Akordide diagnostilised tunnused. akordiloomad. Põhiklassid, nende omadused. Elupaik ja levik

Tüübi ja süsteemi omadused. Akordihõimkonda nimetatakse sageli kõrgeimaks loomade rühmaks. See pole täiesti täpne, kuna akordid kroonivad ainult deuterostoomide haru ( Deuterostomia), samas kui protostoomide ülaosa hargneb ( Protostoomia) hõivavad tüübid: lülijalgsed ( Lülijalgsed) ja karbid ( Molluskid). Mõlema haru areng kulges eri radadel ja viis põhimõtteliselt erinevate, kuid bioloogiliselt väga aktiivsete ja keerukate elusaine organisatsioonitüüpide väljakujunemiseni.

Tüüp olemasolu Chordata põhjendas kuulus vene zooloog A. O. Kovalevski, kes uuris mantelloomade arengut (ontogeneesi) Tunicata) ja mittekraniaalne ( Akrania), tuvastas nende organisatsiooni põhimõttelise sarnasuse selgroogsete loomadega. Akorditüübi nime pakkus välja Ball aastal 1878. Nüüd on akorditüüp aktsepteeritud järgmises köites (väljasurnud rühmad on tähistatud ristiga (†).
Mittekraniaalseid ja mantellikke alatüüpe nimetatakse tavaliselt madalamateks akordideks, vastandades neid kõrgematele akordidele - selgroogsete alatüübile.

Akorditüüp hõlmab umbes 43 tuhat tänapäevast liiki, mis on levinud üle kogu maakera: nad elavad meredes ja ookeanides, jõgedes ja järvedes, mandritel ja saartel. Akordaatide välimus on väga mitmekesine (fikseeritud sakkulaarsed astsiidid, mõnevõrra sarnased ussidega, mittekraniaalsed, erineva välimusega selgroogsed). Ka suurused on erinevad: alates paarimillimeetristest apendikulaaridest, väikestest kaladest ja 2-3 cm pikkustest konnadest kuni hiiglasteni – mõned vaalad, mille pikkus ulatub 30 meetrini ja kaalub kuni 150 tonni.

Vaatamata tohutule mitmekesisusele iseloomustavad kõiki akorditüübi esindajaid ühised organisatsioonilised tunnused, mida teiste tüüpide esindajatel ei leidu:

1. Selja nööri - akordi (chorda dorsalis) - olemasolu kogu elu jooksul või ühes arengufaasis, mis mängib sisemise aksiaalse skeleti rolli. Sellel on etiodermaalne päritolu ja see on elastne varras, mille moodustavad väga vakuoleeritud rakud; notokord on ümbritsetud sidekoelise ümbrisega. Enamikul selgroogsetel isendiarengu (ontogeneesi) käigus asendub notokord (nihutatakse) lülisambaga, mis koosneb üksikutest selgroolülidest; viimased moodustuvad akordi sidekoe ümbrises.

2. Kesknärvisüsteem on torukujuline, mille sisemist õõnsust nimetatakse neurocoeliks. Neuraaltoru on päritolult ektodermaalne ja asub nookordi kohal. Selgroogsetel on see selgelt eristatud kaheks osaks: pea- ja seljaaju.

3. Seedetoru eesmine osa – neelu – on ääristatud väljapoole avanevate lõpuseavadega ja täidab kahte funktsiooni: seedekulgla osa ja hingamiselund. Veeselgroogsetel arenevad lõpusepilude vaheseintele spetsiaalsed hingamiselundid, lõpused. Maismaaselgroogsetel tekivad embrüotesse lõpuselõhed, kuid need sulguvad peagi; spetsiifilised õhuhingamise organid – kopsud – arenevad paaritud eenditena neelu tagakülje ventraalsel küljel. Seedetrakt asub nookordi all.

4. Vereringesüsteemi pulseeriv osa – süda – asub keha ventraalsel küljel, akordi ja seedetoru all.

Lisaks nendele tüüpilistele tunnustele on akordidel mõned omadused, mida leidub ka teistes tüüpides.

1. Gastrula seinast läbi murdes moodustub sekundaarne suu; primaarse suu (gastropoor) piirkonnas moodustub anus. See funktsioon ühendab akordid poolkoordaatide, okasnahksete, kaetognaatide ja pogonofooridega deuterostoomide rühmaks - Deuterostomia, vastandub protostoomide rühmale - Protostoomia, mille puhul tekib gastropoori kohale suuava ja gastrula seina läbimurdmisel pärakus (protostoomide hulka kuuluvad kõik muud loomaliigid, välja arvatud käsnad, soolestik ja algloomad).

2. Embrüonaalse arengu käigus moodustub sekundaarne kehaõõnsus - tervik, kuid seda omavad ka kõik deuterostoomid, anneliidid, molluskid, lülijalgsed, sammalloomad ja käsijalgsed.

3. Peamiste organsüsteemide metameerne või segmentaalne paigutus on eriti väljendunud lülijalgsetel ja paljudel ussidel. Metamerism väljendub selgelt ka akordites, kuid täiskasvanud maismaaselgroogsetel avaldub see vaid lülisamba ja osade lihaste ehituses, seljanärvide päritolus ning osaliselt ka kõhuseina lihastes.

4. Akordeid, nagu enamikku teisi paljurakulisi loomi, iseloomustab kahepoolne (kahepoolne) sümmeetria: läbi keha saab tõmmata vaid ühe sümmeetriatasandi, jagades selle kaheks pooleks, mis on üksteise peegelpildid.

Seega ühendab akordi hõimkond deuterostoome, kahepoolselt sümmeetrilisi tsöloomilisi loomi, millel on metamerism, mis väljendub peamiselt embrüonaalse arengu varases staadiumis. Neil on akordi kujul olev siseskelett, mille kohal asub närvitoru; ja akordi all on seedetoru. Viimase eesmise otsa – neelu – läbistavad väljapoole avanevad lõpusepilud. Süda asub keha ventraalsel küljel seedetoru all. Kõrgemates akordides asendatakse notokord lülisambaga; maapealsetes klassides kasvavad lõpuselõhed kinni ja arenevad uued hingamiselundid - kopsud.

Akordaatide päritolu. Akordaatide esivanemate fossiilseid jäänuseid pole säilinud. Seetõttu on vaja hinnata nende evolutsiooni varajasi staadiume suuresti kaudsete andmete põhjal: täiskasvanuvormide struktuuri ja embrüonaalse arengu võrdleva uuringu võrdlemisel.

Kordaatide esivanemaid otsiti erinevate loomarühmade, sealhulgas anneliidide hulgast. Näiteks tehti ettepanek pidada akordide esivanemateks mõnda väheliikuvat hulkrakklooma (mitmekarvalised ussid), nagu tänapäevased. Sabellidae Ja Serpulidae. Eeldati, et need akordide hüpoteetilised esivanemad läksid üle aktiivsele elustiilile, kuid hakkasid liikuma keha algselt dorsaalsel (dorsaalsel) poolel. Nendele ussidele iseloomulik päraku soon, mis ulatub mööda kõhupinda näärmevälja ettepoole, võib sulguda, moodustades närvitoru, mis on ühendatud neuro-soolekanaliga sooletoruga, ja näärmerakud, mis on muutunud närvitoru osaks, tagas neurosekretoorse funktsiooni. närvisüsteem. Sel juhul võib sidekoe nöör, mis mõnel hulkraksel paikneb ventraalsete lihaste paksuses, saada notokordi eelkäijaks. Näib, et sisemise luustiku sellise moodustumise tõenäosust kinnitab kõhrekujulise lõpuskeleti moodustumine mõnel kaasaegsel hulkrakendil. Polümeeride segmentatsiooni kadu (nt enterofaanid) on sellest vaatenurgast teisejärguline nähtus (Engelbrecht, 1969).

Need vaimukad ideed pole kinnitust leidnud. Enamik zoolooge usub, et akordide eelkäijad olid ilmselt tsöloomilised ussilaadsed loomad, kes läksid üle istuvale või istuvale eluviisile, mis viis nende kehasegmentide arvu vähenemiseni (tõenäoliselt kuni kolmeni) ja sekundaarse suu moodustumiseni. . Nad toitusid passiivselt, filtreerides vett. Need merepõhja oligomeersed asukad, arenedes, tekitasid nelja tüüpi. Nende hulgas said okasnahksed, olles moodustanud vesi-veresoonkonna ambulatoorse süsteemi ja kompleksse aparaadi toidu püüdmiseks, võime liikuda erinevatel muldadel ning läksid üle aktiivsele toitumisele liikumatutel ja mitteaktiivsetel toiduobjektidel. See tagas nende bioloogilise edu: paljudes merepõhja biotsenoosides õitsevad okasnahksed mitte ainult madalas vees, vaid ka väga sügaval ilma tõsiste konkurentideta.

Pogonofoorid- omapärane rühm istuvaid loomi, mida nüüd eristatakse eritüübina (A.V. Ivanov, 1955), tekitab jätkuvalt vaidlusi nende päritolu ja asukoha üle süsteemis. Pogonofoorid asuvad kaitsetorudes ja neid eristab väga lihtsustatud struktuur: kesknärvisüsteem seljatüvest koos peaganglioniga, liikumisorganite ja seedetoru puudumine. Nad elavad vees lahustunud toitainetest - ülalpool lebavatest elurikastest veekihtidest laskuva "laipade vihma" lagunemissaadustest. Neid iseloomustab nn sooleväline seedimine: imendumine toimub kombitsate rakkude poolt. Selline passiivne toitumine on võimalik ja otstarbekas ookeanisügavuse nõrgalt liikuvas vees.

Kolmas arendusharu viis akordide eraldamiseni. Ilmselt eraldus sellest evolutsiooni alguses väike rühm hemikordaadi loomi, kes on nüüdseks saanud tüübi auastme. Sisestage hemikordaadid ( Hemichordata) sisaldab kahte klassi: pinnatibranchs ( Pterobranchia) ja soolestikus ( Enteropneusta). Mõlema klassi esindajatel on kolmeosaline keha, mis koosneb peasagarast (proboscis), kraest ja tüvest.

pinnatibranch- istuvad loomad, kes moodustavad põõsaste kujul kolooniaid; tuubulite (põõsa okste) õõnsustes istuvad loomad - zooidid. Zooidi väike õõnes peasagar (proboscis) on lihaseliste seintega ja suhtleb väliskeskkonnaga väikese poori kaudu. Sees, peasagara põhjas, on "süda" 1 ja erituselund ning selle pinnal on näärmeelund, mille saladuse eesmärk on ehitada tuubulite - koloonia harude - seinu. . Kaelarihm, millel on oma sisemine õõnsus, raamib suuava ja on toeks hargnevatele kombitsatele - hingamis- ja toidukogumisorganitele. Krae dorsaalsel pinnal paikneb intraepiteliaalselt lühike närviganglionide ahel, mis ulatub käpani. Pagasiruumi hõivab kõver sooletoru.

Perekonna esindajad Cephalodiscus Ja Atubaaria sooletoru ülaosas on neil paar väljapoole avanevat lõpuseava, mis aga ei ole seotud hingamisega ja on mõeldud ainult vee väljajuhtimiseks filtreerimise ajal. Kombitsatega krae ja käpa alus on toestatud notokordile, soolestiku seljaosa väikesele elastsele väljakasvule, mis võimaldab notokkordi käsitleda notokordi rudimendina (eelkäijana). Kehaõõnes (coelom) asuvad sugunäärmed, mis avanevad lühikeste kanalitega väljapoole. Viljastatud munast areneb roomamis- ja ujumisvõimeline liikuv vastne, mis peagi istub põhja ja muutub kahe päeva pärast täiskasvanud loomaks. Viimane moodustab pungudes uue koloonia. Neerud moodustuvad stolonil, keha sabaosas.

Entero-hingav on pikliku ussikujulise kehaga; pikkus mõnest sentimeetrist kuni 2-2,5 m ( Batanoglossus gigas). Nad elavad üksildast eluviisi, on üsna liikuvad, elavad peamiselt madalas merevetes, kuid leidub ka sügavusel kuni 8100 m. Maapinnas teevad nad kaevandamise teel U-kujulisi naaritsakäike. Nende seinu hoiab koos lima, mida eritavad näärmete naharakud.

Probossil on lihaselised seinad; läbi väikese augu saab selle õõnsuse täita veega, muutes probosci aukude tegemise tööriistaks. Kaeluse sees on ka väike tervik. Ventraalsel küljel, ninakõrva ja krae vahel, on suuava, mis viib neelu (joon. 4). Neelu seinu läbistavad arvukad paarislõhede lõhed, mis avanevad keha dorsaalsel küljel väljapoole; neelu põhjas tekib mõnel liigil pikipaksenemine, mida võib ilmselt pidada endostiili rudimendiks. Neelu läheb soolestikku, lõppedes pärakuga keha tagumises otsas. Arvukad pimedad maksa väljakasvud lahkuvad soole eesmise osa seljapinnalt; need on väljastpoolt nähtavad mugulate ridadena. Proboski põhjas, nagu ka pinnatiharudel, ulatub välja neelu seina väike õõnes elastne väljakasv, mille moodustavad vakuoliseeritud rakud ja sidekoe kiud, notokord. Balanoglossis on notokordiga ühendatud mitmed lihaselised vöödid, mis lähevad keha sabaosasse. Seda võib vaadelda selle müokordide kompleksi prototüübina, mille arendamise ja täiustamisega seostatakse akordide edenemist.

Vereringe avatud. Kaks pikisuunalist anumat – selja- ja kõhusoont – on ühendatud ristsoontega, mis läbivad lõpusepilude vahelisi vaheseinu. Seljasoon avaneb nookordi kohal paiknevasse pealakuuni. Selle kõrval on "süda" - õõnes lihaseline vesiikul: selle rütmilised kokkutõmbed loovad verevoolu. Veresoontest läbi tunginud volditud moodustis ulatub välja ninaõõnde, täites eritusorgani funktsiooni; selle epiteel on sarnane akordide eritusorganite omaga. Laguproduktid difundeeruvad ninaõõnde õõnsusse ja tuuakse koos veega välja käpapoori kaudu. Hingamine toimub nii kogu kehapinnal kui ka neelus: hapnik siseneb verre, mis voolab läbi harudevaheliste vaheseinte veresoonte. Närvisüsteem koosneb selja- ja kõhunärvi nööridest, mis on ühendatud ühe või kahe parafarüngeaalse närvirõnga (commissure) abil. Seljanärvi nööri eesmises osas on tavaliselt õõnsus, mis sarnaneb akordide neuraaltoru neurokeelega. Meeleelundeid esindavad sensoorsed epidermaalsed rakud, mida on arvukamalt eeskäel ja krae eesmises osas. Sensoorsed rakud, mis on hajutatud probosci ülaosas, on valgustundlikud.

Type Chordates ühendab endas väga erinevaid loomi välimus, elustiil ja elutingimused. Kordaatide esindajaid leidub kõigis peamistes elukeskkondades: vees, maapinnal, pinnase paksuses ja lõpuks õhus. Need on geograafiliselt jaotunud kogu maailmas. Kaasaegsete akordide liikide koguarv on ligikaudu 40 tuhat. Chordata tüüpi kuuluvad mittekraniaalsed (lantsletid), tsüklostoomid (silmad ja sarikakalad), kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud ja imetajad.

Nagu näitavad A. O. Kovalevski hiilgavad uurimused, kuuluvad akordidesse ka omapärane rühm merelisi, suures osas istuvad loomad - mantelloomad (appendicularia, astsiidid, salbid). Mõningaid sarnasuse märke akordidega leiab väike mereloomade rühm - enteropneusta, kes mõnikord kuuluvad ka akordihõimkonda.

Vaatamata akordide erakordsele mitmekesisusele on neil kõigil mitmeid ühiseid struktuuri- ja arengujooni. Peamised neist on:

1. Kõigil akordidel on aksiaalne skelett, mis algselt ilmub dorsaalse stringina ehk akordina. Notokord on elastne, segmenteerimata kiud, mis areneb embrüonaalselt, sidudes selle idusoole seljaseinast: notokoor on endodermaalset päritolu. Akordi edasine saatus on erinev. See säilib kogu elu ainult madalamates akordides (välja arvatud astsiidid ja salbid). Enamikul esindajatel väheneb notokord ühel või teisel määral seoses lülisamba arenguga. Kõrgemates akordides on tegemist embrüonaalse elundiga ja täiskasvanud loomadel on see mingil määral asendatud selgroolülidega, sellega seoses segmenteerub aksiaalne skelett pidevast segmenteerimata nöörist. Lülisammas, nagu ka kõik teised luumoodustised (v.a akord), on mesodermaalset päritolu ja moodustub kõõlu ja neuraaltoru ümbritsevast sidekoe ümbrisest.

2. Aksiaalse luustiku kohal on akordide kesknärvisüsteem, mida kujutab õõnes toru. Närvitoru õõnsust nimetatakse neurocoeliks. Kesknärvisüsteemi torukujuline struktuur on iseloomulik peaaegu kõigile akordidele. Ainsad erandid on täiskasvanud mantelloomad. Peaaegu kõigis akordides kasvab eesmine neuraaltoru ja moodustab suuraju. Sisemine õõnsus säilib sel juhul ajuvatsakeste kujul. Embrüonaalselt areneb neuraaltoru ektodermaalse punga seljaosast.

3. Seedetoru eesmine (neelu) osa suhtleb väliskeskkonnaga kahe rea aukudega, mida nimetatakse vistseraalseteks lõhedeks. Madalamatel vormidel asuvad lõpused nende seintel. Lõhelõhed säilivad kogu eluks vaid madalamates veeakordides. Ülejäänud osas esinevad nad ainult embrüonaalsete moodustistena, mis toimivad teatud arenguetappidel või ei toimi üldse.

Märgitud kolme põhilise akorditunnuse kõrval tuleb mainida järgmisi nende korraldusele iseloomulikke jooni, mis on aga peale akordide ka mõne teise rühma esindajatel. akordid, samuti

akorditüübi ühised tunnused

1. Akordi hõimkond jaguneb kolmeks alatüübiks: mittekraniaalsed, mantelloomad ja selgroogsed. Vaatamata liikide suurele mitmekesisusele on kõigi akordide kehal ühine ehitusplaan ning see koosneb peast, tüvest, sabast ja jäsemetest. Tüübi esindajate põhijooneks on painduva elastse nööri nööri olemasolu (vähemalt ühes individuaalse arengu etapis), mis toimib aksiaalse luustikuna. Notokord asub soolestiku kohal ja moodustub endodermist, eraldades sooletoru dorsaalsest küljest rakujuhe.

   Vaatamata akordide erakordsele mitmekesisusele on neil kõigil mitmeid ühiseid struktuuri- ja arengujooni. Peamised neist on:

   1. Kõigil akordidel on aksiaalne luustik, mis algselt ilmneb dorsaalse nööri ehk akordina. Notokord on elastne, segmenteerimata kiud, mis areneb embrüonaalselt, sidudes selle idusoole seljaseinast: notokoor on endodermaalset päritolu. Akordi edasine saatus on erinev. See säilib kogu elu ainult madalamates akordides (välja arvatud astsiidid ja salbid). Enamikul esindajatel väheneb notokord ühel või teisel määral seoses lülisamba arenguga. Kõrgemates akordides on tegemist embrüonaalse elundiga ja täiskasvanud loomadel on see mingil määral asendatud selgroolülidega, sellega seoses segmenteerub aksiaalne skelett pidevast segmenteerimata nöörist. Lülisammas, nagu ka kõik teised luumoodustised (v.a notokord), on mesodermaalset päritolu ja moodustub nookordi ja neuraaltoru ümbritsevast sidekoe ümbrisest.

   2. Aksiaalse luustiku kohal on akordide kesknärvisüsteem, mida kujutab õõnes toru. Närvitoru õõnsust nimetatakse neurocoeliks. Kesknärvisüsteemi torukujuline struktuur on iseloomulik peaaegu kõigile akordidele. Ainsad erandid on täiskasvanud mantelloomad. Peaaegu kõigis akordides kasvab eesmine neuraaltoru ja moodustab aju. Sisemine õõnsus säilib sel juhul ajuvatsakeste kujul. Embrüonaalselt areneb neuraaltoru ektodermaalse punga seljaosast.

   th. Madalamatel vormidel asuvad lõpused nende seintel. Lõhelõhed säilivad kogu eluks vaid madalamates veeakordides. Ülejäänud osas esinevad nad ainult embrüonaalsete moodustistena, mis toimivad teatud arenguetappidel või ei toimi üldse.

   Märgitud kolme põhilise akorditunnuse kõrval tuleb mainida järgmisi nende korraldusele iseloomulikke jooni, mis on aga peale akordide ka mõne teise rühma esindajatel. Koorditel, nagu okasnahksetelgi, on sekundaarne suu. See moodustub embrüonaalselt, murdes läbi gastrula seina gastropoori vastas olevast otsast. Ülekasvanud gastropoori asemele moodustub pärak. Akordaatides asuv kehaõõnsus on sekundaarne (tervikuna). See funktsioon lähendab akordid okasnahksetele ja anneliididele.

   Paljude elundite metameerne paigutus on eriti väljendunud embrüote ja alumise akordi puhul. Nende kõrgemates esindajates on struktuuri üldise keerukuse tõttu metamerism nõrgalt väljendunud.

   Akordeid iseloomustab keha kahepoolne (kahepoolne) sümmeetria. Nagu teada, on see omadus lisaks akordidele ka paljudel selgrootute rühmadel.

   Evolutsiooniliselt iseloomustab akorde morfofüsioloogiline järjepidevus kõigis organsüsteemides, mis on jälgitav homoloogsete elundite muutumises.

2. Kõigil akordidel on aksiaalne skelett või notokord.
   3. Seedetoru eesmine (neelu) osa suhtleb väliskeskkonnaga kahe rea aukude kaudu, mida nimetatakse vistseraalseteks piludeks.
3. . Kõigil akordidel on aksiaalne skelett või notokord.
   2. Aksiaalse luustiku kohal on akordide kesknärvisüsteem, mida kujutab õõnes toru. Peaaegu kõigis akordides kasvab eesmine neuraaltoru ja moodustab aju.
   3. Seedetoru eesmine (neelu) osa suhtleb väliskeskkonnaga kahe rea aukude kaudu, mida nimetatakse vistseraalseteks piludeks.
4. akordi olemasolu selgroo asemel. luude puudumine
5. Vaatamata tohutule mitmekesisusele iseloomustavad kõiki Chordata tüübi esindajaid organisatsiooni ühised tunnused, mida teiste tüüpide esindajatel ei leidu. Mõelge interaktiivse skeemi abil tüübi põhiomadustele:

   Keha on kahepoolselt sümmeetriline.

   Soole läbi.

   Soolestiku kohal on notokord.

   Akordi kohal, keha dorsaalsel küljel, asub närvitoru kujul närvisüsteem.

   Neelu seintel on lõpusepilud.

   Vereringesüsteem on suletud. Süda keha ventraalsel küljel, seedekanali all.

   Nad elavad igas keskkonnas.

üldised omadused

Akorditüüp ühendab loomi, kes on välimuselt, elustiililt ja elutingimustelt väga mitmekesised. Kordaatide esindajaid leidub kõigis peamistes elukeskkondades: vees, maapinnal, pinnase paksuses ja lõpuks õhus. Need on geograafiliselt jaotunud kogu maailmas. Tänapäevaste akordide liikide koguarv on ligikaudu 40 tuhat.

Akorditüüpi kuuluvad mittekraniaalsed (lantsetid), tsüklostoomid (silmud ja sarikakalad), kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud ja imetajad. Akordidele, nagu näitavad hiilgavad uuringud A.O. Kovalevski, hõlmab ka omapärast rühma mere- ja suurel määral istuvad loomad - mantelloomad (appendicularia, astsiidid, salbid). Mõningaid sarnasuse märke akordidega leiab väike rühm mereloomi - soolehingajaid, kes mõnikord kuuluvad ka akordihõimkonda.

Vaatamata akordide erakordsele mitmekesisusele on neil kõigil mitmeid ühiseid struktuuri- ja arengujooni. Peamised neist on:

1. Kõigil akordidel on aksiaalne luustik, mis algselt ilmneb dorsaalse nööri ehk akordina. Notokord on elastne, segmenteerimata nöör, mis areneb embrüonaalselt, sidudes selle idusoole seljaseinast. Seega on notokord endodermaalset päritolu.

Akordi edasine saatus on erinev. Kogu elu säilib see ainult madalamates akordides (erandiks on astsiidid ja salya). Kuid sel juhul väheneb notokord enamusel ühel või teisel määral seoses lülisamba arenguga. Kõrgemates akordides on see embrüonaalne organ ja täiskasvanud loomadel on see mingil määral nihkunud selgroolülide poolt, seoses sellega segmenteerub aksiaalne skelett pidevast, segmenteerimata. Lülisammas, nagu ka kõik teised luumoodustised (välja arvatud notokord), on mesodermaalset päritolu.

2. Aksiaalse luustiku kohal on kesknärvisüsteem, mida kujutab õõnes toru. Närvitoru õõnsust nimetatakse neurocoeliks. Kesknärvisüsteemi torukujuline struktuur on iseloomulik peaaegu kõigile akordidele. Ainsad erandid on täiskasvanud mantelloomad.

Peaaegu kõigis akordides kasvab eesmine neuraaltoru ja moodustab aju. Sisemine õõnsus säilib sel juhul ajuvatsakeste kujul.

Embrüonaalselt areneb neuraaltoru ektodermaalse punga seljaosast.

3. Seedetoru eesmine (neelu) osa suhtleb väliskeskkonnaga kahe rea aukudega, mida nimetatakse lõpusepiludeks, kuna alumiste vormide seintel on lõpused. Lõhelõhed säilivad kogu eluks ainult veealuste madalamates akordides. Ülejäänud osas esinevad nad ainult embrüonaalsete moodustistena, mis toimivad teatud arenguetappidel või ei toimi üldse.

Märgitud kolme põhilise akorditunnuse kõrval tuleb mainida järgmisi nende korraldusele iseloomulikke jooni, mida aga leidub peale akordide ka mõne teise rühma esindajatel.

1. Koordidel, nagu okasnahksetelgi, on sekundaarne suu. See moodustub gastrula seina lõhkumisel gastropoori vastas olevas otsas. Ülekasvanud gastropoori asemele moodustub pärak.

2. Kehaõõs akordides on sekundaarne (tervikuna). See funktsioon lähendab akordid okasnahksetele ja anneliididele.

3. Paljude elundite metameerne paigutus on eriti väljendunud embrüote ja alumise akordi puhul. Nende kõrgemates esindajates väljendub metamerism nõrgalt struktuuri üldise keerukuse tõttu.

Akordides puudub väline segmenteerimine.

4. Keha kahepoolne (kahepoolne) sümmeetria on iseloomulik akordidele. Nagu teada, omavad seda tunnust lisaks akordidele ka mõned selgrootute rühmad.

Klass: imetajad

üldised omadused

Imetajad on kõige paremini organiseeritud selgroogsete klass. Imetajate peamised progresseeruvad tunnused on järgmised:

1) kesknärvisüsteemi kõrge areng, peamiselt ajupoolkerade hall ajukoor - kõrgema närvitegevuse keskus. Sellega seoses on imetajate kohanemisreaktsioonid keskkonnatingimustega väga keerulised ja täiuslikud;

2) elussünd ja poegade toitmine ema keha saadusega - piimaga, mis võimaldab imetajatel paljuneda äärmiselt mitmekesistes elutingimustes;

3) kõrgelt arenenud termoregulatsioonivõime, mis määras suhtelise kehatemperatuuri. Seda põhjustab ühelt poolt soojuse tekke reguleerimine (ergutades oksüdatiivseid protsesse – nn keemiline termoregulatsioon), teiselt poolt soojusülekande reguleerimine, muutes naha verevarustuse olemust, jne. vee aurustumisjõud hingamise ja higistamise ajal (nn füüsiline termoregulatsioon.

Suur tähtsus soojuse eraldumise reguleerimisel on karvkate ja mõnel juhul ka nahaalune rasvakiht.

Need omadused, nagu ka mitmed muud organisatsiooni tunnused, viisid imetajate laialdase leviku võimaluseni väga erinevates tingimustes. Geograafiliselt on need levinud peaaegu kõikjal, välja arvatud Antarktika. Veelgi olulisem on arvestada, et imetajad elavad väga erinevates elukeskkondades. Lisaks arvukatele maismaaliikidele leidub seal lendavaid, poolvee-, vee- ja lõpuks mullakihti asustavaid liike. Kaasaegsete imetajate liikide koguarv on ligikaudu 4,5 tuhat.

Morfoloogiliselt iseloomustavad imetajaid järgmised tunnused. Keha on kaetud karvadega (erandid on haruldased ja teisejärgulised). Nahk on näärmete poolest rikas. Erilist tähelepanu tuleks pöörata piimanäärmetele. Kolju on selgrooga liigendatud kahe kuklaluu ​​kondüüliga. Alumine lõualuu koosneb ainult hambaravist. Kvadraat- ja liigeseluud muutuvad kuulmisluudeks ja paiknevad V keskkõrva õõnsus. Hambad eristatakse lõikehammasteks, purihammasteks ja purihammasteks: nad istuvad alveoolides ... Küünarliiges on suunatud tahapoole, põlveliiges ettepoole, erinevalt madalamatest maismaaselgroogsetest, kus need mõlemad liigesed on suunatud külgsuunas väljapoole. (Joonis 1) Süda on neljakambriline, säilinud on üks vasak aordikaar. Erütrotsüüdid on mittetuumalised.

Imetajate struktuur

Imetajate nahk (joonis 1) on keerulisema ehitusega kui teistel selgroogsetel. Raske ja mitmekesine ning selle tähendus. Imetajate termoregulatsioonis mängib tohutut rolli kogu naha süsteem, karvkate ja vees elavatel liikidel (vaalad, hülged) kaitseb nahaalune rasvakiht keha liigse soojuskao eest. Äärmiselt olulist rolli mängib naha veresoonte süsteem. Nende tühimike läbimõõt on reguleeritud neurorefleksi rajaga ja see võib varieeruda väga suurtes piirides. Naha veresoonte laienemisega suureneb soojusülekanne järsult, ahenemisega, vastupidi, see väheneb oluliselt.

Suure tähtsusega keha jahutamisel on ka voolunäärmete poolt eralduva vee aurustumine naha pinnalt.

Kirjeldatud mehhanismide tõttu on paljude imetajate kehatemperatuur suhteliselt konstantne ning selle erinevus ümbritseva keskkonna temperatuurist võib olla ligikaudu 100 0C. Niisiis, arktiline rebane elab talvel temperatuuril kuni -60 °С, kehatemperatuur on umbes +39 °C. Siiski tuleb meeles pidada, et kehatemperatuuri püsivus (homeotermia) ei ole kõigi imetajate absoluutne tunnus. See on täiesti iseloomulik platsenta loomadele, kes on suhteliselt suured.

Madalamatel imetajatel, kellel on vähem arenenud termoregulatsiooni mehhanism, ja väikestel platsenta loomadel, kelle kehamahu ja -pinna suhe on soojas hoidmiseks ebasoodne, varieerub kehatemperatuur olenevalt ümbritsevast temperatuurist oluliselt (joonis 3). Nii varieerub marsupial roti kehatemperatuur vahemikus + 37,8 ... + 29,3 ° C, kõige primitiivsematel putuktoidulistel (tenrec) 4-34 ... 4-13 ° C, ühel vöölaseliigil 4- 40 ... + 27 Oe C, harilikul tiirul + 37 ... + 32 ° C.

Riis. 2. Imetaja naha ehitus(suur suurendus)

Joonis 3. Erinevate loomade kehatemperatuuri sõltuvuse kõverad ümbritsevast temperatuurist

Nagu teistel selgroogsetel, koosneb ka imetajate nahk kahest kihist: välimine - epidermis ja sisemine - küünenahk ehk nahk ise. Epidermis omakorda koosneb kahest kihist. Sügavat kihti, mida esindavad elusad silindrilised või kuubikujulised rakud, tuntakse malpighia või idukihina. Pinnale lähemal on rakud lamedamad, neisse ilmuvad keratohüaliini kandmised, mis rakuõõnde järk-järgult täites viib selle sarvjas degeneratsiooni ja surma. Pinnapealsed rakud keratiniseeruvad lõpuks ja kuluvad järk-järgult väikeste "kõõmade" või tervete klappide näol (nagu näiteks tihenditel juhtub). Epidermise sarvkihi kulumine toimub selle pideva suurenemise tõttu Malpighi kihi rakkude jagunemise tõttu.

Epidermis tekitab palju nahaprodukte, millest peamised on karvad, küünised, kabjad, sarved (välja arvatud hirved), soomused ja mitmesugused näärmed. Neid moodustisi kirjeldatakse allpool.

Nahk ise ehk cutis on imetajatel kõrgelt arenenud. See koosneb peamiselt kiulisest sidekoest, mille kiudude põimik moodustab keeruka mustri. Küünenaha alumine osa koosneb väga lahtisest kiulisest koest, millesse ladestub rasv. Seda kihti nimetatakse nahaaluseks rasvkoeks. Suurima arengu saavutab ta veeloomadel – vaaladel, hüljestel, kelle puhul karvapiiri täieliku (vaaladel) või osalise (hüljestel) vähenemise ja veekeskkonna füüsikaliste omaduste tõttu täidab ta soojusisolatsiooni rolli. Mõnedel maismaaloomadel on ka suured nahaalused rasvaladestused. Eriti tugevalt on nad välja arenenud talveunne jäävatel liikidel (maa-orav, marmot, mäger jt). Nende jaoks on talveune ajal rasv peamise energiamaterjalina.

Erinevatel liikidel on naha paksus oluliselt erinev. Reeglina on lopsakate juustega külmade riikide liikidel see paksem. Jänestele on iseloomulik väga õhuke ja habras nahk, pealegi on see veresoontevaene. Sellel on teatud adaptiivne tähendus, mis väljendub teatud autonoomias. Jänesel nahast haarates kiskja tõmbab sellest kergesti tüki välja, jäädes loomast endast ilma. Saadud haav peaaegu ei veritse ja paraneb kiiresti. Omapärast naha saba autonoomiat täheldatakse mõnel hiirtel, uinuvatel hiirtel ja jerboadel. Nende nahkne sabaümbris puruneb kergesti ja libiseb sabalülidelt maha, mistõttu on sabast kinni haaratud loomal võimalik vaenlase eest põgeneda.

Karv on imetajatele sama iseloomulik kui suled lindudele või roomajate soomused. Vaid vähesed liigid on teist korda täielikult või osaliselt karvadest ilma jäänud. Niisiis, delfiinidel pole üldse juukseid, vaaladel on huultel ainult karvad. Loivalistel on karvapiir vähenenud, seda on eriti märgata morsadel, kõige vähem kõrvhüljestel (näiteks hüljestel), kes on teistest loivaliste tüüpidest rohkem seotud maismaaga.

Karva ehitust on näha joonisel 2. Selles saab eristada tüve - naha kohal väljaulatuvat osa ja juurt - nahas istuvat osa. Tüvi koosneb südamikust, kortikaalsest kihist ja nahast. Tuum on poorne kude, mille rakkude vahel on õhku; just see juukseosa annab neile madala soojusjuhtivuse. Kortikaalne kiht, vastupidi, on väga tihe ja annab juustele tugevuse. Õhuke väliskest kaitseb juukseid mehaaniliste ja keemiliste kahjustuste eest. Juuksejuur selle ülemises osas on silindrilise kujuga ja on tüve otsene jätk. Alumises osas laieneb juur koos tüve otsese jätkuga. Alumises osas juur laieneb ja lõpeb kolbakujulise tursega - karvanääpsuga, mis nagu kork katab küünenaha väljakasvu - juuksepapilli. Selles papillas sisalduvad veresooned tagavad juuksefolliikuli rakkude elutähtsa aktiivsuse. Karvade moodustumine ja kasv on tingitud sibula rakkude paljunemisest ja muutmisest. Juuksevõll on juba surnud sarvest, mis ei suuda kasvada ega kuju muuta.

Nahasse sukeldatud juuksejuur istub juuksekotis, mille seinad koosnevad väliskihist ehk juuksekotist ja sisemisest kihist ehk juuksetupest. Kanalid avanevad juuksefolliikuli lehtrisse rasunäärmed, mille saladus määrib juukseid ja annab neile suurema tugevuse ja veekindluse. Juuksekoti alumisse ossa kinnituvad lihaskiud, mille kokkutõmbed põhjustavad koti ja selles istuva karva liikumise. See liikumine põhjustab metsalise harjastust.

Tavaliselt istuvad juuksed nahas mitte selle pinnaga risti, vaid enam-vähem külgnevad sellega. See juuste kalle ei väljendu kõigil liikidel võrdselt. Kõige vähem on see märgatav maa-alustel loomadel, näiteks muttidel.

Juuksepiir koosneb erinevat tüüpi juustest. Peamised neist on udukarvad ehk udukarvad, kaitsekarvad ehk ogad, sensoorsed karvad ehk vibrissae. Enamikul liikidel on karvkatte aluseks tihe madal kohevus ehk aluskarv. Pikemad, paksemad ja jämedamad kaitsekarvad istuvad udukarvade vahel. Maa-alustel loomadel, näiteks mutil, mutirottil, on karvakattel peaaegu alati kaitsekarvad puuduvad. Vastupidi, täiskasvanud hirvedel, metssigadel ja hüljestel on aluskarv vähenenud ja karv koosneb peamiselt tõukarust. Pange tähele, et nende loomade noortel isenditel on aluskarv hästi arenenud.

Juuksepiir muutub perioodiliselt. Karvavahetus ehk sulamine toimub mõnel liigil kaks korda aastas: kevadel ja sügisel: need on orav, rebane, arktiline rebane, mutt. Teised liigid sulavad ainult kord aastas; kevadel kaotavad nad oma vana karva, suvel areneb uus, mis lõpuks küpseb alles sügiseks. Sellised näiteks gopherid.

Põhjapoolsete liikide juuksepiiri tihedus ja kõrgus varieeruvad oluliselt aastaaegade lõikes. Niisiis on oraval kintsudel suvel keskmiselt 4200 karva 1 cm2 kohta, talvel 8100, jänesel sama palju - 8000 ja 14 700. 4, talvel - 16,8 ja 25,9; jänesel on jänesed kukkunud suvel - 12,3, jänesel - 26,4, talvel 21,0 ja 33,4. Troopilistel loomadel pole väikese erinevuse tõttu nii drastilisi muutusi temperatuuri tingimused talv ja suvi.

Vibrissae on eriline juuste kategooria. Need on väga pikad jäigad karvad, mis täidavad kombatavat funktsiooni; nad istuvad sagedamini peas (nn vuntsid), kaela alaosas, rinnal ja mõnes ronimispuu vormis (nt. oraval) ja kõhul. Juuksefolliikuli põhjas ja selle seintes on närviretseptorid, mis tajuvad vibrissa varda kokkupuudet võõrkehadega.

Juuste modifikatsioonid on harjased ja nõelad.

Teisi epidermise sarvjas derivaate esindavad soomused, küüned, küünised, kabjad, õõnsad sarved ja sarvjas nokk. Loomade soomused oma arengult ja ehituselt on üsna sarnased samanimelise tekkega roomajatel. Soomused on kõige tugevamalt arenenud sisalikel ja pangoliinidel, kus ta katab kogu keha. Jalgadel on palju hiiretaolisi soomuseid. Lõpuks on soomuste olemasolu sabal iseloomulik paljudele kukkurloomadele, närilistele ja putuktoidulistele.

Enamiku loomade sõrmede otsafalangetel on küünte, küüniste või kabja kujul sarvjas manused. Ühe või teise sellise moodustise esinemine ja struktuur on otseselt seotud loomade olemasolu ja eluviisiga (joon. 4). Niisiis on ronimisloomadel sõrmedel teravad kõverad küünised; maasse auke kaevavatel liikidel on küünised tavaliselt mõnevõrra lihtsustatud ja laienenud. Kiiresti jooksvatel suurimetajatel on kabjad, samas kui metsaliikidel (näiteks hirvel), kes sageli soodes jalutavad, on kabjad laiemad ja lamedamad. Stepis (antiloobid) ja eriti mägiliikidel (kitsed, jäärad) on kabjad väikesed, kitsad; nende toetuspind on palju väiksem kui metsakäpalistel, kes sageli kõnnivad pehmel pinnasel või lumel. Seega on Kesk-Aasia mägikitse talla koormus 1 cm2 kohta keskmiselt 850 g, põdral - 500 g, põhjapõdral - 140 g.

Riis. Joonis 4. Pikisuunaline läbilõige läbi pikliku (1), kiskja ( II ), kabiloomad ( III ):

Sarvmoodustised on ka pullide, antiloopide, kitsede ja jäärade sarved. Nad arenevad epidermisest ja istuvad luuvarrastel, mis on iseseisvad luud, mis on ühendatud otsmikuluudega. Hirvesarved on teistsuguse iseloomuga. Need arenevad küünenahast ja koosnevad luuainest.

Erinevalt lindudest ja roomajatest on imetajate nahanäärmed väga arvukad ning nende ehituse ja funktsioonide poolest erinevad. Peamised näärmete tüübid on järgmised: voolav, rasune, lõhnav, piimjas.

Higinäärmed on torukujulised, nende sügavad osad näevad välja nagu pall. Need avanevad otse naha pinnalt või juuksefolliikulisse. Nende näärmete sekretsiooniprodukt on higi, mis koosneb peamiselt veest, milles on lahustunud uurea ja soolad. Neid tooteid ei tooda näärmete rakud, vaid need sisenevad neisse veresoontest. Higinäärmete ülesanne on keha jahutada, aurustades naha pinnale nende poolt eritatava vee ning väljutada lagunemissaadusi. Seetõttu täidavad need näärmed termoregulatsiooni funktsiooni. Enamikul imetajatel on higinäärmed, kuid mitte kõik pole võrdselt arenenud. Niisiis on neid koertel ja kassidel väga vähe; paljudel närilistel on need ainult käppadel, kubemes ja huultel. Higinäärmed puuduvad täielikult vaalalistel, sisalikel ja mõnel teisel.

Higinäärmete arengus võib märgata ka geograafiliste ja ökoloogiliste plaanide mustreid. Seega on niiskes troopikas aretatud sebu keskmine nende näärmete arv 1 cm2 kohta 1700 ja Inglismaal kasvatatud veistel (lühikestel) vaid 1060. Sama tunnuse saab jälgida ka erineval määral kohanenud liikide võrdlemisel. kuivad tingimused. Indikaatorina anname aurustumise koguse, väljendatuna milligrammides minutis 100 cm2 nahapinna kohta. Temperatuuril +37 0C eesli puhul oli see väärtus 17 mg / min, kaameli puhul ainult 3; temperatuuril +45 0С eesli jaoks - 35, kaameli jaoks - 15; lõpuks temperatuuril +50 0C eeslile - 45, kaamelile - 25 (Schmidt-Nielsen, 1972).

Nahanäärmete saladus, nagu ka teised lõhnavad eritised (näiteks suguelundid ja seedetrakt, uriin, spetsialiseeritud näärmete saladus), on kõige olulisem liigisisese suhtluse vahend - keemiline signaalimine imetajatel. Seda tüüpi signaalimise erilise tähtsuse määrab selle toime ulatus ja signaali kestus. Loomadel, kellel on teatud elupaik, märgistavad isendid, paarid, perekonnad ala lõhnajälgedega, mille nad jätavad silmatorkavatele objektidele: konarustele, kividele, kändudele, üksikutele puudele või lihtsalt maapinnale.

Rasunäärmed on küünetaolise struktuuriga ja avanevad peaaegu alati juuksekoti lehtrisse. Nende näärmete rasvane saladus määrib juukseid ja naha epidermise pindmist kihti, kaitstes neid märgumise ja kulumise eest.

Lõhnanäärmed kujutavad endast higi- või rasunäärmete modifikatsiooni ja mõnikord mõlema kombinatsiooni. Nendest osutame musteliidide pärakunäärmetele, mille saladusel on väga terav lõhn.

Lõhnajäljed jätavad vanemad poegadele, pesasse ja väljaspool pesa või poegade asukohta liikumise jälgedele, kui pesa ei ehitata. Tänu keemilisele signalisatsioonile leiavad hirved, hülged ja sellised urud nagu rebased, arktilised rebased, sooblid, märdid, hiired, hiired oma, mitte aga võõrad pojad.

Üldiselt on lõhna signaalimine imetajate käitumise kujunemisel otsustava tähtsusega.

Ameerika skunkside ehk skunkside (Mephitis) lõhnanäärmed on eriti kõrgelt arenenud ja suudavad väljutada suuri koguseid eritist märkimisväärse vahemaa tagant. Muskusenäärmeid leidub muskushirvel, desmanil, kopral, ondatral; nende näärmete tähtsus ei ole täiesti selge, kuid otsustades selle järgi, et nad on kõige enam arenenud rööbaste ajal, on nende tegevus ilmselt seotud paljunemisega; võib-olla stimuleerivad nad seksuaalset erutust.

Piimanäärmed on omamoodi lihtsate torukujuliste higinäärmete modifikatsioon. Lihtsamal juhul - Austraalia monotreemides - säilitavad nad torukujulise struktuuri ja avanevad karvakottidesse, mis asuvad rühmadena kõhupinna väikesel alal - nn näärmeväljal. Echidnas asub näärmeväli spetsiaalses kotis, mis areneb välja sigimisperioodil ja on mõeldud muna ja seejärel poegade kandmiseks. Platypus asub näärmeväli otse kõhul. Monotreemidel pole nibusid ja noored lakuvad piima juustest, kust see tuleb juuksefolliikulisse. Marsupialide ja platsenta piimanäärmetel on viinapuutaoline struktuur ja nende kanalid avanevad nibudel. Näärmete ja nibude asukoht on erinev. Rippuvates nahkhiirtes puu otsa ronivatel ahvidel on rinnal vaid paar käpikuid; jooksvatel sõralistel paiknevad nibud ainult kubeme piirkonnas. Putuktoidulistel ja lihasööjatel ulatuvad nibud kahes reas piki kogu keha alumist pinda. Lusade arv on otseselt seotud liigi sigivusega ja teatud määral vastab samaaegselt sündinud poegade arvule. Minimaalne nisade arv (2) on tüüpiline ahvidele, lammastele, kitsedele, elevantidele ja mõnele teisele; maksimaalne nibude arv (10–24) on iseloomulik hiirelaadsetele närilistele, putuktoidulistele ja mõnele langesloomadele.

Lihassüsteem imetajad on väga diferentseeritud ja eristuvad suure hulga erineva asukohaga lihaste poolest. Iseloomulik on kuplikujulise lihase – diafragma – olemasolu, mis piirab kõhuõõnt rinnast. Põhimõtteliselt on selle ülesanne muuta rindkere õõnsuse mahtu, mis on seotud hingamistoiminguga. Märkimisväärne areng on antud nahaalusele, lihaskonnale, mis paneb teatud nahapiirkonnad liikuma. Siilidel ja pangoliinidel põhjustab see võimaluse kere palliks voltida. Lihaste tegevusest on tingitud ka siilide ja porgulaste sulepeade kasvatamine, loomade "harjastamine" ja sensoorsete karvade - vibrisside - liikumine. Näol esindavad seda matkivad lihased, mis on eriti välja töötatud primaatidel.

Riis. 5 Küüliku luustik

Skelett. (joonis 5). Imetajate lülisamba struktuuri iseloomulikud tunnused on selgroolülide lamedad liigesepinnad (platycoel vertebrae), mille vahel on kõhrelised kettad (meniskid), selgelt väljendunud lülisamba dissektsioon osadeks (emakakaela, rindkere, nimme, ristluu, kaudaalne) ja konstantne arv õmbluslülisid. Kõrvalekalded nendest märkidest on haruldased ja on teisejärgulised.

Emakakaela piirkonda iseloomustab selgelt määratletud atlase ja epistroofia olemasolu - modifitseeritud kaks esimest selgroolüli, mis on tüüpiline amnionitele üldiselt. Kaelalülisid on 7. Ainsad erandid on manateel, millel on 6 kaelalüli, ja laiskloomad, kellel on 6 kuni 10 selgroolüli. Seega erinevalt lindudest ei määra imetajatel kaela pikkust kaelalülide arv. Ja nende keha pikkus. Emakakaela piirkonna pikkus on väga erinev. Kõige tugevamalt on see arenenud kabiloomadel, kelle jaoks on pea liikuvus toidu väljavõtmisel väga oluline. Kiskjate kael on hästi arenenud. Vastupidi, urgu närilistel ja eriti väljakaevamistel on emakakaela piirkond lühike ja nende pea liikuvus madal.

Rindkere piirkond koosneb tavaliselt 12-15 selgroolülist; ühel vöölasel ja nokkvalal on neid 9 ning perekonna Choloepus laiskutel 24. Rinnakuga ühendatud ribid (tõelised ribid) on tavaliselt kinnitatud eesmiste rinnalülide külge seitsmeni. Ülejäänud rindkere selgroolülid kannavad ribisid, mis ei ulatu rinnakuni (valeribid). Rinnaku on segmenteeritud luuplaat, mis lõpeb pikliku kõhrega - xiphoid protsessiga. Laiendatud eesmist segmenti nimetatakse rinnaku manubriumiks. Nahkhiirtel ja loomadel, kellel on kaevamiseks hästi arenenud esijäsemed, kaotab rinnaluu selgelt määratletud segmentatsiooni ja sellel on kiil, mis, nagu lindudel, kinnitab rinnalihaseid.

Nimmepiirkonnas varieerub selgroolülide arv 2 kuni 9. Nendel selgroolülidel on algelised ribid.

Sakraalosa koosneb tavaliselt neljast kokkusulanud selgroolülist. Sel juhul on ainult kaks esimest selgroolüli tõeliselt ristluu ja ülejäänud on ristluule kleepuvad sabalülid. Rasvastel loomadel on ristluulülide arv kolm. Ja kallaklindudel, nagu roomajatel, on kaks. Kõige rohkem varieerub sabalülide arv. Niisiis, gibonil on 3 ja pika sabaga sisalikul 49.

Erinevatel loomaliikidel on selgroo üldine liikuvus erinev. Kõige tugevamalt on see arenenud väikeloomadel, kes liigutades kaarduvad sageli selja kaarega. Vastupidi, suurtel kabiloomadel liiguvad kõik selgroo osad (välja arvatud kaela- ja sabaosa) kergelt ning jooksmisel töötavad ainult jäsemed.

Riis. 6. Imetajate kolju ehituse skeem

Imetajate kolju (joon. 6) iseloomustab suhteliselt suurem ajukasv, mis on seotud aju suure suurusega. Noorloomadel on ajukarp võrreldes näoosaga tavaliselt suhteliselt arenenum kui täiskasvanutel. Üksikute luude arv imetajate koljus on väiksem kui selgroogsete madalamate rühmade puhul. Selle põhjuseks on mitmete luude ühinemine üksteisega, mis on eriti iseloomulik ajukarbile. Niisiis on peamised, külgmised ja ülemised kuklaluud kokku sulatatud; kõrva luude liitmine viib ühe kivise luu moodustumiseni. Pterügosfenoid sulandub peamise sfenoidluuga ja silmasfenoid sulandub eesmise sphenoidluuga. On juhtumeid, kus moodustuvad keerulisemad kompleksid, näiteks inimese ajalised ja basaalluud. Luukomplekside vahelised õmblused sulanduvad suhteliselt hilja, eriti ajukasva piirkonnas, mis võimaldab looma kasvades aju mahtu suurendada.

Kuklapiirkonna moodustab üks, nagu näidatud, kuklaluu, millel on kaks kondüüli atlasega liigendamiseks. Kolju katuse moodustavad paaritud parietaal-, otsmiku- ja ninaluud ning paaritu interparietaalne luu. Kolju küljed on moodustatud lamerakujulistest luudest, millest sigomaatilised protsessid ulatuvad väljapoole ja edasi. Viimased on ühendatud põikluuga, mis omakorda on ees liigendatud ülalõualuu sügomaatilise protsessiga. Selle tulemusena moodustub imetajatele väga omane sigomaatiline kaar.

Kolju ajuosa põhja moodustavad pea- ja eesmine kiilkirja luud ning vistseraalse osa põhja pterigoid, palatine ja ülalõualuu luud. Kolju põhjas, kuulmiskapsli piirkonnas, on ainult imetajatele omane trummeluu. Kuulmiskapslid luustuvad, nagu juba märgitud, mitmes keskuses, kuid lõpuks moodustub ainult üks paaris kiviluu.

Ülemised lõualuud koosnevad paaris ülalõua- ja ülalõualuudest. Iseloomulik on sekundaarse luusuulae areng, mis moodustub eeslõualuu ja ülalõualuu luude ning palatinaalsete luude suulae protsessidest. Seoses sekundaarse luusuulae moodustumisega ei avane choanae mitte ülalõualuude vahel, nagu teistel maismaaselgroogsetel (v.a krokodillid ja kilpkonnad), vaid palatinaalsete luude taha. Selline suulae struktuur takistab choanae ummistumist (st hingamispausi), samal ajal kui toidubooluse närimine jääb suuõõnde.

Alumine lõualuu on esindatud ainult paarishammastega, mis on kinnitatud otse lamerakujuliste luude külge. Liigesluu muutub kuulmisluuks – alasiks. Mõlemad luud, aga ka kolmas kuulmisluuk, jalus (homoloogne hüomandibulaarsele), asuvad keskkõrva õõnes. Viimase välisseina, nagu ka osa väliskuulmelihasest, ümbritseb ülalmainitud trummeluu, mis on ilmselt homoloogne nurkluuga – teiste selgroogsete alalõualuuga. Seega täheldatakse imetajatel vistseraalse aparaadi osa edasist muutumist kesk- ja väliskõrva kuulmisaparaadiks.

Imetajate õlavööde on suhteliselt lihtne. Selle aluseks on abaluu, millele kasvab algeline korakoid. Ainult monotreemide korral eksisteerib korakoid iseseisva luuna. Randluu esineb imetajatel, kelle esijäsemed teevad mitmesuguseid keerulisi liigutusi ja kelle juures rangluu olemasolu tagab õlavarreluu tugevama liigenduse ja kogu õlavöötme tugevdamise. Sellised on näiteks ahvid. Seevastu liikidel, mis liigutavad esijäsemeid ainult või valdavalt keha põhiteljega paralleelsel tasapinnal, on rangluud algelised või puuduvad üldse. Sellised on kabiloomad.

Vaagnavöötme koosneb kolmest paarisluust, mis on tüüpilised maismaaselgroogsetele: ilium, ischium ja pubis. Paljudel liikidel on need luud kokku sulatatud üheks nimetuks luuks.

Joonis 7. Digigraadsete ja plantigraadsete imetajate tagajäsemed.

Jala elemendid on mustad.

I - paavian ahv, II - koer, III - laama.

Paaritud jäsemete luustik säilitab kõik tüüpilise viiesõrmelise jäseme peamised struktuuriomadused. Kuid jäsemete olemasolu tingimuste mitmekesisuse ja kasutuse iseloomu tõttu on nende ehituse üksikasjad väga erinevad (joon. 7) Maapealsete vormide korral on proksimaalsed lõigud oluliselt piklikud. Veeloomadel on need lõigud vastupidi lühenenud ja distaalsed lõigud - kämblaluu, pöialuud ja eriti sõrmede falangid - on oluliselt piklikud. Sel juhul on jäsemed suurendatud lestadeks, mis liiguvad keha suhtes peamiselt ühe üksusena. Jäsemete osakondade liikumine üksteise suhtes on suhteliselt halvasti arenenud. Nahkhiirtel on tavaliselt arenenud ainult esijäsemete esimene sõrm, ülejäänud sõrmed on väga piklikud; nende vahel on nahkjas membraan, mis moodustab põhiosa tiiva pinnast. Kiiresti jooksvatel loomadel on jalalaba, pöialuud, ranne ja kämblaluu ​​enam-vähem vertikaalsed ning need loomad toetuvad ainult sõrmedele. Sellised on näiteks koerad. Kõige arenenumatel jooksjatel – sõralistel – väheneb sõrmede arv. Esimene sõrm atrofeerub ja loomad astuvad kas võrdselt arenenud kolmandale ja neljandale sõrmele, mille vahelt läbib jäsemete telg (artiodaktiilid), või on valdavalt arenenud üks kolmas sõrm, mida läbib jäsemete telg (hobuslased).

Sellega seoses näitame mõnede imetajate maksimaalset liikumiskiirust (km / h): lühisaba-hiir - 4, punaselg-hiir - 7, metshiir - 10, punane orav - 15, metsküülik - 32- 40, jänes - 55-72, punane rebane - 72, lõvi - 50, gepard - 105-112, kaamel - 15-16, Aafrika elevant - 24-40, Granti gasell - 40-50.

Seedeelundeid iseloomustab suur keerukus, mis väljendub seedetrakti üldises pikenemises, selle suuremas diferentseerumises kui teistel selgroogsetel ja seedenäärmete suuremas arengus.

Seedetrakt saab alguse suu-eelsest suuõõnest ehk vestibüülist, mis paikneb ainult imetajatele omaste lihakate huulte, põskede ja lõualuude vahel. Paljude liikide puhul moodustab vestibüül laienedes suured põsekotid. Seda juhtub hamstrite, vöötohatiste, ahvidega. Lihakad huuled aitavad toitu haarata ja suu eesruum on mõeldud selle ajutiseks reserveerimiseks. Niisiis kannavad hamstrid ja vöötohatised toiduvarusid põsekottides oma aukudesse. Monotreemidel ja vaalalistel pole lihavaid huuli.

Lõualuude taga asub suuõõs, kus toit allutatakse mehaanilisele jahvatamisele ja keemilisele rünnakule. Loomadel on neli paari süljenäärmeid, mille saladus sisaldab ensüümi ptüaliin, mis muudab tärklise dekstriiniks ja maltoosiks. Süljenäärmete areng on teatud sõltuvuses toitumise olemusest. Vaalalistel pole nad praktiliselt välja arenenud; mäletsejalistel, vastupidi, on nad saanud erakordselt tugeva arengu. Niisiis eritab lehm päevas umbes 56 liitrit sülge, mis on väga oluline jämeda toidu niisutamisel ja maoõõnsuste täitmisel vedela söötmega, kus toimub toidumassi kiudude bakteriaalne lagunemine.

Lendavatele membraanidele kantud nahkhiirte põsenäärmete saladus hoiab need elastsena ja ei lase neil kuivada. Verest toituvate vampiiride sülg on antikoagulantsete omadustega, st. kaitseb verd hüübimise eest. Mõnede rästaste sülg on mürgine, nende submandibulaarse näärme sekretsioon põhjustab hiire surma vähem kui 1 minuti jooksul pärast süstimist. Primitiivsete imetajate süljenäärmete toksilisust peetakse nende filogeneetilise suhte peegelduseks roomajatega.

Imetajad on heterodontsed, s.t. nende hambad eristuvad lõikehammasteks, purihammasteks, premolaarideks ehk valepurihambadeks ja purihambadeks. Hammaste arv, kuju ja funktsioon erineb erinevatel loomarühmadel oluliselt. Nii on näiteks vähe spetsialiseerunud putuktoidulistel suur hulk suhteliselt nõrgalt diferentseerunud hambaid. Närilistele ja jäneselistele on iseloomulik ühe lõikehamba paari tugev areng, kihvade puudumine ja purihammaste tasane närimispind. Selline hambasüsteemi struktuur on seotud toitumise olemusega: nad närivad või närivad taimestikku lõikehammastega ja jahvatavad toitu purihammastega, nagu veskikivid. Lihasööjaid iseloomustavad tugevalt arenenud kihvad, mille ülesandeks on saagi haaramine ja sageli ka tapmine. Lihasööjate purihammastel on lõikepealsed ja lamedad närimiseendid. Tavaliselt eristatakse lihasööjatel ülemise lõualuu tagumist valejuure hammast ja alumise lõualuu esimest pärisjuure hammast; neid nimetatakse lihasööja hammasteks.

Hammaste koguarv ja nende jaotus rühmadesse loomaliikide lõikes on üsna kindel ja konstantne ning toimib olulise süstemaatilise tunnusena.

Hambad istuvad lõualuude rakkudes, st. need on tekodontid ja enamikul loomaliikidel muutuvad nad kord elus (hambus on difüodont).

Alalõualuu okste vahele asetatakse lihaseline keel, mis on osalt toidu haaramiseks (veised, sipelgad, sisalikud) ja vee laksutamiseks, osalt toidu närimise ajal suus ümberpööramiseks.

Suupiirkonna taga on neelu, mille ülemisse ossa avanevad sisemised ninasõõrmed ja Eustachia torud. Neelu alumisel pinnal on lõhe, mis viib kõri.

Söögitoru on hästi määratletud. Selle lihased on sageli siledad, kuid mõnel, näiteks mäletsejalistel, tungivad siia vöötlihased neelupiirkonnast. See funktsioon tagab söögitoru meelevaldse kokkutõmbumise toidu röhitsemisel.

Magu on teistest seedetrakti osadest selgelt eraldatud ja varustatud paljude näärmetega. Mao maht ja sisemine struktuur eri liikidel erinev, mis on seotud toidu olemusega. Magu on kõige lihtsamalt paigutatud monotreemidena, milles see näeb välja nagu lihtne kott. Suurem osa maost on jagatud enam-vähem osadeks.

Mao tüsistusi seostatakse toitumise spetsialiseerumisega, näiteks tohutu koresööda massi imendumisega (mäletsejalised) või toidu suukaudse närimise vähearenenud (mõned liigid, mis toituvad putukatest). Mõnel Lõuna-Ameerika sipelgakalkul on mao väljalaskeosas osa nii kõvade voldikutega, et need toimivad hammastena, mis jahvatavad toitu.

Mäletsejaliste kabiloomade, näiteks lehma kõht on väga keeruline. See koosneb neljast osast: 1) arm, mille sisepinnal on kõvad tursed; 2) võrk, mille seinad on jagatud lahtriteks; 3) raamatud, mille seinad kannavad pikivolte; 4) abomasum ehk näärmeline magu. Vatsasse sattunud söödamassid läbivad sülje ja bakterite tegevuse mõjul käärimise. Armist satub toit tänu peristaltilistele liigutustele võrku, kust röhitsedes jälle suhu. Siin purustatakse toit hammastega ja niisutatakse ohtralt süljega. Nii saadud poolvedel mass neelatakse alla ja läbi kitsa soone, mis ühendab söögitoru raamatuga, siseneb see viimasesse ja seejärel kõhuõõnde.

Kirjeldatud kohanemine on suure tähtsusega, kuna mäletsejaliste toit on seedimatu taimmass ning nende kõhus elab tohutult palju käärimisbaktereid, mille tegevus aitab oluliselt kaasa toidu seedimisele.

Soole ise jaguneb õhukeseks, paksuks ja sirgeks osaks. Jämedast taimsest toidust toituvatel liikidel (näiteks närilistel) jätab õhukeste ja jämedate lõikude piirile pikk ja lai pimesool, mis mõnel loomal (näiteks jänestel, poolahvidel) lõpeb ussiga. nagu protsess. Pimesool täidab "käärituspaagi" rolli ja areneb, mida tugevamaks, seda rohkem taimseid kiudaineid loom omastab. Hiirtel, kes toituvad seemnetest ja osaliselt ka vegetatiivsetest taimeosadest, moodustab pimesool 7-10% kõigi soolestiku osade kogupikkusest ja hiirtel, kes toituvad peamiselt taime vegetatiivsetest osadest, 18-27%. . Lihasööjatel liikidel on pimesool halvasti arenenud või puudub üldse.

Samas seoses varieerub ka jämesoole pikkus. Närilistel on see 29-53% soolestiku kogupikkusest, putuktoidulistel ja nahkhiirtel - 26-30%, kiskjatel - 13-22. Soolestiku kogupikkus on väga erinev. Üldiselt on taimtoidulistel liikidel suhteliselt pikem sool kui kõigesööjatel ja lihasööjatel. Nii on mõnel nahkhiirtel sooled 2,5 korda pikemad kui keha, putuktoidulistel - 2,5 - 4,2, kiskjatel - 2,5 (nirk), 6,3 (koer), närilistel - 5,0 (keskpäevane liivahiir), 11,5 (merisea). ), hobune - 12,0, lambad - 29 korda.

Seedetrakti ehitust ja talitlust kirjeldades puudutagem põgusalt imetajate keha veega varustamist.

Jootmiskohta külastavad regulaarselt paljud röövloomade ja kabiloomade liigid. Teised on rahul mahlakust toidust saadud veega. Siiski on neid, kes kunagi ei joo ja toituvad väga kuivast toidust, näiteks paljud kõrbes närilised. Sel juhul on põhiliseks veevarustuse allikaks ainevahetuse käigus tekkiv vesi ehk nn ainevahetusvesi.

Metaboolne vesi on kõigi kehas leiduvate orgaaniliste ainete ainevahetuse üks olulisi tooteid. Erinevate ainete ainevahetuse käigus tekib aga erinev kogus vett. Esimesel kohal on rasvad. Kasutades 1 kg rasva päevas, tekib umbes 1 l vett, 1 kg tärklist - 0,5 l, 1 kg valke - 0,4 l (Schmidt-Nielsen).

Maks asub diafragma all. Kollane kanal suubub peensoole esimesse silmusesse. Kõhukelme voldis paiknev juha ja kõhunääre voolavad samasse sooleosasse.

Hingamissüsteem. Nagu lindude puhul, on kopsud imetajatel sisuliselt ainus hingamiselund. Naha roll gaasivahetuses on tähtsusetu: ainult umbes 1% hapnikust siseneb naha veresoonte kaudu. See on arusaadav, kui võtta arvesse esiteks epidermise keratiniseerumine ja teiseks tühine naha kogupind võrreldes kopsude kogu hingamispinnaga, mis on 50-100 korda suurem naha pinnast. .

Iseloomulik on ülemise kõri tüsistus (joon. 8). Selle aluses asub rõngakujuline krikoidkõhre; kõri ees- ja külgseina moodustavad ainult imetajatele omane kilpnäärme kõhr. Kõri dorsaalse külje külgedel paikneva crikoidkõhre kohal on paarisartenoidsed kõhred. Kilpnäärme kõhre eesmise servaga külgneb õhuke petaloidne epiglottis. Cricoidi ja kilpnäärme kõhre vahel on väikesed kotikeste õõnsused - kõri vatsakesed. Häälepaelad kõri limaskesta paarisvoltide kujul asuvad kilpnäärme ja arütoidkõhre vahel. Hingetoru ja bronhid on hästi arenenud. Kopsude piirkonnas jagunevad bronhid suureks hulgaks väikesteks harudeks. Väikseimad oksad - bronhioolid - lõpevad vesiikulite - alveoolidega, millel on rakuline struktuur (joon. 9). Siin hargnevad veresooned. Alveoolide arv on tohutu: kiskjatel on neid 300-500 miljonit, istuvatel laiskloomadel - umbes 6 miljonit. Seoses alveoolide ilmumisega moodustub gaasivahetuseks tohutu pind. Nii on näiteks inimese alveoolide kogupind 90 m2. Hingamispinna ühiku kohta (cm2) arvutatuna on laiskjal 6 alveooli, kodukassil 28, koduhiirel 54 ja nahkhiirtel 100 alveooli.

Joonis 8. küüliku kõri

Õhuvahetus kopsudes on tingitud rindkere mahu muutusest, mis tuleneb ribide liikumisest ja rinnaõõnde eenduvast spetsiaalsest kuplitaolisest lihasest – diafragmast. Hingamisliigutuste arv sõltub looma suurusest, mis on seotud ainevahetuse intensiivsuse erinevusega.

Kopsude ventilatsioon mitte ainult ei põhjusta gaasivahetust, vaid on hädavajalik ka termoregulatsiooni jaoks. See kehtib eriti vähearenenud higinäärmetega liikide kohta. Nendes saavutatakse keha jahutamine ülekuumenemisel suures osas vee aurustumise suurendamisega, mille aurud väljutatakse koos kopsudest väljahingatavast õhuga (nn polüüp).

Joonis 9. Imetaja kopsuvesiikulite struktuuri skeem

Tabel 1. Erineva suurusega imetajate hapnikutarbimine

Tabel 2. Hingamissagedus minutis imetajatel sõltuvalt

keskmine temperatuur

Tabel 3. Polüpi väärtus koera soojuskao kohta

Vereringe(joonis 10). Nagu lindudel, on ainult üks, kuid mitte parem, vaid vasak aordikaar, mis ulatub paksuseinalisest vasakust vatsakest. Peamised arteriaalsed veresooned väljuvad aordist erinevalt. Tavaliselt väljub aordist lühike nimetu arter, mis jaguneb parem- ja subklaviaarteriks, parem- ja vasakpoolseks unearteriks, vasak subklaviaarter aga aordikaarest sõltumatult. Muudel juhtudel ei välju vasak unearter mitte innominatsioonist, vaid sõltumatult aordikaarest. Seljaaort, nagu kõigil selgroogsetel, asub lülisamba all ja eraldab lihastele ja siseorganitele mitmeid harusid.

Venoosset süsteemi iseloomustab portaalvereringe puudumine neerudes. Vasakpoolne eesmine õõnesveen suubub südamesse ainult mõnel üksikul liigil; sagedamini ühineb see parempoolse eesmise õõnesveeniga, mis valab kogu vere keha esiosast paremasse aatriumi. Väga iseloomulik on südame veenide jäänuste - nn paaritute veenide - olemasolu. Enamikul liikidel voolab selline parempoolne paaritu veen iseseisvalt eesmisse õõnesveeni ja vasakpoolne paaritu veen kaotab ühenduse õõnesveeniga ja voolab läbi põikveeni paremasse paaritusse veeni (joon. 10).

Südame suhtelised suurused on erineva elustiili ja lõppkokkuvõttes erineva ainevahetuse kiirusega liikide puhul erinevad.

Joonis 10. Imetajate vereringesüsteemi ehitusskeem

Vere koguhulk imetajatel on suurem kui madalamatel selgroogsete rühmadel. Imetajate veri erineb soodsalt ka mitmete oma biokeemiliste omaduste poolest, mis on osaliselt seotud erütrotsüütide mittetuumalise olemusega.

Imetajatel pole mitte ainult suhteliselt palju verd, vaid, mis kõige tähtsam, suurem hapnikumaht. Selle põhjuseks on omakorda suur hulk punaliblesid ja suur hulk hemoglobiini.

Omapärased kohanemised tekivad vees elava eluviisiga, kui atmosfäärihingamise võimalus perioodiliselt katkeb. See väljendub ühelt poolt hapnikku siduva globiini (müoglobiini) hulga järsus suurenemises lihastes - umbes 50 50 keha koguglobiinist. Lisaks lülitatakse pikka aega vees sukeldatud loomadel perifeerne vereringe välja ning aju ja südame vereringe püsib samal tasemel.

Närvisüsteem. Aju (joon. 11) iseloomustab suhteliselt väga suur suurus, mis on tingitud poolkerade mahu suurenemisest eesaju ja väikeaju.

Eesaju areng väljendub peamiselt selle katuse - peaaju fornixi - kasvus, mitte aga juttkehas, nagu lindudel. Eesaju katus moodustub külgvatsakeste seinte närvilise aine kasvust. Saadud forniksit nimetatakse sekundaarseks forniksiks või neopalliumiks; see koosneb närvirakkudest ja mittelihalistest närvikiududest. Seoses ajukoore arenguga paikneb imetajatel hall medulla valgeaine peal. Kõrgema närvitegevuse keskused asuvad ajukoores. Imetajate kompleksne käitumine, nende keerulised reaktsioonid erinevatele välistele stiimulitele on otseselt seotud eesaju ajukoore progresseeruva arenguga. Mõlema poolkera ajukoor on ühendatud valgete närvikiudude kommissuuriga, nn corpus callosum.

Erinevate taksonoomiliste rühmade imetajatel on eesaju poolkerade massi ja kogu aju massi suhe erinev. Siilidel on see 48, oravatel - 53, huntidel - 70, delfiinidel - 75%.

Enamiku liikide eesaju ajukoor ei ole sile, vaid kaetud arvukate vagudega, mis suurendavad ajukoore pindala. Lihtsamal juhul on üks Sylvia sulcus, mis eraldab ajukoore otsmikusagara oimusagarast. Edasi ilmub põiki kulgev Rolandi vagu, mis eraldab ülalt otsmikusagara kuklasagarast. Klassi kõrgematel esindajatel on suur hulk vagusid. Vahepea ei ole ülalt nähtav. Epifüüs ja hüpofüüs on väikesed.

Keskaju iseloomustab selle jagunemine kahe vastastikku risti asetseva soonega neljaks künkaks. Väikeaju on suur ja eristub mitmeks osaks, mis on seotud loomade liigutuste väga keeruka olemusega.

Meeleelundid. Haistmisorganid on imetajatel kõrgelt arenenud ja mängivad nende elus tohutut rolli. Nende elundite abil tuvastavad imetajad vaenlasi, otsivad toitu ja ka üksteist. Paljud liigid tunnetavad lõhnu mitmesaja meetri kaugusel ja suudavad tuvastada maa all olevaid toiduobjekte. Ainult täielikult vees elavatel loomadel (vaaladel) on haistmismeel vähenenud. Hüljestel on väga terav haistmismeel.

Kirjeldatud elundite järkjärguline areng väljendub peamiselt haistmiskapsli mahu suurenemises ja selle komplikatsioonis haistmiskestade süsteemi moodustumise kaudu. Mõnel loomarühmal (marsupiaalid, närilised, sõralised) on haistmiskapsli eraldi osa, mis avaneb iseseisvalt palatonasaalkanalisse, nn Jacobsoni organ, mida on kirjeldatud juba roomajate peatükis.

Enamikul juhtudel on kuulmisorgan väga tugevalt arenenud. Lisaks sise- ja keskkõrvale, mis on saadaval ka madalamates klassides, sisaldab see veel kahte uut osakonda: väliskuulmelihase ja aurikli. Viimane puudub ainult vee- ja maa-alustel loomadel (vaalad, enamik loivaliste, mutirotid ja mõned teised). Auricle suurendab oluliselt kuulmise peenust. See on eriti tugevalt arenenud ööloomadel (nahkhiirtel) ja metsas kabiloomadel, kõrbekoertel jt.

Kõrvakanali siseotsa katab trummikile, mille taga asub keskkõrvaõõs. Viimases pole imetajatel mitte üks kuulmisluu, nagu kahepaiksetel, roomajatel ja lindudel, vaid kolm. Malleus (liigeseluu homoloog) toetub vastu barbaarset membraani, selle külge on liikuvalt kinnitatud alasi (kvadraatluu homoloog), mis omakorda on liigendatud kangaga (hüomandidulaarse luu homoloog) ja viimane toetub vastu. sisekõrva membraanse labürindi ovaalne aken. Kirjeldatud süsteem tagab kõrvaklapi poolt püütud ja läbi kuulmekäigu sisekõrva läbinud helilaine palju täiuslikuma ülekande. Viimase struktuuris juhitakse tähelepanu sisekõrva tugevale arengule ja Corti organi olemasolule - kõige peenematele kiududele, mis mitme tuhande hulgas on venitatud kohleaarkanalis. Heli tajumisel resoneerivad need kiud, mis tagab loomade peenema kuulmise.

On leitud, et mitmed loomad suudavad heli asukohta määrata (kajalokatsioon).

Nägemisorganid on imetajate elus palju vähem tähtsad kui lindudel. Kuid tavaliselt ei pööra nad liikumatutele objektidele tähelepanu ja isegi sellised ettevaatlikud loomad nagu rebased, jänesed ja põder võivad seisva inimese lähedale sattuda. Silmade nägemisteravus ja areng on loomulikult erinevad ja on seotud olemasolu tingimustega. Eriti suured silmad on ööloomadel ja avatud maastikuloomadel (näiteks antiloopidel). Metsaloomadel on nägemine vähem äge, maa-alustel loomadel aga silmad vähenenud ja mõnikord kaetud nahkja membraaniga (mutirott, pimemutt).

Imetajate majutamine toimub ainult läätse kuju muutmisega tsiliaarse lihase toimel. Kell väikesed närilised(hiired, hiired) kohanemisvõime praktiliselt puudub, mis on seotud valdavalt öise tegevuse ja nähtavuse ebaolulisusega.

Imetajate värvinägemine on lindudega võrreldes halvasti arenenud. Peaaegu kogu spektrit suudavad eristada ainult idapoolkera kõrgemad ahvid. Euroopa pankrott suudab eristada ainult punast ja kollast. Opossumil, metsnukil ja paljudel teistel liikidel pole värvinägemist üldse leitud.

Imetajate kombatavate organite iseloomulik tunnus on puutetundlike karvade ehk vibrissae olemasolu.

eritussüsteem. Imetajate neerud on vaagnapiirkonnad. Imetajate pagasiruumi neerud on embrüonaalne organ ja seejärel vähenevad. Imetajate metanefrilised neerud on kompaktsed, tavaliselt oakujulised elundid. Nende pind on sageli sile, mõnikord tuberkuloosne (mäletsejalised, kassid) ja ainult mõnel (näiteks vaalalistel) on neerud lõikude abil jagatud labadeks.

Imetajate (nagu ka kalade ja kahepaiksete) valkude metabolismi põhiline lõpp-produkt ei ole erinevalt roomajatest ja lindudest mitte kusihape, vaid uurea.

Seda tüüpi valkude metabolism imetajatel tekkis kahtlemata seoses platsenta olemasoluga, mille kaudu arenev embrüo saab ema verest piiramatult vett. Seevastu platsenta (täpsemalt selle veresoonte süsteemi) kaudu võivad arenevast embrüost lõputult erituda ka valkude ainevahetuse toksilised tooted.

Medullas on otsesed kogumistorukesed, mis koonduvad rühmaks ja avanevad neeruvaagnasse väljaulatuvate papillide otsas. Neeruvaagnast väljub kusejuha, mis enamikul liikidel voolab põide. Monotreemide korral tühjeneb kusejuha urogenitaalsiinusesse, kust see siseneb põide. Uriin eritub põiest iseseisva kusiti kaudu.

Eritussüsteemi teostavad osaliselt higinäärmed, mille kaudu erituvad soolade ja karbamiidi lahused. Sel viisil kuvatakse mitte rohkem kui 3% valkude metabolismi lämmastikku sisaldavatest saadustest.

Paljunemisorganid (joon. 11). Isase sugunäärmetel – munanditel – on iseloomulik ovaalne kuju. Monotreemidel, mõned putuktoidulised ja hambata, elevantidel ja vaalalistel on nad kogu elu kehaõõnes. Enamikul teistel loomadel paiknevad munandid esialgu kehaõõnes, kuid küpsedes laskuvad nad alla ja kukuvad spetsiaalsesse väljaspool asuvasse kotti – munandikotti, mis suhtleb kehaõõnsusega kubemekanali kaudu. Munandiga külgneb piki selle telge pikenenud teraline keha – munandi lisand, mis morfoloogiliselt kujutab endast väga keerdunud vasdeferensi puntrat ja on homoloogne pagasiruumi neeru eesmise osaga. Lisandist väljub Wolffi kanaliga homoloogne paariline vas deferens, mis suubub peenise juure juures olevasse urogenitaalkanalisse, moodustades ribilise pinnaga paaritud kompaktsed kehad – seemnepõiekesed. Imetajatel esindavad nad nääret, mille saladus osaleb sperma vedela osa moodustamises; lisaks on sellel kleepuv konsistents ja see aitab ilmselt takistada sperma väljavoolu naiste suguelunditest.

Peenise põhjas asub teine ​​paarisnääre – eesnääre, mille kanalid voolavad samuti urogenitaalkanali algossa. Eesnäärme saladus on peamine osa vedelikust, milles ujuvad munandite poolt eritatavad spermatosoidid. Lõppkokkuvõttes on sperma või ejakulaat vedelikust, mida eritavad eesnääre ja seemnepõiekesed (ja mõned teised näärmed) ning sperma ise.

Kopulatoorse liikme alumisel küljel on juba mainitud urogenitaalkanal. Selle kanali kohal ja külgedel asuvad koobaskehad, mille sisemised õõnsused täituvad seksuaalse erutuse käigus verega, mille tulemusena muutub peenis elastseks ja suureneb. Paljudel imetajatel määrab peenise tugevuse ka spetsiaalne pikk luu, mis asub koopakehade vahel. Need on lihasööjad, loivalised, paljud närilised, mõned nahkhiired jne.

Joonis 11. Roti urogenitaalorganid ( I - meessoost, II - naised)

Paaritud munasarjad asuvad alati kehaõõnes ja kinnituvad kõhuõõne dorsaalse külje külge mesenteeria kaudu. Mülleri kanalitega homoloogsed paaritud munajuhad avanevad oma eesmiste otstega munasarjade vahetusse lähedusse kehaõõnde. Siin moodustavad munajuhad laiad lehtrid. Munajuhade ülemine keerdunud osa tähistab munajuhasid. Järgmisena tulevad laienenud sektsioonid – emakas, mis enamikul loomadel avanevad paarituks – vagiinaks. Viimane läheb lühikeseks urogenitaalkanaliks, millesse avaneb lisaks tupele ka kusiti. Urogenitaalkanali ventraalsel küljel on väike väljakasv - kliitor, millel on koopakujulised kehad ja mis vastab mehe peenisele. Kummalisel kombel on mõnel liigil kliitoris luu.

Naiste suguelundite struktuur erineb eri imetajate rühmades oluliselt. Niisiis on monotreemide korral munajuhad läbivalt paaritud ja eristuvad ainult munajuhadeks ja emakasse, mis avanevad sõltumatute avadega urogenitaalsiinusesse. Marsupialidel on tupp isoleeritud, kuid sageli jääb see paarituks. Platsenta vagiina puhul on tupp alati paaritu ja munajuhade ülemised osad säilitavad ühel või teisel määral paaritud iseloomu. kõige lihtsamal juhul on emakas leiliruum ja selle vasak ja parem osa avanevad iseseisvate avadega tuppe. Sellist emakat nimetatakse kahekordseks; see on iseloomulik paljudele närilistele, mõnele hambututele. Emaka saab ühendada ainult alumises osas - mõne närilise, nahkhiirte, röövloomade kahepoolne emakas. Vasaku ja parema emaka olulise osa ühinemine viib lihasööjate, vaalaliste ja kabiloomade kahesarvikulise emaka moodustumiseni. Lõpuks on primaatidel, poolahvidel ja mõnedel nahkhiirtel emakas paaritu – lihtne ja paariliseks jäävad vaid munajuhade ülemised osad – munajuhad.

Platsenta. Embrüo arengu käigus imetajate emakas moodustub neile äärmiselt iseloomulik moodustis, mida tuntakse platsenta või platsenta nime all (joon. 12). Ainult üksikutel möödujatel puudub platsenta. Marsupialidel on plaatja alged. Platsenta tekib allantoisi välisseina sulandumisel seroosiga, mille tulemusena moodustub käsnjas moodustis - koorion. Koorion moodustab väljakasvud - villid, mis ühendavad või kasvavad kokku emaka epiteeli lõtvunud alaga. Nendes kohtades põimuvad (kuid ei ühine) lapse ja ema organismide veresooned ning nii tekib ühendus embrüo ja emase verekanalite vahel. Selle tulemusena on embrüo kehas tagatud gaasivahetus, selle toitumine ja lagunemisproduktide eemaldamine.

Joonis 12. Küüliku loode kaheteistkümnenda päeva lõpus

Platsenta on juba kukkurloomadele iseloomulik, kuigi nad on veel primitiivsed; koorioni villid ei moodustu ja nagu ovoviviparous madalamatel selgroogsetel, on emaka veresoonte ja munakollase vahel ühendus (nn munakollane platsenta). Kõrgematel platsenta loomadel moodustab koorion alati väljakasvu - villid, mis ühenduvad emaka seintega. Villi asukoha iseloom on erinevatel loomarühmadel erinev. Selle põhjal eristatakse kolme tüüpi platsentat: difuusne, kui villid on koorioni kohal ühtlaselt jaotunud (vaalalised, paljud sõralised, poolahvid); lobed, kui villid kogutakse rühmadesse, jaotuvad kogu koorioni pinnale (enamik mäletsejalisi); kettakujulised, - villid asuvad koorioni piiratud kettakujulisel lõigul (putuktoidulised, närilised, ahvid).

Imetajate päritolu ja areng

Imetajate esivanemad olid primitiivsed paleosoikumilised roomajad, kellel polnud veel aega omandada kitsast spetsialiseerumist, mis oli nii iseloomulik enamikule järgnevatele roomajate rühmadele. Sellised on permi loomahambulised loomataoliste alamklassist. Nende hambad olid alveoolides. Paljudel oli sekundaarne kondine suulae. Ruudukujuline luu ja liigeseluu on vähenenud; hambaravi, vastupidi, oli väga tugevalt arenenud jne.

Imetajate järkjärgulist arengut on seostatud selliste otsustavate kohanemiste omandamisega nagu soojust keha, termoregulatsiooni võime, elussünd ja peamiselt kõrgelt arenenud närvitegevus, mis pakkus keeruline käitumine loomad ja nende erinevad kohanemisreaktsioonid keskkonnamõjudele. Morfoloogiliselt väljendub see südame jagunemises neljaks kambriks, säilitades samal ajal ühe (vasakpoolse) aordikaare, mis põhjustab arteriaalse ja venoosse vere segunematust, sekundaarse luusuulae väljanägemises, mis tagab hingamise söögi ajal, tüsistustes. nahast, mis mängib olulist rolli termoregulatsioonis, sekundaarse ajuforniksi ilmnemisel jne.

Imetajate eraldumist loomahammastest roomajatest tuleks seostada triiase alguse või isegi permi lõpuga (st paleosoikumi ajastu lõpuga). Varaste rühmade kohta on väga fragmentaarne ja sageli mitte väga usaldusväärne teave. Enamasti piirdub materjal varajase mesosoikumi imetajate kohta üksikute hammaste, lõualuude või kolju väikeste fragmentidega. Ülem-triiase ladestutest leiti öökullilaadseid multituberkliid, mis said oma nime seoses arvukate mugulate esinemisega purihammastel. See oli spetsialiseerunud loomade rühm, kellel olid väga tugevalt arenenud ilma kihvadeta lõikehambad. Nad olid väikesed, rotiga, suurim ulatus marmoti suuruseni. Multituberkulaadid olid spetsialiseerunud taimtoidulised loomad ja nende eesmärki ei saa pidada järgnevate imetajate rühmade esivanemateks. Võib vaid oletada, et nende varased vormid tekitasid monotreemid (nende hambad on väga sarnased platypuse embrüo hammastega), kuid selle kohta puuduvad otsesed tõendid, kuna üksiktreemid on usaldusväärselt teada ainult kvaternaari perioodi ladestutest. (pleistotseen).

Kaasaegsete imetajate väidetavatele esivanematele lähedasemad vormid ilmusid Maale juura perioodi keskel. Need on nn kolm-tuberkullid. Nende hambad on vähem spetsialiseerunud kui paljumugulatel, hambumus on pidev. Trituberkulaadid olid väikesed loomad, kes ilmselt toitusid peamiselt putukatest, võib-olla muudest väikeloomadest ja roomajate munadest. Bioloogiliselt olid nad teatud määral lähedased maismaa- ja puisputuktoidulistele. Nende aju oli väike, kuid siiski palju suurem kui loomahammastega roomajatel. Peamine trituberkulaatide rühm - pantoteeria - oli kukkurloomade ja platsentade allikas. Kahjuks pole nende paljunemise kohta isegi kaudseid andmeid.

Marsupiaalid ilmuvad kriidiajastul. Nende varaseimad leiud piirduvad Põhja-Ameerika alamkriidiajastu ladestutega ning Põhja-Ameerika ja Euraasia alam-tertsiaari ladestutega. Seega tuleks kukkurloomade kodumaaks pidada põhjapoolkera, kus nad olid laialt levinud tertsiaari perioodi alguses. Juba enne selle aja lõppu tõrjusid nad siin välja paremini organiseeritud platsentad ja on praegu säilinud vaid Austraalias, Uus-Guineas, Tasmaanias, Lõuna-Ameerikas ja osaliselt Põhja-Ameerikas (1 liik) ja Sulawesi saarel (1 liik). ).

Kõige iidseim kukkurloomade rühm on opossumite perekond, mille jäänused leiti Põhja-Ameerika varajase kriidiajastu maardlatest. Nüüd levitatakse Lõuna-, Kesk-Ameerikas ja Põhja-Ameerika lõunapiirkondades.

Lõuna-Ameerikas oli kukkurloomi suhteliselt palju kuni tertsiaari perioodi keskpaigani, mil platsenta kabiloomi ja lihasööjaid polnud. Pärast miotseeni asendati siinsed kukkurloomad peaaegu täielikult platsentalistega ja säilinud on vaid üksikud spetsialiseerunud liigid.

Kriidiajastul tekkisid ka platsentaimetajad, vähemalt mitte hiljem kui eelnimetatud trituberkulaatide kukkurloomad ja kujutavad endast iseseisvat, teatud määral kukkurloomadega paralleelset loomaharu. Nagu uuringud V.O. Kovalevski, kriidiajastul arenesid nad juba väga erinevates suundades. Kõige iidseim platsentaarrühm on putuktoiduliste sugukond. Neid primitiivseid loomi leidub Mongoolia ülemkriidiajastul. Need olid osaliselt maapealsed, osaliselt arborealistlikud ja moodustasid enamiku järgnevate planeetide rühmadest. Lendmiseks kohanenud puust pärit putuktoidulised andsid alust nahkhiirtele. Haru, mis on kohandatud röövloomadele, tekitas tertsiaari perioodi alguses iidsed primitiivsed kiskjad - kreodondid. Need olid laialt levinud vaid lühikest aega. Juba oligotseeni lõpus, kui varajase tertsiaari perioodi loiud kabiloomad asendusid liikuvamatega, sundisid kreodondid välja nende järeltulijad - spetsialiseerunud kiskjad. Eotseeni lõpus - oligotseeni alguses eraldus kiskjatest veeloomade haru - loivalised. Oligotseeni ajastul eksisteerisid juba mitmete tänapäevaste lihasööjate sugukondade (viverrad, martens, koerad, kassid) esivanemate rühmad.

Muistsed kabiloomad ehk kondülartrad põlvnevad samuti kreodontidest – väikestest loomadest, kes ei ole koerast suuremad. Nad pärinesid paleotseenist ja olid kõigesööjad. Jäsemed olid viiesõrmelised veidi tugevdatud kolmanda sõrmega ning lühendatud esimene ja viies sõrm. Condylartra ei kestnud kaua ja juba eotseeni alguses tekkis neist kaks iseseisvat haru: artiodaktüülide ja hobuste seltsid. Eotseenis ilmuvad probossid. Üldiselt on sõraliste rühmal kombineeritud iseloom. eraldi kabiloomade seltsid põlvnesid nende lähimatest järglastest – kreodontidest.

Üksikute tellimuste väline sarnasus on sarnaste elutingimustega kohanemise tulemus. Mõned üksused surid välja tertsiaariajal. Selline on näiteks väga omapärane sõraliste rühm, mis arenes välja Lõuna-Ameerikas teistest mandritest eraldatuse perioodil ja andis teiste sõralistega hulga paralleelseid harusid. Seal oli loomi nagu hobused, ninasarvikud, jõehobud.

Tertsiaari perioodi alguses tekkisid otse putuktoidulistelt hulk muid järjekordi. Sellised on näiteks hambatud, närilised, primaadid.

Fossiilsed ahvid on tuntud juba paleotseeni ajast. Alam-oligotseeni puuahvid – propliopithecus – tekitasid India miotseenist pärit gibonid ja suured, antropoidsele ramapitecusile lähedased ahvid. Suurt huvi pakuvad Lõuna-Aafrika kvaternaarimaardlates leiduvad australopiteekid ja eriti kõrgemad inimahvid plesianthropus ja paranthropus.

Praeguseks on üha enam tunnustatud seisukoht, et imetajate klass on polüfüleetilise päritoluga, s.t. selle üksikud oksad tekkisid erinevatest loomataoliste roomajate rühmadest. See on kõige õigem monotreemide puhul, mis tõenäoliselt pärinevad multituberkuloosi lähedasest rühmast.

Koos sellega pole kahtlustki, et kukkurloomad ja platsentad koos väljasurnud pantoteeridega on looduslik rühm, mida ühendab ühine päritolu. Sellega seoses arvavad mõned, et ainult need kolm rühma tuleks klassifitseerida klassideks ja ühe läbipääsuga rühmad tuleks eraldada iseseisvaks klassiks.

Isegi kui me seda äärmuslikku seisukohta ei järgi, peame siiski tunnistama, et erinevus tavaliselt aktsepteeritud kolme alaklassi – munaraku, marsupiaalse ja platsenta – vahel ei ole anatoomilis-füsioloogilises ja fülogeneetilises mõttes sama. Sellest lähtuvalt võetakse tänapäeval sageli kasutusele teistsugune imetajate klassisüsteem, milles rõhutatakse munevate loomade eraldatust.

Imetajate ökoloogia

Olemistingimused ja üldine jaotus. Imetajate bioloogilise arengu otsene tõend on nende geograafilise ja biotoopilise leviku laius. Imetajaid leidub peaaegu kõikjal maakeral, välja arvatud Antarktika. Selle kõrbemaa rannikul on täheldatud hülgeid. Põhja-Jäämere saartel täheldatakse mitmeid maismaaloomaliike. Isegi sellisel mandrist kaugemal ja Põhja-Jäämeres eksinud maatükil nagu Solitude Island (Kara meri) on korduvalt täheldatud arktilisi rebaseid ja põhjapõtru. Imetajad asustavad kõigi ookeanide avarusi, jõudes Nõukogude jaamade "Põhjapoolus" ja jäämurdja "Georgy Sedov" triivimise ajal vaatluste käigus ka naabruses asuvatesse ruumidesse. põhjapoolus. Need on loivalised ja vaalalised (narvalid).

Suured on ka loomade vertikaalse jaotumise piirid. Nii on Tien Shani keskosas 3–4 tuhande meetri kõrgusel arvukalt hiire, marmotte, metskitsesid, lambaid, levinud on lumeleopard või irbis. Himaalajas levisid jäärad kuni 6 tuhande meetri kaugusele ja huntide üksikuid külastusi täheldati siin isegi 7150 m kõrgusel.

Veelgi indikatiivsem on imetajate klassi levimus erinevates elukeskkondades. Ainult selles klassis on koos maismaaloomadega vorme, kes lendavad aktiivselt läbi õhu, tõelised vee-elanikud, kes ei lähe kunagi maale, ja lõpuks pinnase elanikud, kelle kogu elu möödub selle paksuses. Kahtlemata iseloomustab loomade klassi tervikuna teistest selgroogsetest laiem ja täiuslikum kohanemisvõime erinevate elutingimustega.

Kui arvestada üksikuid liike, võib kergesti leida palju juhtumeid, kui nende levik on seotud kitsalt piiratud olemasolutingimustega. Ainult suhteliselt kõrge ja ühtlase temperatuuri tingimustes saavad edukalt eksisteerida paljud inimahvid, eeskätt antropoidid, aga ka jõehobud, ninasarvikud, tapirid ja mitmed teised.

Niiskuse otsene mõju imetajate levikule, aga ka lindude levikule on väike. Kuivuse all kannatavad vaid vähesed palja või peaaegu karvutu nahaga liigid. Need on jõehobud ja pühvlid, levinud ainult niisketes troopilistes piirkondades.

Paljud imetajad on pinnase ja orograafiliste tingimuste suhtes väga nõudlikud. Niisiis, teatud tüüpi jerboad elavad ainult lahtises liivas; samasugused tingimused on vajalikud peenvarvaste maa-orava jaoks. Vastupidi, suur jerboa elab ainult tihedatel muldadel. Mullas elavad mutid ja mutirotid väldivad kõva pinnasega piirkondi, millest on raske tunneliga läbi pääseda. Lambad elavad ainult mitmekesise topograafiaga aladel, kus on ulatuslikud karjamaad ja lai silmaring. Kitsed on reljeefi tingimuste suhtes veelgi nõudlikumad, neid levib peamiselt kivise maastiku tingimustes. Metssigadele on soodsad pehme niiske pinnasega kohad, kust nad toitu leiavad. Vastupidi, hobused, antiloobid, kaamelid väldivad kindlasti viskoosset pinnast, liikumiseks, millel nende jäsemed ei ole kohanenud.

Üldiselt on imetajate (nagu ka mis tahes muu rühma loomade) levik tihedalt seotud keskkonnatingimustega. Selle asemel on oluline rõhutada, et see suhe on keerulisem kui madalamatel maismaaselgroogsetel. Imetajad sõltuvad suhteliselt vähem kliimategurite otsesest mõjust. Nende kohanemised on suuremal määral seotud käitumise iseärasustega, mis sõltuvad kõrgelt arenenud kõrgemast närvitegevusest.

Ükski selgroogsete klass ei ole tekitanud nii erinevaid vorme kui imetajad. Selle põhjuseks on klassi pikaajaline (alates triiase ajastust) progressiivne evolutsioon, mille käigus mõned selle harud asusid elama üle maakera ja kohanesid äärmiselt erinevate eksistentsitingimustega.

Algselt olid imetajad ilmselt maismaa- ja võib-olla maismaa-puuloomad, kelle kohanemisarengu tulemusel tekkisid järgmised peamised ökoloogilised loomatüübid:

Maapind

Maa-alune

Lendamine.

Kõik need rühmad on jagatud väiksemateks harudeks, mis erinevad konkreetse keskkonnaga ühenduse astmest ja olemusest.

I . maismaaloomad- kõige ulatuslikum imetajate rühm, mis asustas peaaegu kogu maakera maad. Selle mitmekesisus on otseselt tingitud laiast levikust, mis on toonud selle rühma liikmed silmitsi väga erinevate eksisteerimistingimustega. Jaotatava rühma sees võib eristada kahte põhiharu: metsaloomad ja avatud elupaiga loomad.

1. Metsas ja suurte põõsaste tihnikutes elavad loomad esinevad erineval määral ja erinevad vormid seos metsa- ja põõsaistandustes loodud eksisteerimistingimustega. Üldtingimused, millega vaadeldava rühma liigid kokku puutuvad, on järgmised: maade suletus ja sellega seoses võimalus näha loomi ainult lähedalt, kohalolek suur hulk varjualused, kihiline elupaik, toidu mitmekesisus.

Kõige spetsialiseerunud rühm on puidust ronimisloomad. Nad veedavad suurema osa oma elust puude otsas, hankides sealt toitu, korraldades pesasid paljunemiseks ja puhkamiseks; puudel on nad päästetud vaenlaste eest. Selle rühma esindajad on eri liiki loomade hulgas: närilistest - oravad, lendoravad; röövloomadest - mõned karud (Lõuna-Aasia), mõned martensid; hambututest - laisklased, mõned sipelgaõgijad; pealegi leemurid, paljud ahvid jne.

Kohanemised puudel eluks on mitmekesised. Paljud ronivad teravate küüniste abil puukoorest ja okstest. Need on oravad, karud, märtrid, sipelgalinnud. Leemuritel ja ahvidel on kõrgelt arenenud sõrmedega haaravad käpad, millega nad haaravad okstest või koore muhkudest. Paljudel Lõuna-Ameerika ahvidel, aga ka puusipelgatel, sipelgatel ja kukkurloomadel on ahvidel sitke saba.

Paljud loomad on võimelised hüppama kaugelt oksalt oksale, mõnikord pärast kiikumist; sellised on gibonid ja ämblikahvid. Sagedamini kaasneb hüppega rohkem või vähem väljendunud planeerimine. Planeerimisvõime väljendub kõige paremini lendoravates (lendoravates) ja tiivulises tiivas, mille keha külgedel on nahkjad membraanid. Oravatel ja märtritel seostuvad planeerimisvõime algead pika koheva sabaga: seda on neid loomi vahetult vaadeldes lihtne näha. Lisaks kinnitab seda nende liikide saba suurem areng võrreldes nende lähedaste poolpuiduliikidega.

Selle rühma loomade toit on valdavalt taimne. Nende hulgas on liike, mis on üsna spetsialiseerunud, näiteks orav, kes toitub peamiselt okaspuude seemnetest. Mõned ahvid toituvad peamiselt puuviljadest. Puukarud toituvad mitmekesisemast toidust: lihavad puuviljad, marjad, taimeosad. Selle rühma röövloomaliigid söövad ka taimset toitu (seemned, marjad), kuid lisaks püüavad nad linde ja loomi, keda kütitakse mitte ainult puudel, vaid ka maapinnal.

Need loomad korraldavad haudumiseks ja puhkamiseks pesasid puudele okstest või õõnsustesse, näiteks oravad, lendoravad.

Metsaloomade hulgas on palju poolpuis- ja poolmaise eluviisiga liike. Nad otsivad puudelt toitu vaid osaliselt ja pesad on paigutatud erinevatesse kohtadesse.

Näriliste hulgas kuulub sellesse rühma vöötohatis. Suure osa ajast veedab ta maa peal, kus toitub marjadest, teravilja- ja kaunviljade seemnetest ning seentest. Ta ronib väga hästi puude otsa, kuid ta ei suuda isegi oksalt oksale hüpata nii kaugele kui orav - tema saba on lühem ja vähem karvane. Pesitseb sagedamini puujuurte all olevates urgudes või mahalangenud puude õõnsustes.

Kõik loetletud liigid on rangelt metsad. Siiski ei kasuta nad alati puid toidu hankimise ja pesa ehitamise kohana ning veedavad palju aega maas.

Lõpuks on palju liike, kes elavad samuti ainult või peamiselt metsas, kuid elavad maismaa eluviisi. Need on pruunkarud, ahmid, sammastuhkrud, põder, pärishirv, metskits. Nad saavad kogu oma toidu maast. Puude otsa nad ei roni (harvade eranditega) ja pojad tuuakse välja urgudesse (tulbad, ahm) või maapinnale (hirved, põder, metskits). Nende liikide jaoks on puude väärtus peamiselt peavarju pakkumine; vaid osaliselt puud (täpsemalt nende oksad ja koor) pakuvad neid toiduks.

Seega saab kolme ülaltoodud metsaloomade rühma näitel jälgida metsaloomade ja puittaimestiku suhete erinevat iseloomu.

2. Avatud alade elanikke pole vähem arvukas ja mitmekesine rühm. Omadused nende eksisteerimise tingimused on järgmised: nõrgalt väljendunud astmelised elupaigad, nende "avatus" ja looduslike varjupaikade puudumine või väike arv, mis muudab rahumeelsed loomad kiskjatena kaugelt nähtavaks, ja lõpuks taimse toidu rohkus, peamiselt rohttaimede vorm. Selle ökoloogilise loomarühma esindajaid on erinevatest liikidest: kukkurloomad, putuktoidulised, närilised, lihasööjad, sõralised, kuid see põhineb taimtoidulistel loomadel - närilistel ja kabiloomadel.

Selles elukeskkonnas on välja kujunenud kolm peamist loomatüüpi:

A) Sõralised - suured taimtoidulised liigid, koresööda tarbijad rohu kujul, mõnikord kõva ja kuiv. Nad veedavad palju aega karjatamisel ja liiguvad laialdaselt. Nende pika ja kiire liikumise võime on seotud ka steppides ja kõrbetes haruldase vee otsimisega ning vajadusega vaenlaste eest põgeneda.

Need loomad (erinevalt enamikust teistest imetajatest) ei ehita eluasemeid ega ajutisi peavarju. Kohanemisomadusteks on lisaks kiirele jooksmisele ka suhteliselt suur nägemisteravus, suured loomad ja pikal kaelal kõrgele tõstetud pea. Paljud liigid võivad pikka aega ilma veeta jääda, olles rahul rohult saadava niiskusega. Suur tähtsus on hästi arenenud poegade sünd, kes juba esimesel elupäeval saavad emale järele joosta.

Lisaks kabiloomadele (hobused, antiloobid, kaamelid, kaelkirjakud) kuuluvad samasse ökoloogilisse rühma kahtlemata ka suured maismaakänguruliigid. Nagu kabiloomad, elavad nad avatud steppide-kõrbealadel, toituvad rohust, karjatavad palju, näevad hästi ja põgenevad vaenlaste eest joostes.

B) jerboade rühm - väikesed loomad, hõreda taimestiku ja vaese loomapopulatsiooniga kõrbealade elanikud. Toidu saamiseks peavad nad liikuma palju ja kiiresti (kuni 20 km/h). Kiiret liikumisvõimet ei saavutata neljal jalal jooksmisega, nagu sõralistel, vaid enam-vähem arenenud võimega hüpata väga pikkadel tagajalgadel (nn "rikošetimine"). Sarnane tunnus on omane avatud alade imetajatele, mis on täiesti süstemaatiliselt erinevad. Lisaks jerboadele on see omane liivahiirtele, Põhja-Ameerika kängururottidele, Aafrika strideridele, Aafrika hüppavatele putukatele ja mõnele väikesele Austraalia kukkurloomale.

Erinevalt eelmisest rühmast toituvad vaadeldavad liigid mitte ainult rohust, vaid ka taimede mahlatest sibulatest või mugulatest ning mõned putukatest. Nad ei joo kunagi ja on rahul toidust saadava veega.

Kirjeldatud rühma teine ​​oluline tunnus on alaliste või ajutiste varjupaikade olemasolu selle liigis aukude kujul. Nad kaevavad väga kiiresti ja paljud liigid ehitavad iga päev uue (ehkki lihtsalt korrastatud) urgu. Aukude olemasolu tõttu, s.o. turvalised varjupaigad, kus sünnib, nende rasedus on lühike ja pojad sünnivad abituna.

C) ründemeeste rühm - väikesed ja keskmise suurusega närilised, kes elavad steppides, poolkõrbetes ja tiheda rohuga mägistel niitudel. Nad toituvad rohust ja seemnetest. Tiheda rohukatte tõttu on nende väikeloomade kiire liikumine raskendatud. Kuid neil pole ka vajadust teha pikki toitumisreise, kuna toitu on nende elupaigas peaaegu kõikjal. Nad elavad alalistes urgudes, kus nad puhkavad, sigivad ja enamik urgudes olevaid liike heidavad suve- ja talveunne. Toidu külluse tõttu ei lähe nad august kaugele. Sageli ehitavad nad täiendavaid, nn söödaauke, mis on ajutine varjupaik söötmise ajal ilmnenud ohu eest. Nad jooksevad aeglaselt. Keha on valkjas, lühikestel jalgadel, hästi kohanenud urgudes liikumiseks. Maa-aluste pesade olemasolu tõttu sünnitavad nad pimedaid, alasti abituid poegi.

Kirjeldatud rühma kuuluvad lisaks maa-oraavatele marmotsid, hamstrid ja stepitüüpi heinakuhjad.

Maismaaimetajate hulgas on mitmeid liike, mida ei saa nendesse erinevatesse rühmadesse määrata. Need on laialt levinud loomad, kes elavad erinevates elutingimustes ja kellel ei ole kitsast spetsialiseerumist. Sellised on paljud kiskjad, näiteks hunt, rebane, mäger, osaliselt metssiga jne. Piisab, kui märkida, et hunt ja rebane elavad tundras (viimane ainult selle lõunapoolsetes osades). mets, stepp, kõrb ja mäed. Toidu koostis, selle saamise iseloom, paljunemistingimused on eksistentsitingimustega seoses erinevad. Nii sihivad metsavööndis olevad hundid maapinnal koopas ning mõnikord kaevavad kõrbes ja tundras auke.

II Maa-alused imetajad on väike väga spetsialiseerunud liikide rühm, kes veedavad kogu oma elust või olulise osa sellest mullas. Selle esindajaid leidub erinevates üksustes. Sellised on näiteks arvukad mutiliigid putuktoiduliste seltsist, mutirott, zokor, mutthiired näriliste seltsist, marsupial mutt ja mõned teised. Neid leidub erinevates maailma paikades: Euraasias (muttid, zokorid, mutirotid, muttmutid), Põhja-Ameerikas (mutid), Aafrikas (kuldmutt), Austraalias (marsupial mutt).

Maa-aluste käikude rajamine toimub erinevate liikide puhul erinevalt. Mutt hävitab väljapoole pööratud esikäppadega maad ja lusikatena tegutsedes lükkab selle küljele ja taha. Väljapoole visatakse maa kere esiosa kaudu vertikaalsete otnorkide kaudu välja. Esikäpad kaevavad zokor. Mutirott ja mutihiired on väikeste küünistega nõrkade käppadega; nad kaevavad mulda suust kaugele väljaulatuvate, peamiselt alumiste lõikehammastega ja viskavad maad välja keha esiosaga nagu mutt ja zokor (muttrott) või tagajalgadega (muttihiired). Nendel närilistel asuvad lõikehambad justkui väljaspool suud, kuna lõikehammaste taga on nahavolt, mis suudab suu lõikehammastest täielikult eraldada. Muttrottidel, nagu näitas B. S. Vinogradov, võib alalõug hõivata erineva positsiooni. Söötmisel on lõugade asend normaalne ja alumised lõikehambad toetuvad ülemiste vastu. Kaevamisel tõmbub alumine lõualuu tagasi ja paljastatud lõikehambaid saab kasutada nagu motikat maa lõhkumiseks.

III. Veeloomad. Nagu ka eelmisel juhul, toimub pikk seeria üleminekuid maismaaliikidelt täielikult vees elavatele liikidele. Eriti selge pildi annavad lihasööjad, kes on fülogeneetiliselt kõige lähemal ühele veeimetajate rühmale - loivalistele. Esialgu seisneb osaline seos veekeskkonnaga selles, et loomad saavad toitu mitte ainult maismaalt, vaid ka vee lähedalt või veest endast. Nii et üks meie tuhkrute liike - naarits elab magevee kallastel. Ta asub elama auku, mille väljapääs avaneb sageli maale. Toitub veekogude läheduses elavatest närilistest (peamiselt vesirotid (15-30%), kahepaiksed (10-30%) ja kalad (30-70%).Naarits ujub hästi, kuid tal ei ole olulisi muutusi karvkattes ja jäsemed.Suuremal määral on saarmas seotud veega.Auke korraldab ainult veehoidlate kallastel ja nendest on sissepääs vee all.Saarmas ei lahku tavaliselt rannikust kaugemale kui 100-200m.(10- 20%).Maamaa närilistel on vähe tähtsust.Saarma jäsemed on lühenenud,sõrmed on ühendatud laia membraaniga.Kõrvad on väga väikesed.Karvkate koosneb haruldasest aasast ja tihedast madalast aluskarvast.Merisaarmas ( merisaarmas) on tõeline mereloom, kes elab Vaikse ookeani põhjaosas, veedab suurema osa oma elust vees, kust saab kogu vajaliku toidu (merisiilikud, molluskid, krabid, harvem kala).Sarmakad on sageli kaldal.Ujuvad väga hästi, tuulevaikse ilmaga ujuvad kaldast kümnete kilomeetrite kaugusele. Ükski kaldal asuv eluase pole rahul. Jäsemed on lühikesed, nagu lestad; kõiki sõrmi ühendab paks membraan. Küünised on algelised. Kõrvad puuduvad. Karvkate hõreda varikatuse ja paksu aluskarvaga.

Näriliste hulgas palju poolveeliike. Sellised on kobras, ondatra, nutria. Kõik need liigid on seotud veega kui peamise toiduallikaga, kuid osaliselt saavad nad toitu maismaal. Vees on nad päästetud ka vaenlaste tagakiusamise eest. Nad pesitsevad muldurgudes või onnides, mis on ehitatud kaldale või kõduneva taimestiku hõljuvatele jäänustele. Kõigil neil loomadel pole auriklit, nende käppadel on membraanid. Karvkate, nagu ka teistel poolveeloomadel, harvaesineva jäiga ja paksu aluskarvaga. Ondatral, ondatral ja kopral on tugevalt arenenud rasunäärmed, mis ilmselt täidavad lindude õlinäärmega sarnast rolli.

Loivalised on juba peaaegu täielikult veeloomad. Nad toituvad ainult vees ja tavaliselt puhkavad vee peal. Neil on ainult kutsikad, paarituvad ja sulavad väljaspool vett – kaldal või jääl. Hoones on palju ainulaadseid omadusi. Üldine kehakuju on spindlikujuline, jäsemed on muudetud lestadeks. Samal ajal on tagumised lestad kaugele tagasi lükatud, enamikul liikidel ei osale nad liikumises mööda kindlat substraati. Tagumised lestad on ujumisel ja sukeldumisel peamine liikumisvahend. Karvkate on mõnevõrra vähenenud ja soojusisolatsiooni funktsiooni täidab nahaalune rasvakiht. Tuleb märkida, et kõrvulistel hüljestel (näiteks hüljestel), mida enim seostatakse maaga, on karvkate endiselt üsna hea ja nahaalune rasvakiht on vastupidi halvasti arenenud. Meie lendoraval säilib ka algeline kõrvake.

Kokkuvõttes tuleb rõhutada, et veekeskkond on imetajate jaoks teisejärguline. Olles algselt maismaaloomad, suutsid nad sellega ühel või teisel viisil kohaneda.

IV. Lendavad loomad arenesid kahtlemata välja metsaloomadest, arendades võimet hüpata, seejärel liugleda ja alles lõpuks lendama. Seda seeriat saab näha tänapäevaste liikide ülevaates. Hüppamisel ajab meie orav oma käpad laiali, suurendades õhu poolt toetatud keha tasapinda. Tal pole veel lennumembraane. Austraallasel on väikesed lendavad membraanid, mis ulatuvad käeni. Meie lendoraval ja Lõuna-Aasia tiivulisel ulatub membraan piki keha mõlemat külge esi- ja tagajalgade vahel. Need loomad võivad "lennata" kümneid meetreid.

Ainsad tõelised lendavad loomad on nahkhiired või nahkhiired. Neil on mitmeid lindudele sarnaseid omadusi. Niisiis kannab rinnaku kiil, mis kinnitab lendavaid (rinnalihaseid). Rindkere muutub vastupidavamaks, mis on seotud mõne selle elemendi sulandumisega. Kolju luud on kokku sulanud. Seoses öise eluviisiga on rohkem arenenud kuulmis- ja kompimisorganid.

Ülemine essee keskkonnarühmad imetajate kohta ei ole ammendav. Tema ülesanne on näidata selle klassi loomade kohanemisvõimalusi erinevates elutingimustes.

Toitumine. Imetajate toidukoostis on äärmiselt mitmekesine. Samal ajal saavad nad toitu erinevates elukeskkondades (õhk, maapind, pinnase paksus, pind ja veesammas). Need asjaolud on imetajate liigilise mitmekesisuse ja laialdase leviku üks olulisemaid eeldusi. Toidu tüübi järgi võib imetajad jagada kahte tingimuslikku rühma: lihasööjad ja taimtoidulised. Selle jaotuse tinglikkuse määrab asjaolu, et ainult mõned liigid toituvad ainult loomadest või ainult taimedest. Enamik toitub nii taimsest kui loomsest toidust ning nende söötade spetsiifiline väärtus võib olenevalt koha tingimustest, aastaajast ja muudest põhjustest oluliselt erineda.

Ilmselt oli imetajate algne toit putuktoiduline. Ilmselgelt (hammaste olemuse järgi otsustades) kõige lihtsamad mesosoikumilised imetajad toitusid peamiselt maismaa, osaliselt puisteputukatest, molluskitest, ussidest, aga ka väikestest kahepaiksetest ja roomajatest. Seda tüüpi toitumist on säilitanud kõige primitiivsemad kaasaegsed rühmad, nimelt: paljud putuktoiduliste seltsi liigid (peamiselt rästad, tenrekid ja osaliselt siilid) ja mõned kukkurloomade liigid. Toitu koguvad nad peamiselt maapinnalt madalatesse urgudesse.

Koos ülalkirjeldatud putuktoiduliste rühmaga tekkisid ka toitumisele rohkem spetsialiseerunud harud. Need on enamus nahkhiirtest, kes toituvad õhus leiduvatest putukatest, sipelgapesadest, sisalikest, aardvarkidest ja monotreemidest ehhidnadest, kes toituvad termiitidest, sipelgatest ja nende vastsetest, mida nad saavad spetsiaalsete seadmete abil (piklik kärss, pikk kleepuv). keel, tugevad küünised, mis hävitavad putukapesasid jne). Kahtlemata on mutid spetsialiseerunud putuktoidulised, kuna nad saavad kogu toidu mulla paksusest.

Loomaliigid, mis on bioloogiliselt kiskjad, kuuluvad peamiselt lihasööjate, loivaliste ja vaalaliste seltsi.

Fülogeneetiliselt on nad lähedased putuktoidulistele ja esindavad ühe ühise juure harusid, mis on üle läinud sööma rohkem kui suur tagumik, osaliselt soojaverelised selgroogsed. Ainult mõned selle rühma liigid on täielikult lihasööjad: sellised on kassid, jääkarud. Enamik neist toitub mingil määral taimsest toidust.

Eriti suur on taimse toidu osatähtsus pruun- ja mustkaru toitumises. Väga sageli nad kaua aega nad toituvad ainult marjadest, pähklitest, looduslike puude viljadest ja loomset toitu saadakse erandina. Seda juhtub näiteks Kaukaasia, Kesk-Venemaa karudega.

Enamik lihasööjate liike toitub raipest. Vältige kindlasti kassikarja söömist. Eriti sageli söövad raipe šaakalid. Hüäänid toituvad peaaegu eranditult raipest.

Taimtoidulisi loomi on palju. Nende hulka kuuluvad enamik ahve, poolahve, hambututest hammastest pärit laiskuid, enamik närilisi, kabiloomi, kukkurloomi, mõned nahkhiired (nahkhiired) ja mereloomadest sireenid. Toidu iseloomu järgi võib neid jagada rohusööjateks, lehtedest ja okstest toituvateks, viljatoidulisteks ja viljatoidulisteks. Selline jaotus on teatud määral meelevaldne, kuna paljud liigid toituvad sageli ühest või teisest toidust, olenevalt keskkonnatingimustest.

Tüüpilised taimtoidulised loomad on hobused, pullid, kitsed, jäärad, mõned hirved ja paljud närilised. Kabiloomadel väljendub rohust toitumisega kohanemine lihakate huulte ja keele tugevas arengus ning nende suures liikuvuses, hammaste näol ja sooletrakti tüsistusena. Seoses pehme rohuga toitmisega vähenevad artiodaktiilide ülemised lõikehambad. Karmima taimestikuga steppides ja kõrbetes karjatavad hobused säilitavad oma ülemised lõikehambad. Närilised püüavad rohtu mitte huultega, nagu kabiloomad, vaid lõikehammastega, mis on neil eriti arenenud, näiteks nutriad, ondatrad ja hiired. Kõiki taimtoidulisi iseloomustab soolestiku mahu suurenemine (mäletsejalistel - mao tüsistuste tõttu, närilistel - pimesoole tugev areng).

Põder, hirved, kaelkirjakud, elevandid, jänesed, koprad, laiskud toituvad okstest, koorest ja lehtedest. Enamik neist liikidest sööb ka rohtu. Kõige sagedamini tarbitakse oksasööta ja koort talvel, rohtu - suvel.

Paljud taimtoidulised loomad toituvad peamiselt seemnetest. Need on oravad, kelle toitumisalane heaolu sõltub okaspuuseemnete olemasolust, vöötohatised, kes lisaks okaspuuseemnetele söövad palju teravilja ja kaunviljade seemneid, hiired, kes erinevalt hiirtest söövad suhteliselt vähe rohtu. Seemnesööjate toiduvarud on suhteliselt piiratud ja nende edu sõltub sageli mõne taimeliigi seemnete saagist. Sellise sööda viljapuudus toob kaasa loomade massilise rände või nende surma. Nii on näiteks meie orav okaspuude kehva saagiaastatel sunnitud sööma oma vaigurikkaid neere. Selliste loomade hambad ja suu on sageli täielikult vaiguga kaetud.

Spetsialiseerunud puuviljasööjaid on suhteliselt vähe. Nende hulka kuuluvad mõned ahvid, poolahvid, puuvilja-nahkhiired, teie näriliste hulgas - uinumine. Mõned troopilised nahkhiired toituvad lillede nektarist.

Paljudel loomaliikidel on võime kasutada väga laias valikus toitu ja edukalt kohaneda toidutingimuste geograafiliste, hooajaliste ja iga-aastaste iseärasustega. Niisiis toituvad põhjapõdrad suvel peamiselt rohelisest taimestikust ja talvel - peaaegu eranditult samblikest. Valgejänes toitub okstest ja koorest ainult talvel, suvel sööb rohtu.

Ka toitumise iseloom varieerub olenevalt koha tingimustest. Niisiis on Lõuna-Kaukaasia pruunkarud taimtoidulised ja Kaug-Ida rannikul toituvad nad peaaegu eranditult kaladest ja hüljestest.

Selliseid näiteid võib tuua palju. Nad räägivad imetajate toitumisalaste kohanemiste laiast laiusest. Samas näitavad need, kui oluline on täpsete andmete olemasolu loomasöötade kohta. Ainult sellised materjalid võimaldavad hinnata konkreetse liigi majanduslikku tähtsust.

Toidu kogus sõltub selle kalorisisaldusest. ( ja seedimise suurem või väiksem lihtsus. Sellega seoses tarbivad taimtoidulised loomad mõnevõrra rohkem toitu (massi järgi) kui lihasööjad.

Lisaks juhime tähelepanu, et kui võrrelda sarnaseid näitajaid taimtoiduliste liikide puhul (väikesekasvulised liigid on toodud varem), siis 181 600 g kaaluva pulli päevane toidukogus (g toitu grammi kehakaalu kohta) on 0,03 ja aafriklasel. 3 672 000 g kaaluv elevant on 0. 01. Kõik need näited näitavad veel kord ainevahetuse kiiruse sõltuvust keha suurusest.

Paljundamine. Imetajate paljunemise põhijooni süstematiseerides tuleks eristada kolme peamist võimalust.

1. Ema keha sees viljastatud “muna” munemine, millele järgneb selle arenemine pesas (platypus) või vanema nahkjas kotti (ehidna). Sel juhul on munad suhteliselt valgurikkad ja seetõttu suhteliselt suured (10-20 mm), arenenud vedela valgukattega. Echidnas on samaaegselt küpsevate munade arv 1, kaunviljas - 1-3.

Tuleb märkida, et mõiste "muna" kahel eespool viidatud juhul ei kajasta täielikult nähtuse olemust. See on tingitud asjaolust, et ehhidna ja kaunviljaliste munarakud püsivad suguelundites pikka aega ja läbivad seal suurema osa oma arengust.

2. Vähearenenud elusate imikute sünd, mis arenevad emakas, ilma päris platsenta moodustumiseta. Väga vähearenenud vastsündinu kinnitub tugevalt nibu külge, mis sageli avaneb haudme nahkja koti õõnsusse, mis ilmub sigimise ajal emase kõhule. Kotis kantakse poega, kes ise ei imeta, vaid neelab emaslooma suhu süstitud piima. Kirjeldatud paljunemistüüp on iseloomulik kukkurloomadele.

3. Hästi arenenud poegade sünd, kes igal juhul suudavad ise piima imeda ja paljudel liikidel enam-vähem ideaalselt liikuda. Täielik emaka areng on tingitud nende liikide platsenta ilmumisest, sellest ka kirjeldatud rühma nimi - platsentaimetajad.

Marsuaalidel on munad väikesed (0,2–0,4 mm), munakollasevaesed; -vedel valgu kest on halvasti arenenud. Enamikul liikidel arenevad munaühikud üheaegselt ja ainult opossumites - mõnikord rohkem kui 10.

Platsenta munad on väga väikesed (0,05–0,2 mm), praktiliselt puuduvad munakollased. Valgukest ei ole. Enamikul liikidel valmib korraga mitu muna (kuni 15-18).

Erinevate imetajate rühmade paljunemisomadustel on selgelt väljendatud kohanemisvõime ja need on seotud elutingimuste omadustega. Seda on selgelt näha imetajate peamise alamklassi – platsentade – näitel, kes teatavasti elavad äärmiselt mitmekesises elukeskkonnas.

Raseduse kestus on oluliselt erinev ja sellega seoses ka vastsündinute arenguaste. See omakorda on seotud tingimustega, milles sünnitus toimub. Paljud näriliste liigid poegivad spetsiaalselt selleks ehitatud pesades, urgudes, puudes või rohus. Nende pojad on enam-vähem täielikult kaitstud kahjulik tegevus kliimategurid ja kiskjad. Nendel liikidel on lühike rasedusaeg ja nende vastsündinud on abitud, alasti, pimedad. Nii et hallil hamstril on tiinus 11-13 päeva, koduhiirel - 18-24, hallil hamstril - 16-23 päeva. Suurel ondatral kestab tiinus vaid 25-26 päeva, marmotidel - 30-40 päeva, oravatel - 35-40 päeva. Suhteliselt lühikest tiinust täheldatakse ka urgudes sündinud koeraliikidel. Niisiis, arktilise rebase puhul on see 52-53 "päeva, rebases - 52-56 päeva. Palju pikemat rasedust täheldatakse liikidel, kes sünnitavad poegi primitiivsetes pesades või urgudes. Nutrias on see 129 -133 päeva, leopardis - 4 kuud, leopardis - 3 kuud.Veelgi pikem embrüonaalse arengu periood loomadel, kes sünnitavad maapinnal poegi ja milleks vastsündinuid on elutingimustest tulenevalt sunnitud esimestel päevadel pärast sündi oma emale järgnema.Sellised on sõralised.Põhjapõtrade tiinus kestab 8-9 kuud ja isegi väikestel antiloopidel, kitsedel ja jääradel kestab see 5-6 kuud.On märkimisväärne, et kõige paremini arenenud ( maismaaloomade hulgast) sünnivad pojad hobustel (hobused, eeslid, sebrad), s.o. liikidel, kes elavad avatud stepi-kõrbealadel. Neis olevad pojad võivad emale järgneda mõne tunniga. Tiinus kestab neil loomadel 10.-11. kuud.

Muidugi tuleb meeles pidada, et tiinuse kestus on seotud ka loomade suurusega, kuid sellegipoolest kinnitavad antud arvud ja mis kõige tähtsam vastsündinute arenguaste selgelt seisukohta, et embrüo kestus. arengul on adaptiivne väärtus. Seda saab näidata ka erinevates tingimustes elavate lähedaste liikide võrdlemisel. Jänesed ei tee maapinnale pesasid ja kassipoegi. Nende tiinus kestab 49-51 päeva, pojad sünnivad nägevatena, karvaga kaetud ja jooksmisvõimelistena juba esimestel elupäevadel. Küülikud elavad urgudes, kus nad poegivad. Küülikute tiinus on 30 päeva, nende vastsündinud on abitud – pimedad ja alasti.

Eriti illustreerivad näited on toodud veeimetajate poolt. Hülged poegivad maal või jääl ning nende pojad (enamikul liikidel) lebavad ilma igasuguse katteta. Nad sünnivad pärast 11-12 kuud kestnud embrüonaalset arengut hästi väljakujunenud, nägevatena, paksus villas. Nende suurus on 25-30% ema suurusest. Väga pikk rasedus ja poegade suur suurus, mis võimaldab neil vaaladele iseloomulikku iseseisvat elustiili, kus sünnitus toimub vees.

Erinevate imetajate liikide paljunemiskiirus on väga erinev. Selle põhjuseks on puberteedieani jõudmiseks kuluv aeg, kahe sünnituse vaheline intervall ja lõpuks poegade suurus. Suured loomad jõuavad täiskasvanuks suhteliselt hilja. Niisiis, elevantidel juhtub see vanuses 10-15 aastat, ninasarvikutel - 12-20 aastat, erinevat tüüpi hirvedel - 2-4 aastat; isashülged saavad suguküpseks kolmandal-neljandal aastal, emased teisel-kolmandal aastal; kolmandal-neljandal aastal saavad karud, paljud hülged ja tiigrid sigimisvõimeliseks. Koeraliigid ja märtrid omandavad võime paljuneda kiiremini – teisel või kolmandal eluaastal.

Eriti varaküpsed närilised ja jänesed. Ka suured liigid, näiteks jänesed, sigivad järgmisel elusuvel ehk siis mõnevõrra alla aasta vanuselt. Ondatra hakkab sigima 5 kuu vanuselt. Väikesed hiirelaadsed närilised küpsevad veelgi kiiremini: toahiir - vanuses 21/a, põld- ja metshiired - 3 kuud ning hiired 2 kuu vanuselt.

Lapse kandmise sagedus ja poegade suurus on erinevad. Elevandid, vaalad, morsad, tiigrid sigivad iga 2-3 aasta tagant ja toovad tavaliselt ühe poega. Igal aastal sünnivad delfiinid ja metshirved, kes toovad ka igaüks ühe poega. Koerte, mustelide ja suurte kasside liigid, kuigi nad sigivad kord aastas, on nende viljakus märgatavalt suurem, kuna nad toovad ilmale mitu poega. Seega on pesakonnas ilvestel 2-3 (harva rohkem) poega, sooblitel, märtritel, tuhkrutel - 2-3, huntidel - 3-8 (kuni 10), rebastel - 3-6 (kuni 10), arktilised rebased 4-12 (kuni 18).

Eriti viljakad on närilised ja jäneselised. Jänesed toovad aastas 2-3 pesakonda 3-8 (kuni 12) poega; oravad - 2-3 pesakonda 2-10 poega, hiired - 3-4 pesakonda aastas 2-10 poega. Kui arvestada, et hiired saavad suguküpseks kahe kuu vanuselt, siis selgub nende tohutu paljunemiskiirus.

Paljunemiskiirus on seotud indiviidide oodatava eluea ja suremuse määraga. Kuidas üldreegel, pikaealised liigid paljunevad aeglasemalt. Niisiis elavad elevandid 70–80 aastat, karud, suured kassid - 30–40 aastat, koeraliigid - 10–15 aastat, hiiretaolised närilised - 1–2 aastat.

Sigimiskiirus on aastate lõikes oluliselt erinev, mis on seotud elutingimuste muutumisega. See on eriti märgatav kõrge viljakusega liikide puhul. Niisiis toovad oravad soodsate toidu- ja ilmastikutingimustega aastatel 3 pesakonda 6-8 (kuni 10) poega ja rasketel aastatel, kui emased on kurnatud, väheneb poegade arv 1-2-le ja arvukus. poegade arv haudmes - kuni 2-3 (maksimaalselt 5). Ka viljatute emaste protsent on erinev. Selle tulemusena väheneb paljunemiskiirus järsult. Sarnane pilt on iseloomulik ka teistele loomadele, näiteks jänestele, ondatratele ja hiirelaadsetele närilistele.

Viljakus muutub vanusega. Niisiis osutus Alaska kassi rasedate naiste osakaal järgmiseks: vanuses 3-4 aastat - 11%, 5 aastat - 52%, 7 aastat - 78%, 9 aastat - 69%, 10 aastat - 48%.

Geograafiline varieeruvus on omane paljudele liikidele, toome ühe näite seoses pika sabaga maa-oravaga.

Suurem osa sedalaadi teabest näitab liikide viljakuse kasvu lõunast põhja suunas. Tähelepanuväärne on, et sellist sõltuvust leitakse mõnel liigil, kui võrrelda erinevatel kõrgustel mägistes riikides elavate populatsioonide viljakust. Näiteks on Ameerika hirvehiir Coloradost ja Californiast. 3,5–5 tuhande jala kõrgusel oli poegade keskmine suurus 4,6; 5,5–6,5 tuhande jala kõrgusel 4,4; 10,5 tuhande jala kõrgusel - 5,6.

Arvatakse, et sündimuse kasv põhja suunas ja mägistes maades ülespoole on seotud suurenenud suremusega, mida mingil määral kompenseerib sündimuse kasv.

Imetajate hulgas on liike nii monogaamsed kui ka polügaamsed.Monogaamsetel liikidel tekivad paarid reeglina vaid üheks pesitsushooajaks. See juhtub arktiliste rebaste, sageli rebaste ja kobraste puhul. Harvemad paarid mitme aasta jooksul (hundid, ahvid). Monogaamsete liikide puhul osalevad poegade kasvatamises tavaliselt mõlemad vanemad. Mõnel pärishüljesel moodustuvad paarid siiski vaid kopulatsiooniperioodiks, mille järel isane lahkub emasest.

Enamik loomi on polügaamsed. Need on kõrvhüljesed, näiteks hülged, kelle isased koguvad paaritumisperioodil enda ümber 15-80 emast, moodustades nn haaremeid. Hirved, eeslid, hobused, mis moodustavad ühest isasest ja mitmest emasloomast koosnevaid parve, võivad olla ka polügaamsetest loomadest eeskujuks. Polügaamsed ja paljud närilised ja putuktoidulised. Need haaremiloomad aga kõndides varusid ei moodusta. See on arusaadav, kuna nad paarituvad mitu korda aastas ja nende sünnitustevahelised perioodid on tavaliselt lühikesed.

Erinevate liikide paaritumisperiood langeb väga erinevatele kuupäevadele. Niisiis toimub huntide ja rebaste paaritumine talve lõpus, naaritsate, tuhkrute, jäneste puhul - kevade alguses, sooblite, märtide, ahmide puhul - suve keskel, paljude kabiloomade puhul - sügisel. Arenguprotsessis osutus laste sünnitamise ja noorte kasvatamise periood ajastatud; selleks soodne hooaeg - tavaliselt on see kevade lõpp ja suve esimene pool. On uudishimulik, et see on iseloomulik väga erinevatele liikidele, sealhulgas neile, mille paaritumisperiood langeb täiesti erinevatele aastaaegadele (kevad, suvi, sügis). Sellega seoses varieerub raseduse kestus väga suurtes piirides (väljaspool ülalmainitud sõltuvust). Niisiis, hermeliini rasedus kestab 300-320 päeva, sooblil - 230-280 päeva, naaritsil - 40-70 päeva ja hundil - 60 päeva. Väga pikk tiinus sellistel väikestel loomadel nagu hermeliin ja soobel on tingitud asjaolust, et viljastatud munarakk langeb pärast väga lühikest arengut puhkeolekusse, mis kestab suurema osa talvest. Alles talve lõpus algab uuesti munade areng. Seega on nende loomade tegelik arenguperiood lühike.

Iga-aastane elutsükkel koosneb mitmest järjestikusest faasist, mille reaalsuse määravad looduslikud hooajalised muutused looduskeskkonnas ja see, et loomad kogevad erinevatel eluperioodidel erinevaid vajadusi. Aastatsükli mis tahes faasis on liigi elus domineerivad vaid teatud nähtused.

1. Reproduktiivsaaduste küpsemisega seotud ettevalmistus sigimiseks, mida iseloomustab eelkõige vastassoost isendite otsimine. Paljudel polügaamsetel liikidel lõpeb see haaremite moodustumisega. Monogaamsed liigid moodustavad paare. Paaride ehk haaremite moodustamisel on domineeriv keemiline (lõhna)signalisatsioon. Selle kaudu sünkroniseeritakse seksuaaltsükkel, tehakse kindlaks liik, sugu, vanus, kopulatsioonivalmidus, vastutuleva isendi hierarhiline positsioon populatsioonis, kuuluvus oma või kellegi teise populatsiooni.

Valitakse kohad, mis on eriti soodsad poegade koorumiseks. Sellega seoses teevad mõned liigid pikki (sadu ja isegi tuhandeid kilomeetreid) rännet. See juhtub mõnede nahkhiirte, vaalade, enamiku loivaliste, tundra-põhjapõtrade, arktiliste rebaste ja paljude teiste liikidega.

2. Noorloomade sünni- ja üleskasvatamise perioodi iseloomustab asjaolu, et sel ajal muutuvad isegi laialt rändeliigid paikseks. Paljud kiskjad (pruunkarud, sooblid, märdid, rebased, arktilised rebased, hundid) ja närilised (oravad, lendoravad, paljud hiired, hiired jt) hõivavad pesitsusalasid, mille piirid on tähistatud lõhna- või visuaalsete märkidega. Need alad on nii palju kui võimalik kaitstud nende oma liigi või võistleva liigi teiste isendite sissetungi eest.

Imetamisperioodi kestus on väga erinev. Jänesed hakkavad juba 7-8 päeva pärast rohtu sööma, kuigi imevad samal ajal ka emapiima. Ondatra puhul kestab piimaga toitmise periood ligikaudu 4 nädalat, hundil - 4-6 nädalat, arktilisel rebasel - 6-8 nädalat, pruunkarul - umbes 5 kuud, mäestikus Barai - 5-7 kuud. . Need erinevused on tingitud mitmest asjaolust: toidu laad, millele noored üle lähevad, ja selle kvaliteet, noorte ja nende vanemate üldine käitumistüüp, piima keemia (toiteväärtus) ja sellega seoses, noorte kasvutempo.

Sugukonna eksisteerimise kestus on enamikul liikidel alla aasta. Maa-oravatel asuvad noored elama 1 kuu vanuselt, umbes sama lühikest aega on haudmes jänesed ja oravad; rebase pesakonnad murduvad 3-4 kuu vanuselt noored, rebaste haudmed - mõnevõrra varem, mis on seotud pesitsusala vähese toiduvarustamisega. Hundi pesad on palju pikemad - 9–11 kuud. Karu lebab sageli koos poegadega koopas. Marmotsid ja kährikud talvitavad peredes. Tiiger kõnnib poegadega kuni järgmise innani, mis juhtub kord 2-3 aasta jooksul. Hirved on emaga jalutamas käinud juba üle aasta.

3. Talveks valmistumise perioodi iseloomustab loomade sulamine ja intensiivne söötmine. Paljud loomad lähevad väga paksuks. Loomad, kes pole alalise koduga seotud, liiguvad laialdaselt, valides kõige toidurikkamad kohad. Meie, sisse keskmine rada, karud külastavad marjamaad ja kaeravilju. Viljapõldudele tulevad välja ka metssead. Rasvumise suurendamine on oluline kohanemine kestvate talvetingimuste jaoks. Nii et kevadel on väikese maa-orava mass 140–160 g; ja suve keskel - 350-400 g Kährikkoera kaal suvel on 4 - 6 kg, talvel - 6 - 10 kg. Sonya-riiul paksub suve lõpuks nii palju, et rasva kogus on 20% kogumassist.

Viimasel ajal on teatavaks saanud, et tundra põhjapoolsetes piirkondades asuvad jänesed rändavad sügisel lõunasse, kevadel aga vastupidises suunas. Paljud mägiloomad tõusevad suvel loopealsetele, kus on palju toitu ja vähe. verd imevad putukad. Talvel laskuvad nad madalamatesse mägede vöödesse, kus lumikatte sügavus on väiksem ja kust on sel ajal lihtsam toitu hankida. Sellised on näiteks metssigade, hirvede, põtrade, metslammaste ja metskitse hooajalised ränded. Uuralites liiguvad metskitsed talvel sügavalt lumiselt läänenõlvalt idanõlvale, kus lumikate on alati vähem sügav. Kui lumi maha tuleb, laskuvad vähese lumega jalamile metsakassid, rebased ja hundid. Täheldatud on ilveste, tiigrite, lumeleopardide vertikaalset rännet.

Kõrbekabilistel on ka hooajaline ränne. Näiteks struumagasellid kolivad sügisel kõrbetest jalamile, kus toit paremini säilib. Kevadel naasevad nad sisemusse. Saiga Kasahstanis viibib suvel sagedamini põhjapoolsetes savistes poolkõrbetes; talveks rändab ta lõunasse, vähem lumiste salu-aruheina ja salu-soolakõrbe aladele.

Nii Euraasia kui ka Põhja-Ameerika taigavööndi, segametsade ja isegi metssteppide nahkhiired lendavad talveks soojematesse piirkondadesse.

: Kuigi rände kohta võib tuua mitmeid teisi näiteid kui kohanemist elutingimuste hooajaliste muutustega, on need üldiselt imetajatel palju vähem arenenud kui kaladel ja lindudel.

Hibernatsioon on imetajate seas laialt levinud, kuigi see on omane vaid mõnele järgule kuuluvale liigile: üksluisele, kukkurloomadele, putuktoidulistele, nahkhiirtele, hambututele, röövloomadele, närilistele.

Talveune sügavuse astme järgi võib eristada kolme tüüpi.

1. Talvine uni, muda ja valikuline talveunne, mida iseloomustab ainevahetuse taseme, kehatemperatuuri ja hingamisteede nähtuste kerge langus. Seda saab kergesti katkestada.

Talveune tingimused on erinevatel liikidel erinevad. Pruunkarud magavad madalates muldkoobastes, langenud puu all, põõsa all. Mustkarud ja kährikud lebavad tavaliselt seisvate puude õõnsustes, kährikud - madalates urgudes või heinahunnikus. Mägra urg on keerulisem.

Talveune kestus on aastast aastasse erinev. Teada on arvukalt juhtumeid, kui kährikud, kährikud pikemate sulade ajal urgudest ja lohkudest välja tulevad ning aktiivset eluviisi harrastavad.

2. Perioodiliselt katkestatud tõelist talveuneseisundit iseloomustab üsna sügav torpor, kehatemperatuuri langus, hingamissageduse märgatav vähenemine, kuid võime ärgata ja lühikest aega ärkvel olla keskel. talvel, peamiselt tugevate sulade ajal. Selline talveunestus on omane hamstritele, vöötohatistele ja paljudele nahkhiirtele.

Tõelist pidevat hooajalist talveunne iseloomustab veelgi tugevam torpor, järsem temperatuuri langus ja hingamissageduse vähenemine. Sellist talveunestust esineb siilidel, mõnedel nahkhiirte ja marmottide liikidel, maa-oravatel, jerboadel, uinakutel.

Talveuneseisundis olevatele imetajatele ei ole iseloomulik mitte ainult hingamissageduse vähenemine, vaid ka selle suur ebakorrapärasus: pärast 5-8 hingetõmmet tekib tavaliselt 4-8-minutiline paus, kui loom seda ei tee. üldse hingamisliigutusi teha.

Kuigi talveune ajal ainevahetus järsult langeb, kuid siiski ei peatu täielikult, eksisteerivad loomad oma keha energiavarusid kulutades, samas massi kaotades.

Kõigil juhtudel pole kulutused nii suured. Korduvalt on täheldatud, et maapõued ärkavad talveunest ja rasvaladestused on ikka veel üsna märgatavad.

Tõeline talveunne ei toimu mitte ainult talvel, vaid ka suvel. See kehtib eriti gopheride kohta. Nii et isegi selline suhteliselt põhjamaine maa-oravate liik nagu täpiline jääb talveunne juba augustis. Väike maa-orav poolkõrbealadel jääb talveunne juba juulis. Kõige varem jääb talveunne Kesk-Aasia kollasel maa-oraval: juunis-juulis. Suvine talveunne läheb tavaliselt talveks ilma katkestusteta. Maa-oravate suvise talveuneperioodi sagedaseks põhjuseks on taimestiku kuivamine, mille tõttu ei saa (koos toiduga) kätte organismi normaalseks toimimiseks vajalikku kogust vett.

Tuleb meeles pidada, et tõeline pidev talveunerežiim ei põhine mitte ainult korrapäraselt muutuvate välistingimuste mõjul, vaid ka organismi füsioloogilise ja biokeemilise seisundi endogeensel rütmil.

Hiirte seas on erilise kuulsuse saavutanud taigavööndis levinud juurhiir. Oma aukude laoruumidesse kogub ta teravilja, harvemini muid heintaimi ja puid, samblikke, kuiva rohtu, juuri. Selle liigi varude suurus on märkimisväärne ja võib ulatuda 10 kg-ni või rohkem. Teistel hiirtel on varude loomise võime vähem arenenud.

Varusid tehakse ka urgu näriliste abil. Nii leiti zokori lähedal asuvatest urgudest kuni 10 kg juurvilju, sibulaid ja juuri. Muttrotilt leiti 5 kambrist ühest august 4911 tükki tammejuuri kaaluga 8,1 kg, ZSO tammetõrusid kaaluga 1,7 kg, 179 kartulit kaaluga 3,6 kg, 51 stepiherne mugulat kaaluga 0,6 kg - kokku 14 kg.

Mõned näriliste liigid säilitavad taimede vegetatiivseid osi. Kesk-Aasia kõrbetes elav suur liivahiir lõikab suve hakul rohtu ja tirib selle aukudesse või jätab kuhjadena pinnale. Seda toitu kasutatakse suve teisel poolel, sügisel ja talvel. Selle liigi varude suurust mõõdetakse paljudes kilogrammides. Kuivatatud muru hoitakse talveks pikade ehk heinakuhjade kaupa. Stepiliigid tõmbavad heina 35-45 cm kõrgustesse ja aluse läbimõõduga 40-50 cm virnadesse.Metsaaladel ja mägedes ei tee pikad virnasid, vaid peidavad hoitud heina kivide vahele või kiviplaatide alla. Mõnikord laovad nad lisaks murule väikeseid kase-, haava-, vaarika-, mustika- jne oksi.

Jõekoprad valmistavad talveks toiduvarusid puukändude, veetaimede okste ja risoomidena, mis pannakse eluruumi lähedale vette. Need laod ulatuvad sageli suurte mõõtmeteni; leitud viinapuude varusid kuni 20 m3.

Söödavarusid teevad ka mõned talvel talveunne jäävad liigid. Sellised on hamstrid, vöötohatised (joonis 223) ja Ida-Siberi pikasabalised maa-oravad. Teised gopherid aktsiaid ei tee. Chipmunkid säilitavad piiniaseemneid ning teravilja- ja kaunviljade seemneid. Aukusse hoitakse varusid koguses 3-8 kg. Neid kasutatakse peamiselt kevadel pärast loomade ärkamist, kui uut toitu on veel vähe. Hamstrid hoiavad varusid ka urgudes. Oravad kuivatavad seeni puudel.

Röövloomade hulgast pakuvad suuri toiduvarusid vaid vähesed. Sellised on näiteks naarits ja tume metskass, koguvad konnad, maod, väikeloomad jne. Vahel teevad väikeseid toiduvarusid karud, märdid, ahmid, rebased.

rahvastiku kõikumised. Enamiku imetajate liikide arv on aasta-aastalt väga erinev.

Perioodiliselt vilkuvad episootiad on loomade arvukuse järsu kõikumise teine ​​peamine põhjus. On uudishimulik, et episootiat esineb sagedamini liikide seas, mille toiduküllus on aastate jooksul ligikaudu sama. Need on jänesed, liivahiir, ondatra, vesirott, hirv, põder. Arktika rebase arvukuse kõikumine (joon. 224) on tingitud nii toitumistingimustest (eeskätt lemmide arvukusest) kui ka episootiatest

Episootia iseloom on mitmekesine. Loomade seas on laialt levinud ussidega nakatumine, koktsidioos ja tulareemia. Ei ole haruldane, et episootia levib korraga mitmele liigile. See juhtub näiteks tulareemiaga. On kindlaks tehtud, et haigused ei põhjusta mitte ainult kohest surma, vaid vähendavad ka viljakust ja hõlbustavad röövloomade saagi jälitamist.

Mõne liigi puhul on populatsiooni kõikumise peamiseks põhjuseks ilmastiku anomaaliad. Sügav lumi põhjustab perioodiliselt metssigade, struuma gasellide, saigade, metskitse ja isegi jäneste massilist hukkumist.

Kiskjate roll loomade arvukuse kõikumisel on erinev. Paljude massiliikide jaoks kiskjad ei teeni oluline tegur rahvastiku dünaamika. Need ainult intensiivistavad populatsiooni kiirenenud väljasuremise protsessi, mis on tingitud muudest põhjustest. Nii juhtub vähemalt jäneste, oravate, vöötohatiste, vesirottide puhul. Aeglaselt pesitsevate kabiloomade puhul võivad kiskjate tekitatud kahjustused olla olulisemad.

Hiljuti on välja töötatud rahvastikusisese reguleerimise mehhanismid. Leiti, et paljudel närilistel on väga suure asustustihedusega aastatel paljunemisintensiivsus järsult vähenenud. Selle määrab mittepesivate loomade (eelkõige noorloomade) osakaalu suurenemine ning mõnel juhul väheneb märgatavalt ka haudme suurus. Vastupidi, kui populatsioon on depressioonis, on sigimise protsent kõrge.

Haudmete erinev suurus kõrge ja madala arvukuse aastatel on laialt levinud nähtus. Seda on leitud ka väätidelt.

Sõltuvalt rahvastiku tasemest muutub puberteedi määr. Niisiis küpses Newfoundlandi suure arvu loomadega grööni hüljeste karjas kuueaastaseks küpseks 50% emasloomadest ja alles kaheksandaks eluaastaks - kõik 100%. Kalapüügilt väga hõreda populatsiooniga oli nelja-aastaseks küpsemas 50% emasloomadest ja kuueaastaselt kõik 100%. Sarnaseid erinevusi sugulise küpsemise kiiruses on täheldatud ka mitmete teiste liikide puhul.

Ulukite arvukuse kõikumine avaldub teadaoleva regulaarsusega. On kindlaks tehtud, et liigi arvukuse muutused ühes või teises suunas ei hõlma korraga kogu levila, vaid ainult suuremat või väiksemat osa sellest. "Saagi" või "ebaõnnestumise" ruumilise jaotuse piirid määrab eeskätt liigilise levila maastikuliste iseärasuste mitmekesisus. Mida ühtlasem on koha iseloom, seda suuremat ruumi katavad sarnased muutused antud liigi arvukuses. Vastupidi, mitmekesise maastiku tingimustes on “saak” väga kirju ja mitmekesine.

Loomade arvukuse kõikumised omavad suurt praktilist tähtsust, mis avaldavad väga negatiivset mõju kaubanduslike liikide kaevandamise tulemustele, raskendades jahi planeerimist, selle saaduste korjamist ja nende korraldamiseks vajalike tegevuste õigeaegset elluviimist. mõnede loomade puhul on tõsine negatiivne mõju põllumajandusele ja rahvatervisele (kuna paljud närilised on haiguste kandjad). Nõukogude Liidus tehakse ulatuslikke uuringuid loomade massilise paljunemise prognooside ja meetmete kohta nende arvukuse majanduslikult ebasoovitavate kõikumiste likvideerimiseks.

Praktiline väärtus imetajad

Kaubanduslikud loomad. Meie riigi faunas olevast 350 imetajaliigist võib ligikaudu 150 liiki potentsiaalselt olla ärilise ja sportliku jahi või püünisjahi objektiks ümberasustamise ja loomaaedades hoidmise eesmärgil metsaparkides. Enamik neist liikidest on näriliste (umbes 35), lihasööjate (41), artiodaktüülide (20 liiki), loivaliste (13 liiki), putuktoiduliste (5 liiki), jäneste (5-8 liiki) järjekorras.

Karusnahkade saamiseks kaevandatakse umbes 50 liiki metsloomi, kuid karusnaha tootmise aluseks on ligikaudu 20 liiki.

Karusnaha kaevandamine toimub meie riigis kõigis piirkondades, territooriumidel ja vabariikides. Geograafiliselt rühmitades võib näha järgmist pilti, mis iseloomustab osa (protsendina üleliidulistest hangetest) osatähtsust Venemaa üksikute osade karusnahkade kaevandamisel:

Lisaks karusnahakaubandusele on meil laialdaselt arenenud sõraliste jaht. Aastas lastakse maha umbes 500–600 tuhat pead. Liha turustatav saagikus on sel juhul ca 20 tuhat tonni.Lisaks saadakse palju nahka ja ravitoorainet (hirvesarved, saiaga sarved). Üldiselt hinnatakse loodusliku kalapüügi toodanguks umbes 25 miljonit rubla. Kabiloomade kaevandamine toimub organiseeritult, erilubadega.

Mereloomade jaht. Loivaliste kaevandamist teostavad meie kalandusorganisatsioonid mitte ainult Venemaad ümbritsevates meredes, vaid ka rahvusvahelistes vetes. Nii püütakse langilhülgeid Jan Mayeni ja Newfoundlandi saarte piirkonnast, kus talve teisel poolel koonduvad nad sigimiseks ja sulatamiseks jääle. Toodangu maht on piiratud vaheliste lepingutega. Mitmete hülgeliikide riiklik kaubandus Kaug-Ida meres on hästi arenenud. Kaspia mere põhjaosa jääl toodetakse piiratud koguses Kaspia hüljest. Hülgepüük meres toimub jääl navigeerimiseks kohandatud spetsiaalsetelt laevadelt. Hüljeste küttimisel kasutatakse seapekki ja nahku. Mõnel hüljesel, nagu harf ja kaspia, on vastsündinutel paks valge karv ja nende nahka kasutatakse karusnahkadena. tyutitttttp pppodmshshtyam gptgp ja nahad ^ Mõnel hüljesel, näiteks grenl ^ ndskog? GW°T! Aspialistel vastsündinutel on paks söödav karusnahk ja nende nahka kasutatakse dudshchina.

Vaalapüüki on hiljuti rahvusvaheliste lepingute alusel drastiliselt piiratud. Lõunapoolkeral on kõikide liikide, välja arvatud kääbusvaalade, püük avatud pelaagilistes vetes keelatud. Mõnel riigil on lubatud rannikuvetes rannikubaasidest püüda rannikuvetes vähe teisi liike.

Põhjapoolkeral on lubatud kääbusvaalade, hallvaalade ja kašelottide väga piiratud laevapüük avavetes ning saagi kogumine rannikualade baasidest.

Vene desman- meie fauna endeem, mis on juhuslikult levinud Volga, Doni ja Uurali jõgikondades.

Amur Ja Tiigri Torino alamliik. Esimene on säilinud Primorski ja Habarovski territooriumil umbes 190 isendiga; teist, varem levinud Amudarja, Syr Darja, Ili ja teiste jõgede hoovustes, ei leidu praegu NSV Liidus regulaarselt. Mõnikord tuleb Iraanist ja Afganistanist.

Lumeleopard- väga haruldane liik Kesk-Aasia ja Kasahstani mägismaal, osaliselt Lääne-Siberis.

Ida-Siberi leopard levinud Kaug-Ida lõunaosas, kus see on väga haruldane.

gepard, varem levinud Kesk-Aasia kõrbetes, viimastel aastatel pole seda leitud NSV Liidus.

munkhüljes, varem aeg-ajalt kohatud - Krimmi ranniku lähedal, satub väga harva meie vetesse Türgi ja Balkani poolsaare rannikuveedadest.

Vaaladest on 5 liiki kantud NSV Liidu punasesse raamatusse, nende hulgas eriti haruldased greenlamdec ja sinivaalad.

Kulan, varem levinud Kesk-Aasias ja Kasahstanis, jäi meile. ainult Badkhyzi kaitsealal (Türkmenistanist lõuna pool). Aklimatiseerunud Barsakelmese saarel (Araali meri).

Goral säilinud ainult Sikhotz-Alini seljandiku lõunaosas (Primorsky territoorium). Loomade koguarv on umbes 400.

markhor kits ka väga haruldane liik, mis on säilinud meie mägedes Amudarja ja Pyanji ülemjooksul.

Taga-Kaspia, Türkmeeni ja Buhhaara mägilambadäärmiselt piiratud arvul on säilinud Lõuna-Türkmenistani mägedes ja Tadžikistanis.

Meie fauna haruldaste loomade hulka on määratud 37 liiki ja alamliiki. Nende hulgas on 2 liiki nahkhiiri, 2 liiki jerboad, punane hunt, jääkaru, triibuline hüään, Laadoga hüljes, põline Ussuri tähnikhirv, hulk mägilammaste alamliike, dzeren.

Lisaks üksikute loomade liikide ja alamliikide kaitsele on suur tähtsus riigi erinevates geograafilistes tsoonides loodud laiaulatuslikul riiklike kaitsealade võrgustikul.

Reservid ei rakenda mitte ainult terviklike looduslike komplekside kaitsemeetmeid, vaid viivad läbi ka suuri teaduslik töö uurida nende toimimise ja evolutsiooni mustreid.

Praegu on Venemaal umbes 128 looduskaitseala, mille kogupindala on üle 8 miljoni hektari.

Näiteks Lapimaa ja Wrangeli (samanimelisel saarel) looduskaitsealad asuvad Arktikas ja Subarktikas; taiga tsoonis - Petšoro-Ilychsky, Barguzinsky, Altai; riigi Euroopa keskuses - Oksky, Prioksko-Terrasny; Tšernozemi keskuses - Voronež; Volga piirkonnas - Žigulevski; Volga deltas - Astrahan; Kaukaasias - kaukaasia ja Teberdinsky; Kesk-Aasia kõrbetes - Repetek; Tien Šanis - Aksu-Dzhabaglinsky ja Sary-Cheleksky, Transbaikalias - Barguzinsky; Kaug-Ida lõunaosas - Sikhote-Alin; Kamtšatkal - Kronotski.

Mõju loomastikule ei toimu mitte ainult üksikute liikide või tervete looduslike komplekside kaitsmisega, vaid ka loomastiku rikastamisega uute liikidega.

ameerika naarits, suurem kui meie kodumaine, edukalt aklimatiseerunud Kaug-Idas, Altais, kohati Ida-Siberis ja Kama basseinis.

Ussuri kährikkoer, varem levinud meie riigis ainult Primorsky territooriumil, asustati paljudes NSV Liidu Euroopa osa piirkondades. Seda on pikka aega regulaarselt kaevandatud. Veelgi enam, aklimatiseerumispiirkondades kaevandatakse ligikaudu 3 korda rohkem kui selle looduslikus levilas. Jahitalude tingimustes on see liik kahjulik, hävitades ebamaised pesitsevad linnud, eriti metsis, tedre, sarapuu tedre. Ameerika pesukaru, toodi 1936-1941 NSV Liitu, juurdus hästi Aserbaidžaanis (Zakatalo-Nuhhinskaja madalik). 1949. aastal algas selle looma püüdmine ümberasustamiseks teistesse NSV Liidu piirkondadesse. Ta juurdus Dagestanis, Krasnodari territoorium. Kährik on juurdunud ka Ferghana oru (Kõrgõzstan) pähklimetsadesse, kuigi tema arvukus on siin väga madal. Palju edukam on kähriku aklimatiseerumine Valgevene "Polesjes", kus kalapüük on juba võimalik. Aklimatiseerumiskogemus Kaug-Ida Primorski territooriumil osutus ebaõnnestunuks.

Nutria- Lõuna-Ameerikas levinud suur poolveeline näriline. NSV Liitu toodi 1930. Kokku asustati umbes 6 tuhat looma. Paljudel juhtudel olid katsed ebaõnnestunud, kuna nuija ei ole hästi kohanenud elama veekogudes, millele tekib isegi lühiajaliselt jääkate. Suurim edu saavutati Taga-Kaukaasias. Aserbaidžaani Kura-Araksi madalik on praegu selle liigi kaubanduslikuks tootmiseks peamine piirkond. Lisaks leidub looduses nutriaid Kesk-Aasia vabariikide lõunapoolsetes piirkondades ja jõe lammidel.

piison, säilinud vähesel hulgal Belovežskaja Puštšas, aklimatiseeritakse uuesti Kaukaasia kaitsealal, kus hübriidloomi vabastatakse.

Vääris hirv, või hirved, aklimatiseerunud Ukraina, Moskva ja Kalinini oblasti farmides. Sellel üritusel pole kaubanduslikku väärtust, kuna aklimatiste on kõikjal vähe.

saiga edukalt aklimatiseerus Barsakelmese saarel (Araali meri). Ka kulaan on seal aklimatiseerunud.

Metssiga, algselt vabastati Kalinini piirkonna (Zavidovski rajoon) jahipiirkonnas, asus elama Moskva piirkonna naaberpiirkondadesse ja mitmetesse teistesse piirkondadesse.

Ka sellised imelised loomad nagu pruunkaru, ilves, ahm nõuavad hoolikat suhtumist. Jääkaru kaevandamine meie riigis on ammu keelatud.

Mitmed imetajaliigid on olulise epideemilise tähtsusega, kuna nad on paljude inimestele ohtlike nakkushaiguste hoidjad ja edasikandjad. Haigusi, mille patogeenid mõjutavad nii loomi kui ka inimesi, nimetatakse antroposoonoosideks. Nende hulka kuuluvad katk, tulareemia, leishmaniaas (pendiinihaavand), tüüfus (rikettsioos), puukide kaudu leviv retsidiveeruv palavik (spirochetoa), entsefaliit ja teised.

Praegu on teada umbes 40 tuhat akordiliiki, kes elavad vee-, maismaa- ja õhukeskkonnas.

Akordide peamised märgid:

Sisemise aksiaalse skeleti olemasolu (embrüogeneesis asetatakse akord, mis seejärel asendatakse kõhre või luu selgrooga).

Kõõlu kohal (dorsaalselt) asub neuraaltoru, millel on sisemine õõnsus – neurocoel. Närvisüsteemi torukujuline struktuur soodustab ainevahetust mitte ainult pinnalt, vaid ka seestpoolt, mis võimaldab suurendada aju massi.

Seedetoru asetatakse akordi alla. Eesmises osas (neelus) areneb embrüodes lõpuseaparaat. Vees elavatel akordidel säilivad lõpuselõhed kogu elu jooksul, maismaal asetsevad need embrüogeneesis neelutaskute kujul, kusjuures esimene lõpusekott muundub keskkõrva Eustachia toruks; teine ​​on seotud palatinaalsete mandlite moodustumisega; kolmandast, neljandast ja viiendast tekivad endokriinsed näärmed – kilpnääre, kõrvalkilpnääre.

Keha ventraalsel küljel, ventraalselt, asub vereringe keskne organ – süda või seda asendav pulseeriv veresoon. Vereringesüsteem on suletud.

Aromorfoosid:

Aksiaalse skeleti välimus - akordid.

Kesknärvisüsteem on torukujuline, mille esiosast moodustub aju.

Lõpusepilude olemasolu neelu seintes (tagab veeloomadel aktiivse gaasivahetuse, kui suuaparaat pumbatakse läbi lõpusepilude).

Moodustub selgroog, mis on tugeva ja painduva sisemise luustiku alus.

Seoses aktiivse liikumisega areneb enamusel veeselgroogsetel saba tugevalt, tekivad paarisjäsemed - rinna- ja kõhuuimed. Maismaaselgroogsetel arenesid paarisuimedest esi- ja tagajäsemed. Paaritud jäsemed puuduvad ainult tsüklostoomides.

Aktiivne elustiil on kaasa toonud aju-, seede-, hingamis- ja erituselundite tüsistuste, lõualuuaparaadi moodustumise.

Amniootide tulekuga ilmnesid järgmised aromorfoosid: spetsiaalsete embrüonaalsete membraanide ja tihedate munamembraanide ilmumine (puudub imetajatel, välja arvatud munasarjalised)

Süstemaatika

Varjupaigakoordata koosneb neljast alamtüübist:

Alamtüüp Hemichordates. Mõned loomad on ühendatud ühte klassi - soolehingamine. Esindaja on balanogloss.

Alamtüüp Vastsekoored ehk mantelloomad. Mitmekesise struktuuri ja eluviisiga mereloomad. Esindajad - astsiidid, salbid ja appendikulaarid. Nende keha on ümbritsetud kestaga - tuunikaga. Tuunika on naharakkude sekretsiooni toode. Keemilise koostise poolest on see lähedane taimsetele kiududele (ainus näide loomariigis). Kiindunud eluviisiga täiskasvanutel (astsiidlastel) on notokord vähenenud. Kõigil akordaatide omadustel on ainult liikuvad vastsed.

Alamtüüp kraniaalne (Cyphalochordidae). Kaasaegseid mittekraniaalseid loomi esindab 20 liiki väikeseid merekalalaadseid loomi. Esindaja on lansett.

Alamtüüp Kraniaalsed ehk selgroogsed jagunevad kahte suurde rühma: anamnia ja lootevesi.

Anamnia ehk madalamad selgroogsed on rühmitatud kolme klassi järgmiste tunnuste alusel:

neil on hingamisorganitena lõpused;

nende embrüote areng toimub veekeskkonnas;

munaraku arengu ajal ei moodustu embrüonaalsed membraanid.

Klass Cyclostomes.

Kalade klass.

Kahepaiksete klass.

Amniootid ehk kõrgemad selgroogsed on rühmitatud kolme klassi järgmiste tunnuste alusel:

lõpuse hingamine puudub;

munaraku arengu käigus moodustuvad embrüonaalsed membraanid. Lootevee munade ja embrüote areng toimub muna sees või ema kehas spetsiaalsetes embrüonaalsetes membraanides - amnion, koorion, allantois. Embrüo membraanid täidavad kaitsefunktsioone ja tagavad embrüo ainevahetuse. Lisaks embrüonaalsetele membraanidele moodustuvad munamembraanid. Nad pakuvad arenevale lootele täiendavalt vajalikku orgaanilist ja anorgaanilised ained täidavad kaitse- ja hingamisfunktsioone.

Roomajate klass.

Linnuklass.

Klass Imetajad.

kaaned mida esindavad nahk ja selle derivaadid. Nahk koosneb kahest kihist: epidermist ja kooriumist (dermis). Ülemine kiht, epidermis, ektodermaalset päritolu, võib olla ühekihiline või mitmekihiline. Epidermise derivaatide hulka kuuluvad kalasoomused, roomajate soomused, suled, juuksed, vill, küüned, küünised ja muud moodustised. Epidermises arenevad mitmesugused näärmed: lima-, rasu-, higi-, lõhna-. Dermis koosneb kiulisest sidekoest. Päritolu - mesodermaalne.

Lihas-skeleti süsteem. Sisemine skelett asetseb endodermaalse päritoluga akordina, mida ümbritseb sidekoe membraan. Kõrgemates akordides asendub ontogeneesis notokord lülisambaga, eesmises osas moodustub pea luustik. Täiskasvanud selgroogsetel säilib notokord ainult tsüklostoomides ja mõnedes madalamates kalades. Pea luustik koosneb ajust ja näo (vistseraalsetest) osadest, viimasesse kuuluvad lõpusekaared ja nende derivaadid. Kaladel on juba lõuad (nakkevõlvidest). Selgroogsetele on iseloomulik kahe jäsemepaari areng. Lihassüsteemi esindavad siledad ja vöötlihased. Madalamatel on segmentaalne struktuur, kõrgematel aga segmentaalsus puudub. Seoses lõualuude ja jäsemete väljanägemisega moodustub mobiilne luuühendustüüp - liigeste abil. Liigeses liikumise eest vastutavad lihased on antagonistid – painutajad ja sirutajad.

Seedeelundkond. Tsefalokordidel sirge toru ja halvasti arenenud seedenäärmete kujul. Selgroogsetel eristatakse seedekanal suuõõne, neelu, söögitoru, mao, peen- ja jämesoole; hästi arenenud näärmed, mis asuvad väljaspool seedetrakti - maks ja pankreas. Veevormidel läbistavad neelu lõpusepilud.

Hingamissüsteem. Alumistes akordides moodustavad selle lõpused, täiskasvanud kahepaiksetel ja maismaaselgroogsetel aga kopsudest, mis arenevad välja neelutaskutest. Osa gaasivahetusest akordides toimub läbi naha.

Vereringe kõigis akordides (v.a mantellikud) on see suletud. Tsefalokordide puhul süda puudub, ülejäänud osas ilmnevad ainevahetuse intensiivsuse suurenemise tõttu südame välimus ja tüsistused. Tsüklostoomides, kalade ja kahepaiksete vastsetes siseneb üks vereringe ja venoosne veri kahekambrilisse südamesse, mis seejärel suundub läbi kõhuaordi lõpustesse. Täiskasvanud kahepaiksetel, roomajatel, lindudel ja imetajatel tekivad kopsud ja tekib teine ​​vereringe ring – kopsu. Südames on erinev arv kambreid. Kahepaiksetel on kaks koda ja vatsake, kolmekambrilise südamega roomajatel tekib vatsakesesse mittetäielik vahesein, vatsakesest väljuvad parem ja vasak aordikaar. Lindudel on vahesein terviklik, säilib ainult parempoolne aordikaar, imetajatel on ka neljakambriline süda, arteriaalse ja venoosse vere täielik eraldatus, aordikaar on jäetud.

eritussüsteem. Lantsettides - nefridia, ülejäänud akordides - paaris neerud, kusejuhad ja põis. Vastsefaasis kaladel ja kahepaiksetel toimivad peaneerud ehk pronephros (pronephros) Neid esindab suur hulk eritustorukesi, mis avanevad lehtritega (nefrostoomidega) kehaõõnde, avaneb tuubulite teine ​​ava. ühisesse erituskanalisse. Nefrostoomia kõrval paiknevad kapillaarsed glomerulid (Malpighi glomerulid), millest vereplasma koos ainevahetusproduktidega satub kõhuõõnde ja sealt edasi nefrostoomia kaudu eritustorukestesse. Täiskasvanud kaladele ja kahepaiksetele asetatakse pronephrose taha tüvepungad - mesonephros (esmased pungad). Sisemine struktuur erineb selle poolest, et nefrostoomi kõrval moodustub tuubuli seinas invaginatsioon (Bowmani kapsel), milles leitakse kapillaarglomerulus. Sellist moodustist nimetatakse Malpighi kehaks ja koos eritustorustikuga - nefroniks. Primaarsetes neerudes kuni mitusada nefronit. Mõned nefronid säilitavad kontakti tseloomiga läbi lehtri, teised aga kaotavad. Roomajatel, lindudel ja imetajatel moodustuvad sekundaarsed neerud (metanefros, vaagnaneerud). Neerutuubulid algavad Malpighi kehaga, st. Bowmani kapsel ja kapillaarglomerulus. Vee, vitamiinide, glükoosi, aminohapete, hormoonide, soolade reabsorptsioon (reabsorptsioon) toimub torukestes. Selle tulemusena väheneb eritunud uriini kogus, kuid dissimilatsiooniproduktide kontsentratsioon selles suureneb järsult.

Närvisüsteem jaguneb tsentraalseks ja perifeerseks. Kesknärvisüsteem on närvitoru, mille sees on kanal (neurocoel) ja mis asub keha dorsaalsel küljel. Neurocoel moodustub ektodermaalse närviplaadi voltimisel. Selgroogsetel moodustab aktiivse eluviisi tõttu närvitoru esiosa aju. Aju on paigutatud kolme mulli kujul - eesmine, keskmine ja tagumine. Eesmine eristub eesmiseks ja vahepealseks, keskmine jääb alles ja tagumine annab väikeaju ja pikliku medulla. Ajus on õõnsused - ajuvatsakesed, mis on ühenduses seljaaju kanaliga.

Perifeerset närvisüsteemi esindavad kesknärvisüsteemist ulatuvad närviganglionid, kraniotserebraalsed ja seljaaju närvid. Anamnias on 10–11 paari kraniaalnärve, amnionitel aga 12 paari. Perifeerne närvisüsteem jaguneb autonoomseks ehk vegetatiivseks, mis reguleerib siseorganite tööd, ja somaatiliseks, mis reguleerib skeletilihaste kokkutõmbumist ja innerveerib nahka. Meeleelundid on hästi arenenud.

Seksuaalne süsteem. Sugunäärmeteks on meestel munandid ja naistel munasarjad, erituskanaliteks on munajuhad (emastel) ja vasdeferens. Enamik akorde on kahekojalised.

fülogeneesia - selgroogsed ilmusid Paleosoikumi ajastul Siluri perioodil, Devoni perioodil jõudsid maale esimesed kahepaiksed, karboni perioodil roomajad. Mesosoikumi ajastul ilmuvad imetajad (loomad) ja linnud.