Utjecaj temperature na vitalnu aktivnost biljaka. Varalka: Utjecaj visokih temperatura na biljke. Biljke koje zahtijevaju hladno skladištenje

Život i razvoj sobne biljke ovisi o mnogim čimbenicima, a glavni je temperatura. Utjecaj temperature na biljke može biti pozitivan i izrazito negativan. Naravno, sve ovisi o vrsti biljke i njenim preferencijama u divljini, ali neke vrste gube svoje izvorne navike i potpuno se prilagođavaju uvjetima stana.

Svaka vrsta biljke treba različitu količinu topline, neke od njih mogu tolerirati odstupanja od prihvatljive temperaturni uvjeti dok drugi pate i sputani su u razvoju.

Važan čimbenik nije samo količina topline koju biljka prima, već i trajanje izloženosti toplini. U različitim fazama života biljke količina potrebne topline često varira, pa je tako u fazi aktivnog rasta većini biljaka potrebna topla atmosfera, no kada biljka prijeđe u razdoblje mirovanja, preporuča se smanjiti količinu topline. primljeno.

Ugodna temperatura za svaku biljku određuje se na temelju vrijednosti maksimuma i minimalna temperatura pri kojem se biljka normalno razvija ili osjeća ugodno u različitim fazama života. Pad temperature ispod prihvatljivih vrijednosti, u pravilu, dovodi do slabljenja svih procesa, inhibicije razvoja i slabljenja procesa fotosinteze. Povećanje, naprotiv, aktivira i ubrzava te procese.

U hladnoj sezoni učinak temperature na biljke je malo drugačiji. Biljke će biti ugodne na nižim temperaturama, to je zbog činjenice da većina biljaka u tom razdoblju ulazi u fazu mirovanja. U ovom trenutku, proces rasta usporava ili potpuno prestaje, biljka kao da spava, čekajući povoljnije uvjete. Stoga nema razloga za održavanje visoke temperature u ovom razdoblju, potreba biljaka za toplinom mnogo je manja nego ljeti.

sposobni izdržati nagle promjene temperature
termofilni
ljubitelji cool sadržaja

U prvu skupinu spadaju aspidistra, aucuba, clivia, monstera, fikusi, tradescantia, pa čak i neke vrste palmi. Ljubitelji toplih zimskih uvjeta uključuju orhideje, koleus i dr. Ove biljke pate od nedostatka topline i mogu umrijeti, pa se njihovom održavanju mora pristupiti odgovorno. U treću grupu spadaju jasmin, ciklama, šimšir i dr. Ove biljke će se dobro osjećati u hladnim prostorijama na prosječnim temperaturama od 8-12 stupnjeva.

Obično predstavnici treće skupine uzrokuju poteškoće, jer je u hladnoj sezoni problematično stvoriti hladne uvjete. Da, da, koliko god to smiješno zvučalo, ali je upravo tako. Sami ljudi su po prirodi termofilni i malo njih želi živjeti u hladnim uvjetima zbog sobnih biljaka, a osim toga grijanje ponekad prži, pa barem otvorite prozore za oranje =)

Da biste stvorili hladne uvjete, takve biljke možete staviti na prozorske daske, ali u ovom slučaju potrebno ih je zaštititi od topline sustava grijanja, na primjer, ogradom. zaštitni ekran ili malo smanjite vatru.

Ako učinak temperature na biljke može biti različit, onda će oštre temperaturne fluktuacije definitivno imati negativan učinak. To se često događa, posebno zimi. Brze promjene temperature mogu negativno utjecati na korijenski sustav biljke, prehladiti korijenje i lišće, zbog čega se biljka može razboljeti. Najviše od svega, biljke koje stoje na prozorskim daskama podložne su takvim padovima, gdje se nalaze u položaju "između čekića i nakovnja". S jedne strane, toplina iz baterije pritiska, a s druge strane, hladnoća pri prozračivanju i smrznutim prozorima.

Naravno, tropske biljke su najosjetljivije na padove, ali kaktusi podnose čak i jake skokove. Po prirodi su njihovi kaktusi u uvjetima u kojima se dnevna i noćna temperatura mogu razlikovati za desetke stupnjeva.

Prilikom prozračivanja prostorija potrebno je zaštititi biljke, posebno one koje se nalaze na prozorskoj dasci. U tu svrhu možete koristiti list kartona, ako nema ničega za zaštitu biljaka - bolje ih je ukloniti s prozora za vrijeme prozračivanja.

Članak daje opće informacije Naravno, učinak temperature na biljke pojedinih vrsta može uvelike varirati. S preporučenim temperaturama za pojedine vrste biljaka bolje je upoznati se u katalogu.

Negativan utjecaj hladnoće ovisi o opsegu pada temperature i trajanju njihove izloženosti. Već neekstremno niske temperature nepovoljno utječu na biljke jer:

inhibiraju glavne fiziološke procese (fotosintezu, transpiraciju, izmjenu vode itd.),
smanjiti energetsku učinkovitost disanja,
promijeniti funkcionalnu aktivnost membrana,
dovode do prevlasti hidrolitičkih reakcija u metabolizmu.

Izvana, hladnoća je popraćena gubitkom turgora lišća i promjenom njihove boje zbog uništavanja klorofila. Glavni razlogštetno djelovanje niska pozitivna temperatura na biljkama koje vole toplinu - kršenje funkcionalne aktivnosti membrana zbog prijelaza zasićenih masnih kiselina iz tekuće-kristalnog stanja u gel. Kao rezultat toga, s jedne strane, povećava se propusnost membrana za ione, a s druge strane, povećava se energija aktivacije enzima povezanih s membranom. Brzina reakcija kataliziranih membranskim enzimima smanjuje se brže nakon faznog prijelaza od brzine reakcija povezanih s topivim enzimima. Sve to dovodi do nepovoljnih promjena u metabolizmu, naglog povećanja količine endogenih toksikanata, a pri dugotrajnom izlaganju niskim temperaturama i do smrti biljke.

Utvrđeno je da radnja niske negativne temperature ovisi o stanju biljaka, a posebno o hidrataciji tjelesnih tkiva. Dakle, suho sjeme može podnijeti temperature čak do -196°C (temperatura tekućeg dušika). To pokazuje da se štetni učinak niske temperature bitno razlikuje od učinka visoke temperature, koja uzrokuje izravnu koagulaciju proteina.

Glavni štetni učinak stvaranje leda djeluje na biljni organizam. U tom slučaju može nastati led kao unutar stanice i izvan stanice. S brzim smanjenjem temperature dolazi do stvaranja leda unutar stanice (u citoplazmi, vakuolama). Postupnim smanjenjem temperature kristali leda nastaju prvenstveno u međustaničnim prostorima. Plazmalema sprječava prodor kristala leda u stanicu. Sadržaj ćelije je u prehlađenom stanju. Kao rezultat početnog stvaranja leda izvan stanica, potencijal vode u međustaničnom prostoru postaje negativniji u usporedbi s potencijalom vode u stanici. Dolazi do preraspodjele vode. Ravnoteža između sadržaja vode u međustaničnim prostorima i u stanici postiže se zahvaljujući:

ili otjecanje vode iz stanice,
ili stvaranje unutarstaničnog leda.

Ako brzina istjecanja vode iz stanice odgovara brzini pada temperature, tada se unutarstanični led ne stvara. No, do smrti stanice i organizma u cjelini može doći i zbog toga što kristalići leda koji se formiraju u međustaničnim prostorima, izvlačeći vodu iz stanice, uzrokuju njezinu dehidraciju, a istovremeno vrše mehanički pritisak na citoplazmu. , oštećujući stanične strukture. To uzrokuje brojne posljedice:

gubitak turgora
povećanje koncentracije staničnog soka,
naglo smanjenje volumena stanica,
pomak pH vrijednosti u nepovoljnom smjeru.

Otpornost biljaka na niske temperature dijeli se na otpornost na hladnoću i otpornost na mraz.

Otpornost biljaka na hladnoću- sposobnost biljaka koje vole toplinu da podnose niske pozitivne temperature. Zaštitna vrijednost pod djelovanjem niskih pozitivnih temperatura na biljke koje vole toplinu ima niz prilagodbi. Prije svega, to je održavanje stabilnost membrane i sprječavanje curenja iona. Otporne biljke odlikuju se većim udjelom nezasićenih masnih kiselina u sastavu membranskih fosfolipida. To vam omogućuje održavanje mobilnosti membrana i štiti od oštećenja. U tom pogledu važnu ulogu imaju enzimi acetiltransferaza i desaturaza. Potonji dovode do stvaranja dvostrukih veza u zasićenim masnim kiselinama.

Adaptivne reakcije na niske pozitivne temperature očituju se u sposobnosti održavanja metabolizma kada se smanjuje. To se postiže širim temperaturnim rasponom enzima, sintezom zaštitnih spojeva. Kod otpornih biljaka povećava se uloga pentozofosfatnog puta disanja, povećava se učinkovitost antioksidativnog sustava i sintetiziraju se proteini stresa. Pokazalo se da pod djelovanjem niskih pozitivnih temperatura dolazi do induciranja sinteze proteina niske molekulske mase.

Za povećanje otpornosti na hladnoću koristi se namakanje sjemena prije sjetve. Učinkovita je i upotreba elemenata u tragovima (Zn, Mn, Cu, B, Mo). Dakle, namakanje sjemena u otopinama Borna kiselina, cink sulfat ili bakar sulfat povećava otpornost biljaka na hladnoću.

Otpornost biljaka na mraz- sposobnost biljaka da podnose negativne temperature.

Prilagodbe biljaka na negativne temperature . Postoje dvije vrste prilagodbe na djelovanje negativnih temperatura:

izbjegavanje štetnog djelovanja faktora (pasivna prilagodba),
povećano preživljavanje (aktivna adaptacija).

Bijeg od štetnog djelovanja niskih temperatura postiže se, prije svega, zbog kratke ontogeneze - to zbrinuti na vrijeme. Na jednogodišnje biljke životni ciklus završava prije niskih temperatura. Ove biljke imaju vremena dati sjeme prije početka jesenskog hladnog vremena.

Većina trajnica izgubi svoje nadzemne organe i prezimi u obliku lukovica, gomolja ili rizoma, dobro zaštićenih od mraza slojem zemlje i snijega - to je briga u prostoru od štetnog djelovanja niskih temperatura.

otvrdnjavanje- ovo je reverzibilna fiziološka prilagodba na štetne učinke, koja se javlja pod utjecajem određenih vanjskih uvjeta, odnosi se na aktivnu prilagodbu. Fiziološka priroda procesa otvrdnjavanja na negativne temperature otkrivena je zahvaljujući radovima I.I. Tumanov i njegove škole.

Kao rezultat procesa otvrdnjavanja, otpornost tijela na smrzavanje naglo se povećava. Nemaju svi biljni organizmi sposobnost otvrdnjavanja, to ovisi o vrsti biljke, njenom podrijetlu. Biljke južnog porijekla nisu sposobne za otvrdnjavanje. U biljkama sjevernih geografskih širina proces otvrdnjavanja ograničen je samo na određene faze razvoja.

Stvrdnjavanje biljaka odvija se u dvije faze:

Prva faza Stvrdnjavanje se odvija na svjetlu pri nešto nižim pozitivnim temperaturama (danju oko 10°C, noću oko 2°C) i umjerenoj vlažnosti zraka. U ovoj fazi nastavlja se daljnje usporavanje, pa čak i potpuno zaustavljanje procesa rasta.

Od posebne važnosti u razvoju otpornosti biljaka na mraz u ovoj fazi je nakupljanje krioprotektivnih tvari koje imaju zaštitnu funkciju: saharoza, monosaharidi, topljivi proteini itd. Nakupljajući se u stanicama, šećeri povećavaju koncentraciju staničnog soka, smanjuju vodni potencijal . Što je veća koncentracija otopine, niža je njezina točka smrzavanja, pa se nakupljanjem šećera stabiliziraju stanične strukture, posebice kloroplasti, tako da nastavljaju funkcionirati.

Druga faza stvrdnjavanje se nastavlja s daljnjim smanjenjem temperature (oko 0 ° C) i ne zahtijeva svjetlo. S tim u vezi, za zeljaste biljke, može se pojaviti i pod snijegom. U ovoj fazi dolazi do istjecanja vode iz stanica, kao i restrukturiranja strukture protoplasta. Nastavlja se neoformacija specifičnih proteina otpornih na dehidraciju. Od velike važnosti je promjena međumolekulskih veza citoplazmatskih proteina. Kada dođe do dehidracije pod utjecajem stvaranja leda, dolazi do konvergencije proteinskih molekula. Veze između njih pucaju i ne vraćaju se u prijašnji oblik zbog prejake konvergencije i deformacije proteinskih molekula. U tom smislu, od velike je važnosti prisutnost sulfhidrilnih i drugih hidrofilnih skupina koje pridonose zadržavanju vode i sprječavaju konvergenciju proteinskih molekula. Preuređenje citoplazme pridonosi povećanju njezine propusnosti za vodu. Zbog bržeg otjecanja vode smanjuje se rizik od stvaranja unutarstaničnog leda.

S obzirom na temperaturu, razlikuju se sljedeće vrste biljaka:

1. Termofili, megatermne biljke koje vole toplinu, čiji temperaturni optimum leži u području povišenih temperatura.
2. Kriofili, mikrotermalne, hladnoljubive biljke čiji temperaturni optimum leži u području niskih temperatura.
3. Mezotermalno biljke su srednja skupina.

Izdržljivost biljaka na ekstremne temperature karakterizira njihovu otpornost na toplinu i otpornost na mraz. Na učinak temperature kao čimbenika, kopnene su biljke razvile brojne prilagodbe.

Dakle, biljka štiti od pregrijavanja:

1. Transpiracija (isparavanje 1 g vode na 20 ° zahtijeva 500 kcal)
2. Sjajna površina, gusta pubescencija, vertikalni raspored uske lisne plojke (vlasjak, perjanica), opće smanjenje lisne površine - dakle, svi oni uređaji koji služe za slabljenje utjecaja sunčevog zračenja.
3. Pluto na kori, zračne šupljine na vratu korijena - prilagodbe karakteristične za pustinjske biljke.
4. Svojevrsna prilagodba je zauzimanje biljaka određenim ekološkim nišama zaštićenim od pregrijavanja.
5. Iskustvo najtoplijih mjeseci u stanju mirovanja ili u obliku sjemenki i podzemnih organa.

Posebna adaptacija na učinak hladnoće biljke ne, nego iz čitavog kompleksa nepovoljnih čimbenika povezanih s njim ( jaki vjetrovi, mogućnost isušivanja) biljka je zaštićena takvim morfološkim značajkama kao što su dlakavost ljuski pupova, katraniziranje pupova, zadebljani sloj pluta i debela kutikula. Osebujna prilagodba hladnoći uočena je u gorju Afrike kod stabala rozete lobelije tijekom noćne hladnoće, rozete lišća se zatvaraju.

Sljedeće također pomaže u zaštiti od hladnoće:

1. Mala veličina, patuljasti rast ili nanizam. Na primjer, u patuljastoj brezi i vrbi - Betula nana, Salix polaris.
2. Puzavi oblici - stlancy.
3. Iskustvo najtoplijih mjeseci u stanju mirovanja ili u obliku sjemena ili podzemnih organa.
4. Poseban životni oblik jastučastih biljaka (u vrijesku) sposoban je održavati temperaturu u debljini grana za 13 °C višu od temperature okoline.
5. Razvoj kontraktilna- kontraktilni korijeni. U jesen se takvo korijenje suši, skraćuje i utiskuje zimske pupove duboko u tlo, što sprječava uzgonsku silu permafrosta).

Za biljke umjerenih područja karakterističnije su fiziološke metode zaštite od hladnoće.

1. Snižena točka ledišta staničnih sokova (više topivih šećera, povećan udio koloidno vezane vode). Općenito, biljke su u tom pogledu manje prilagođene od insekata.
2. Smanjenje temperaturnih optima fizioloških procesa. Kod arktičkih lišajeva, na primjer, fotosinteza je optimalna na 5°, a moguća na -10°
3. Rast snijega u pretproljetnom razdoblju kod borovnica, tulipana i drugih efemeroida.
4. Anabioza- ekstremna mjera zaštite bilja - stanje mirovanja, tijekom kojeg biljka može izdržati do -200 ° C. U stanju zimskog mirovanja razlikujemo fazu dubokog ili organskog mirovanja, kada odrezane grane ne cvjetaju u toplini, i fazu prisilnog mirovanja na kraju zime. Signal za početak odmora je smanjenje dana.

Granica hladnoće koju biljke mogu podnijeti u prirodnim uvjetima određena je veličinom najnižih mogućih temperatura na kugli zemaljskoj. Tamo gdje je zabilježena najniža temperatura (-90°C, postaja Vostok na Antarktici), vegetacije nema; au područjima gdje žive biljke zabilježena je temperatura od -68 °C (Oymyakon u Yakutiji, područje tajginih šuma od ariša - Larix dahurica).

Vegetacijski pokrov golemih područja zemaljske kugle (umjerene i arktičke regije, visoke planine) godišnje je nekoliko mjeseci izložen niskim temperaturama. Osim toga, u nekim područjima iu toplijim godišnjim dobima biljke mogu doživjeti kratkotrajne učinke niskih temperatura (noćni i jutarnji mraz). Konačno, postoje staništa u kojima se sav biljni život odvija na pozadini vrlo niske temperature (arktički snijeg i morske alge, snježno-nivalna vegetacija u visoravni). Nije iznenađujuće da je prirodni odabir kod biljaka razvio niz zaštitnih prilagodbi na štetne učinke hladnoće.

Osim izravnog utjecaja niske temperature na biljke, pod utjecajem hladnoće nastaju i drugi štetni učinci. Na primjer, zbijanje i pucanje smrznutog tla dovodi do pucanja i mehaničkog oštećenja korijena, stvaranje ledene kore na površini tla otežava prozračivanje i disanje korijena. Pod gustim i dugotrajnim snježnim pokrivačem na temperaturi od oko 0 °C uočava se zimsko "prigušivanje", iscrpljivanje i odumiranje biljaka zbog potrošnje rezervnih tvari za disanje, gljivične bolesti ("snježna plijesan"), itd., au slučaju pretjerano navlaženog tla za biljke je opasno i zimsko "vlaženje". U tundri i sjevernoj tajgi uobičajena je pojava mraznog "ispupčenja" biljaka, što je uzrokovano neravnomjernim smrzavanjem i širenjem vlage u tlu. U tom slučaju nastaju sile koje biljku tjeraju iz tla, uslijed čega se cijeli buseni „izboče“, ogoli i lomi korijenje itd., sve do rušenja manjih stabala. Dakle, uz stvarnu hladnoću (ili otpornost na mraz) - sposobnost podnošenja izravnog djelovanja niskih temperatura, postoji i zimska otpornost biljaka - sposobnost podnošenja svih gore navedenih nepovoljnih zimskih uvjeta.

Posebnu pozornost treba obratiti na to kako niske temperature tla utječu na biljke. Hladna tla u kombinaciji s umjereno toplim režimom zračne okoline biljaka (a ponekad i značajnim zagrijavanjem nadzemnih dijelova biljaka) česta je pojava. To su životni uvjeti biljaka u močvarama i močvarnim livadama s teškim tlima, u nekim tundrama i. visokoplaninskim staništima i na golemim područjima permafrosta (oko 20% cjelokupne kopnene mase), gdje se samo plitki, tzv. "aktivni" sloj tla otapa tijekom vegetacije. U uvjetima niskih temperatura tla nakon otapanja snijega (0-10°C) prolazi značajan dio vegetacije ranoproljetnih šumskih biljaka - "snjeguljica". Konačno, kratkotrajna razdoblja oštre razlike između hladnog tla i toplog zraka doživljavaju u rano proljeće mnoge biljke umjerenog pojasa (uključujući vrste drveća).

Još je u prošlom stoljeću njemački fiziolog J. Sachs pokazao da kada se tlo ohladi na temperaturu blizu nule (prekrivajući posudu ledom), čak i jako zalivene biljke mogu uvenuti, jer na niskim temperaturama korijenje nije u stanju intenzivno rasti apsorbirati vodu. Na temelju toga u ekologiji se raširilo mišljenje o "fiziološkoj suhoći" staništa s hladnim tlima (odnosno nedostupnosti vlage biljkama s njezinim fizičkim obiljem). Pritom su previdjeli činjenicu da su Sachs i drugi fiziolozi svoje pokuse izvodili s biljkama koje vole toplinu (krastavci, bundeve, salata itd.) te da su u prirodnim hladnim staništima biljke kojima niske temperature tla služe kao izvor topline. prirodna pozadina može na njih reagirati sasvim drugačije. Doista, suvremena istraživanja pokazala su da kod većine biljaka tundre, močvara i ranoproljetnih šumskih efemeroida nema pojava ugnjetavanja (poteškoće u apsorpciji vode, poremećaji vodnog režima itd.) koje bi mogle uzrokovati „fiziološke suhoća” hladnih tala. Isto se pokazalo za mnoge biljke u područjima permafrosta. Istodobno, ne može se u potpunosti poreći depresivni učinak niskih temperatura na apsorpciju vlage i druge aspekte vitalne aktivnosti korijena (disanje, rast i dr.), kao i na aktivnost mikroflore tla. Ona je nedvojbeno važna u kompleksu teških uvjeta za život biljaka na hladnim staništima. "Fiziološka suhoća", "fiziološka suša" zbog niskih temperatura tla moguće su u životu biljaka u najtežim uvjetima, na primjer, kada se uzgajaju biljke koje vole toplinu na hladnim tlima ili u rano proljeće za vrste drveća, kada još nisu -lisnate grane su jako vruće (do 30-35 °C) i povećavaju gubitak vlage, a intenzivan rad korijenskog sustava još nije započeo.

Biljke nemaju posebne morfološke prilagodbe koje štite od hladnoće, već se može govoriti o zaštiti od čitavog kompleksa nepovoljnih uvjeta na hladnim staništima, uključujući jake vjetrove, mogućnost isušivanja itd. Kod biljaka hladnih krajeva (odn. oni koji podnose hladne zime) često postoje zaštitna morfološka obilježja kao što su dlakavost ljuskica pupova, zimsko naslađivanje pupova (kod četinjača), zadebljani sloj pluta, debela kutikula, dlakavost lišća itd. Međutim, njihov bi zaštitni učinak imao smisla samo za očuvati vlastitu toplinu homeotermnih organizama, za biljke su te značajke, iako pridonose termoregulaciji (smanjenju zračenja), uglavnom važne kao zaštita od isušivanja. U Flora Tamo je zanimljivi primjeri prilagodbe usmjerene na održavanje (iako kratkotrajne) topline u određenim dijelovima biljke. U gorju istočne Afrike i Južne Amerike, divovska stabla "rozeta" iz rodova Senecio, Lobelia, Espeletia i drugi od čestih noćnih mrazova, postoji takva zaštita: noću se lišće rozete zatvara, štiteći najugroženije dijelove - rastuće vrhove. U nekim vrstama, lišće je dlakavo izvana, u drugima se voda koju izlučuje biljka nakuplja u ispustu; noću se samo površinski sloj smrzava, a češeri rasta zaštićeni su od mraza u svojevrsnoj "kupki".

Među morfološkim prilagodbama biljaka na život u hladnim staništima, mala veličina i posebne oblike rasta. Ne samo mnoge zeljaste trajnice, već i grmovi i grmovi polarnih i visokih planinskih područja imaju visinu ne veću od nekoliko centimetara, internodije su vrlo blizu jedna drugoj, vrlo mali listovi(fenomen nanizma ili patuljastog rasta). Osim dobro poznatog primjera - patuljaste breze (tata Betula), može se nazvati patuljastim vrbama (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) i mnogi drugi. Obično visina ovih biljaka odgovara dubini snježnog pokrivača pod kojim biljke hiberniraju, jer svi dijelovi koji strše iznad snijega umiru od smrzavanja i sušenja. Očito, u formiranju patuljastih oblika u hladnim staništima, značajnu ulogu igra siromaštvo ishrane tla kao rezultat supresije mikrobne aktivnosti i inhibicije fotosinteze niskim temperaturama. No bez obzira na način nastanka, patuljasti oblici daju određenu prednost biljkama u prilagodbi na niske temperature: nalaze se u prizemnoj ekološkoj mikroniši koja je ljeti najtoplija, a zimi su dobro zaštićeni snježnim pokrivačem i dobivaju dodatni (iako mali) dotok topline iz dubine tla.

Druga adaptivna značajka oblika rasta je prijelaz relativno velikih biljaka (grmlja, pa čak i drveća) iz ortotropnog (vertikalnog) u plagiotropni (horizontalni) rast i formiranje puzavih oblika - patuljaka, patuljaka, patuljaka. Takvi oblici mogu formirati cedar patuljak (Pinus pumila), smreka (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), planinski pepeo itd. Grane stlaneta raširene su po tlu i ne uzdižu se više od uobičajene dubine snježnog pokrivača. Ponekad je to rezultat smrti debla i rasta donjih grana (na primjer, u smreke), ponekad je to rast stabla, takoreći, "ležeći na boku" s plagiotropnim, ukorijenjenim na mnogim mjestima deblo i uzdižuće grane (cedar elfin). Zanimljiva značajka neki drvenasti i grmoliki patuljci - stalna smrt starog dijela debla i rast "vrha", zbog čega je teško odrediti starost jedinke.

Patuljci su česti u visokoplaninskim i polarnim krajevima, u uvjetima koje vrste drveća više ne mogu izdržati (primjerice, na gornjoj granici šume). Osebujni "patuljasti" oblici u ekstremnim uvjetima nalaze se i kod grmlja, pa čak i kod vrsta lišajeva, koji obično imaju uspravni grmoliki rast: na stijenama Antarktika tvore puzave talije,

Ovisno o uvjetima, moguće su modifikacije rasta iste vrste. Ali postoje vrste koje su potpuno prešle na oblik vilenjaka, na primjer, patuljasti planinski bor, koji raste u Alpama i Karpatima - Pinus mughus, označen kao samostalne vrste od planinskog bora - Pinus montana.

Među oblicima rasta koji pridonose opstanku biljaka na hladnim staništima, postoji još jedan izrazito osebujan - jastučasti. Oblik jastučaste biljke nastaje kao rezultat pojačanog grananja i izrazito sporog rasta skeletnih osovina i izdanaka. Mali kserofilni listovi i cvjetovi nalaze se na periferiji jastuka. Između pojedinih grana nakuplja se sitna zemlja, prašina, sitno kamenje. Kao rezultat toga, neke vrste jastučića dobivaju veću kompaktnost i izuzetnu gustoću: po takvim biljkama se može hodati kao po čvrstom tlu. Ovi su Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Iz daljine ih je teško razlikovati od gromada. Manje gusti bodljikavi jastuci od poroda Eurotia, Saxifraga.

Jastučaste biljke dolaze u različitim veličinama (do 1 m u promjeru) i različitim oblicima: polukuglastim, ravnim, konkavnim, ponekad vrlo bizarnim oblicima (u Australiji i Novom Zelandu ih zovu "biljne ovce").

Zahvaljujući svojoj kompaktnoj strukturi jastučaste biljke uspješno odolijevaju hladnim vjetrovima. Njihova se površina zagrijava otprilike na isti način kao i površina tla, a kolebanja temperature unutra manje su izražena nego u okolišu. Bilo je slučajeva značajnog povećanja temperature unutar jastuka; na primjer, u najčešćim vrstama gorja središnjeg Tien Shana Dryadanthe tetrandra pri temperaturi zraka od 10°C unutar jastuka, temperatura je dosegla 23°C zbog akumulacije topline u ovakvom "stakleniku". Zbog sporog rasta jastučaste biljke mogu se usporediti po dugovječnosti s drvećem. Dakle, u Pamiru jastuk Acantholimon hedini s promjerom od 3 cm imao je dob od 10-12 godina, s 10 cm - 30-35 godina, a starost velikih jastuka dosegla je više od sto godina.

Unutar općeg oblika jastučastih biljaka postoji ekološka raznolikost: na primjer, u planinama koje okružuju Sredozemno more uobičajeni su manje kompaktni kserofilni „bodljikavi jastučići” koji se ne nalaze visoko u planinama jer nisu otporni na hladnoću, ali su vrlo otporne na sušu. Labava struktura jastuka ovdje se ispostavlja korisnijom za biljku od kompaktne, jer u uvjetima ljetne suše i jake insolacije smanjuje rizik od pregrijavanja njegove površine. Temperatura površine mediteranskih jastuka obično je niža od temperature zraka zbog jake transpiracije, a unutar jastuka stvara se posebna mikroklima; na primjer, vlažnost zraka održava se na 70-80% kada je vlažnost vanjskog zraka 30%. Dakle, ovdje je oblik jastuka prilagodba potpuno drugačijem skupu čimbenika, pa stoga i njegov drugačiji “dizajn”.

Među ostalim značajkama rasta koje pomažu biljkama u prevladavanju utjecaja hladnoće, treba spomenuti i različite prilagodbe usmjerene na produbljivanje zimskih dijelova biljaka u tlo. To je razvoj kontraktilnih (kontraktilnih) korijena - debelih i mesnatih, s vrlo razvijenim mehaničkim tkivom. U jesen se suše i jako skraćuju (što je jasno vidljivo po poprečnom naboranosti), pri čemu se javljaju snage koje u tlo povlače zimske pupove obnove, lukovice, korijenje i rizome.

Kontraktilni korijeni nalaze se u mnogim biljkama u gorju, tundri i drugim hladnim staništima. Oni osobito omogućuju uspješno odupiranje mraznom izbočenju biljaka iz tla. U potonjem slučaju, oni ne samo da uvlače pupoljak obnove, već ga i usmjeravaju okomito na površinu ako je biljka srušena. Dubina uvlačenja kontraktilnim korijenjem varira od centimetra do nekoliko desetaka centimetara, ovisno o karakteristikama biljke i mehaničkom sastavu tla.

Adaptivno mijenjanje oblika kao obrana od hladnoće je fenomen ograničen uglavnom na hladna područja. U međuvremenu, biljke umjerenijih regija također doživljavaju učinak hladnoće. Fiziološke metode zaštite mnogo su univerzalnije. Oni su prvenstveno usmjereni na snižavanje točke smrzavanja staničnog soka, sprječavanje smrzavanja vode itd. Otuda takve značajke hladno otpornih biljaka kao povećanje koncentracije staničnog soka, uglavnom zbog topivih ugljikohidrata. Poznato je da tijekom jesenskog povećanja otpornosti na hladnoću (“stvrdnjavanje”) škrob prelazi u topive šećere. Druga značajka hladno otpornih biljaka je povećanje udjela koloidno vezane vode u ukupnoj rezervi vode.

Uz polagano smanjenje temperature, biljke mogu tolerirati hlađenje ispod točke smrzavanja staničnog soka u stanju hipotermije (bez stvaranja leda). Kao što eksperimenti pokazuju, razina hipotermije i točke smrzavanja usko su povezane s temperaturnim uvjetima staništa. Međutim, kod biljaka je stanje hipotermije moguće samo uz laganu hladnoću (nekoliko stupnjeva ispod nule). Ovaj način prilagodbe mnogo je učinkovitiji kod drugih poikiloterma. organizmi insekata, u kojem glicerin, trehaloza i druge zaštitne tvari igraju ulogu antifriza (insekti koji otvoreno hiberniraju mogu tolerirati hipotermiju staničnog soka bez smrzavanja do -30 ° C).

Mnoge biljke mogu ostati održive čak iu smrznutom stanju. Postoje vrste koje smrznu u jesen u fazi cvatnje i nastavljaju cvjetati nakon odmrzavanja u proljeće (uš - stellaria media, tratinčica- bellis perennis, arktički hren - Cochlearia fenestrata i tako dalje.). Ranoproljetni šumski efemeroidi ("snježne kapljice") tijekom kratke vegetacijske sezone opetovano podnose proljetne noćne mrazeve: cvjetovi i lišće smrznu do staklasto-krhkog stanja i prekriju se injem, ali već 2-3 sata nakon izlaska sunca otope se i vrate u svoje normalno stanje. Dobro je poznata sposobnost mahovina i lišajeva da izdrže dugotrajno smrzavanje zimi u stanju mirovanja. U jednom od pokusa lišaj Cladonia zamrznuti na -15°C 110 tjedana (više od dvije godine!).

Nakon odmrzavanja, pokazalo se da je lišaj živ i prilično održiv, u njemu su nastavljeni fotosinteza i rast. Očito, u lišajevima u ekstremno hladnim uvjetima postojanja, razdoblja takve suspendirane animacije su vrlo duga, a rast i aktivna životna aktivnost odvijaju se samo u kratkim povoljnim razdobljima (a ne svake godine). Takav česti prekid aktivnog života na dulja razdoblja, očito, objašnjava ogromnu starost mnogih lišajeva, utvrđenu radiokarbonskom metodom (do 1300 godina za Rhizocagon geographicum i Alpama, do 4500 godina u lišajevima na zapadnom Grenlandu).

Anabioza je "ekstremna mjera" u borbi biljke protiv hladnoće, što dovodi do obustave vitalnih procesa i oštrog smanjenja produktivnosti. Mnogo je važnija u prilagodbi biljaka na hladnoću mogućnost održavanja normalne životne aktivnosti smanjenjem temperaturnih optimuma fizioloških procesa i donjih temperaturnih granica na kojima su ti procesi mogući. Kao što se vidi iz primjera optimalnih temperatura za fotosintezu i njezinih nižih temperaturnih pragova, te su pojave dobro izražene kod biljaka hladnih staništa. Dakle, u alpskim i antarktičkim lišajevima za fotosintezu, optimalna temperatura je oko 5 ° C; u njima se već pri -10°C može otkriti zamjetna fotosinteza. Na relativno niskim temperaturama, optimum fotosinteze je kod arktičkih biljaka, alpskih vrsta i ranoproljetnih efemeroida. Zimi, pri niskim temperaturama, mnoge vrste crnogoričnog drveća sposobne su za fotosintezu. U istoj vrsti, temperaturni optimumi fotosinteze povezani su s promjenama uvjeta: na primjer, u alpskim i arktičkim populacijama zeljastih trajnica - Ohu ria digyna, Thalictrum alpinum i druge vrste, niže su od ravničarskih. Indikativno je u tom smislu sezonsko pomicanje optimuma s porastom temperature od proljeća prema ljetu i snižavanjem od ljeta prema jeseni i zimi.

Pri niskim temperaturama biljkama je iznimno važno održavati dovoljnu razinu respiracije – energetsku osnovu za rast i sanaciju mogućih oštećenja od hladnoće. Na primjeru niza biljaka pamirskog gorja pokazalo se da se u tim uvjetima održava prilično intenzivno disanje nakon djelovanja temperature od -6 do -10°C.

Drugi primjer otpornosti fizioloških procesa na hladno vrijeme je zimski i predproljetni snježni rast biljaka tundre, visokih planina i drugih hladnih staništa s kratkom vegetacijskom sezonom zbog prethodne pripreme. Ova pojava je izrazito izražena u efemeroidima šumsko-stepskih hrastovih šuma (scilla - Scilla sibirica, koridalis - Corydalis Halleri, gusji luk - Gagea lutea,čist - Ficariaverna i dr.), kod kojih već početkom zime počinje rast izdanaka s iznutra formiranim pupoljcima (najprije u smrznutom tlu, a zatim iznad tla, unutar snježnog pokrivača. Formiranje generativnih organa ne prestaje u Kako se približava topljenje snijega, brzina rasta snijega se osjetno povećava.U vrijeme ranog "predproljeća", kada se šuma čini još potpuno beživotnom, tisuće izdanaka borovnica i guščjeg luka već izviruju ispod snježni pokrivač iznad tla, koji do tog vremena doseže visinu od 2-7 cm i spreman je za početak cvatnje čim se snijeg otopi. Stvaranje klorofila u ranoproljetnih efemeroida također počinje pri niskim temperaturama reda 0°C, čak i ispod snijeg.

Ekološke razlike u otpornosti biljaka na hladnoću

U ekologiji i ekološkoj fiziologiji kao jedan od pokazatelja otpornosti na hladnoću koristi se sposobnost biljke da podnese niske temperature u eksperimentalnim uvjetima kroz određeno vrijeme. Prikupljeno je mnogo podataka koji omogućuju usporedbu biljaka staništa s različitim temperaturnim uvjetima. Međutim, ti podaci nisu uvijek strogo usporedivi, jer temperatura koju biljka može podnijeti, između ostalog, ovisi i o trajanju njezina djelovanja (npr. umjereno toplinska biljka može podnijeti blagu hladnoću reda veličine -3-5°C nekoliko sati, ali da ipak temperatura može biti pogubna ako potraje nekoliko dana).

Kao što se može vidjeti iz sljedećih podataka, otpornost biljaka na hladnoću vrlo je različita i ovisi o uvjetima u kojima žive.

Jedan od ekstremnih primjera otpornosti na hladnoću je takozvani "krioplankton". To su snježne alge koje žive u površinskim slojevima snijega i leda i uzrokuju njegovo obojenje tijekom masovnog razmnožavanja („crveni snijeg“, „zeleni snijeg“ itd.). U aktivnim fazama razvijaju se na 0°C (ljeti na otopljenoj površini snijega i leda). Granice otpornosti na niske temperature od -36°S Chlamydomonas nivalis do -40, -60°C Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Jednako je velika otpornost na hladnoću fitoplanktona polarnih mora, koji često hibernira u ledenoj kori.

Alpski patuljasti grmovi odlikuju se velikom otpornošću na hladnoću - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea i drugi (-28, -36°S), crnogorične vrste drveća: na primjer, za bor Pinus strobus u tirolskim Alpama u pokusima je zabilježena rekordna temperatura: -78 ° S.

Vrlo mala otpornost na hladnoću kod biljaka tropskih i suptropskih područja, gdje ne doživljavaju učinke niskih temperatura (s izuzetkom visokih planina). Dakle, za alge tropskih mora (osobito plitke vode), donja granica temperature je u rasponu od 5-14 ° C (podsjetimo se da je za alge arktičkih mora gornja granica 16 ° C). Mladice tropskih vrsta drveća umiru na 3-5°C. U mnogim tropskim termofilnim biljkama, kao što su ukrasne stakleničke vrste iz rodova Gloxinia, Coleus, Achimenes itd., snižavanje temperature na nekoliko stupnjeva iznad nule uzrokuje fenomen "hladnoće": u nedostatku vidljivih oštećenja, rast nakon nekog vremena prestaje, lišće opada, biljke venu, a zatim umiru. Ova pojava poznata je i kod kultiviranih biljaka koje vole toplinu (krastavci, rajčice, grah).

Vrlo niska otpornost na hladnoću kod termofilnih plijesni iz rodova Mucor, Thermoascus, Anixia i dr. Ugibaju za tri dana na temperaturi od 5-6°C, a ni temperatura od 15-17°C ne može izdržati dulje od 15-20 dana.

Ovisno o stupnju i specifičnoj prirodi otpornosti na hladnoću, mogu se razlikovati sljedeće skupine biljaka.

Biljke koje nisu otporne na hladnoću

U ovu skupinu spadaju sve one biljke koje su već ozbiljno oštećene na temperaturama iznad nule: toplomorske alge, neke gljive i mnoge lisnate biljke tropskih prašuma.

neotporne biljke

Iako ove biljke podnose niske temperature, smrzavaju se čim se u tkivima počne stvarati led. Neotporne biljke štite se od oštećenja samo sredstvima protiv smrzavanja. U hladnijem razdoblju imaju povećanu koncentraciju osmotski aktivnih tvari u staničnom soku i protoplazmi, kao i hipotermiju, koja sprječava ili usporava stvaranje leda na temperaturama do oko -7 °C, a uz stalno prehlađenje čak i na niže temperature. Tijekom vegetacije sve lisnate biljke nisu otporne na mraz. Tijekom godine, dubokomorske alge, hladne morske i neke slatkovodne alge, tropske i suptropske drvenaste biljke i različite vrste iz toplih umjerenih krajeva.

Biljke otporne na led

U hladnoj sezoni ove biljke podnose izvanstanično smrzavanje vode i s tim povezanu dehidraciju. Neke slatkovodne i međuplimne alge, kopnene alge, mahovine svih klimatskih zona (čak i tropskih) i višegodišnje kopnene biljke područja s hladnim zimama postaju otporne na stvaranje leda. Neke alge, mnogi lišajevi i razne drvenaste biljke sposobne su izuzetno snažno otvrdnuti; tada ostaju neoštećeni i nakon dugotrajnih jakih mrazeva, a mogu se ohladiti i do temperature tekućeg dušika.

Temperatura tla ili umjetne hranjive podloge od velike je važnosti u uzgoju biljaka. Za život korijena nepovoljne su i visoke i niske temperature. Pri niskim temperaturama, disanje korijena je oslabljeno, zbog čega se smanjuje apsorpcija vode i hranjivih soli. To dovodi do venuća i zaostajanja u rastu biljke.

Krastavci su posebno osjetljivi na pad temperature - pad temperature na 5 ° C uništava sadnice krastavaca. Listovi zrelih biljaka pri niskoj temperaturi hranjive otopine pri sunčanom vremenu venu i dobivaju opekline. Za ovaj usjev temperatura hranjive otopine ne smije se spuštati ispod 12°C. Obično u zimsko vrijeme Kod uzgoja biljaka u staklenicima, hranjiva otopina pohranjena u spremnicima je na niskoj temperaturi i treba je zagrijati barem na temperaturu okoline. Najpovoljnija temperatura otopine koja se koristi za uzgoj krastavaca treba smatrati 25-30 ° C, za rajčice, luk i druge biljke - 22-25 ° C.

Ako je zimi potrebno zagrijati supstrat na kojem se uzgaja, onda ljeti, naprotiv, biljke mogu patiti zbog njegove visoke temperature. Već kod 38-40°C upijanje vode i hranjivim tvarima prestane, biljke venu i mogu umrijeti. Nemoguće je dopustiti zagrijavanje otopina i podloge na takvu temperaturu. Visoke temperature posebno pogađaju korijenje mladih presadnica. Za mnoge kulture temperatura od 28-30 ° već je kobna.

Ako postoji opasnost od pregrijavanja, korisno je površinu tla nakvasiti vodom, čijim se isparavanjem snižava temperatura. U Ljetno vrijeme u praksi staklenički uzgoj naširoko se koristi prskanje stakla vapnenim mortom, koji raspršuje izravne sunčeve zrake i štiti biljke od pregrijavanja.

Izvori

Uzgoj biljaka bez tla / V.A. Chesnokov, E.N. Bazyrina, T.M. Bushueva i N.L. Ilyinskaya - Leningrad: Leningrad University Press, 1960. - 170 str.