Temperatuuri mõju taimede elutegevusele. Petuleht: kõrgete temperatuuride mõju taimedele. Taimed, mis vajavad külmhoonet

Elu ja areng toataimed sõltub paljudest teguritest, millest peamine on temperatuur. Temperatuuri mõju taimedele võib olla nii positiivne kui ka äärmiselt negatiivne. Loomulikult sõltub see kõik taime tüübist ja selle eelistustest looduses, kuid mõned liigid kaotavad oma esialgsed harjumused ja kohanevad täielikult korteritingimustega.

Iga taimetüüp vajab erinevat soojushulka, mõned neist taluvad kõrvalekaldeid vastuvõetavast temperatuuri tingimused samas kui teised kannatavad ja on arengus takistatud.

Oluline tegur pole mitte ainult taime poolt vastuvõetud soojushulk, vaid ka kuumusega kokkupuute kestus. Taime erinevatel eluetappidel on vajalik soojushulk sageli erinev, mistõttu aktiivse kasvu faasis vajab enamik taimi sooja atmosfääri, kuid kui taim läheb puhkeperioodi, on soovitatav soojushulka vähendada. saanud.

Iga taime mugav temperatuur määratakse maksimaalsete ja väärtuste põhjal minimaalne temperatuur mille juures taim areneb normaalselt või tunneb end erinevatel eluetappidel mugavalt. Temperatuuri langus alla lubatud väärtuste põhjustab reeglina kõigi protsesside nõrgenemist, arengu pärssimist ja fotosünteesiprotsessi nõrgenemist. Kasv, vastupidi, aktiveerib ja kiirendab neid protsesse.

Külmal aastaajal on temperatuuri mõju taimedele veidi erinev. Taimed tunnevad end mugavalt madalamatel temperatuuridel, see on tingitud asjaolust, et enamik taimi läheb sel perioodil puhkefaasi. Sel ajal kasvuprotsess aeglustub või peatub sootuks, taim näib magavat, oodates soodsamaid tingimusi. Seetõttu pole põhjust sel perioodil kõrget temperatuuri hoida, taimede soojusvajadus on tunduvalt väiksem kui suvel.

suudab taluda järske temperatuurimuutusi
termofiilsed
lahedad sisusõbrad

Esimesse rühma kuuluvad aspidistra, aucuba, clivia, monstera, ficus, tradescantia ja isegi teatud tüüpi palmipuud. Talviste soojade tingimuste fännide hulka kuuluvad orhideed, coleus jt. Need taimed kannatavad soojapuuduse käes ja võivad surra, seetõttu tuleb nende hooldamisse suhtuda vastutustundlikult. Kolmandasse rühma kuuluvad jasmiin, tsüklamen, pukspuu jt. Need taimed tunnevad end hästi jahedates ruumides keskmisel temperatuuril 8–12 kraadi.

Tavaliselt tekitavad kolmanda rühma esindajad raskusi, sest külmal aastaajal on problemaatiline jahedate tingimuste loomine. Jah, jah, ükskõik kui naeruväärselt see ka ei kõlaks, aga see on täpselt nii. Inimesed ise on oma olemuselt termofiilsed ja ega paljud neist ei taha toataimede pärast jahedates tingimustes elada ja pealegi kütta vahel friikaid, nii et tehke vähemalt aknad kündmiseks lahti =)

Jahedate tingimuste loomiseks võite sellised taimed panna aknalaudadele, kuid sel juhul on vaja neid kaitsta küttesüsteemide kuumuse eest, näiteks tarastades. kaitsev ekraan või keera kuumust veidi alla.

Kui temperatuuri mõju taimedele võib olla erinev, siis teravad temperatuurikõikumised mõjuvad kindlasti negatiivselt. Seda juhtub sageli, eriti talvel. Kiired temperatuurimuutused võivad taime juurestikule kahjulikult mõjuda, juured ja lehed üle jahutada, mille tagajärjel võib taim haigestuda. Kõige rohkem langevad sellised kukkumised alla aknalaudadel seisvad taimed, kus nad on asendis “haamri ja alasi vahel”. Ühelt poolt pressib akust tulenev soojus, teisalt tuulutusel külm ja jäätunud aknad.

Loomulikult on troopilised taimed tilkade suhtes kõige tundlikumad, kuid kaktused taluvad isegi tugevaid hüppeid. Oma olemuselt on nende kaktused tingimustes, kus päevane ja öine temperatuur võib erineda kümnete kraadide võrra.

Tubade tuulutamisel tuleb kaitsta taimi, eriti neid, mis on aknalaual. Sel eesmärgil võite kasutada papilehte, kui taimi pole midagi kaitsta - parem on need tuulutamise ajaks aknast eemale eemaldada.

Artikkel annab Üldine informatsioon Loomulikult võib temperatuuri mõju konkreetsete liikide taimedele olla väga erinev. Parem on tutvuda kataloogis üksikute taimeliikide soovitatavate temperatuuridega.

Külma negatiivne mõju sõltub temperatuuri languse ulatusest ja nendega kokkupuute kestusest. Juba mitteäärmuslikud madalad temperatuurid mõjutavad taimi negatiivselt, kuna:

pärsivad peamisi füsioloogilisi protsesse (fotosüntees, transpiratsioon, veevahetus jne),
vähendada hingamise energiatõhusust,
muuta membraanide funktsionaalset aktiivsust,
põhjustada hüdrolüütiliste reaktsioonide ülekaalu ainevahetuses.

Väliselt kaasneb külmakahjustusega lehtede turgori kadu ja nende värvuse muutus klorofülli hävimise tõttu. Peamine põhjus kahjustav tegevus madal positiivne temperatuur soojust armastavatel taimedel - membraanide funktsionaalse aktiivsuse rikkumine, mis on tingitud küllastunud rasvhapete üleminekust vedelkristallilisest olekust geeliks. Selle tulemusena ühelt poolt suureneb membraanide läbilaskvus ioonide jaoks, teisalt aga suureneb membraaniga seotud ensüümide aktivatsioonienergia. Membraaniensüümide poolt katalüüsitavate reaktsioonide kiirus väheneb pärast faasisiiret kiiremini kui lahustuvate ensüümidega seotud reaktsioonide kiirus. Kõik see põhjustab ebasoodsaid muutusi ainevahetuses, endogeensete toksiliste ainete hulga järsu suurenemise ja pikaajalise madala temperatuuriga kokkupuute korral taime surma.

Leitakse, et tegevus madalad negatiivsed temperatuurid oleneb taimede seisundist ja eelkõige kehakudede hüdratatsioonist. Seega taluvad kuivad seemned kuni -196°C (vedela lämmastiku temperatuur). See näitab, et madala temperatuuri kahjulik mõju erineb põhimõtteliselt kõrge temperatuuri mõjust, mis põhjustab valkude otsest koagulatsiooni.

Peamine kahjulik mõju jää teke avaldab mõju taimeorganismile. Sel juhul võib jää tekkida kui raku sees ja väljaspool rakku. Temperatuuri kiire langusega tekib raku sees (tsütoplasmas, vakuoolides) jää teke. Temperatuuri järkjärgulise langusega tekivad jääkristallid peamiselt rakkudevahelistes ruumides. Plasmalemma takistab jääkristallide tungimist rakku. Lahtri sisu on ülejahutatud olekus. Esialgse jää tekkimise tulemusena väljaspool rakke muutub veepotentsiaal rakkudevahelises ruumis negatiivsemaks võrreldes veepotentsiaaliga rakus. Toimub vee ümberjaotumine. Tasakaal veesisalduse vahel rakkudevahelistes ruumides ja rakus saavutatakse tänu:

või vee väljavool rakust,
või rakusisese jää teket.

Kui vee väljavoolu kiirus rakust vastab temperatuuri languse kiirusele, siis rakusisest jääd ei teki. Kuid raku ja organismi kui terviku surm võib toimuda selle tagajärjel, et rakkudevahelistes ruumides moodustunud jääkristallid, mis tõmbavad rakust vett, põhjustavad selle dehüdratsiooni ja avaldavad samal ajal tsütoplasmale mehaanilist survet. , kahjustades raku struktuure. See põhjustab mitmeid tagajärgi:

turgori kaotus
rakumahla kontsentratsiooni suurenemine,
rakkude mahu järsk vähenemine,
pH väärtuste nihkumine ebasoodsas suunas.

Taimede vastupidavus madalatele temperatuuridele jaguneb külmakindluseks ja külmakindluseks.

Taimede külmataluvus- soojust armastavate taimede võime taluda madalaid plusstemperatuure. Soojust armastavate taimede madalate positiivsete temperatuuride mõjul on kaitseväärtusel mitmeid kohandusi. Esiteks on see hooldus membraani stabiilsus ja ioonide lekke vältimine. Resistentsed taimed eristuvad suurema küllastumata rasvhapete osakaaluga membraani fosfolipiidide koostises. See võimaldab säilitada membraanide liikuvust ja kaitseb kahjustuste eest. Sellega seoses mängivad olulist rolli ensüümid atsetüültransferaas ja desaturaas. Viimased toovad kaasa kaksiksideme moodustumise küllastunud rasvhapetes.

Adaptiivsed reaktsioonid madalatele positiivsetele temperatuuridele avalduvad võimes säilitada ainevahetust, kui see väheneb. See saavutatakse ensüümide laiema temperatuurivahemiku, kaitsvate ühendite sünteesiga. Resistentsetes taimedes suureneb pentoosfosfaadi hingamistee roll, suureneb antioksüdantide süsteemi efektiivsus, sünteesitakse stressivalke. On näidatud, et madalate positiivsete temperatuuride toimel indutseeritakse madala molekulmassiga valkude süntees.

Külmakindluse suurendamiseks kasutatakse seemnete külvieelset leotamist. Tõhus on ka mikroelementide (Zn, Mn, Cu, B, Mo) kasutamine. Niisiis, seemnete leotamine lahustes boorhape, tsinksulfaat või vasksulfaat suurendab taimede külmakindlust.

Taimede külmakindlus- taimede võime taluda negatiivseid temperatuure.

Taimede kohanemine negatiivsed temperatuurid . Negatiivsete temperatuuride toimel on kahte tüüpi kohandusi:

teguri kahjustava mõju vältimine (passiivne kohanemine),
suurenenud ellujäämine (aktiivne kohanemine).

Madalate temperatuuride kahjuliku mõju eest pääsemine saavutatakse ennekõike lühikese ontogeneesi tõttu - see õigeaegselt hoolitseda. Kell üheaastased taimed eluring lõpeb enne külmumistemperatuuri. Nendel taimedel on aega seemneid anda enne sügise külma ilma algust.

Enamik püsikuid kaotab oma maapealsed elundid ja talvitub sibulate, mugulate või risoomidena, olles külma eest hästi kaitstud mulla- ja lumekihiga – see on hooldus ruumis madalate temperatuuride kahjulike mõjude eest.

kõvenemine- see on pöörduv füsioloogiline kohanemine kahjulike mõjudega, mis toimub teatud välistingimuste mõjul, viitab aktiivsele kohanemisele. Negatiivse temperatuurini kõvenemise protsessi füsioloogiline olemus ilmnes tänu I.I. Tumanov ja tema koolid.

Kõvenemisprotsessi tulemusena tõuseb järsult kere külmakindlus. Kõigil taimeorganismidel ei ole kõvenemisvõimet, see oleneb taime tüübist, päritolust. Lõunapoolse päritoluga taimed ei ole võimelised kõvenema. Põhjapoolsete laiuskraadide taimedes piirdub kõvenemisprotsess ainult teatud arenguetappidega.

Taimede kõvenemine toimub kahes etapis:

Esimene faas kõvenemine toimub valguse käes veidi madalamal positiivsel temperatuuril (umbes 10 °C päeval, umbes 2 °C öösel) ja mõõduka õhuniiskuse juures. Selles faasis jätkub edasine aeglustumine ja isegi kasvuprotsesside täielik peatumine.

Taimede külmakindluse kujunemisel selles faasis on eriti oluline kaitsefunktsiooni täitvate krüoprotektiivsete ainete kogunemine: sahharoos, monosahhariidid, lahustuvad valgud jne. Rakkudes akumuleerudes suurendavad suhkrud rakumahla kontsentratsiooni, vähendavad veepotentsiaali. . Mida suurem on lahuse kontsentratsioon, seda madalam on selle külmumispunkt, seega stabiliseerib suhkrute akumuleerumine rakustruktuure, eriti kloroplaste, nii et need jätkavad toimimist.

Teine faas kõvenemine toimub temperatuuri edasise langusega (umbes 0 ° C) ega vaja valgust. Sellega seoses võib see rohttaimede puhul esineda ka lume all. Selles faasis toimub vee väljavool rakkudest, samuti protoplasti struktuuri ümberstruktureerimine. Spetsiifiliste, dehüdratsioonikindlate valkude neoformatsioon jätkub. Suur tähtsus on tsütoplasmaatiliste valkude molekulidevaheliste sidemete muutumisel. Kui dehüdratsioon toimub jää moodustumise mõjul, toimub valgumolekulide konvergents. Nendevahelised sidemed katkevad ja ei taastu endisel kujul valgumolekulide liiga tugeva konvergentsi ja deformatsiooni tõttu. Sellega seoses on väga oluline sulfhüdrüül- ja teiste hüdrofiilsete rühmade olemasolu, mis aitavad kaasa vee säilimisele ja takistavad valgumolekulide lähenemist. Tsütoplasma ümberkorraldamine aitab kaasa selle vee läbilaskvuse suurenemisele. Tänu vee kiiremale väljavoolule väheneb rakusisese jää tekkimise oht.

Seoses temperatuuriga eristatakse järgmisi taimetüüpe:

1. Termofiilid, megatermilised, soojust armastavad taimed, mille temperatuurioptimum on kõrgendatud temperatuuride piirkonnas.
2. Krüofiilid, mikrotermilised, külma armastavad taimed, mille temperatuurioptimum on madalate temperatuuride piirkonnas.
3. Mesotermiline taimed on vahepealne rühm.

Taimede vastupidavus äärmuslikele temperatuuridele iseloomustab nende kuumakindlust ja külmakindlust. Temperatuuri kui teguri mõjul on maismaataimed välja töötanud mitmeid kohandusi.

Niisiis kaitseb taim ülekuumenemise eest:

1. Transpiratsioon (1 g vee aurustamiseks 20 °C juures on vaja 500 kcal)
2. läikiv pind, tihe karvane, vertikaalne paigutus kitsad lehelabad (aruhein, sulghein), lehepinna üldine vähendamine - see tähendab kõik need seadmed, mis nõrgendavad päikesekiirguse mõju.
3. Kork koorel, õhuõõnsused juurekaelal - kõrbetaimedele iseloomulikud kohandused.
4. Omamoodi kohanemine on teatud ökoloogiliste niššide hõivamine taimede poolt, mis on kaitstud ülekuumenemise eest.
5. Kogemus kuumimatest kuudest peatatud animatsiooni olekus või seemnete ja maa-aluste organite kujul.

Spetsiaalne kohanemine külma mõjul taimed mitte, vaid kogu sellega seotud ebasoodsate tegurite kompleksist ( tugevad tuuled, kuivamise võimalus) taime kaitsevad sellised morfoloogilised tunnused nagu pungasoomuste pubestsents, pungade tõrvastumine, paksenenud korgikiht ja paks küünenahk. Omapärast külmaga kohanemist täheldatakse öökülmade ajal Aafrika mägismaal lobeelia rosetipuudel, lehtede rosetid sulguvad.

Külma eest aitavad kaitsta ka järgmist:

1. Väike suurus, kääbus või nanism. Näiteks kääbuskases ja pajus - Betula nana, Salix polaris.
2. Roomavad vormid - stlantsy.
3. Kogemus kuumimatest kuudest peatatud animatsiooni olekus või seemnete või maa-aluste organite kujul.
4. Padjataimede eriline eluvorm (kanarbikus) suudab hoida okste jämeduses ümbritsevast temperatuurist 13 °C kõrgemat temperatuuri.
5. Areng kontraktiilne- kontraktiilsed juured. Sügisel sellised juured kuivavad, lühenevad ja suruvad talvituvad pungad sügavale mulda, mis takistab igikeltsa ujuvat jõudu).

Parasvöötme taimede jaoks on külma eest kaitsmise füsioloogilised meetodid iseloomulikumad.

1. Rakumahla külmumistemperatuuri langus (rohkem lahustuvaid suhkruid, suurenenud kolloidseotud vee osakaal). Üldiselt on taimed selles osas vähem kohanenud kui putukad.
2. Füsioloogiliste protsesside temperatuurioptimaalide langus. Näiteks arktilistes samblikes on fotosüntees optimaalne 5° juures ja võimalik -10° juures.
3. Lumekasv kevadisel perioodil mustikatel, tulpidel ja teistel efemeroididel.
4. Anabioos- äärmuslik taimekaitsemeede - puhkeseisund, mille jooksul taim suudab taluda kuni -200 ° C. Talvise puhkeseisundis eristatakse sügavat ehk orgaanilist puhkeseisundit, mil niidetud oksad soojas ei õitse, ja sundpuhkefaasi talve lõpus. Puhkuse alguse signaal on päeva lühendamine.

Külma piiri, mida taimed looduslikes tingimustes taluvad, annab maakera madalaimate võimalike temperatuuride suurusjärk. Seal, kus registreeritakse madalaim temperatuur (-90°C, Vostoki jaam Antarktikas), puudub taimestik; ja piirkondades, kus taimed elavad, täheldati temperatuuri -68 ° C (Oymyakon Jakuutias, lehisest pärit taigametsade piirkond - Larix dahurica).

Maakera suurte alade (parasvöötme ja arktilised piirkonnad, kõrged mäed) taimkate puutub igal aastal mitu kuud madala temperatuuriga kokku. Lisaks võivad mõnedes piirkondades ja soojematel aastaaegadel esineda madalate temperatuuride (öö- ja hommikukülmad) lühiajalist mõju taimedele. Lõpuks on elupaiku, kus kogu taimestik toimub väga madala temperatuuri taustal (arktiline lumi ja merevetikad, mägismaal lume-nivali taimestik). Pole üllatav, et looduslik valik on taimedes välja töötanud mitmeid kaitsvaid kohanemisi külma kahjulike mõjudega.

Lisaks madala temperatuuri otsesele mõjule taimedele tekivad külma mõjul ka muud kahjulikud mõjud. Näiteks külmunud pinnase tihenemine ja lõhenemine toob kaasa juurte rebenemise ja mehaanilise kahjustuse, mullapinnale jääkooriku tekkimine halvendab juurte õhutust ja hingamist. Paksu ja kauakestva lumikatte all temperatuuril umbes 0 ° C täheldatakse hingamise reservainete tarbimise, seenhaiguste ("lumehallitus") tõttu talvist "summutamist", taimede kurnamist ja surma, jne ning taimedele liigniisutatud mulla puhul on ohtlik ka talvine "märgumine". Tundras ja põhjataigas on levinud taimede härmatise “punni” nähtus, mille põhjuseks on ebaühtlane külmumine ja mulla niiskuse paisumine. Sel juhul tekivad jõud, mis suruvad taime mullast välja, mille tulemusena terved mätased “punnivad välja”, juured paljastuvad ja murduvad jne kuni väikeste puude langetamiseni. Seetõttu on lisaks tegelikule külmakindlusele (või külmakindlusele) – madalate temperatuuride otsese mõju talumisele – ka taimede talvekindlus – võime taluda kõiki ülaltoodud ebasoodsaid talvetingimusi.

Erilist tähelepanu tuleks pöörata sellele, kuidas madal mullatemperatuur taimi mõjutab. Külmad mullad koos taimede õhukeskkonna mõõdukalt sooja režiimiga (ja mõnikord ka taimede maapealsete osade olulise kuumenemisega) on sagedane nähtus. Sellised on taimede elutingimused raske pinnasega soodes ja soistel niitudel, mõnel tundras ja. kõrgmäestiku elupaikades ja suurtel igikeltsa aladel (umbes 20% kogu maismaa massist), kus kasvuperioodil sulab üles vaid madal, nn "aktiivne" mullakiht. Madala mullatemperatuuri tingimustes pärast lumesulamist (0-10°C) möödub märkimisväärne osa varakevadiste metsataimede – "lumikellukesed" taimestikust. Lõpuks, lühiajalised perioodid, kus külma pinnase ja sooja õhu vahel on järsk lahknevus varakevadel paljud parasvöötme taimed (sh puuliigid).

Saksa füsioloog J. Sachs näitas juba eelmisel sajandil, et kui muld jahutatakse nullilähedase temperatuurini (kattes poti jääga), võivad isegi tugevalt kastetud taimed närbuda, kuna madalal temperatuuril ei suuda juured intensiivselt närbuda. vett imama. Selle põhjal on ökoloogias levinud arvamus külma pinnasega elupaikade "füsioloogilisest kuivusest" (ehk niiskuse kättesaamatusest taimedele selle füüsilise küllusega). Samal ajal jätsid nad kahe silma vahele asjaolu, et Sachs ja teised füsioloogid tegid oma katseid pigem soojalembeste taimedega (kurgid, kõrvitsad, salat jne) ning looduslikes külmades kasvukohtades on taimed, mille jaoks on madalad mullatemperatuurid. loomulik taust võib neile reageerida.üsna erinevalt. Tõepoolest, tänapäevased uuringud on näidanud, et enamikus tundra, soode ja varakevadiste metsaefemeroidide taimedes ei esine rõhumisnähtusi (veeimamisraskused, veerežiimi häired jne), mis võiksid olla põhjustatud „füsioloogilisest“. külmade muldade kuivus. Sama on näidatud paljude igikeltsa piirkondade taimede puhul. Samas ei saa täielikult eitada madalate temperatuuride pärssivat mõju niiskuse imendumisele ja muudele juurte elutegevuse aspektidele (hingamine, kasv jne), aga ka mulla mikrofloora aktiivsusele. Kahtlemata on see oluline külmade kasvukohtade taimestiku jaoks keeruliste tingimuste kompleksis. Madalatest mullatemperatuuridest tingitud "füsioloogiline kuivus", "füsioloogiline põud" on taimede elus võimalikud ka kõige raskemates tingimustes, näiteks soojalembeste taimede kasvatamisel külmadel muldadel või varakevadel puuliikide puhul, kui veel ei ole. -leheoksad on väga kuumad (kuni 30-35 °C) ja suurendavad niiskuse kadu ning juurestiku intensiivne töö pole veel alanud.

Taimedel puuduvad spetsiaalsed külma eest kaitsvad morfoloogilised kohandused, pigem saame rääkida kaitsest kogu külmade kasvukohtade ebasoodsate tingimuste kompleksi eest, sealhulgas tugev tuul, kuivamise võimalus jne. Külma piirkondade taimedel (või kes taluvad külma talve ) sageli esineb selliseid kaitsvaid morfoloogilisi tunnuseid nagu pungade soomuste karvastumine, pungade talvine tõrvamine (okaspuudel), paksenenud korgikiht, paks küünenahk, lehtede karvakasv jne. Nende kaitsev toime oleks aga mõttekas ainult säilitada homöotermiliste organismide omasoojust, taimede jaoks on need omadused, kuigi need aitavad kaasa termoregulatsioonile (kiirguse vähendamisele), olulised peamiselt kuivamise eest kaitsjana. IN taimestik Seal on huvitavaid näiteid kohandused, mille eesmärk on säilitada (ehkki lühiajaliselt) soojust taime teatud osades. Ida-Aafrika ja Lõuna-Ameerika mägismaal hiiglaslikud "rosett" puud perekonnast Senecio, Lobelia, Espeletia ja teised sagedaste öökülmade eest, on selline kaitse: öösel sulguvad roseti lehed, kaitstes kõige haavatavamaid osi - kasvavaid pealseid. Mõnel liigil on lehed väljastpoolt karvased, teistel koguneb taime eritatav vesi väljalaskeavasse; öösel külmub ainult pinnakiht ja kasvukäbid on omamoodi “vannis” külma eest kaitstud.

Taimede morfoloogilistest kohanemistest eluks külmades elupaikades väike suurus ja erilised kasvuvormid. Mitte ainult paljude rohtsete mitmeaastaste taimede, vaid ka polaar- ja kõrgmäestikualade põõsaste ja põõsaste kõrgus ei ületa paar sentimeetrit, sõlmedevahelised sõlmed on üksteisele väga lähedal, väga väikesed lehed(nanismi või kääbuse nähtus). Lisaks tuntud näide - kääbuskask (Betula isa), võib nimetada kääbuspajudeks (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) ja paljud teised. Tavaliselt vastab nende taimede kõrgus lumekatte sügavusele, mille all taimed talveunevad, kuna kõik lume kohal väljaulatuvad osad surevad külmumise ja kuivamise tõttu. Ilmselgelt mängib kääbusvormide kujunemisel külmades elupaikades olulist rolli mulla toitumise vaesus, mis tuleneb mikroobide aktiivsuse pärssimisest, ja fotosünteesi pärssimine madalate temperatuuride poolt. Kuid sõltumata kujunemisviisist annavad kääbusvormid taimedele teatud eelise madalate temperatuuridega kohanemisel: nad asuvad mullalähedases ökoloogilises mikronišis, mis on suvel kõige soojem ning talvel on neid hästi kaitstud lumikatte ja saada täiendavat (ehkki väikest) soojuse juurdevoolu mulla sügavusest.

Kasvuvormi teine kohanemisomadus on suhteliselt suurte taimede (põõsad ja isegi puud) üleminek ortotroopselt (vertikaalselt) plagiotroopsele (horisontaalsele) kasvule ning roomavate vormide – kääbuste, kääbuste, kääbuste – teke. Sellised vormid on võimelised moodustama seedri kääbust (Pinus pumila), kadakas (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), pihlakas jne. Stlanettide oksad on maapinnal laiali ja ei tõuse kõrgemale kui tavaline lumikatte sügavus. Mõnikord on see tüve hukkumise ja alumiste okste kasvamise tagajärg (näiteks kuusel), mõnikord on see puu kasv, justkui "lamab külili" plagiotroopse, juurdunud. mitmel pool tüvi ja kerkivad oksad (seederhaldjas). Huvitav omadus mõned puitunud ja põõsad kääbused - tüve vana osa pidev surm ja "ladva" kasv, mille tagajärjel on isendi vanust raske määrata.

Kääbikud on levinud kõrgmäestiku- ja polaaraladel, tingimustes, millele puuliigid enam vastu ei pea (näiteks metsa ülemisel piiril). Omapäraseid ekstreemsetes tingimustes esinevaid "kääbuse" vorme leidub ka põõsastel ja isegi samblikuliikidel, mis on tavaliselt püstise põõsastiku kasvuga: Antarktika kividel moodustavad roomavad tallid,

Olenevalt tingimustest on võimalikud sama liigi kasvu modifikatsioonid. Kuid on liike, mis on täielikult üle läinud päkapiku kujule, näiteks Alpides ja Karpaatides kasvav mägimänni kääbus - Pinus mughus, määratud kui iseseisvad liigid mägimännist - Pinus montana.

Kasvuvormide hulgas, mis aitavad kaasa taimede säilimisele külmas kasvukohas, on veel üks äärmiselt omapärane - padjakujuline. Polsterdatud taimevorm moodustub skeletitelgede ja võrsete suurenenud hargnemise ja üliaeglase kasvu tulemusena. Väikesed kserofiilsed lehed ja õied asuvad padja ääres. Üksikute okste vahele koguneb peenmuld, tolm, väikesed kivid. Selle tulemusena omandavad teatud tüüpi padjataimed suurema kompaktsuse ja erakordse tiheduse: sellistel taimedel saab kõndida justkui kindlal pinnasel. Need on Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Kaugemalt on neid rahnudest raske eristada. Vähem tihedad torkivad padjad sünnitusest Eurotia, Saxifraga.

Padjataimi on erineva suurusega (läbimõõduga kuni 1 m) ja erineva kujuga: poolkerakujulised, lamedad, nõgusad, mõnikord üsna veidra kujuga (Austraalias ja Uus-Meremaal nimetatakse neid "taimelammasteks").

Tänu kompaktsele struktuurile taluvad padjataimed edukalt külma tuult. Nende pind soojeneb peaaegu samamoodi nagu mulla pind ja temperatuurikõikumised sees on vähem märgatavad kui keskkonnas. On juhtumeid, kus padja sees temperatuur on oluliselt tõusnud; näiteks Kesk-Tien Shani mägismaa levinumate liikide puhul Dryadanthe tetrandraõhutemperatuuril 10°C padja sees ulatus temperatuur sellisesse "kasvuhoonesse" akumuleeruva soojuse tõttu 23°C-ni. Aeglase kasvu tõttu on polsterdatud taimed pikaealisuse poolest võrreldavad puudega. Niisiis, Pamiiris padi Acantholimon hedini 3 cm läbimõõduga oli vanus 10-12 aastat, 10 cm - 30-35 aastat ja suurte patjade vanus ulatus üle saja aasta.

Padjataimede üldvormi sees on ökoloogiline mitmekesisus: näiteks Vahemerd ümbritsevates mägedes on levinud struktuurilt vähem kompaktsed kserofiilsed "okkad padjad", mida mägedes kõrgel ei leidu, kuna need ei ole vastupidavad. külmale, kuid on väga põuakindlad. Siinne padja lahtine struktuur osutub taimele kasulikumaks kui kompaktne, kuna suvise põua ja tugeva insolatsiooni tingimustes vähendab see selle pinna ülekuumenemise ohtu. Vahemere patjade pinnatemperatuur on tugeva transpiratsiooni tõttu tavaliselt õhutemperatuurist madalam ning padja sisse tekib spetsiaalne mikrokliima; näiteks hoitakse õhuniiskust 70-80%, kui välisõhu niiskus on 30%. Seega on siin padja kuju kohanemine täiesti erinevate teguritega, seega ka selle erinev “disain”.

Muude kasvuomaduste hulgas, mis aitavad taimedel külma mõjudest üle saada, tuleb mainida ka erinevaid kohandusi, mille eesmärk on taimede talvituvate osade pinnasesse süvendamine. See on kokkutõmbuvate (kokkutõmbuvate) juurte areng - paksud ja lihavad, kõrgelt arenenud mehaanilise koega. Sügisel nad kuivavad ja lühenevad oluliselt (mis on selgelt näha põikkortsumise kaudu), samas tekivad jõud, mis tõmbavad mulda talvituvad uuenemispungad, sibulad, juured ja risoomid.

Kokkutõmbuvaid juuri leidub paljudel mägismaa, tundra ja teiste külmade elupaikade taimedes. Eelkõige võimaldavad need edukalt vastu seista taimede mullast pakaselisele punnile. Viimasel juhul ei tõmba nad mitte ainult uuenduspunga sisse, vaid suunavad selle ka pinnaga risti, kui taim maha kukub. Kokkutõmbuvate juurte tagasitõmbumise sügavus varieerub sentimeetrist mitmekümne sentimeetrini, olenevalt taime omadustest ja mulla mehaanilisest koostisest.

Adaptiivne kujumuutus kui kaitse külma eest on nähtus, mis piirdub peamiselt külmade piirkondadega. Vahepeal kogevad külma mõju ka parasvöötme piirkondade taimed. Füsioloogilised kaitsemeetodid on palju universaalsemad. Nende eesmärk on eelkõige langetada rakumahla külmumistemperatuuri, takistada vee külmumist jne. Siit ka sellised külmakindlate taimede omadused nagu rakumahla kontsentratsiooni suurenemine peamiselt lahustuvate süsivesikute tõttu. Teadaolevalt muutub tärklis sügisesel külmakindluse tõusul (“kõvenemisel”) lahustuvateks suhkruteks. Teiseks külmakindlate taimede tunnuseks on kolloidseotud vee osakaalu suurenemine kogu veevarus.

Temperatuuri aeglase languse korral taluvad taimed jahtumist alla rakumahla külmumistemperatuuri hüpotermia seisundis (ilma jää tekketa). Nagu katsed näitavad, on hüpotermia ja külmumispunktide tase tihedalt seotud elupaiga temperatuuritingimustega. Taimedel on aga alajahtumine võimalik vaid kerge külmaga (paar miinuskraadi). Selline kohanemisviis on teistes poikilotermides palju tõhusam. putukate organismid, milles glütseriin, trehaloos ja muud kaitsvad ained mängivad antifriiside rolli (avalikult talveunes olevad putukad taluvad rakumahla hüpotermiat ilma -30 ° C-ni külmutamata).

Paljud taimed suudavad elujõuliseks jääda ka külmunult. On liike, mis külmuvad sügisel õitsemise faasis ja jätkavad õitsemist pärast kevadist sulamist (puutäi - stellaria meedia, karikakra- bellis perennis, arktiline mädarõigas - Cochlearia fenestrata ja jne). Varakevadised metsaefemeroidid ("lumikellukesed") taluvad lühikese kasvuperioodi jooksul korduvalt kevadisi öökülmi: õied ja lehed külmuvad klaasjas-hapraks ja kattuvad härmatisega, kuid juba 2-3 tundi pärast päikesetõusu sulavad ja naasevad oma olekusse. normaalne olek. Sammalde ja samblike võime taluda talvel pikaajalist külmumist peatatud animatsiooni seisundis on hästi teada. Ühes katses samblik Kladoonia külmutatud temperatuuril -15°C 110 nädalat (rohkem kui kaks aastat!).

Pärast sulatamist osutus samblik elusaks ja üsna elujõuliseks, selles taastus fotosüntees ja kasv. Ilmselgelt on samblike äärmiselt külmades tingimustes sellise peatatud animatsiooni perioodid väga pikad ning kasv ja aktiivne elutegevus toimub ainult lühikestel soodsatel perioodidel (ja mitte igal aastal). Selline sagedane aktiivse elu katkestamine pikkadeks perioodideks seletab ilmselt paljude samblike kolossaalset vanust, mis on määratud radiosüsiniku meetodil (kuni 1300 aastat). Rhizocagon geographicum ja Alpid, Lääne-Gröönimaa samblikes kuni 4500 aastat).

Anabioos on "äärmuslik meede" taime võitluses külmaga, mis viib elutähtsate protsesside peatamiseni ja tootlikkuse järsu languseni. Taimede külmaga kohanemisel on palju olulisem võimalus säilitada normaalne elutegevus, vähendades füsioloogiliste protsesside temperatuurioptimaale ja madalamaid temperatuuripiire, mille juures need protsessid on võimalikud. Nagu nähtub fotosünteesi optimaalsete temperatuuride ja selle madalamate temperatuurilävede näitest, väljenduvad need nähtused hästi külma kasvukoha taimedes. Niisiis on fotosünteesi jaoks Alpi ja Antarktika samblike optimaalne temperatuur umbes 5 ° C; märgatavat fotosünteesi saab neis tuvastada isegi -10°C juures. Suhteliselt madalatel temperatuuridel on fotosünteesi optimum arktilistes taimedes, alpiliikides ja varakevadistes efemeroidides. Talvel, madalatel temperatuuridel, on paljud okaspuuliigid võimelised fotosünteesiks. Samal liigil on fotosünteesi temperatuurioptimaalsed tingimused seotud tingimuste muutumisega: näiteks rohtsete mitmeaastaste taimede alpi- ja arktilistes populatsioonides - Ohu ria digyna, Thalictrum alpinum ja muud liigid, on need madalamad kui tasandikel. Selles suhtes on indikatiivne optimumi hooajaline nihe, kuna temperatuur tõuseb kevadest suveni ja langeb suvest sügiseni ja talveni.

Madalatel temperatuuridel on äärmiselt oluline, et taimed säilitaksid piisava hingamistaseme – kasvu ja võimalike külmakahjustuste parandamise energiabaasi. Mitmete Pamiiri mägismaa taimede näitel näidati, et nendes tingimustes säilib pärast -6 kuni -10 °C temperatuuri mõju üsna intensiivne hingamine.

Teine näide füsioloogiliste protsesside vastupanuvõimest külmale ilmale on tundra, kõrgmägede ja teiste külmade kasvukohtade talvine ja kevadine lumine kasvuperiood, mille kasvuperiood on eelneva ettevalmistuse tõttu lühike. See nähtus on äärmiselt väljendunud metsstepi tammemetsade efemeroidides (scilla - Scilla sibirica, corydalis - Corydalis halleri, hanesibul - Gagea lutea, puhas - Ficariaverna jt), milles juba talve hakul algab sees moodustunud pungadega võrsete kasv (kõigepealt külmunud pinnases ja seejärel mulla kohal, lumikatte sees. Generatiivorganite teke ei peatu neid talvel.Lume sulamise lähenedes lume kasvu kiirus märgatavalt kiireneb.Varajane “eelkevade” ajal, mil mets tundub veel täiesti elutu, kerkivad metsa all juba tuhanded mustika- ja hanesibula võrsed. lumikate mulla kohal, ulatudes selleks ajaks 2–7 cm kõrguseks ja valmis õitsema kohe pärast lume sulamist Klorofülli moodustumine varakevadistes efemeroidides algab ka madalatel temperatuuridel suurusjärgus 0°C, isegi allapoole. lumi.

Ökoloogilised erinevused taimede külmataluvuses

Ökoloogias ja ökoloogilises füsioloogias kasutatakse ühe külmakindluse näitajana taime võimet taluda katsetingimustes teatud perioodi madalaid temperatuure. Kogunenud on palju andmeid, mis võimaldavad võrrelda erinevate temperatuuritingimustega elupaikade taimi. Need andmed ei ole aga alati rangelt võrreldavad, kuna temperatuur, mida taim talub, sõltub muuhulgas ka tema toime kestusest (näiteks mõõdukalt soojalembene taim talub kerget külma suurusjärku. -3–5 °C mitu tundi, kuid temperatuur võib olla hukatuslik, kui see kestab mitu päeva).

Nagu on näha järgmistest andmetest ja, on taimede külmakindlus väga erinev ja sõltub nende elutingimustest.

Üheks äärmuslikuks külmakindluse näiteks on nn "krüoplankton". Need on lumevetikad, mis elavad lume ja jää pindmistes kihtides ning põhjustavad massilise paljunemise käigus selle värvumist (“punane lumi”, “roheline lumi” jne). Aktiivsetes faasides arenevad nad 0°C juures (suvel lume ja jää sulapinnal). Vastupidavuse piirangud madalatele temperatuuridele alates -36°С Chlamydomonas nivalis kuni -40, -60°C Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Sama suur on ka polaarmere fütoplanktoni külmakindlus, mis sageli jääkoorikus talveunestub.

Alpi kääbuspõõsaid eristab suur külmakindlus - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea ja teised (-28, -36°С), okaspuuliigid: näiteks männile Pinus strobus Tirooli Alpides täheldati katsetes rekordtemperatuuri: -78 ° С.

Väga väike külmakindlus troopiliste ja subtroopiliste piirkondade taimedes, kus nad ei koge madalate temperatuuride mõju (välja arvatud kõrged mäed). Niisiis on troopiliste merede vetikate (eriti madalaveeliste piirkondade) alumine temperatuuripiirang vahemikus 5–14 ° C (tuletage meelde, et Arktika mere vetikate puhul on ülempiir 16 ° C). Troopiliste puuliikide istikud hukkuvad 3-5°C juures. Paljudes troopilistes termofiilsetes taimedes, näiteks perekondade dekoratiivsetes kasvuhooneliikides Gloxinia, Coleus, Achimenes jne, temperatuuri langetamine mitme kraadi võrra üle nulli põhjustab "külma" nähtuse: nähtavate kahjustuste puudumisel peatub kasv mõne aja pärast, lehed langevad, taimed närbuvad ja seejärel surevad. See nähtus on tuntud ka soojust armastavate kultuurtaimede (kurgid, tomatid, oad) puhul.

Perekondade termofiilsetel hallitusseentel on väga madal külmakindlus Mucor, Thermoascus, Anixia 5-6°C juures surevad nad kolme päevaga ja isegi 15-17°C ei talu temperatuur kauem kui 15-20 päeva.

Sõltuvalt külmakindluse astmest ja eripärast võib eristada järgmisi taimerühmi.

Mitte külmakindlad taimed

Sellesse rühma kuuluvad kõik need taimed, mis on külmumistemperatuurist kõrgemal juba tõsiselt kahjustatud: soojad merevetikad, mõned seened ja paljud troopiliste vihmametsade lehttaimed.

mittekindlad taimed

Kuigi need taimed taluvad madalaid temperatuure, külmuvad nad kohe, kui kudedesse hakkab jää tekkima. Mitte-vastupidavaid taimi kaitsevad kahjustuste eest ainult külmumisvastased ained. Külmemal aastaajal on neil suurenenud osmootselt aktiivsete ainete kontsentratsioon rakumahlas ja protoplasmas ning hüpotermia, mis takistab või aeglustab jää teket temperatuuril kuni umbes -7 °C ning pideva ülejahutuse korral isegi. madalamatele temperatuuridele. Kasvuperioodil ei ole kõik lehttaimed külmakindlad. Aastaringselt süvamere vetikad, külmad mered ja mõned mageveevetikad, troopilised ja subtroopilised puittaimed ja erinevat tüüpi soojadest parasvöötme piirkondadest.

Jääkindlad taimed

Külmal aastaajal taluvad need taimed vee ekstratsellulaarset külmumist ja sellega seotud dehüdratsiooni. Mõned magevee- ja mõõnavetikad, maismaavetikad, kõigi kliimavööndite (isegi troopiliste) samblad ja külma talvega alade mitmeaastased maismaataimed muutuvad jää tekkele vastupidavaks. Mõned vetikad, paljud samblikud ja mitmesugused puittaimed on võimelised ülitugevalt kivistuma; siis jäävad need kahjustamata ka pärast pikaajalist tugevat külma ja neid saab jahutada isegi vedela lämmastiku temperatuurini.

Taimede kasvatamisel on suur tähtsus mulla või kunstliku toitekeskkonna temperatuuril. Nii kõrge kui ka madal temperatuur on juure eluea jaoks ebasoodne. Madalatel temperatuuridel nõrgeneb juurte hingamine, mille tagajärjel väheneb vee ja toitainete soolade omastamine. See põhjustab taime närbumist ja kängumist.

Temperatuuri languse suhtes on eriti tundlikud kurgid – temperatuuri langus 5 °C-ni hävitab kurgi seemikud. Täiskasvanud taimede lehed toitelahuse madalal temperatuuril päikesepaistelise ilmaga närbuvad ja põlevad. Selle põllukultuuri puhul ei tohiks toitelahuse temperatuuri langetada alla 12 °C. Tavaliselt sisse talveaeg Kasvuhoones taimede kasvatamisel on mahutites hoitav toitelahus madala temperatuuriga ja seda tuleks kuumutada vähemalt toatemperatuurini. Kurkide kasvatamisel kasutatava lahuse soodsaimaks temperatuuriks tuleks pidada 25-30°C, tomatite, sibulate ja muude taimede puhul - 22-25°C.

Kui talvel on vaja soojendada substraati, millel kasvatamine toimub, siis suvel, vastupidi, võivad taimed selle kõrge temperatuuri tõttu kannatada. Juba 38-40°C veeimavus ja toitaineid peatub, taimed närbuvad ja võivad surra. Lahuste ja substraadi kuumutamist sellisele temperatuurile on võimatu lubada. Eriti mõjutab kõrge temperatuur noorte seemikute juuri. Paljude kultuuride jaoks on temperatuur 28–30 ° juba surmav.

Ülekuumenemisohu korral on kasulik pinnase pind märjaks teha veega, mille aurustumine alandab temperatuuri. IN suveaeg praktikas kasvuhoonekasvatus laialdaselt kasutatakse klaasi pritsimist lubimördiga, mis hajutab otsesed päikesekiired ja säästab taimi ülekuumenemise eest.

Allikad

Taimede kasvatamine ilma mullata / V. A. Chesnokov, E. N. Bazyrina, T. M. Bushueva ja N. L. Iljinskaja - Leningrad: Leningradi ülikooli kirjastus, 1960. - 170 lk.