الميكوريزا. العقيدات الجذرية. تحولات الجذور الفطرية الارتباط ببنية الجذر

العقيدات الجذرية أو التكوينات التي تشبه العقيدات منتشرة على جذور ليس فقط النباتات البقولية. توجد في عاريات البذور و كاسيات البذور. هناك ما يصل إلى 200 نوع نباتات مختلفةالتي تربط النيتروجين في التعايش مع الكائنات الحية الدقيقة التي تشكل عقيدات على جذورها (أو أوراقها). عقيدات عاريات البذور (أوامر Cycadales - cycads ، Ginkgoales - الجنكة ، الصنوبرية - الصنوبرية) لها شكل متفرع يشبه المرجان ، كروي أو يشبه حبة. هم جذور جانبية سميكة ومعدلة. لم يتم بعد توضيح طبيعة العامل الممرض الذي يسبب تكوينها. تصنف النباتات الداخلية لعاريات البذور على أنها فطريات (الفطريات النباتية) ، الفطريات الشعاعية ، البكتيريا ، والطحالب. يقترح بعض الباحثين وجود تكافل متعدد. على سبيل المثال ، يُعتقد أن بكتيريا Azotobacter وبكتيريا العقيدات والطحالب تشارك في التعايش في السيكاسيات. أيضًا ، لم يتم حل مسألة وظيفة العقيدات في عاريات البذور. يحاول عدد من العلماء ، أولاً وقبل كل شيء ، إثبات دور العقيدات كمثبتات للنيتروجين. يعتبر بعض الباحثين أن عقيدات البودوكارب هي خزانات للمياه ، وغالبًا ما تُنسب إلى عقيدات السيكاد وظائف الجذور الهوائية. في عدد من ممثلي كاسيات البذور ، نباتات ثنائية الفلقة ، تم اكتشاف عقيدات على الجذور منذ أكثر من 100 عام.

في الأدبيات ، هناك سمة من سمات عقيدات الأشجار والشجيرات والشجيرات الفرعية (العائلات Coriariaceae ، Myricaceae ، Betulaceae ، Casuarinaceae ، Elaeagnaceae ، Rhamnaceae) المدرجة في هذه المجموعة. العقيدات لمعظم ممثلي هذه المجموعة عبارة عن مجموعات تشبه المرجان من اللون الوردي والأحمر ، وتكتسب لونًا بنيًا مع تقدم العمر. هناك دليل على وجود الهيموجلوبين فيها. في أنواع العقيدات من جنس Elaeagnus (loch) لون أبيض. غالبًا ما تكون العقيدات كبيرة. في الكازوارينا (Casuarina) يصل طولها إلى 15 سم ، وتعمل لعدة سنوات. النباتات ذات العقيدات شائعة في مناطق مناخية مختلفة أو محصورة في منطقة معينة. لذلك ، تم العثور على Shepherdia و Ceanothus فقط في أمريكا الشمالية ، Casuarina - بشكل رئيسي في أستراليا. ينتشر Lochaceae ونبق البحر على نطاق واسع.

تنمو العديد من نباتات المجموعة قيد الدراسة في تربة فقيرة بالمغذيات - الرمال ، والكثبان الرملية ، والصخور ، والمستنقعات. تمت دراسة عقيدات ألدر (Alnus) ، ولا سيما A. glutinosa ، التي اكتشفها M. S. Voronin في السبعينيات من القرن الماضي ، بأكبر قدر من التفصيل. هناك افتراض بأن العقيدات ليست مميزة فقط للأنواع الحديثة ، ولكن أيضًا لأنواع الآلدر المنقرضة ، حيث تم العثور عليها على جذور أحافير ألدر في الرواسب الثلاثية لوادي نهر الدانا - في ياقوتيا.

النبات الداخلي في العقيدات متعدد الأشكال. يوجد بشكل شائع في صورة خيوط وحويصلات وجراثيم. لم يتم تحديد الوضع التصنيفي للنبت الداخلي ، نظرًا لأن المحاولات العديدة لعزله في مزرعة نقية كانت غير مثمرة ، وإذا كان من الممكن عزل الثقافات ، فقد تبين أنها غير ضارة.

يبدو أن الأهمية الرئيسية لهذه المجموعة الكاملة من النباتات تكمن في القدرة على تثبيت النيتروجين الجزيئي في التعايش مع النبات الداخلي. تنمو في المناطق التي تكون فيها زراعة النباتات الزراعية غير منطقية اقتصاديًا ، فهي تلعب دور الرواد في تنمية الأرض. وهكذا ، فإن الزيادة السنوية في النيتروجين في تربة الكثبان الرملية في أيرلندا (الرأس الأخضر) تحت زراعة كاسوارينا equisetifolia تصل إلى 140 كجم / هكتار. محتوى النيتروجين في التربة تحت الآلدر أعلى بنسبة 30-50٪ من تحت خشب البتولا والصنوبر والصفصاف. في أوراق ألدر الجافة ، يكون النيتروجين ضعف ما هو موجود في أوراق النباتات الخشبية الأخرى. وفقًا لحسابات العلماء ، فإن بستان ألدر (بمعدل 5 نباتات لكل 1 م 2) يعطي زيادة في النيتروجين بمقدار 700 كجم / هكتار في 7 سنوات.

العقيدات أقل شيوعًا في ممثلي عائلة Zygophyllaceae (parnophyllous). تم العثور عليها لأول مرة في نظام جذر تريبولوس تيريستريس. في وقت لاحق ، تم العثور على العقيدات في أنواع أخرى من تريبولوس.

معظم أفراد عائلة Zygophyllaceae عبارة عن شجيرات زيروفيتية أو أعشاب معمرة. وهي شائعة في صحاري المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية ، وتنمو على الكثبان الرملية والأراضي البور والمستنقعات المعتدلة.

من المثير للاهتمام أن نلاحظ أن النباتات الاستوائية مثل parophyllum الأحمر الساطع تشكل عقيدات فقط عندما درجة حرارة عاليةوانخفاض رطوبة التربة. تمنع رطوبة التربة التي تصل إلى 80٪ من إجمالي سعة الرطوبة تكوين العقيدات. كما هو معروف ، يتم ملاحظة الظاهرة العكسية في النباتات البقولية ذات المناخ المعتدل. مع الرطوبة غير الكافية ، لا تشكل عقيدات. تختلف العقيدات الموجودة في نباتات الفصيلة المعزولة في الحجم والموقع على نظام الجذر. تتطور العقيدات الكبيرة عادة على الجذر الرئيسي وقريبة من سطح التربة. تم العثور على أصغر منها على الجذور الجانبية وعلى أعماق أكبر. تتشكل العقيدات أحيانًا على السيقان إذا كانت تقع على سطح التربة.

تبدو عقيدات التريبولوس الأرضية على الرمال على طول الحشرة الجنوبية وكأنها ثآليل بيضاء صغيرة مدببة قليلاً أو مستديرة. عادة ما تكون مغطاة بضفيرة من الخيوط الفطرية التي تخترق لحاء الجذر.

في parnolistnik الأحمر الساطع ، تكون العقيدات هي السماكة النهائية للجذور الجانبية للنباتات. تم العثور على البكتيريا في العقيدات. تشبه البكتيريا إلى حد بعيد عقيدات الجذر.

عقيدات النباتات الاستوائية تريبولوس سيستويد صلبة ، مدورة ، قطرها حوالي 1 مم ، متصلة بالجذور بقاعدة عريضة ، غالبًا ما تكون مائلة على الجذور القديمة. غالبًا ما توجد على الجذور ، بالتناوب ، على جانب واحد أو كلا الجانبين. تتميز العقيدات بغياب منطقة النسيج الإنشائي. لوحظت ظاهرة مماثلة أثناء تكوين العقيدات في النباتات الصنوبرية. لذلك تنشأ العقدة بسبب انقسام الخلية في فلك الشاهدة.

أظهرت الدراسة النسيجية لعقيدات تريبولوس cistoides في مراحل مختلفة من التطور أنها تفتقر إلى الكائنات الحية الدقيقة. بناءً على ذلك ، وكذلك التراكمات في العقيدات كميات كبيرةالنشا ، وهي عبارة عن تكوينات تؤدي وظيفة تزويد النباتات بالمغذيات الاحتياطية.

عقيدات القصب عبارة عن تكوينات كروية أو مستطيلة إلى حد ما يصل قطرها إلى 4 مم ، ومثبتة بإحكام على جذور النباتات. غالبًا ما يكون لون العقيدات الصغيرة أبيض ، وأحيانًا وردي ، وكبير - أصفر وبني. العقدة متصلة بالأسطوانة المركزية للجذر بواسطة حزمة وعائية واسعة. مثل تريبولوس سيستويدس ، تحتوي عقيدات القصب على لحاء ، وحمة لب ، وأديم باطن ، وحمة حول الحلق ، وحزمة وعائية. تذكرنا البكتيريا الموجودة في عقيدات أعشاب القصب الخشبية ببكتيريا عقيدات الجذر للنباتات البقولية. تم العثور على العقيدات على جذور الملفوف والفجل - ممثلو الأسرة الصليبية. من المفترض أنها تتكون من بكتيريا لديها القدرة على ربط النيتروجين الجزيئي.

من بين نباتات عائلة الفوة ، توجد العقيدات في قهوة Coffea robusta و Coffea klainii. تتفرع بشكل ثنائي ، وأحيانًا يتم تسويتها وتبدو وكأنها مروحة. تم العثور على البكتيريا والخلايا البكتيرية في أنسجة العقدة. تنتمي البكتيريا ، وفقًا لستيارت ، إلى Rhizobium ، لكنه أطلق عليها اسم Bacillus coffeicola.

تم العثور على عقيدات في نباتات عائلة الورد على درياد (عشب الحجل). وصف عضوان آخران من هذه العائلة ، Purshia tridentata و Cercocarpus betuloides ، العقيدات المرجانية النموذجية. ومع ذلك ، لا توجد بيانات عن بنية هذه العقيدات وطبيعة مسببات الأمراض الخاصة بها في الأدبيات.

من عائلة الخلنج ، يمكن ذكر نبات واحد فقط - أذن الدب (أو عنب الدب) ، الذي يحتوي على عقيدات في نظام الجذر. يعتقد العديد من المؤلفين أن هذه هي الفطريات الخارجية المغذية الشبيهة بالشعاب المرجانية. في نباتات كاسيات البذور أحادية الفلقة ، تكون العقيدات شائعة بين ممثلي عائلة الحبوب: ذيل الثعلب المرج ، والعشب الأزرق ، وعشب الشعر السيبيري ، والأعشاب المالحة. تتشكل العقيدات في نهايات الجذور. هي مستطيلة ، مدورة ، مغزلي. تكون العقيدات الصغيرة في ذيل الثعلب خفيفة وشفافة وشفافة ، وتصبح بنية أو سوداء مع تقدم العمر. البيانات المتعلقة بوجود البكتيريا في خلايا العقيدات متناقضة.

عقيدات الأوراق. من المعروف أن أكثر من 400 نوع من النباتات المختلفة تشكل عقيدات على الأوراق. تمت دراسة عقيدات بافيتا وسيكوتريا أكثر من غيرها. تقع على السطح السفلي للأوراق على طول الوريد الرئيسي أو منتشرة بين الأوردة الجانبية ، ولها كثافة اللون الاخضر. تتركز البلاستيدات الخضراء والتانين في العقيدات. مع تقدم العمر ، غالبًا ما تظهر تشققات على العقيدات. تمتلئ العقدة المتكونة بالبكتيريا التي تصيب أوراق النبات ، على ما يبدو في وقت إنبات البذور. عند زراعة البذور المعقمة ، لا تظهر العقيدات وتتطور النباتات إلى الاخضرار. تبين أن البكتيريا المعزولة من العقيدات الورقية لـ Psychotria bacteriophyla تنتمي إلى جنس Klebsiella (K. rubiacearum). تثبت البكتيريا النيتروجين ليس فقط في التعايش ، ولكن أيضًا في الثقافة النقية - ما يصل إلى 25 مجم من النيتروجين لكل 1 جرام من السكر المستخدم. يجب افتراض أنها تلعب دورًا مهمًا في تغذية النباتات بالنيتروجين في التربة غير الخصبة. هناك سبب للاعتقاد بأنهم يزودون النباتات ليس فقط بالنيتروجين ، ولكن أيضًا بالمواد النشطة بيولوجيًا.

في بعض الأحيان يمكن رؤية الأفلام اللامعة أو البقع متعددة الألوان على سطح الأوراق. تتشكل من قبل الكائنات الحية الدقيقة في الغلاف الجوي - نوع خاص من الكائنات الحية الدقيقة للنباتات ، والتي تشارك أيضًا في تغذية النباتات بالنيتروجين. إن بكتيريا الغلاف الجوي هي في الغالب قليلة النيتروفيل (تعيش على شوائب ضئيلة من المركبات المحتوية على النيتروجين في الوسط ، وكقاعدة عامة ، تثبت كميات صغيرة من النيتروجين الجزيئي) ، والتي تكون على اتصال وثيق بالنبات.

"أنواع الجذور وأنظمة الجذور" - أنواع الجذور. حل المشكلات المعرفية. الجذر هو العضو الخضري للنبات. الهندباء. تعميم المادة المدروسة. عينات حية من النباتات ذات الأنظمة الجذرية المختلفة. الصفحة الأولى من المجلة الشفوية. الجذر الرئيسي. العمل المخبري. خلال الفصول. ما هي الأعضاء النباتية الأخرى نباتية. الإجابة على الأسئلة. ما هي وظيفة الجذر. جذر. نبات داخليفي اناء للزهور.

"عضو جذر النباتات" - الجذر. مجموعة متنوعة من الجذور. هيكل الجذر. نظام الجذر. تأثير الإنسان على أنظمة الجذر. الدرنات الجذرية (مخاريط الجذر). المهام. ضغط الجذر. الميكوريزا. المحاصيل الجذرية. تنفس الجذر. العقيدات البكتيرية. أنواع الجذور. محتوى. مناطق الجذر. نمو الجذور. التغذية المعدنية.

"هيكل ووظائف الجذر" - وظائف الجذر. المسكن. تطوير نظام الجذر. قلنسوة الجذر. ترسب وتراكم العناصر الغذائية الاحتياطية. التغذية المعدنية للنباتات. العمود الفقري. ترسيخ النبات في التربة. أنواع أنظمة الجذر. نظم الجذر الليفية والقضيب. تعديلات الجذر. جذر. أنواع الجذور. فكرة الجذر. العضو الرئيسي للنبات. مناطق الجذر. تطور الجذور الجرثومية.

"أنواع أنظمة الجذر" - أنواع الجذور. يذاكر. نوع أنظمة الجذر. هيكل البذور. مناطق الجذر. قلنسوة الجذر. أحد الأعضاء النباتية الهامة. دراسة الهيكل. الجذور العرضية. مقتطف من حكاية آي كريلوف.

"نظام الجذر والجذر" - مغذي. نظام جذر القضيب. موضوع الدرس: أنواع الجذور. الفاصوليا والهندباء؟ فول. يدعم. نظام الجذر الليفي. سنكتشف نوع الجذور التي يمتلكها النبات ، والتعرف على أنظمة الجذر المختلفة. اتجاه الجذور لمصدر الطاقة. احتياطي. أنواع أنظمة الجذر. التوجه الجغرافي في الجذور. ما نوع نظام الجذر الذي تمتلكه الهندباء والشوفان؟ وظائف الجذر. دعونا ننظر في اناء للزهور. نمو الجذور.

"هيكل ووظائف جذر النبات" - أنواع أنظمة الجذر. أنواع الجذور. وظائف الجذر. جذور الجهاز التنفسي. منطقة السلوك. نمو الجذور. جذر. الجذور تدعم. تعديلات الجذر. دور الشعر الجذري. جذور اعوج. الجذور المتكلسة.

الميكوريزاهو ارتباط متبادل (تكافلي) بين الفطريات وجذور النبات. على ما يبدو ، فإن الغالبية العظمى من النباتات الأرضية تدخل في مثل هذه العلاقات مع فطريات التربة ، والتي لها أهمية كبيرة ، ونتيجة لذلك ، تدخل أيضًا العديد من العناصر المعدنية والطاقة إلى جذور النباتات. يحصل الفطر على المواد العضوية من النباتات. العناصر الغذائية، الكربوهيدرات والفيتامينات بشكل أساسي ، وفي المقابل ، تتلقى النباتات الأملاح المعدنية من خلال جذورها (بشكل أساسي

الفطرياتهناك نوعان - ecto- و endotrophic. تشكل الفطريات الفطرية الخارجية غمدًا حول الجذر وتخترق الفراغات الهوائية بين خلايا الجلد ، دون أن تخترق الخلايا. وبالتالي ، يتم تشكيل شبكة واسعة بين الخلايا. يتكون من عيش الغراب الذي ينتمي إلى فئة الألياف الصالحة للأكل. يمكنك العثور عليها بشكل رئيسي في نباتات الغابات ، مثل الصنوبريات والزان والبلوط وغيرها الكثير. في الواقع ، يمكن رؤية الأجسام المثمرة ، في الواقع ، الفطر الذي نجمعه ، بالقرب من هذه الأشجار.

الفطريات الفطرية التغذويةوجدت في جميع النباتات الأخرى تقريبًا. مثل الفطريات الخارجية ، فإنها تشكل شبكة بين الخلايا التي تنتشر أيضًا في التربة ؛ ومع ذلك ، في هذه الحالة ، تخترق الفطريات الخلايا (على الرغم من أن غشاء البلازما لخلايا الجذر يظل سليماً في الواقع).

المزيد من الدراسة هيكل ووظائف الفطريات الفطريةسيسمح بتطبيق المعرفة المكتسبة في الزراعة والغابات وفي تنفيذ أعمال استصلاح الأراضي.

عقيدات الجذر

تمت مناقشة تثبيت النيتروجين بواسطة العقيدات الجذرية للنباتات البقولية في مقالتنا. تعيش البكتيريا في العقيدات ، مما يحفز نمو الخلايا المتنيّة الجذرية وانقسامها ، مما يؤدي إلى تكوين تورمات أو عقيدات على الجذور.

العقيداتتكاثر أنسجة الجذر ، والتي توجد في الارتباط التكافلي الناتج مع البكتيريا المثبتة للنيتروجين (أكثر ما يميز أفراد عائلة البقوليات).

في العقيدات البقولية ، يتم تقليل النيتروجين الجوي الحر إلى أمونيوم. والتي يتم استيعابها بعد ذلك ، لتكون جزءًا من المركبات العضوية. ينتج عن ذلك أحماض أمينية (مونومرات بروتينية) ونيوكليوتيدات (مونومرات DNA و RNA ، بالإضافة إلى أهم جزيء غني بالطاقة - ATP) والفيتامينات والفلافونات والهرمونات النباتية.

القدرة على تثبيت النيتروجين التكافلي للنيتروجين الجوي تجعل البقوليات محصولًا مثاليًا للزراعة ، بسبب انخفاض الحاجة إلى الأسمدة النيتروجينية. علاوة على ذلك ، فإن المحتوى العالي من أشكال النيتروجين المتاحة للنبات (نترات NO 3 - والأمونيوم NH 4 +) في التربة يمنع تطور العقيدات ، لأن تكوين التعايش مع النبات يصبح غير معقول.

تتشكل الطاقة اللازمة لتثبيت النيتروجين في العقيدات نتيجة لأكسدة السكريات (منتجات التمثيل الضوئي) القادمة من الأوراق. مالات ، كمنتج لتفكك السكروز ، هو مصدر الكربون للبكتيريا التكافلية.

عملية تثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي حساسة للغاية لوجود الأكسجين. في هذا الصدد ، تحتوي العقيدات البقولية على بروتين رابط للأكسجين يحتوي على الحديد - ليوغلوبين. يشبه Legoglobin الميوغلوبين الحيواني ، والذي يستخدم لتسهيل انتشار الأكسجين المستخدم في التنفس الخلوي.

تكافل

عائلة البقوليات

العديد من ممثلي البقوليات (Fabaceae) قادرون على تثبيت النيتروجين التكافلي: البوريريا ، البرسيم ، فول الصويا ، البرسيم ، الترمس ، الفول السوداني ، المريمية. في العقيدات الجذرية للنباتات توجد ريزوبيا تكافلية (بكتيريا العقيدات). ينتج Rhizobia مركبات النيتروجين اللازمة للنمو والمنافسة مع النباتات الأخرى. عندما يموت النبات ، يتم إطلاق النيتروجين الثابت ، مما يجعل نفسه متاحًا للنباتات الأخرى ، وبالتالي إثراء التربة بالنيتروجين. الغالبية العظمى من البقوليات لديها مثل هذه التكوينات ، ولكن البعض (على سبيل المثال ، Styphnolobium) لا. في كثير الطرق التقليديةزرعت الحقول الزراعية أنواع مختلفةالنباتات ، وهذا التغيير في الأنواع دوري. من أمثلة هذه النباتات البرسيم والحنطة السوداء (وليس البقوليات ، عائلة Polygonaceae). ويطلق عليهم أيضًا اسم "السماد الأخضر".

طريقة زراعية أخرى لزراعة النباتات الزراعية هي زرعها بين صفوف من أشجار إنجا. إنجا هي شجرة استوائية صغيرة صلبة الأوراق قادرة على تكوين عقيدات جذرية ، وبالتالي تثبيت النيتروجين.

نباتات ليست من عائلة البقول

في حين أن معظم النباتات القادرة على إنتاج عقيدات جذر مثبتة للنيتروجين اليوم موجودة في عائلة البقوليات ، إلا أن هناك استثناءات قليلة:

• الباراسبونيا هو جنس استوائي من عائلة القنب ، قادر على التفاعل مع الجذور وتشكيل عقيدات مثبتة للنيتروجين ؛
• يمكن للنباتات الأكتينية ، مثل ألدر و waxwort ، أن تشكل أيضًا عقيدات مثبتة للنيتروجين من خلال علاقة تكافلية مع بكتيريا فرانكيا. تنتمي هذه النباتات إلى 25 جنسًا تنتمي إلى 8 عائلات.

القدرة على إصلاح النيتروجين ليست موجودة في كل مكان في هذه العائلات. على سبيل المثال ، من بين 122 جنسًا في عائلة الوردية ، 4 فقط قادرة على إصلاح النيتروجين. تنتمي جميع العائلات إلى رتب القرعيات ، Beechaceae و Rosaceae ، والتي تشكل مع البقوليات فئة فرعية من Rosida. في هذا التصنيف ، كان الفول أول من تفرع منه. وبالتالي ، فإن القدرة على إصلاح النيتروجين قد تكون متعددة الأشكال وتضيع لاحقًا في معظم أحفاد مصنع تثبيت النيتروجين الأصلي. ومع ذلك ، من الممكن أن تكون المتطلبات الأساسية الجينية والفسيولوجية موجودة في آخر سلف مشترك عالمي لجميع النباتات ، ولكن لم تتحقق إلا في بعض الأصناف الحديثة.

تصنيف

في الوقت الحالي ، هناك نوعان رئيسيان من العقيدات الجذرية: حتمية وغير محددة.

جذر حتمي العقيداتتوجد في أصناف معينة من البقوليات الاستوائية مثل جنس الجلايسين (فول الصويا) وفاسولوس (الفول) والفجنا وبعض نبات اللوتس. تفقد هذه العقيدات الجذرية نشاطها الإنشائي بعد فترة وجيزة من التكوين ، لذا فإن النمو يرجع فقط إلى زيادة حجم الخلية. هذا يؤدي إلى تكوين عقيدات ناضجة ذات شكل كروي. توجد أنواع أخرى من العقيدات الجذرية القطعية في العديد من الأعشاب والشجيرات والأشجار (مثل الفول السوداني). ترتبط دائمًا بمحاور الجذور الجانبية أو العرضية وتتشكل نتيجة للعدوى من خلال الآفات (مثل الشقوق) التي تتشكل فيها هذه الجذور. لا تشارك شعيرات الجذر في هذه العملية. يختلف هيكلها الداخلي عن هيكل فول الصويا. أذكر خطأ: مكالمة غير صالحة: لم يتم تحديد المفتاح

جذر غير حتمي العقيداتتوجد في معظم البقوليات من جميع العائلات الفرعية الثلاثة في كل من المناطق الاستوائية وخطوط العرض المعتدلة. يمكن العثور عليها في البقوليات الحليمية مثل البازلاء (البازلاء) ، ميديكاغو (البرسيم) ، التريفوليوم (البرسيم) ، والفيقية (البيقية) ، وكذلك في جميع البقوليات مثل السنط ، وفي القيصرية. تسمى هذه العقيدات "غير محددة" بسبب حقيقة أن النسيج الإنشائي القمي نشط ، مما يؤدي إلى نمو العقيدات طوال حياتها. ونتيجة لذلك ، تتشكل عقدة لها شكل أسطواني ومتفرّع في بعض الأحيان. نظرًا لحقيقة أنها تنمو بنشاط ، فمن الممكن التمييز بين المناطق التي تحدد مراحل مختلفة من التطور والتعايش:

المنطقة الأولى - نسيج نشط. هنا ، تتشكل أنسجة العقيدات الجديدة ، والتي تتمايز بعد ذلك إلى مناطق أخرى.
المنطقة الثانية - منطقة العدوى. هذه المنطقة مليئة بالخيوط المعدية ، والتي تتكون من البكتيريا. الخلايا النباتية هنا أكبر مما كانت عليه في المنطقة السابقة ، ويتوقف انقسام الخلايا.
Interzone II-III - دخول البكتيريا إلى الخلايا النباتية المحتوية على amyloplasts. تستطيل الخلايا وتبدأ في التمايز أخيرًا إلى بكتيريا تكافلية مثبتة للنيتروجين. المنطقة الثالثة - منطقة تثبيت النيتروجين. تحتوي كل خلية في هذه المنطقة على فجوة مركزية كبيرة ويمتلئ السيتوبلازم بالبكتيريا التكافلية المثبتة للنيتروجين. يملأ النبات هذه الخلايا بـ leghemoglobin ، مما يعطيها لونًا ورديًا ؛ المنطقة الرابعة - منطقة الشيخوخة. هنا يحدث تدهور الخلايا وتعايشها الداخلي. يؤدي تدمير هيم ليغيموغلوبين إلى لون أخضر. هذا هو النوع الأكثر دراسة من العقيدات الجذرية ، لكن التفاصيل تختلف في عقيدات الفول السوداني والنباتات ذات الصلة ، وكذلك عقيدات النباتات الزراعية مثل الترمس. تتشكل عقيداتها بسبب العدوى المباشرة بجذور البشرة ، حيث لا تتشكل الخيوط المعدية. تنمو العقيدات حول الجذر ، وتشكل بنية تشبه الحلقة. في هذه العقيدات ، وكذلك في عقيدات الفول السوداني ، يكون النسيج المركزي المصاب متجانسًا. يظهر فول الصويا والبازلاء والبرسيم نقصًا في الخلايا غير المصابة في العقيدات.

تكوين عقيدة جذر

تفرز جذور البقوليات مركبات الفلافونويد التي تحفز إنتاج عوامل الإيماء في البكتيريا. عندما يتعرف الجذر على هذا العامل ، يحدث عدد من التغييرات المورفولوجية والكيميائية الحيوية: تبدأ الانقسامات الخلوية في الجذر لإنشاء عقدة ، ويتغير مسار نمو شعر الجذر بحيث يغلف البكتيريا حتى تغليفها الكامل . تنقسم البكتيريا المغلفة عدة مرات ، وتشكل مستعمرة صغيرة. من هذه المستعمرة ، تدخل الخلايا البكتيرية العقيدات النامية عبر بنية تسمى خيط العدوى. ينمو من خلال شعر الجذر حتى الجزء القاعدي لخلية البشرة ، ثم إلى مركز الجذر. ثم تُحاط الخلايا البكتيرية بغشاء خلايا جذر النبات وتتحول إلى بكتيرية قادرة على تثبيت النيتروجين.

يستغرق التدرن الطبيعي حوالي أربعة أسابيع بعد الزراعة. يعتمد حجم وشكل العقيدات على نوع النبات الذي تمت زراعته. وبالتالي ، سيكون لفول الصويا أو الفول السوداني عقيدات أكبر من البقوليات العلفية (البرسيم الأحمر ، البرسيم). من خلال التحليل البصري لعدد العقيدات ولونها ، يمكن للعلماء تحديد كفاءة تثبيت النيتروجين في النبات.

يتم التحكم في تكوين العقيدات من خلال العمليات الخارجية (الحرارة ، ودرجة الحموضة في التربة ، والجفاف ، ومستويات النترات) والعمليات الداخلية (التنظيم الذاتي للتدرن ، والإيثيلين). يتحكم التنظيم الذاتي للتدرن في عدد العقيدات في النبات من خلال العمليات التي تشمل الأوراق. حواس أنسجة الأوراق المراحل الأولىالتدرن من خلال إشارة كيميائية غير معروفة ، ثم يحد من التطور الإضافي للعقيدة في أنسجة الجذر النامية. التكرارات الغنية باللوسين (LRR) من كينازات المستقبل (NARK في فول الصويا (Glycine max) ؛ HAR1 في Lotus japonicas ، SUNN في Medicago truncatula) تشارك في التنظيم الذاتي للتدرن. تؤدي الطفرات التي تؤدي إلى فقدان وظيفة كينازات المستقبلات إلى مستوى مرتفعدرنة. في كثير من الأحيان ، تكون حالات شذوذ نمو الجذر مصحوبة بفقدان نشاط كينازات المستقبل التي تمت مناقشتها ، مما يشير إلى وجود علاقة وظيفية بين نمو العقيدات والجذور. أظهرت دراسة آليات تكوين العقيدات أن جين ENOD40 ، الذي يشفر بروتينًا يتكون من 12-13 حمضًا أمينيًا ، يتم تنشيطه أثناء التدرن.

العلاقة مع بنية الجذر

على ما يبدو ، تشكلت العقيدات الجذرية في ممثلي عائلة البقوليات ثلاث مرات على الأقل في سياق التطور ونادرًا ما توجد خارج هذا التصنيف. من المرجح أن يكون ميل هذه النباتات لتطوير العقيدات الجذرية مرتبطًا ببنية الجذر. على وجه الخصوص ، قد يساهم الميل لتطوير الجذور الجانبية استجابةً لحمض الأبسيسيك في التطور اللاحق للعقيدات الجذرية.

العقيدات الجذرية في الأنواع النباتية الأخرى

العقيدات الجذرية التي تحدث في أفراد عائلات أخرى ، مثل Parasponia ، وهو تعايش مع بكتيريا من جنس Rhizobium ، وتلك التي تنتج عن التفاعلات التكافلية مع Actinobacteria Frankia ، مثل ألدر ، تختلف اختلافًا كبيرًا عن أشكال العقيدات المتكونة في البقوليات. في هذا النوع من التعايش ، لا تظهر البكتيريا أبدًا من خيوط العدوى. Actinobacteria Frankia تشكل علاقات تكافلية مع الأصناف التالية (يشار إلى العائلة بين قوسين): القرعيات (Coriaria and Datisca) ، Beechaceae (بيرش ، Casuarina و Cerebraceae) ، الوردية (Crushinaceae ، Lochaceae والوردي). التكافل الأكتيني والتكافل الجذري متشابه في كفاءة تثبيت النيتروجين. كل هذه الطلبات ، بما في ذلك الفاباليس ، تشكل تصنيفًا واحدًا محددًا للنيتروجين مع تصنيف Rosidae الأوسع.

تشكل بعض الفطريات تراكيب درنية تعرف باسم جذريات الفطريات الدرنية على جذور النباتات المضيفة. على سبيل المثال ، يشكل Suillus tomentosus مثل هذه الهياكل مع الصنوبر الصنوبر (Pinus contorta var. Latifolia). وقد ثبت أن هذه الهياكل تحتوي على بكتيريا قادرة على تثبيت النيتروجين. يصلحون صوت عاليالنيتروجين والسماح للصنوبر باستعمار مناطق جديدة ذات تربة فقيرة.

أرز. 3.7الانتقال إلى الهيكل الثانوي للجذر (وضع حلقة cambial): 1 - الدراجة الهوائية ؛ 2 - الكامبيوم 3 - اللحاء الأساسي ؛ 4 - نسيج الخشب الأساسي

العقيدات

يعد وجود العقيدات أمرًا نموذجيًا لممثلي عائلة البقوليات (الترمس ، البرسيم ، إلخ). تتشكل العقيدات نتيجة الاختراق من خلال شعيرات الجذر في لحاء جذر البكتيريا من الجنس ريزوبيوم.تسبب البكتيريا انقسامًا متزايدًا للحمة ، والتي تشكل نواتج من الأنسجة البكتيرية على الجذر - العقيدات. تقوم البكتيريا بإصلاح النيتروجين الجزيئي في الغلاف الجوي وتحويله إلى حالة ملزمة في شكل مركبات نيتروجينية يمتصها النبات. تستخدم البكتيريا بدورها المواد الموجودة في جذور النبات. هذا التعايش مهم جدًا للتربة ويستخدم فيه زراعةعندما يتم تخصيب التربة بالمواد النيتروجينية.

أرز. 3.8الهيكل الثانوي لجذر اليقطين. تم تقشير اللحاء الأساسي: 1 - ما تبقى من نسيج الخشب الأساسي (أربعة أشعة) ؛ 2 - سفن من نسيج الخشب الثانوي ؛ 3 - الكامبيوم 4 - اللحاء الثانوي. 5 - شعاع الأساسية ؛ 6 - الفلين

الجذور الهوائية

في عدد من المناطق الاستوائية نباتات عشبيةالذين يعيشون على الأشجار ، للارتقاء إلى النور ، تتشكل الجذور الهوائية التي تتدلى بحرية. الجذور الهوائية قادرة على امتصاص الرطوبة التي تتساقط على شكل مطر وندى. يتشكل نوع من الأنسجة الغشائية على سطح هذه الجذور - فيلامين- على شكل نسيج ميت متعدد الطبقات ، يكون لخلاياها ثخانة لولبية أو شبكية.

الدرنات الجذرية

في العديد من النباتات ثنائية الفلقة وحيدة الفلقة ، نتيجة لتحول الجذور الجانبية والعرضية ، تتشكل الدرنات الجذرية (الربيع chistyak ، إلخ). الدرنات الجذرية لها نمو محدود وتكتسب شكل بيضاوي أو مغزلي. تؤدي هذه الدرنات وظيفة تخزين ، ويتم امتصاص محاليل التربة لها بواسطة جذور شفط متفرعة جيدًا. في بعض النباتات (مثل الدالياس) ، تؤدي الدرنات الجذرية وظيفة تخزين فقط في جزء معين (قاعدي ، متوسط) ، وبقية الدرنة لها بنية جذرية نموذجية. يمكن أن تؤدي هذه الدرنات الجذرية وظائف التخزين والشفط.

الجذور

يمكن لأجزاء مختلفة من النبات أن تشارك في تكوين محصول جذري: جزء قاعدي متضخم من الجذر الرئيسي ، hypocotyl سميكوغيرها. تحتوي الأنواع قصيرة الجذور لممثلي عائلة الكرنب (الفجل واللفت) على درنة مسطحة أو مستديرة ، يتم تمثيل معظمها hypocotyl متضخم.هذه المحاصيل الجذرية لها ثانوي الهيكل التشريحيمع نسيج خشبي أولي (ثنائي الشعاع) وثانوي متطور جيدًا ، يؤدي وظيفة تخزين (الشكل 9 ، انظر اللون المؤتمر الوطني العراقي). تتكون درنة الأصناف طويلة الجذور لممثلي عائلة الكرفس (الجزر والجزر الأبيض والبقدونس) من سمك كثيف الجزء الأساسي من الجذر الرئيسي.تحتوي هذه الدرنات الجذرية أيضًا على نسيج خشبي أولي ثنائي ، ولكن اللحاء الثانوي المتضخم يؤدي وظيفة التخزين (الشكل 10 ، انظر اللون المؤتمر الوطني العراقي). محصول جذر البنجر له بنية متعددة الكاميرات (الشكل 11 ، انظر اللون بما في ذلك) ، والتي تتحقق من خلال زرع حلقات كامبيال بشكل متكرر وبالتالي لديها ترتيب متعدد الحلقات للأنسجة الموصلة (الشكل 3.9 و 3.10).