды осы ағаштардың жанында жиі көруге болады.

Эндотрофиялық микоризабасқа өсімдіктердің барлығында дерлік кездеседі. Эктотрофты микориза сияқты, ол да топырақта таралатын жасуша аралық торды құрайды, алайда бұл жағдайда саңырауқұлақтар жасушаларға енеді (дегенмен, шын мәнінде, тамыр жасушаларының плазмалық мембранасы бұзылмаған).

Қосымша оқу микоризаның құрылысы мен қызметіалған білімдерін ауыл және орман шаруашылығында және мелиорация жұмыстарын жүргізуде қолдануға мүмкіндік береді.

түбір түйіндері

Бұршақ тұқымдас өсімдіктердің тамыр түйіндері арқылы азотты бекіту біздің мақалада талқыланады. Түйіндерді бактериялар мекендейді, олар түбір паренхималық жасушаларының өсуін және бөлінуін ынталандырады, нәтижесінде тамырларда ісіктер немесе түйіндер пайда болады.

Түйіндертамыр тіндерінің көбеюі, олар азотты түзетін бактериялармен симбиотикалық байланыста кездеседі (бұршақ тұқымдасының өкілдеріне ең тән).

Бұршақ дақылдарының түйіндерінде бос атмосфералық азот аммонийге дейін тотықсызданады. Содан кейін органикалық қосылыстардың бөлігі бола отырып, ассимиляцияланады. Бұл аминқышқылдарын (ақуыз мономерлерін), нуклеотидтерді (ДНҚ және РНҚ мономерлерін, сонымен қатар энергиямен байытылған ең маңызды молекула – АТФ), витаминдерді, флавондарды, фитогормондарды түзеді.

Атмосфералық азоттың симбиотикалық азотты бекіту қабілеті бұршақ дақылдарын азот тыңайтқыштарына қажеттіліктің төмендеуіне байланысты өсіру үшін тамаша дақыл етеді. Оның үстіне топырақта өсімдікке қолжетімді азот формаларының жоғары мөлшері (нитрат NO 3 - және аммоний NH 4+) түйіндердің дамуын тежейді, өйткені өсімдікте симбиоздың қалыптасуы негізсіз болады.

Түйіндердегі азотты бекіту энергиясы жапырақтардан келетін қанттардың (фотосинтез өнімдерінің) тотығуы нәтижесінде түзіледі. Малат сахарозаның ыдырау өнімі ретінде симбиотикалық бактериялар үшін көміртегінің көзі болып табылады.

Атмосфералық азотты бекіту процесі оттегінің болуына өте сезімтал. Осыған байланысты бұршақ дақылдарының түйіндерінде темірі бар оттегін байланыстыратын ақуыз – легоглобин болады. Легоглобин жануарлардың миоглобиніне ұқсас, ол жасушалық тыныс алуда қолданылатын оттегінің диффузиясын жеңілдету үшін қолданылады.

Симбиоз

бұршақ тұқымдасы

Бұршақ тұқымдастардың (Fabaceae) көптеген өкілдері азотты симбиотикалық бекітуге қабілетті: пуэрария, беде, соя, жоңышқа, люпин, жержаңғақ және руйбос. Өсімдіктердің тамыр түйіндерінде симбиотикалық ризобия  (түйін бактериялары) болады. Ризобия өсу және басқа өсімдіктермен бәсекелестік үшін қажетті азот қосылыстарын шығарады. Өсімдік өлгенде, бекітілген азот бөлініп, басқа өсімдіктерге қол жетімді болады, осылайша топырақ азотпен байытады. Бұршақ тұқымдастардың басым көпшілігінде мұндай түзілімдер бар, бірақ кейбіреулерінде (мысалы, Styphnolobium) жоқ. Көпшілікте дәстүрлі әдістерегін алқаптары егілді әртүрлі түрлеріөсімдіктер, және түрлердің бұл өзгеруі циклді болып табылады. Мұндай өсімдіктердің мысалдарына беде және қарақұмық (бұршақ тұқымдас емес, Polygonaceae) жатады. Оларды «жасыл көң» деп те атайды.

Ауылшаруашылық өсімдіктерін өсірудің тағы бір ауылшаруашылық әдісі - оларды инга ағаштарының қатарларының арасына отырғызу. Инга - тамыр түйіндерін қалыптастыруға және тиісінше азотты бекітуге қабілетті кішкентай тропикалық қатты жапырақты ағаш.

Бұршақ тұқымдасына жатпайтын өсімдіктер

Бүгінгі күні азотты бекітетін тамыр түйіндерін шығаруға қабілетті өсімдіктердің көпшілігі бұршақ тұқымдасына жататынымен, бірнеше ерекшеліктер бар:

• Параспония – қарасора тұқымдасының тропикалық тұқымдасы, ризобиямен әрекеттесуге және азотты бекітетін түйіндер түзуге қабілетті;
• Алдер және балауыз сияқты актиноризальды өсімдіктер де Франкия бактерияларымен симбиотикалық қатынас арқылы азотты бекітетін түйіндер құра алады. Бұл өсімдіктер 8 тұқымдасқа жататын 25 тұқымдасқа жатады.

Бұл отбасыларда азотты бекіту қабілеті барлық жерде бола бермейді. Мысалы, Rosaceae тұқымдасына жататын 122 тұқымның 4-еуі ғана азотты түзе алады. Барлық тұқымдастар Cucurbitaceae, Beechaceae және Rosaceae отрядтарына жатады, олар бұршақ тұқымдастарымен бірге Rosida тармақшасын құрайды. Бұл таксонда бұршақтар одан бірінші болып тарады. Осылайша, азотты бекіту қабілеті плезиоморфты болуы мүмкін және кейіннен бастапқы азотты бекітетін зауыттың ұрпақтарының көпшілігінде жоғалуы мүмкін. Дегенмен, негізгі генетикалық және физиологиялық алғышарттар барлық өсімдіктердің соңғы әмбебап ортақ атасында болуы мүмкін, бірақ қазіргі кейбір таксондарда ғана жүзеге асырылды.

Классификация

Қазіргі уақытта түбір түйіндерінің екі негізгі түрі бар: детерминирленген және анықталмаған.

Детерминдік түбір түйіндер Glycine (соя), Phaseolus (бұршақ) және Vigna және кейбір лотос сияқты тропикалық бұршақ тұқымдастардың кейбір таксондарында кездеседі. Мұндай түбір түйіндері түзілгеннен кейін көп ұзамай меристемалық белсенділігін жоғалтады, сондықтан өсу тек жасуша мөлшерінің ұлғаюына байланысты. Бұл сфералық пішіндегі жетілген түйіндердің пайда болуына әкеледі. Детерминирленген тамыр түйіндерінің басқа түрлері көптеген шөптерде, бұталарда және ағаштарда (мысалы, жержаңғақ) кездеседі. Олар әрқашан бүйірлік немесе қосымша түбірлердің қолтықтарымен байланысады және осы тамырлар пайда болған зақымданулар (мысалы, жарықтар) арқылы инфекция нәтижесінде пайда болады. Түбір шаштары процеске қатыспайды. Олардың ішкі құрылысы соядан өзгеше. Сілтеме қатесі: жарамсыз қоңырау: кілт көрсетілмеді

Детерминирленген емес түбір түйіндертропикте де, қоңыржай ендіктерде де барлық үш субфамилияның бұршақ тұқымдастарының көпшілігінде кездеседі. Оларды Pisum (бұршақ), Medicago (жоңышқа), Trifolium (беде) және Vicia (вика) сияқты папилиоиноидты бұршақ тұқымдастарда, сондай-ақ акация сияқты барлық мимосоидты бұршақ тұқымдастарда және цезальпиноидтарда табуға болады. Бұл түйіндер олардың апикальды меристемасы белсенді болғандықтан «анықталмаған» деп аталады, бұл түйіннің өмір бойы өсуіне әкеледі. Нәтижесінде цилиндрлік, кейде тармақталған пішіні бар түйін пайда болады. Олардың белсенді өсіп келе жатқандығына байланысты дамудың және симбиоздың әртүрлі кезеңдерін шектейтін аймақтарды ажыратуға болады:

I аймақ - белсенді меристема. Мұнда жаңа түйінді тіндер пайда болады, олар кейіннен басқа аймақтарға бөлінеді.
II аймақ - инфекция аймағы. Бұл аймақ бактериялардан тұратын жұқпалы жіптерге толы. Мұндағы өсімдік жасушалары алдыңғы аймаққа қарағанда үлкенірек, жасушаның бөлінуі тоқтайды.
II-III аралық – амилопластары бар өсімдік жасушаларына бактериялардың енуі. Жасушалар ұзарып, соңында симбиотикалық, азотты бекітетін бактерияларға айнала бастайды. III аймақ - азотты бекіту аймағы. Бұл аймақтағы әрбір жасушада үлкен орталық вакуоль болады және цитоплазмасы симбиотикалық азотты бекітетін бактериялармен толтырылған. Зауыт бұл жасушаларды леггемоглобинмен толтырады, бұл оларға қызғылт реңк береді; IV аймақ - қартаю аймағы. Мұнда жасушалардың және олардың эндосимбиондарының деградациясы жүреді. Легемоглобин гемінің бұзылуы жасыл реңкке әкеледі. Бұл түбір түйіндерінің ең көп зерттелген түрі, бірақ жержаңғақ және туысқан өсімдіктердің түйіндерінде, сондай-ақ люпин сияқты ауылшаруашылық өсімдіктерінің түйіндерінде бөлшектер әртүрлі. Оның түйіндері эпидермистің ризобиясы арқылы тікелей инфекцияға байланысты қалыптасады, онда инфекциялық жіптер түзілмейді. Түйіндер тамырдың айналасында өсіп, сақина тәрізді құрылымды құрайды. Бұл түйіндерде, сондай-ақ жержаңғақ түйіндерінде орталық инфекцияланған ұлпа біртекті болады. Соя, бұршақ және беде түйіндерінде жұқпаған жасушалардың жетіспеушілігін көрсетеді.

Түбір түйінінің түзілуі

Бұршақ дақылдарының тамыры флавоноидтарды бөледі, олар бактерияларда түйіндік факторларды өндіруді тудырады. Бұл факторды түбір таныған кезде бірқатар морфологиялық және биохимиялық өзгерістер орын алады: түбірде жасушалардың бөлінуі түйін түзеді, ал түбір түктерінің өсу траекториясы өзгереді, осылайша ол бактерияны толық инкапсуляцияға дейін орап алады. . Инкапсуляцияланған бактериялар бірнеше рет бөлініп, микроколония түзеді. Бұл колониядан бактерия жасушалары инфекциялық жіп деп аталатын құрылым арқылы дамып келе жатқан түйінге енеді. Ол түбір түктері арқылы эпидермис жасушасының базальды бөлігіне дейін, содан кейін тамырдың ортасына дейін өседі. Содан кейін бактерия жасушалары өсімдік тамыр жасушаларының қабықшасымен қоршалып, азотты бекітетін бактериоидтарға бөлінеді.

Қалыпты түйнектер отырғызудан кейін шамамен төрт аптаға созылады. Түйіндердің мөлшері мен пішіні отырғызылған өсімдік түріне байланысты. Осылайша, соя немесе жержаңғақ жемдік бұршақ тұқымдастарға (қызыл беде, жоңышқа) қарағанда үлкенірек түйіндерге ие болады. Түйіндердің санын, сондай-ақ олардың түсін визуалды талдау арқылы ғалымдар өсімдіктің азотты бекіту тиімділігін анықтай алады.

Түйіндердің түзілуі сыртқы процестермен де (жылу, топырақ рН, құрғақшылық, нитраттардың деңгейі) және ішкі процестермен (туберизацияның, этиленнің авторегуляциясы) бақыланады. Түйнек түзілуінің авторегуляциясы жапырақтардың қатысуымен өтетін процестер арқылы өсімдіктегі түйіндердің санын бақылайды. Жапырақ ұлпасын сезеді ерте кезеңдерібелгісіз химиялық сигнал арқылы туберизация, содан кейін дамып келе жатқан түбір тінінде түйіннің одан әрі дамуын шектейді. Рецепторлық киназалардың лейцинге бай қайталануы (LRR) (соядағы NARK (Glycine max); Lotus japonicas-да HAR1, Medicago truncatula-да SUNN) туберизацияның ауторегуляциясына қатысады. Осы рецепторлық киназалардың функциясын жоғалтуға әкелетін мутациялар жоғары деңгейтуберизация. Көбінесе тамыр өсу аномалиялары талқыланатын рецепторлық киназалардың белсенділігінің жоғалуымен бірге жүреді, бұл түйіндер мен тамырлардың өсуі арасындағы функционалдық байланысты көрсетеді. Түйіндердің түзілу механизмдерін зерттеу түйнек түзу кезінде 12-13 аминқышқылдарының ақуызын кодтайтын ENOD40 генінің белсендірілетінін көрсетті.

Түбір құрылысымен байланысы

Шамасы, бұршақ тұқымдасының өкілдерінде тамыр түйіндері эволюция барысында кемінде үш рет түзілген және бұл таксоннан тыс сирек кездеседі. Бұл өсімдіктердің тамыр түйіндерін дамытуға бейімділігі, ең алдымен, тамыр құрылымына байланысты. Атап айтқанда, абсциз қышқылына жауап ретінде бүйірлік тамырлардың даму үрдісі түбір түйіндерінің кейінгі эволюциясына ықпал етуі мүмкін.

Өсімдіктің басқа түрлеріндегі тамыр түйіндері

Rhizobium туысының бактерияларымен симбиоз болып табылатын Parasponia сияқты басқа тұқымдастардың өкілдерінде пайда болатын түбір түйіндері және актинобактериялар Frankia-мен симбиотикалық әрекеттесу нәтижесінде пайда болатын, мысалы, албырт бұршақ тұқымдастарда түзілетін түйіндердің формаларынан айтарлықтай ерекшеленеді. Симбиоздың бұл түрінде бактериялар инфекциялық жіптерден ешқашан шықпайды. Actinobacteria Frankia келесі таксондармен симбиотикалық қарым-қатынас жасайды (тұқымдас жақшада көрсетілген): Cucurbitaceae (Coriaria және Datisca), Beechaceae (қайың, Casuarina және Cerebraceae), Rosaceae (Crushinaceae, Lochaceae және Pink). Актиноризальды симбиоздар мен ризобиальды симбиоздар азотты бекіту тиімділігі бойынша ұқсас. Барлық осы бұйрықтар, соның ішінде Fabales, кеңірек Rosidae таксонымен біртұтас азот бекітетін таксонды құрайды.

Кейбір саңырауқұлақтар иесі өсімдіктердің тамырларында туберкулезді микоризалар деп аталатын түйнекті құрылымдарды құрайды. Мысалы, Suillus tomentosus қарағай қарағайымен (Pinus contorta var. Latifolia) осындай құрылымдарды құрайды. Бұл құрылымдарда азотты бекітуге қабілетті бактериялар бар екені дәлелденді. Олар түзетеді үлкен көлемазот және қарағайлардың топырақтары нашар жаңа аумақтарды отарлауына мүмкіндік береді.

Күріш. 3.7.Тамырдың екінші реттік құрылымына өту (камбиальды сақинаның төселуі): 1 - перицикл; 2 - камбий; 3 - бастапқы флоэма; 4 – бастапқы ксилема

Түйіндер

Түйіндердің болуы бұршақ тұқымдасының өкілдеріне тән (люпин, беде және т.б.). Түйіндер түбір түктері арқылы тұқымдас бактериялардың тамыр қабығына ену нәтижесінде түзіледі. Ризобия.Бактериялар паренхиманың бөлінуін күшейтеді, ол түбірдегі бактериоидты тіндердің өсінділерін – түйіндерді құрайды. Бактериялар атмосфералық молекулалық азотты бекітеді және оны өсімдік сіңіретін азотты қосылыстар түріндегі байланысқан күйге айналдырады. Бактериялар өз кезегінде өсімдіктің тамырында кездесетін заттарды пайдаланады. Бұл симбиоз топырақ үшін өте маңызды және пайдаланылады ауыл шаруашылығытопырақ азотты заттармен байытылған кезде.

Күріш. 3.8.Асқабақ тамырының екіншілік құрылымы. Бастапқы қабық қабыршақтанған: 1 - бастапқы ксилеманың қалған бөлігі (төрт сәуле); 2 - екіншілік ксилеманың тамырлары; 3 - камбий; 4 - екіншілік флоэма; 5 - негізгі арқалық; 6 - тығын

әуе тамырлары

Бірқатар тропиктерде шөптесін өсімдіктерағаштарда өмір сүріп, жарыққа көтерілу үшін еркін ілінетін ауа тамырлары қалыптасады. Әуе тамыры жаңбыр мен шық түрінде түсетін ылғалды сіңіре алады. Бұл түбірлердің бетінде тіннің бір түрі түзіледі - веламен- жасушаларында спиральды немесе торлы қалыңдалған көп қабатты өлі ұлпа түрінде.

тамыр түйнектері

Көптеген қосжарнақты және біржарнақты өсімдіктерде бүйірлік және қосымша тамырлардың метаморфоздануы нәтижесінде тамыр түйнектері (жаздық чистяк, т.б.) түзіледі. Тамыр түйнектерінің өсуі шектелген және сопақ немесе фузиформды пішінге ие болады. Мұндай түйнектер сақтау қызметін атқарады, ал олар үшін топырақ ерітінділерін сіңіру жақсы тармақталған сорғыш тамырлармен жүзеге асырылады. Кейбір өсімдіктерде (мысалы, гүлгүлділер) тамыр түйнектері сақтау қызметін тек белгілі бір бөлігінде (базальды, ортаңғы) орындайды, ал қалған түйнектерде әдеттегі тамыр құрылымы болады. Мұндай тамыр түйнектері сақтау және сору функцияларын орындай алады.

Тамырлар

Өсімдіктің әртүрлі бөліктері тамыр дақылының қалыптасуына қатыса алады: негізгі тамырдың өскен базальды бөлігі, қалыңдаған гипокотилжәне т.б.Қырыққабат тұқымдасының өкілдерінің қысқа тамырлы сорттары (шалғам, репа) жалпақ немесе дөңгелек түйнектерге ие, олардың көпшілігі ұсынылған. өскен гипокотил.Мұндай түбірлік дақылдарда екіншілік бар анатомиялық құрылымдиархты (екі сәулелі) бастапқы ксилемасы және сақтау функциясын орындайтын жақсы дамыған екіншілік (9-сурет, түс инк. қараңыз). Балдыркөк тұқымдасының (сәбіз, ақжелкен, ақжелкен) ұзын тамырлы сорттарының түйнегі қалыңдатылған негізгі түбірдің базальды бөлігі.Бұл тамыр түйнектерінде де диархиялық біріншілік ксилема болады, бірақ өскен екінші флоэма сақтау қызметін атқарады (10-сурет, түс инк. қараңыз). Қызылшаның тамыр дақылы поликамбальды құрылымға ие (11-сурет, түсі қоса алғанда), ол камбиальды сақиналарды қайталап төсеу арқылы қол жеткізіледі, сондықтан өткізгіш тіндердің көп сақиналы орналасуына ие (3.9 және 3.10-сурет).