Երկփական փափկամարմինների մեծ մասը բնակեցված է: Երկփեղկանի դաս - բիվալվիա: Նստվածքային ապարների առաջացում

ԵՐԿԻՆՎԱԼՆԵՐ ԵՐԿԻՆՎԱԼՆԵՐ

(Բիվալվիա), խեցեմորթների դաս։ Հայտնի են վաղ պալեոզոյանից (ժամանակակից Դ. մ. - ստորին Օրդովիցյանից), նրանք հասել են տեսակային ամենամեծ բազմազանությանը կավճային դարաշրջանում։ Մարմինը (երկարությունը մի քանի մմ-ից մինչև 1,5 մ, քաշը՝ մինչև 30 կգ) երկկողմանի սիմետրիկ է, բաղկացած է կողային հարթեցված իրանից և ոտքերից։ Գլուխ չկա (այստեղից էլ անուններից մեկը՝ Acephala): Շատերի մոտ ոտքը սեպաձև է (այստեղից ևս մեկ անվանում՝ Pelecypoda), պարզունակ ձևերով այն ունի սողացող ներբան, անշարժ կենսակերպ վարողների մոտ այն փոքրանում է (միդիաներ) կամ ամբողջովին անհետանում (ոստրեներ): Շատ Դ.մ.-ի ոտքի վրա առկա է բիսսալային գեղձ, որն արտազատում է ամուր թելեր (բիսուս), որոնց օգնությամբ փափկամարմինն ամրացվում է ենթաշերտին։ Մարմինը ծածկված է թիկնոցով, ազատորեն կախված երկու ծալքերով, որոնք կարող են աճել միասին, մարմնի հետևի ծայրում կան զույգ երկար կամ կարճ սիֆոններ։ Կեղևը բաղկացած է երկու փականից (մի քանի մմ-ից մինչև 1,4 մ երկարություն), որոնք ծածկում են մարմինը կողքերից. դրանց մի մասը ներսից երեսպատված է մորենիով։ Փականների եզրին կրում են ելուստներ (ատամներ), որոնք կազմում են ամրոց, որի կառուցվածքը համակարգվածներից է։ նշաններ. Փականները փակվում են 1-2 ներդիր մկաններով, դրանց հակառակորդը՝ առաձգական կապանը, փականները կիսաբաց է պահում։ Որոշ D. m-ում (մարգարիտ ոստրեներ, միդիաներ, անատամ) օտար մասնիկները, որոնք ընկնում են թիկնոցի և կեղևի միջև ընկած հատվածում, պարուրվում են մայրիկի շերտերով և վերածվում մարգարիտների։ Բերանը հագեցած է երկու զույգ բլթակներով։ Ստամոքսը կույր պարկի նման ելքով, որը ներսում բյուրեղային է: ցողուն (մասնակցում է մարսողությանը և անաէրոբ պայմաններում թթվածնով ապահովում փափկամարմինի մարմնին): Լյարդը, ի տարբերություն մյուս փափկամարմինների, եռաբլթակ է։ Որոշ (Solemyidae) (օրինակ, Solemii) լյարդը և մարսողությունը: համակարգը ամբողջությամբ կրճատվել է. Նախնադարյան ձևերի մաղձերը երկփեղկավոր են, ոմանց մոտ վերածվում են մկանային միջնապատի, իսկ մեծամասնության մեջ՝ մաղձաթիթեղների (այստեղից էլ Դ. մ.-ի մեկ այլ անվանում՝ Lamellibranchia)։ Նյարդային համակարգը բաղկացած է երեք զույգ գանգլիաներից։ Զգայական օրգանները թույլ են զարգացած. ոմանք (scallops) թիկնոցի կամ սիֆոնի եզրով շրջված աչքեր ունեն, մաղձի թիթեղների հիմքում կան պարզունակ օսֆրադիաներ, կան ստատոցիստներ։ Արյան շրջանառության համակարգը փակ չէ։ Շատերը երկտուն են, հազվադեպ՝ հերմաֆրոդիտներ։ Նեկ-րի ձևերում կտրուկ արտահայտված է սեռական դիմորֆիզմը (օրինակ՝ Thecaliacon camerata): Բեղմնավորումը սովորաբար արտաքին է: Շատերը տեսակների զարգացումը լողացող թրթուրով (veliger, glochidia): Ոմանք մշակել են սերունդների նկատմամբ խնամք՝ անչափահասների հղիություն մաղձի մեջ (Unionidae), ձագերի խցերում (օրինակ՝ Mineria minima): Ընդունված է տարբերակել 3 կարգ՝ հավասարատամ (Taxodonta), հետերոմկանային (Anisomyaria), լամելա-ջղային պատշաճ (Eulamellibranchia), ըստ մեկ այլ համակարգի՝ 14 կարգերով 3 գերադաս՝ միավորելով 130 ժամանակակից։ ընտանիքներ։ ԼԱՎ. 1000 սեռ, այդ թվում՝ տրիդակնա, զեբրա սեն, միի, փիննա, ծալքավոր, աքաղաղ, մակոմս, տրիգոնիա, ծուծուճ, անատամ: ԼԱՎ. 20000 տեսակ (ԽՍՀՄ-ում քաղցրահամ ջրերում կա 50 ցեղ՝ 200 տեսակով, իսկ ծովերում և աղաջրերում՝ մոտ 160 ցեղ՝ 400 տեսակով)։ Լայնորեն տարածված է ամբողջ աշխարհում: ափից մինչև անդունդ, ինչպես նաև քաղցրահամ ջրերում։ Ներքևի նստակյաց կենդանիներ. Խորության վրա 100-200 մ կենսազանգվածի և բնակչության խտության առումով հաճախ բ. ներառյալ բենթոսային կենդանական աշխարհը: Զտիչ սնուցիչներ, դետրիտային և պլանկտոնային սնուցիչներ, հազվադեպ գիշատիչներ; որոշ (տրիդակնա, սոլեմիա) սիմբիոզում զոքսանթելների և թիոբակտերիաների հետ։ Շատ եմ գրում ձուկ և այլ ծով: կենդանիներ. Որոշ ծովային Դ. մ. փորում են փայտ և քարեր, շատերը մասնակցում են աղտոտմանը, մեծ վնաս հասցնելով նավերին և հիդրոտեխնիկային: կառույցները։ ձկնորսության (տարեկան որսը 2,9–3,1 մլն տոննա 1978–80-ին) և ակվակուլտուրայի օբյեկտ։ Տես նաև նկ. աղյուսակում. 31 և 32:

.(Աղբյուր՝ Կենսաբանական Հանրագիտարանային բառարան»: Գլ. խմբ. M. S. Գիլյարով; Խմբագրական՝ Ա. Ա. Բաբաև, Գ. - Մ.: Սով. Հանրագիտարան, 1986)

երկփեղկ փափկամարմիններ

Փափկամարմինների դաս. Ներառում է մոտ. Համաշխարհային օվկիանոսում, ինչպես նաև քաղցրահամ ջրային մարմիններում լայնորեն տարածված 20 հազար տեսակ (օրինակ. անատամ) Երկփեղկ փափկամարմինները նստակյաց կենդանիներ են, որոնք բնակվում են ծովային և քաղցրահամ ջրերում։ Նրանց երկկողմանի սիմետրիկ, կողային սեղմված մարմինը բաղկացած է միջքաղաքից և ոտքից (գլուխ չկա) և ամբողջությամբ պարփակված է կրային պատի մեջ։ Ունի երկու սիմետրիկ դուռ (այստեղից էլ՝ անվանումը) դլ. մի քանի միլիմետրից մինչև 1,4 մ Դրսում՝ պատյանը պատված է եղջերաթաղանթով, ներսից հաճախ երեսպատված է մորենիի շերտով։ Կեղևի փականները միացված են թիկունքային եզրերով՝ փակված երկու մկանների օգնությամբ, որոնք անցնում են փափկամարմին մի փականից մյուսը։ Երբ մկանները թուլանում են, փականները հեռանում են իրարից, սեղմվելիս՝ փակվում են։ Կեղևի ներսում գտնվում է փափկամարմինի իրական մարմինը՝ ծածկված թիկնոցով, որն ազատորեն կախված է կողքերից՝ երկու մեծ ծալքերի տեսքով։ Թիկնոցի տակ՝ յուրաքանչյուր կողմում, 2 հատիկ կա, որոնց միջև գտնվում է ոտքը։ Ոտնաթաթի օգնությամբ փափկամարմինները դանդաղ (20-30 կմ/ժ) սողում են հատակով։ Վտանգի դեպքում քաշում են ոտքը և խփում պատյանը։ Եթե ​​մի օտար մասնիկ (օրինակ՝ ավազահատիկ) հայտնվում է թիկնոցի և պատյանի արանքում, այն պարուրվում է մարգարիտով և վերածվում մարգարիտի։ Մարգարիտների հիմնական մատակարարները ծովային են մարգարիտ ոստրեներապրում է արևադարձային ծովերի ծանծաղ ջրերում: Նրանց որսում և բուծում են մարգարիտների համար։ արհեստականորեն բուծված scallops, ինչպես նաև միդիա և ոստրեներ, որոնք կազմում են մեծ կլաստերներ (այսպես կոչված՝ բանկեր) և օգտագործվում են սննդի համար։

Երկփեղկ փափկամարմինները սնվում են մանթիայի խոռոչով անցնող ջրից մանր օրգանիզմների և օրգանական մասնիկների զտման միջոցով։ Ջուրը մտնում և դուրս է գալիս սիֆոնների միջոցով (թիկնոցի հետևի անցքեր աջ և ձախ ծալքերի միջև):

.(Աղբյուր՝ «Կենսաբանություն. Ժամանակակից պատկերազարդ հանրագիտարան», գլխավոր խմբագիր Ա.Պ. Գորկին; Մ.՝ Ռոսմեն, 2006 թ.)

Տեսեք, թե ինչ են «Երկփեղկ փափկամարմինները» այլ բառարաններում.

Bivalves Tridacna Գիտական ​​դասակարգում Թագավորություն. Կենդանիներ ենթաբաժին ... Վիքիպեդիա

երկփեղկավորներ- 17. Երկփեղկեր փափկամարմինները զտում են շերտավոր մաղձի փափկամարմին... Աղբյուր՝ SanPiN 2.3.4.050 96. 2.3.4. Սննդի և վերամշակող արդյունաբերության ձեռնարկություններ ( տեխնոլոգիական գործընթացներ, չմշակված նյութ). Ձկնամթերքի արտադրություն և վաճառք... Պաշտոնական տերմինաբանություն

- (Bivalvia) երկկողմանի սիմետրիկ ջրային անողնաշարավորների դաս, ինչպիսիք են փափկամարմինները: Կեղևը բաղկացած է 2 փականներից, որոնք կողքերից ծածկում են փափկամարմինի մարմինը։ Մեջքի կողմից փականները փոխկապակցված են կապանով առաձգական կամրջով ...

Tridacna (Trid ... Վիքիպեդիա

ԽԵՏՎԱԾՔՆԵՐ, Փափկամարմինների ցեղի ավելի քան 80000 տեսակի անողնաշարավորների ներկայացուցիչներ։ Դրանց թվում են հայտնի խխունջները, երկփեղկանիները և կաղամարները, ինչպես նաև շատ քիչ հայտնի տեսակներ։ Ի սկզբանե ծովի բնակիչներ, փափկամարմինները այժմ ... ... Գիտատեխնիկական հանրագիտարանային բառարան

Փափուկ մարմին (Mollusca), անողնաշարավոր կենդանիների տեսակ։ Ենթադրաբար առաջացել է Precambrian-ում; Ստորին Քեմբրիից արդեն հայտնի են մի քանիսը. դասեր M. Հավանաբար սերվել են ցածր հատվածի որդանման նախնիներից (անելիդներ) կամ ուղղակիորեն տափակներից ... ... Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան

«Փափկամարմին» վերահղում է այստեղ; տես նաև այլ իմաստներ։ Խեցեմորթներ ... Վիքիպեդիա

- (Mollusca) (լատիներեն molluscus փափուկ), փափուկ մարմնով, անողնաշարավորների տեսակ։ 7 դաս՝ գաստրոպոդներ, մոնոպլակոֆորներ, խեցեմորթներ, փորոտ փափկամարմիններ, երկփեղկավորներ, թիակ փափկամարմիններ և ... Խորհրդային մեծ հանրագիտարան

Ծովային և քաղցրահամ ջրային կճեպով փափկամարմինների դաս։ Կեղևը (երկարությունը մի քանի միլիմետրից մինչև 1,4 մ) 2 փականներից, որոնք միացված են մեջքի կողմում: Մոտ 20 հազար տեսակ։ Լայնորեն տարածված է օվկիանոսներում, ինչպես նաև քաղցրահամ ջրերում։ Նրանք ապրում են ... ... Հանրագիտարանային բառարան

Կենդանիների այս տեսակն ունի մոտ 130 հազար տեսակ։ Փափկամարմինները ապրում են քաղցրահամ և ծովային ջրերում, ցամաքում։ Նրանք հայտնի են պալեոզոյական դարաշրջանի առաջին կեսից, առաջացել են պոլիխետային օղակներից՝ հետևյալ արոմորֆոզների արդյունքում.

• թիկնոցի տեսքը, թիկնոցի խոռոչը և պատյանը;
• մարմնի բոլոր հատվածների միաձուլում;
• նյարդային համակարգի կոնցենտրացիան գանգլիոնում;
• սրտի ձևավորումը, որը բաղկացած է փորոքից և նախասրտերից:

Փափկամարմինների կենսաբանական առաջընթացին նպաստել են հետևյալ իդիոադապտացիաները.

• կեղևի տեսքը;
• սննդամթերքի մանրացման ապարատի առաջացում՝ ռադուլա;
• շնչառության երկու ձևերի առաջացում՝ մաղձ և թոքային;
• բարձր պտղաբերություն.

Փափկամարմինների կառուցվածքի առանձնահատկությունները.

• երկկողմանի սիմետրիկ կենդանիներ, որոնցից շատերն ունեն ընդգծված ասիմետրիա՝ օրգանների տեղաշարժի հետևանքով.
• մարմինը բաժանված չէ հատվածների.
• երկրորդական խոռոչի կենդանիներ; ընդհանուր առմամբ - մնացորդային, որը ներկայացված է պերիկարդի պարկով;
• մարմինը բաղկացած է գլխից, բեռնախցիկից և ոտքերից՝ որովայնի պատի մկանային չզույգված աճ, որը ծառայում է կենդանուն տեղափոխելուն.
• մարմինը շրջապատված է մաշկային ծալքերով: Թաղանթի և մարմնի միջև գտնվում է թիկնոցի խոռոչը։ Խոռոչը և որոշ զգայական օրգաններ գտնվում են խոռոչում։ Այստեղ բացվում են նաև արտազատվող, սեռական օրգանների և հետանցքի բացվածքները.
• մարմնի մեջքի մասում թիկնոցից արտազատվող պատյան է: Ռումբերն կարող են լինել ամուր և երկփեղկավոր և ունենալ տարբեր ձևեր.
• մաս մարսողական օրգաններմտնում է լյարդը, որի խողովակները հոսում են միջին աղիքներ.
• շնչառական օրգաններ - առաջնային ժայռեր (կտենիդիա), երկրորդական մաղձեր կամ թոքեր (թիկնոցի խոռոչի տակ);
• արտազատվող օրգաններերիկամներն են, որոնք ներքին ծայրերի հետ շփվում են պերիկարդի պարկի հետ, իսկ արտաքին ծայրերը բացվում են թիկնոցի խոռոչի մեջ.
• նյարդային համակարգցրված-հանգուցային տիպ, չորս երկայնական նյարդային կոճղեր հեռանում են ծայրամասային օղակից՝ կրելով մի քանի զույգ գանգլիաներ;
• զգայական օրգանները ներկայացված են աչքերով, հոտի, հավասարակշռության և քիմիական զգայության օրգաններով.
• սեռական վերարտադրություն; փափկամարմինները հիմնականում երկտուն կենդանիներ են. կան հերմաֆրոդիտներ. Ձվերից դուրս է գալիս թրթուր՝ տրոխոֆոր, որը նման է անելիդների թրթուրին։ Երբեմն անմիջապես զարգանում է թրթուր՝ վելիգեր, որը վերածվում է չափահաս ձև. Կան անմիջական զարգացումով ձևեր, որոնց դեպքում ձվից դուրս է գալիս փոքրիկ փափկամարմին։

Գաստրոպոդայի դաս

Այս կենդանիները ապրում են ծովում և քաղցրահամ ջրերում, կան նաև ցամաքային ձևեր։ Նրանց չափերը տարբեր են՝ մի քանի միլիմետրից մինչև 60 սմ (ծովային նապաստակ):

Գաստրոպոդների կառուցվածքային առանձնահատկությունները.

• մարմինը տարբերվում է գլխի, միջքաղաքային և ներբանի;
• կեղևը ամբողջական է, երբեմն կրճատված;
• մարմինը ասիմետրիկ է, ինչը կապված է թիկնոցի համալիրի աջ օրգանների կրճատման հետ։ Ռումբերն ոլորված են պարուրաձև կամ ունեն գլխարկի ձև.
• կեղևը բաղկացած է բարակ արտաքին և ճենապակյա շերտից՝ կրային թիթեղների մի քանի համակարգեր, որոնք անցնում են միմյանց ուղիղ անկյան տակ, ոմանք ունեն մորենիի շերտ.
• Զգայական օրգանները ներկայացված են շոշափուկներով, զույգ աչքերով, քիմիական զգայական օրգաններով, ստատոցիստներով՝ հավասարակշռության օրգաններով.
• նյարդային համակարգը լավ զարգացած է;
• մարսողական համակարգըներկայացված է մարսողական տրակտով և գեղձերով (թքային և լյարդ): Կոկորդում կա ռադուլա։ IN բերանի խոռոչտարբերակել «ծնոտները»՝ կուտիկուլի եղջյուրավոր կամ կրային խտացումները: Անուսը բացվում է մարմնի դիմաց;
• Շնչառական համակարգներկայացված է կտենիդիայով (խաղաղներ), իսկ ցամաքային ձևերով՝ թոքերով;
• շրջանառու համակարգբաց, սրտից կազմված և արյունատար անոթներ. Սրտի փորոքից հեռանում է աորտան, որը բաժանված է գլխի և ներքինի: Սիրտը պարունակում է զարկերակային արյուն։ Գազի փոխանակումը տեղի է ունենում լակուններում շարակցական հյուսվածքի. Արյունը դառնում է երակային և վերադառնում է խռիկները, որտեղ նույնպես տեղի է ունենում գազի փոխանակում մարմնի և արտաքին միջավայրի միջև։ Արյունը անգույն է;
• արտազատման համակարգսկզբում բաղկացած է զույգ երիկամներից, որոնցից մեկը կրճատվում է.
• վերարտադրություն. Կան և՛ երկտուն, և՛ հերմաֆրոդիտներ։ Բեղմնավորման մեծ մասը ներքին է: Ստորին գաստրոպոդների ձվերից զարգանում է թրթուր՝ տրոխոֆոր, որը վերածվում է վելիգերի (առագաստանավի)։ Առագաստանավից զարգանում է հասուն փափկամարմին։ Ավելի բարձր զարգացման դեպքում ուղղակի զարգացումը տեղի է ունենում ձվի ներսում:

Գաստրոպոդների ներկայացուցիչներ. խաղողի խխունջ, փոքրԵվ մեծ լճակ slugs, slug.

Դաս երկփեղկ

Այս դասը պարունակում է մոտ 1500 տեսակ։

Ամենաառաջադեմ կենդանիները. Կան մոտ 700 տեսակ։ Գլխոտանիների մարմինը տարբերվում է գլխի, իրանի և շոշափուկների, որոնց վերածվել է ոտքը։ Նրանց պատյանը թերզարգացած է, պահպանվել է միայն թիկունքային կողմում։ Կա ռադուլա։ Թանաքի պարկի խողովակները բացվում են հետին աղիքի մեջ: Կենդանիները շնչում են մաղձով: Արյան շրջանառության և արտազատման համակարգն իր կառուցվածքով նման է երկփեղկավորների և գաստրոպոդների արտազատման համակարգին։ Ցեֆալոպոդներն ունեն լավ զարգացած նյարդային համակարգ և տեսողություն: Աչքերն ընդունակ են տեղավորվելու։ Սրանք երկտուն կենդանիներ են՝ ընդգծված սեռական դիմորֆիզմով։ Նրանց բեղմնավորումը ներքին է, զարգացումը` անմիջական։ Դասի բոլոր ներկայացուցիչները գիշատիչներ են։ Ցեֆալոպոդներ՝ կաղամար, ութոտնուկ, դանակ:

Երկփեղկեր- Սա փափկամարմինների դաս է, ներառյալ մոտ 20 հազար տեսակներ, որոնք հիմնականում ապրում են ծովային, ինչպես նաև քաղցրահամ ջրերում: Հաճախ նրանք ուժեղ բազմանում են ծովերի ափամերձ ծանծաղ ջրերում։ Երկփեղկի մեկ այլ անուն. շերտավոր. Ներկայացուցիչներն են՝ գարին, անատամ, միդիաները, ոստրեները, թրթուրները, մարգարտյա միդիաները, զեբրային միդիաները և այլն։

Երկփեղկանի փափկամարմինների մարմնի չափերը տատանվում են՝ կախված տեսակից՝ մի քանի մմ-ից մինչև մեկ մետրից ավելի:

Լամինաբրանչների մեջ ազատ շարժվող ձևեր չկան։ Նրանք բոլորը կամ անգործուն են, կամ անշարժ: Նստակյաց փափկամարմինները կարող են փորել գետնին:

Երկփականները ֆիլտրի սնուցիչներ են:Նրանք սնվում են պլանկտոնով և ջրի մեջ կախված օրգանական մասնիկներով։ Միաժամանակ ջուրը մաքրվում է։

բնորոշ հատկանիշբավականաչափ մեծի առկայությունն է պատյան, որը բաղկացած է երկու թևերից(որը տվել է դասարանի անունը)՝ մարմինը կողքերից ծածկելով։ Այսպիսով, երկփեղկանները ունեն երկկողմանի սիմետրիա, իսկ մարմինը կողային հարթեցված է: Կեղևի չափը, ձևը և գույնը տատանվում են՝ կախված տեսակից։ Փափկամարմինների կյանքի ընթացքում կեղևներն աճում են իրենց եզրերով։ Տարվա անբարենպաստ ժամանակահատվածներում աճը դադարում է, ուստի կեղևի վրա կարող են լինել շերտեր:

Կեղևի փականները միացված են առաձգական նյութի ժապավենով երկփեղկ փափկամարմին թիկունքային կողմից: Փականների փակումն ապահովվում է հատուկ մկան-կոնտակտորներով (մեկ կամ երկու), որոնց կրճատմամբ փականները փակվում են, իսկ հանգստանալիս՝ շեղվում են։ Մի շարք երկփեղկավորների մեջ պատյանը ներսից երեսպատված է մարգարտածաղիկով, որն ունի ամրություն և փայլ։ Եթե ​​ավազահատիկն ընկնում է թիկնոցի և պատյանի արանքում, ապա այն պարուրվում է մայրիկի մեջ և աստիճանաբար վերածվում է մարգարիտի։

Երկփեղկ փափկամարմիններն ունեն ամբողջովին կրճատված գլուխ, շատ տեսակներ նույնիսկ ոտքեր չունեն։ Եթե ​​կա ոտք (օրինակ՝ անատամ), ապա այն ծառայում է շարժման համար։ Այս դեպքում ոտքը դուրս է ցցվում, կպչում գետնին, որից հետո կենդանու մարմնի հետ պատյանը դեպի վեր է քաշվում։

Կեղևի ներսում թիկնոցը կախված է մարմնի կողքերից՝ ձևավորելով ծալքեր։ Թիկնոցի և մարմնի միջև գտնվում են շերտավոր մաղձեր։ Շատերի մոտ, մարմնի հետին վերջում, թիկնոցը աճում է միասին՝ ձևավորվելով մի երկու սիֆոնխողովակի նման:

Երկփեղկ փափկամարմինները գլուխ չունեն, դրա հետ մեկտեղ կորում է գաստրոպոդներին բնորոշ քերիչով կոկորդը։ Բերանը ոտքի հիմքում առջև է՝ շրջապատված բլթակներով։ Հաջորդը գալիս է կերակրափողը, որին հաջորդում է ստամոքսը, որի մեջ հոսում են լյարդի խողովակները։ Աղիքները քամում են ոտքի հիմքում, հետո գնում դեպի հետույքը, անցնում սրտի մոտ։ Անալի բացվածքը գտնվում է մարմնի հետին վերջում։

Շերտավոր ճյուղերի մաղձի վրա կան բազմաթիվ տատանվող թարթիչներ, որոնք ստեղծում են ջրի հոսանք թիկնոցի խոռոչում։ Սննդի մասնիկներով ջուրը ներծծվում է մուտքի սիֆոնի միջոցով և արտանետվում ելքի միջոցով: Ջրից փափկամարմինը նստեցնում է ուտելի մասնիկներ և դրանք ուղարկում բերան մոտ բերանի բլթակների օգնությամբ։ Բացի այդ, թթվածինը ջրից ներծծվում է մաղձի միջոցով, և ածխաթթու գազը արտազատվում է ջրի մեջ: Կեղտաջրերը արտազատվում են անուսից դեպի թիկնոցի խոռոչ, իսկ նյութափոխանակության արտադրանքները՝ երիկամներից։ Դրանք բոլորը ջրի հոսանքով արտազատվում են փափկամարմինի ելքային սիֆոնով։

Շնչառական օրգանները շերտավոր մաղձեր են, որոնք գտնվում են թիկնոցի տակ՝ փափկամարմինի մարմնից աջ և ձախ:

Արյան շրջանառության համակարգն ունի փափկամարմինների ամբողջ տեսակին բնորոշ կառուցվածք։ Նա չփակված է։ Երկփականի սիրտը բաղկացած է երկու կամ ավելի նախասրտերից և մեկ փորոքից։

Երկփեղկաններն ունեն երկու երիկամ: Նրանց կառուցվածքը մոտավորապես նույնն է, ինչ ամբողջ տիպի կառուցվածքը:

Laminabranchs- ի նյարդային համակարգը սովորաբար բաղկացած է երեք զույգ գանգլիաներից (ֆարինգի վերևում, ոտքում, մարմնի հետևի մասում) դրանցից ձգվող նյարդերով: Գանգլիաները փոխկապակցված են նյարդային կոճղերով (կոմիսուրներ):

Զգայական օրգանները թույլ են զարգացած։ Ոտքը պարունակում է հավասարակշռության օրգաններ (ստատոցիստներ): Շոշափելի բջիջներ կան բերանի բլթակներում, ոտքի, թիկնոցի և մաղձի մեջ։ Որոշ երկփեղկավորներ թիկնոցի եզրին ունեն փոքրիկ շոշափուկներ։ Խնձորի հիմքում կան քիմիական զգայական օրգաններ։ Երբեմն նրանք ներս են մեծ քանակությամբաչքերը թիկնոցի եզրին:

Երկփեղկանի փափկամարմինների մեծ մասն ունի առանձին սեռ, բեղմնավորումը արտաքին է։ Այս դեպքում հաճախ արուի սիֆոնով արձակված սերմնահեղուկը էգերի սիֆոնով մտնում է թիկնոցի խոռոչ։ Հենց այստեղ է տեղի ունենում բեղմնավորումը։

Բիվալվիա - Lamellibranchiata

Երկփական փափկամարմիններ Ընդհանուր բնութագիր

երկփեղկավորներարդի փափկամարմինների մեջ երկրորդ ամենամեծ խումբն է: Ժամանակակից կենդանական աշխարհում կա մինչև 20000 տեսակ։ Երկփեղկ փափկամարմինների ճնշող մեծամասնությունը ապրում է ծովերում, մինչդեռ ոմանք հարմարվել են կյանքին քաղցրահամ ջրերում, ինչպիսին է գարին: անատամ, քաղցրահամ ջրի մարգարտյա միդիա, զեբրայի միդիա, շարովկա և այլն։

Փափկամարմինների շրջանում երկփեղկավորները բնութագրվում են ցածր շարժունակությամբ։ Նույնիսկ խխունջների դանդաղ շարժումը շատ արագ կթվա՝ համեմատած անատամների և գարու շարժման հետ։ Այսպիսով, հատակի երկայնքով անատամ շարժման արագությունը չի գերազանցում ժամում 20-30 սմ: Երկփեղկավորներից ոմանք վարում են ամբողջովին անշարժ ապրելակերպ։ Կցված լինելով ենթաշերտին թրթուրային փուլում՝ նրանք մնում են կպած իրենց ողջ կյանքի ընթացքում (ոստրեներ և որոշ այլ ծովային փափկամարմիններ)։ Բոլոր երկփեղկավորները հատակային կենդանիներ են, որոնք ապրում են տարբեր խորություններում՝ սկսած մակընթացության գոտուց մինչև խոր ծովային խրամատներ (գրեթե 10 կմ):

Երկփականների մեծ մասը սնվում է ֆիտոպլանկտոնով կամ բույսերի բեկորներով, որոնք բերվում են թիկնոցի խոռոչ ջրի հոսքով: Կերակրման այս պասիվ եղանակը բացատրում է ինչպես երկփեղկավորների շատ ցածր շարժունակությունը, այնպես էլ նրանց մեջ երկփեղկանի թաղանթի զարգացումը, որն ամբողջությամբ թաքցնում է փափկամարմինների մարմինը։

Արտաքին կառուցվածքը

Ինչպես ցույց է տալիս դասի անվանումն ինքնին, երկփեղկաններն ունեն պատյան, որը շատ ձևերի մեջ բաղկացած է երկու սիմետրիկ փականներից, որոնք միացված են մեջքի կողմում կապանով: Կեղևը, շատ հազվադեպ բացառություններով, ծածկում է փափկամարմին ամբողջ մարմինը, և դրանից կարող են դուրս գալ միայն թիկնոցի եզրերը, ոտքի մի մասը և երբեմն բերանի բլթակները։

Մարմինփափկամարմին, որը տեղավորվում է պատյանի մեջ, սովորաբար կողային սեղմվում է և բաղկացած է կեղևի մեջքի հատվածը զբաղեցնող մարմնից և փորային կողմում գտնվող ոտքից: Գլուխը կրճատված է, ուստի երկփեղկները կոչվում են նաև անգլուխ։ Թաղանթի երկու ծալքեր կախված են մարմնի կողքերին աջից և ձախից՝ երեսպատելով պատյանի ներսը և սահմանափակելով թիկնոցի հսկայական խոռոչը, որը պարունակում է թիկնոցային համալիրի ոտքը և օրգանները:

կեղևի ձևըկարող է լինել միանգամայն տարբեր: Բազմաթիվ երկփեղկանների մոտ երկու փականներն էլ կարող են սիմետրիկ չլինել, մեկը՝ ավելի, մյուսը՝ ավելի քիչ ուռուցիկ (ոստրեներ, թրթուրներ և այլն)։ Կեղևը սովորաբար բաղկացած է վերը նկարագրված երեք շերտերից՝ կոնխիոլին, պրիզմատիկ և մարգարիտ: Բազմաթիվ երկփեղկավորներ ունեն լավ զարգացած մայրական շերտ (մարգարիտ, ծովային մարգարիտ, քաղցրահամ ջրի մարգարիտ և այլն):

Ինչպես երկփեղկավորների, այնպես էլ այլ փափկամարմինների կեղևի հաստությունն ու ամրությունը որոշվում է նրանց կյանքի պայմաններով։ Ծովային միջավայրն առավել բարենպաստ պայմաններ է ապահովում կրային կմախքի (սպունգեր, մարջանային պոլիպներ, փափկամարմիններ) զարգացման համար՝ պայմանավորված. մեծ բովանդակությունաղեր. Այնուամենայնիվ, նույնիսկ քաղցրահամ ջրային փափկամարմինների մեջ կեղևը նույն ուժով չէ։

Անատամների դեպքում այն ​​բարակ է և փխրուն, իսկ գարու մոտ՝ շատ ավելի հաստ և ամուր։ Դա պայմանավորված է նրանով, որ անատամները ապրում են հանգիստ, լճացած կամ ցածր հոսող ջրային մարմինների ցեխոտ հողում, մինչդեռ գարին ապրում է գետերի ավազոտ հատակին: Քաղցրահամ մարգարտյա միդիան կեղևն էլ ավելի ամուր է. այն հյուսիսային արագահոս և արագընթաց գետերի բնակիչ է։ Ծովային փափկամարմիններից կեղևն ամենամեծ ուժգնությունն է ունենում այն ​​տեսակների մոտ, որոնք ապրում են ալիքաձև և մակընթացային գոտում:

Կեղևը արտազատվում է թիկնոցի էպիթելի միջոցով և այն աճում է ամբողջ եզրով, բացառությամբ փականների միացման: Երկփականների մեծ մասում հստակ տեսանելի են կեղևի աճի տարեկան շերտերը: Կեղևի բոլոր երեք շերտերն էլ առանձնանում են թիկնոցի ծայրով։ Այնուամենայնիվ, թաղանթի մակերեսը կեղևին կից պահպանում է այն նյութերը, որոնցից կառուցված է պատյանը, հատկապես մարգարտյա շերտը, որը տարիքի հետ թանձրանում է, ազատելու հատկությունը։

Մարգարիտները ձևավորում են բազմաթիվ փափկամարմիններ, բայց ձկնորսության առարկան ծովային մարգարիտ միդիներն են Pteria և Pinctada ցեղերից (Pteria, Pinctada), որոնք ապրում են Հնդկական և Խաղաղ օվկիանոսներում, և քաղցրահամ ջրի մարգարիտ միդիան (Margaritana margaritifera): Հին ռուսական մարգարիտները արդյունահանվել են հյուսիսային գետերում և լճերում հայտնաբերված քաղցրահամ ջրի մարգարիտ ոստրեներից:

Կեղևի փականները միացված են մեջքի կողմից երկու եղանակով՝ կապանի և կողպեքի օգնությամբ։

Կապանը առաձգական լար է՝ կազմված կոնխիոլինից։ Կեղևի փականները բացվում են կապանի առաձգականության պատճառով, որը ձգում է փականները, և փակվում են, երբ փակման մկանները կծկվում են: Անատամ, գարու և այլ փափկամարմինները սովորաբար ունենում են երկու մկանային կոնտակտոր՝ առջևի և հետին, բայց շատ փափկամարմիններ ունեն միայն մեկը: Սրանք ուժեղ մկաններ են, որոնք իրենց ծայրերով կպչում են կեղևի փականներին: Կեղևի փականների վրա հստակ տեսանելի են մկանների կցման կետերը:

Կողպեքը կեղևի պարկի մի մասն է: Այն գտնվում է կապանից առաջ՝ մեջքի կողմում։ Մի փականի վրա կրային ատամներ են, որոնք համապատասխանում են մյուս փականի իջվածքներին։ Կողպեքը կապանի պես չի կապում տերևները, այլ միայն ապահովում է դրանց ճիշտ դիրքը և թույլ չի տալիս տերևները շարժվել միմյանց նկատմամբ:

Կառուցվածք

Թիկնոց և թիկնոց խոռոչ

Սովորաբար թիկնոցը ծածկում է փափկամարմին ամբողջ մարմինը։ Եթե ​​նրա կողային ծալքերը համապատասխանում են պատյանի չափին և չեն միաձուլվում միմյանց հետ, ապա այդպիսի թիկնոցը կոչվում է ազատ։ Թիկնոցի եզրի որոշ հատվածներում հաճախ կարող են առաջանալ զանազան խտացումներ, ծալքեր, տուբերկուլյոզներ կամ պապիլներ, ինչը թույլ չի տալիս նրա երկու կողային ծալքերը սերտորեն փակվել: Այսպիսով, անատամ և գարու մեջ թիկնոցի եզրերը փակված չեն երկու տեղերում, որոնք գտնվում են մարմնի հետևի ծայրում մեկը մյուսի վերևում՝ ձևավորելով երկու սիֆոն։ Ներքևի սիֆոնը կոչվում է մաղձի սիֆոն, ջուրը մտնում է դրա մեջ; վերին մասը կլոակալ է, միջով ջուր է դուրս գալիս։ Մաղձի սիֆոնի եզրերը ծածկված են զգայուն պապիլներով։ Թիկնոցի ծալքերը բաժանվում են այնտեղ, որտեղ գտնվում է ոտքը: Երբ անատամ ոտքը դուրս է ցցվում պատյանից, երկու կողմերի թիկնոցը սերտորեն տեղավորվում է դրա վրա: Որոշ փափկամարմինների մոտ թիկնոցի եզրերը կարող են միասին աճել ամբողջ երկարությամբ, բացառությամբ սիֆոնների և ոտքը դուրս ցցված անցքի, իսկ գետնի մեջ փորված բազմաթիվ ձևերով սիֆոնները վերածվում են երկար խողովակների։

Երկփականների թիկնոցի խոռոչում կան մեծ թվով տարբեր օրգաններ՝ ոտք, մաղձ, օսֆրադիկ, բերանի բացվածք, բերանի բլթակներ, արտազատվող բացվածքներ, հետանցք, սեռական գեղձերի արտազատման ուղիների բացվածքներ։ Թիկնոցի խոռոչում անընդհատ պտտվում է ջուրը, որը լվանում է մաղձը, որն ապահովում է շնչառությունը։ Ջրի հետ բերվում են մանր պլանկտոններ և բույսերի դետրիտների մասնիկներ, որոնք անհրաժեշտ են սնուցման համար։ Թաղանթի խոռոչից ջրով արտազատվում են երիկամների արտազատվող արտադրանքները։

Երկփեղկանի փափկամարմինի ոտքը մարմնի փորային, մկանային մասն է, հաճախ սեպաձև և կարող է դուրս պրծնել պատյանի տակից։ Ոտնաթաթի օգնությամբ փափկամարմինները փորում են գետնին կամ շատ դանդաղ են շարժվում։ Ֆիքսված ձևերով ոտքը կարող է կրճատվել (ոստրեներ): Բազմաթիվ երկփեղկանների մեջ, օրինակ, ուտելի ծովախեցգետնի միդիում, ոտքի մեջ գտնվում է բիսսալային գեղձը, որը օրգանական նյութեր է արտազատում շատ ամուր թելերի տեսքով, որոնց օգնությամբ կենդանին կցվում է ենթաշերտին՝ քարերին։ , կույտեր և այլն: Փափկամարմինների մոտ, որոնք հասուն տարիքում չունեն բիսսալային գեղձ, այն կարող է զարգանալ թրթուրների մեջ:

Շնչառական համակարգ

Պատշաճ շերտավոր մաղձերում (գարի, անատամ և այլն) երկու երկար մաղձաթիթեղներ կախված են թիկնոցի խոռոչի առաստաղից ոտքի երկու կողմերից։ Յուրաքանչյուր ափսե կրկնակի է, վանդակավոր, խաչաձողերի բարդ համակարգով: Խորշերը ծածկված են թարթիչավոր էպիթելով։ Ջրի շրջանառությունը թիկնոցի խոռոչում պայմանավորված է թաղանթի էպիթելի, մաղձի և բերանի բլթակների թարթիչներով: Ջուրը մտնում է մաղձի սիֆոնի միջով, լվանում է մաղձը, անցնում ծալքավոր թիթեղների միջով, այնուհետև ոտքի ետևի բացվածքով մտնում է վերամղձային խցիկ և դուրս է գալիս կլոակային սիֆոնով։

Երկփեղկանների որոշ խմբերում մաղձերը այլ կերպ են դասավորված, և մաղձի ապարատի համեմատական ​​ուսումնասիրությունը հնարավորություն է տալիս հասկանալ բնորոշ կտենիդիայի վերափոխումը շերտավոր մաղձիների: Այսպիսով, ծովային երկփեղկավորների փոքր խմբում` հավասար ատամնավոր (Taxodonta) - կան երկու շատ քիչ փոփոխված կտենիդիա: Յուրաքանչյուր կտենիդիումի ցողունը մի կողմից ամրացված է թիկնոցի խոռոչի առաստաղին, և դրա վրա տեղադրված են երկու շարք մաղձաթելեր։

Խառը մկանների մեծ խմբում (Անիսոմիաիա) նկատվում է կտենիդիումի հետագա փոփոխություն։ Նրա մաղձի թելերը ձգվել են բարակ թելերի, այնքան երկար, որ, հասնելով թիկնոցի խոռոչի հատակին, թեքվում են դեպի վեր։ Այս թելի իջնող և բարձրացող ծնկները և հարակից թելերը միմյանց հետ կապված են հատուկ կոշտ թարթիչների օգնությամբ։ Դրա շնորհիվ թելերի երկու շարքից կազմված ժայռը երկու ափսեի տեսք ունի։ Նմանատիպ մաղձի կառուցվածքը հանդիպում է թրթուրների (Pecten), ոստրեների (Ostrea) և այլն:

Վերևում նկարագրված ճշմարիտ շերտավոր մաղձերի (Eulamellibranchiata) կաղապարների կառուցվածքը թելանման մաղձի հետագա փոփոխությունն է: Այն բաղկացած է յուրաքանչյուր թելի բարձրացող և իջնող ճյուղերի և հարակից թելերի միջև կամուրջների ձևավորմամբ, ինչպես նաև արտաքին տերևի բարձրացող ճյուղերի ծայրերի միաձուլումից թիկնոցի և ներքին տերևի բարձրացող ճյուղերի միաձուլումից: ոտքը, իսկ ոտքի հետևում՝ հակառակ կողմի ձևավորված ներքին մաղձի տերևով։

Այսպիսով, շերտավոր մաղձերը ծագում են իսկական կտենիդիայից, յուրաքանչյուր կողմում երկու շերտավոր մաղձեր, որոնք համապատասխանում են մեկ կտենիդիումին, և յուրաքանչյուր թիթեղը ներկայացնում է կիսախորշ:

Կենդանակեր երկփեղկ փափկամարմինների փոքր խմբում, որոնք սնվում են պլանկտոններով և մանր բազմախիտներով, կտենիդները կրճատվում են: Շնչառական ֆունկցիան կատարում է թիկնոցի խոռոչի մեջքային հատվածը, որն առանձնացված է ծակոտիներով ծակված միջնապատով (սեպտիբրանխիայում)։

Մարսողական համակարգը

Գլխի կրճատման և սնուցման պասիվ եղանակի հետ կապված՝ անհետանում է մարսողական տրակտի առաջի էկտոդերմիկ հատվածը՝ կոկորդը, թքագեղձերը, ծնոտները և ռադուլան։ Բերանը տեղադրվում է մարմնի առաջային մասում՝ առաջի ներդիր մկանի և ոտքի միջև։ Բերանի բլթակները սովորաբար գտնվում են բերանի կողքերին: Սննդի մանր մասնիկները զտվում են զանազան թարթիչներով համակարգով, որոնք ծածկում են մաղձը, պարուրվում են լորձով և մտնում են բերանի խոռոչ սննդի մաղձի ակոսներով, որը տանում է դեպի կերակրափող, որն անցնում է ստամոքս։ Զուգակցված գլանային լյարդի խողովակները և բյուրեղային ցողունի պարկը բացվում են ստամոքսի մեջ։ Ստամոքսից սկսվում է բարակ աղիքը՝ ոտքի հիմքում ձևավորելով մի քանի օղակ և անցնելով ուղիղ աղիք։ Վերջինս «ծակում» է սրտի փորոքը (գրեթե բոլոր երկփեղկանների մեջ) և բացվում է հետանցքով կլոկալային սիֆոնից ոչ հեռու։ Ամբողջ մարսողական տրակտը պատված է թարթիչավոր էպիթելով, որի թարթիչների շարժումն իրականացնում է սննդի մասնիկների շարժումը։

Բյուրեղային ցողունի տոպրակը արտազատում է սպիտակուցային բնույթի ժելատինային նյութ, որը պարունակում է ֆերմենտներ, որոնք կարող են մարսել միայն ածխաջրերը: Այս նյութը ամրանում է ստամոքսի մեջ դուրս ցցված ցողունի տեսքով։ Աստիճանաբար նրա ծայրը լուծվում է, և ֆերմենտներ են ազատվում, որոնք մարսում են բուսական բնույթի սննդի մասնիկները։

Երկփեղկանի փափկամարմինների լյարդն ընդհանրապես ֆերմենտներ չի արտադրում, նրա կույր ճյուղերում տեղի է ունենում սննդի մասնիկների ներծծում և ներբջջային մարսում։ Ներբջջային մարսողությունն իրականացվում է հիմնականում շարժական ֆագոցիտներով, որոնք ընդունակ են մարսել սպիտակուցներն ու ճարպերը։ Երկփականները սնվում են ֆիտոպլանկտոնով, դետրիտով և բակտերիաներով։

Երկփականները պատկանում են կենսաֆիլտրերի խմբին, որոնք օրական անցնում են տասնյակ լիտր ջուր։ Նրանք կարևոր դեր են խաղում հատակային նստվածքների (տիղմերի) առաջացման գործում։

Շրջանառու համակարգ

Սիրտը սովորաբար բաղկացած է փորոքից և երկու նախասրտից և տեղադրվում է պերիկարդի խոռոչում՝ պերիկարդում։ Սրտից հեռանում են երկու աորտա՝ առջևի և հետևի: Առջևի մեկը բաժանվում է զարկերակների, որոնք արյուն են մատակարարում աղիքներին, սեռական գեղձերին, ոտքին և այլն: Հետևիը ձևավորում է երկու թաղանթային զարկերակներ, որոնք գնում են դեպի թաղանթ և դեպի մարմնի հետևի օրգանները: Փոքր զարկերակները կտրվում են, և արյունը մտնում է օրգանների միջև եղած բացերը՝ լակունները, և այնտեղից այն հավաքվում է երկայնական երակային սինուսում։ Սինուսից արյունը մասամբ գնում է երիկամներ, որտեղ այն մաքրվում է նյութափոխանակության արտադրանքներից: Այնուհետև աֆերենտ մաղձային անոթների միջոցով այն մտնում է մաղձի մեջ, օքսիդանում և արտանետվող անոթների միջով ուղարկվում է ատրիում (այնտեղ է մտնում նաև թիկնոցի անոթների արյան մի մասը՝ շրջանցելով մաղձը)։ Շատերի մոտ հետին աղիքն անցնում է սրտի փորոքով: Դա պայմանավորված է նրանով, որ սրտի փորոքը դրված է որպես զուգակցված գոյացություն աղիքի կողքերին: Որոշ փափկամարմիններ (Տարածք) հասուն վիճակում ունեն երկու փորոքներ, որոնք գտնվում են աղիքների վերևում:

արտազատման համակարգ

Կան երկու մեծ երիկամներ, որոնք կոչվում են բայանուս օրգաններ: Նրանք ընկած են պերիկարդի խոռոչի տակ և ունեն V-աձև։ Պերիկարդի խոռոչի առաջի մասում յուրաքանչյուր երիկամ սկսվում է թարթիչավոր ձագարով։ Ելքի բացվածքները բացվում են թիկնոցի խոռոչի մեջ: Բացի երիկամներից, արտազատման ֆունկցիան կատարում են նաև պարիկարդիալ գեղձերը կամ այսպես կոչված կեբերյան օրգանները, որոնք պարիկարդի խոռոչի պատի մեկուսացված հատվածներ են։

Նյարդային համակարգ և զգայական օրգաններ

Երկփեղկավորների մոտ նյարդային համակարգը որոշ չափով պարզեցված է՝ համեմատած գաստրոպոդների նյարդային համակարգի հետ, ինչը բացատրվում է պասիվ սնմամբ և ցածր շարժունակությամբ։ Ամենից հաճախ նկատվում է երկու զույգ գանգլիաների միաձուլում, որի արդյունքում դրանցից ընդամենը երեք զույգ է լինում։ Ուղեղային և պլևրալ գանգլիաները միաձուլվում են գլխուղեղի գանգլիոնի մեջ, որն ընկած է կերակրափողի և առաջի կոնքա մկանների միջև: Ոտնաթաթի մեջ տեղադրվում են սերտորեն բաժանված ոտնակային գանգլիաներ, որոնք կապակցիչներով միացված են ուղեղային պլեուրալ գանգլիաներին: Պարիետալ և ներքին օրգանները նույնպես միաձուլվել են ներքին օրգանների մեջ: Նրանք ընկած են հետին ներդիր մկանների տակ և միացված են ուղեղային պլեուրալ գանգլիաներին շատ երկար կապակցիչներով:

Զգայական օրգանները հիմնականում ներկայացված են շոշափելի բջիջներով, որոնք շատ հարուստ են թիկնոցի եզրով և բերանի բլթերով։ Թիկնոցի եզրին որոշ փափկամարմիններ ունեն փոքր շոշափուկներ։ Սովորաբար կան ստատոցիստներ, որոնք տեղակայված են ոտքի կողքերում՝ ոտնակով գանգլիաների մոտ։ Օսֆրադիաները գտնվում են թիկնոցի խոռոչի առաստաղի վրա, խոզուկների հիմքում։

Երկփեղկանները չունեն ուղեղի աչքեր, սակայն որոշ տեսակների մոտ երկրորդական աչքերը հայտնվում են մարմնի տարբեր մասերում՝ թիկնոցի, սիֆոնների, մաղձի թելերի վրա և այլն։ Այսպիսով, սկալոպներում (Pecten) կան բազմաթիվ աչքեր (մինչև 100 հատ): տեղադրված է թիկնոցի բարդ կառուցվածքի եզրին, ինչը բացատրվում է թեփուկների շարժվելու ունակությամբ՝ փաթաթելով փեղկերով: Երկրորդական աչքերը նյարդայնացվում են ոչ թե ուղեղի գանգլիոնից:

Վերարտադրողական համակարգ և վերարտադրություն

Շերտավոր մաղձերի մեծ մասը երկտուն են, բայց կան նաև հերմաֆրոդիտային ձևեր։ Սեռական գեղձերը զուգակցված են և ընկած են մարմնի պարենխիմում՝ զբաղեցնելով ոտքի վերին մասը։ Շատ դեպքերում սեռական գեղձերի ծորանները բացվում են հատուկ սեռական բացվածքներով, որոնք գտնվում են արտազատվողների կողքին։ Հերմաֆրոդիտային ձևերն ունեն առանձին ձվարաններ և ամորձիներ, կամ ավելի հաճախ մեկ զույգ հերմաֆրոդիտային գեղձեր։

Երկփեղկավորների մեծ մասի ձվերը առանձին-առանձին դրվում են ջրի մեջ, որտեղ տեղի է ունենում բեղմնավորում: Unionidae ընտանիքի քաղցրահամ ջրերի կեղևներում (անատամ, գարի և այլն) ձվերը դրվում են մաղձի արտաքին թիթեղների վրա և դուրս են գալիս այնտեղ, մինչև թրթուրները դուրս գան։

Զարգացում

Երկփականների սաղմնային զարգացումը նման է պոլիխետերի զարգացմանը: Գրեթե բոլոր ծովային երկփեղկավորների մոտ ձվից դուրս է գալիս տրոխոֆորի թրթուրը: Ի լրումն տրոխոֆորի բնորոշ նշանների՝ թարթիչների, պարիետալ ափսեի, սուլթանի, պրոտոնեֆրիդիայի և այլնի նախաբորալ և հետանցքային պսակների առկայություն, երկփեղկանների տրոխոֆորն ունի նաև ոտքի և պատյանների հիմքեր։ Կեղևը սկզբնապես դրվում է չզույգված կոնխիոլինի ափսեի տեսքով: Հետագայում այն ​​կիսով չափ թեքվում է և կազմում երկփեղկանի թաղանթ։ Կոնխիոլինի թիթեղի թեքման տեղը պահպանված է առաձգական կապանի տեսքով։ Տրոխոֆորի վերին մասը վերածվում է թարթիչներով պատված առագաստի (շարժման օրգան), իսկ թրթուրն անցնում է երկրորդ փուլ՝ վելիգեր (առագաստանաձուկ)։ Նրա կառուցվածքն արդեն նման է չափահաս փափկամարմինի կառուցվածքին։

Քաղցրահամ ջրերի այլ երկփեղկանների մեջ, ինչպիսին է Sphaerium-ը, սաղմերը զարգանում են մաղձի վրա գտնվող հատուկ խցիկներում: Արդեն լիովին ձևավորված փոքրիկ փափկամարմինները դուրս են գալիս թիկնոցի խոռոչից:

Կենսաբանություն և գործնական նշանակություն

Ամենամեծ թվով երկփեղկավորները տիպիկ ստորջրյա կենդանիներ են, որոնք հաճախ փորում են ավազի մեջ, իսկ նրանցից ոմանք նույնիսկ շատ խորը գետնի մեջ: Այսպիսով, Solen marginatus-ը, որը հայտնաբերվել է Սև ծովում, խորանում է ավազի մեջ մինչև 3 մ խորություն: Շատ երկփեղկավորներ վարում են նստակյաց կենսակերպ: Միևնույն ժամանակ, նստած փափկամարմիններից մի քանիսը, օրինակ՝ միդիաները (Mytilus), կցվում են բիսսային թելերի օգնությամբ, բայց կարող են, դեն նետելով բիսուսը, տեղափոխվել նոր տեղ, իսկ մյուսները՝ ոստրեները (Ostrea) կպչում են։ ենթաշերտին պատյան փականներից մեկի ողջ կյանքի ընթացքում:

Շատ laminabranchs վաղուց արդեն կերել են: Դրանք հիմնականում միդիաներն են (Mytilus), ոստրեները (Ostrea), աքաղաղները (Cagdium), scallops (Pecten) և մի շարք այլ տեսակներ։ Հատկապես տարածված է ոստրեների օգտագործումը, որոնք ոչ միայն որսվում են ոստրեների ափերում՝ դրանց զանգվածային բնակեցման վայրերում, այլև արհեստականորեն բուծվում են հատուկ ոստրե բույսերում, որոնք ոստրե աճեցնող սարքերի համակարգ են։ Մենք ունենք ոստրեների ափեր Սև ծովում, որտեղ բնակեցված է Ostrea taurica:

Երկփեղկերի դասակարգում

Երկփեղկավորների դասը բաժանված է չորս կարգի, որոնցից առավել կարևոր են հետևյալները՝ 1. Հավասարատամ (Taxodonta); 2. Տարբեր (Անիսոմիաիա); 3. Իրականում շերտավոր մաղձեր (Eulamellibranchiata):

Ջոկատ. Հավասար ատամներով (Taxodonta)

Ամենապրիմիտիվ երկփեղկավորները. Ամրոցը բաղկացած է բազմաթիվ ճակատներից։ Ճշմարիտ կտենիդիայի տիպի մաղձեր՝ թիկնոցի խոռոչի առաստաղին կպչող առանցքի վրա կլորացված թերթիկներով։ Ոտքը հարթ ներբանով: Այս կարգը ներառում է տարածված ընկույզները (ընտանիք Nuculidae), հյուսիսային ձևերը (սեռ Portlandia), կամարները (ընտանիք Arcidae) և այլն։

Ջոկատ. Տարբեր (անիզոմիա)

Պատվերը միավորում է մեծ թվով ձևեր, որոնք նախկինում կազմում էին թելային խումբը, քանի որ նրանց կտենիդիայի մաղձի տերևները վերածվում են երկար թելերի։ Կա կամ միայն մեկ հետին փակող մկան, կամ, եթե կա նաև առաջային, այն շատ ավելի փոքր է։ Այս կարգի մեջ մտնում են միդիաները, ծովային սափորները՝ իսլանդական (Pecten islandicus), սևծովյան (P. ponticus) և այլն։

Ջոկատ. Շերտավոր մաղձեր (Eulamellibranchiata)

Այս կարգին են պատկանում երկփեղկ փափկամարմինների ճնշող մեծամասնությունը։ Նրանց բնորոշ է ամրոցի կառուցվածքը, որի ատամներն ունեն կամարաձեւ թիթեղների տեսք։ Կան երկու փակող մկաններ: Թիկնոցի եզրերը սիֆոններ են կազմում։ Gills ձեւով բարդ վանդակավոր ափսեներ.
Այս կարգը ներառում է գարու (Unionidae) ընտանիքին պատկանող բոլոր քաղցրահամ երկփեղկավորները՝ գարի, անատամ; քաղցրահամ մարգարիտների ընտանիքին (Margaritanidae), գնդաձկների ընտանիքին (Sphaeriidae), ինչպես նաև զեբրաձկների (Dreissenidae) ընտանիքին։ Այս կարգին են պատկանում նաև ավելի մասնագիտացված ձևաթղթեր՝ քարե սրճիչներ (Pholas), նավաորդներ (Teredo) և շատ ուրիշներ։

Պատկերասրահ

www.ecosystem.ru կայքից

Տեսակների նկարագրությունները և նկարազարդումները վերցված են Ռուսաստանում քաղցրահամ ջրերի անողնաշարավորների համակարգչային նույնականացում(Բոգոլյուբով Ա.Ս., Կրավչենկո Մ.Վ., Մոսկվա, «Էկոհամակարգ», 2018) .

CLASS DOUBLE - BIVALVIA

Դասի համառոտ նկարագրությունը. Երկփեղկեր, կամ շերտավոր մաղձեր (Բիվալվիա) - ծովային և քաղցրահամ ջուրնստակյաց փափկամարմիններ, որոնք ի հակադրությունգաստրոպոդներից (Gastropoda) չունեն առանձին գլուխ և հարակից օրգաններ (բերան, կոկորդ): Նրանք ունեն պատյան 2 թևերից- աջ և ձախ (ի տարբերություն բրախիոպոդների վերին և ներքևի), որոնք ծածկում են մարմինը կողքերից և շարժականորեն հոդակցվում են մեջքի կողմից առաձգական կապանով. կապան, իսկ 2 կամ 1 միացված են ներսից փակող մկանները.

Երկփեղկանների մարմին հարթեցվածկողային և կրում է 2 լայն թիկնոց թիակներներսից սերտորեն հարում է կեղևի կճեպին: Ոտքհաճախ թեքվում է և կարող է դուրս գալ պատյանից; հաճախ այն ունի գեղձ, որը արտազատում է բիսսուսօգտագործվում է հիմքին ամրացնելու համար: Զուգակցված մռայլներգտնվում է մարմնի կողքերում և ձևափոխված մաղձաթիթեղների (կտենիդիա), որոնք կատարում են ոչ միայն շնչառական ֆունկցիա, այլև ֆիլտրերի դեր՝ սննդի մասնիկները ջրից քամելու համար, հետևաբար, ըստ սննդի տեսակի, գերակշռում են երկփեղկանիները։ ֆիլտրի սնուցիչներ. Կենտրոնական նյարդային համակարգը բաղկացած է 3 զույգ գանգլիաներից։ Կան զգայուն շոշափուկներհավելումներ, իսկ որոշ ձևերով՝ բարդ զարգացած աչքերը. Սիրտսովորաբար թափանցում է հետին աղիքով և ունի 2 նախասրտեր։ Սովորաբար առանձին սեռեր, հազվադեպ՝ հերմաֆրոդիտներ։

Երկփեղկի առնչվում ենայնպիսի հայտնի ծովային փափկամարմիններ, ինչպիսիք են ոստրեները, միդիաները, թրթուրները, իսկ մեր քաղցրահամ ջրերից՝ անատամ, գարի, գնդիկներ, ոլոռ, մարգարտյա միդիա և զեբրային միդիա: Երկփեղկ փափկամարմինների մեծ մասը փորում է հատակի տիղմը՝ այդպիսով փախչելով գիշատիչներից, ոմանք պառկած են ծովի հատակին կամ կառչում են ժայռերից և այլ մակերեսներից։ Քիչ տեսակներ, ինչպիսիք են scallops-ը, ունակ են կարճատև ակտիվ լողալու:

Կեղևի ձևը և չափըերկփեղկները շատ տարբեր են. նրանց մեջ կան և՛ շատ մեծ փափկամարմիններ, օրինակ՝ հսկա տրիդակնան (Tridacna gigas), որի երկարությունը կարող է հասնել 1,4 մ երկարության և մինչև 200 կգ քաշի, և շատ փոքր: Փափկամարմինների տեսակի ամենափոքր ներկայացուցիչը հենց երկփեղկ փափկամարմին Condylonucula maya-ն է, որի չափահասների երկարությունը հասնում է ընդամենը 0,5 մմ-ի։

մարմնի ձեւըերկփեղկավորների մեջ այն նույնպես շատ տարբեր է: Օրինակ՝ աքլորները գրեթե գնդաձեւ մարմին ունեն և կարող են ցատկել՝ ոտքերը ծալելով և արձակելով։ Միևնույն ժամանակ, ծովային հատումները (Ensis), շնորհիվ փորված ապրելակերպի մասնագիտացման, ունեն երկարավուն պատյան և ամուր ոտք, որը նախատեսված է գետնին փորելու համար։ Teredinidae ընտանիքի նավային որդերն ունեն խիստ երկարաձգված որդանման մարմին՝ մինչև 2 մետր երկարությամբ, նրա առջևի ծայրում տեղակայված կրճատված պատյանով և ձևափոխված հորատման օրգանի, որի շնորհիվ փափկամարմինը «կրծում է» փայտի ճյուղավորված անցումները: Երկփականների տեսակների մեծ մասում մարմինը երկարավուն է, կողքից քիչ թե շատ հարթեցված և երկկողմանի սիմետրիկ։ Գլուխը կրճատված է, իսկ փափկամարմինը, փաստորեն, կազմված է մարմնից և ոտքից։

Երկփականների ուսումնասիրության պատմությունը. Առաջին անգամ վերնագիր Բիվալվիաօգտագործել է Կարլ Լինեուսը 1758 թվականին իր «Բնության համակարգը» աշխատության 10-րդ հրատարակության մեջ՝ անդրադառնալով փափկամարմիններին, որոնց պատյանը բաղկացած է երկու փականից։ Բացի այդ, այս դասը հայտնի է այլ անուններով, օրինակ.

• Pelecypoda (նշանակում է «կացնոտ»),
• Լամելիբրանխիա (շերտավորներ) և
• Acephala («անգլուխ», քանի որ երկփեղկավորները, ի տարբերություն մյուս բոլոր փափկամարմինների, կորցրել են իրենց գլուխները):

Ռուսական գիտության մեջ XVIII-ի վերջին. վաղ XIXդարեր, երկփեղկավորները (կենդանի և բրածոներ) կոչվում էին. գանգուղեղներ.

Երկփականների թաղանթային կառուցվածքը: Երկփեղկ փափկամարմինների կեղևային փականներն առավել հաճախ են լինում սիմետրիկ(օրինակ՝ սրտային որդերի մոտ՝ անատամ): Այնուամենայնիվ, որոշ տեսակներ կարող են ունենալ ասիմետրիապարկեր. Այսպիսով, ոստրեում փականը, որի վրա պառկած է կենդանին, ուռուցիկ է, իսկ մյուս փականը հարթ է և կատարում է կափարիչի դեր՝ ծածկելով առաջինը։ Նմանատիպ երևույթ տեղի է ունենում ներքևում ընկած գանգի դեպքում։

Կեղևի արտաքին մակերևույթից պարզ երևում է դուրս ցցված և որոշ չափով բարձրացված հատված. գագաթ,կամ գլխի վերին մասը(տես նկարը): Սա ամենաշատն է հինկեղևի մի մասը, քանի որ կեղևը հակառակ կողմից աճում է եզրի երկայնքով:

• Կեղևի եզրը, որի վրա գտնվում է գագաթը, կոչվում է գագաթ,կամ թիկունքային,կամ առանցքային եզրռումբերն ու հակառակը՝ ավելի ցածր, կամ որովայնային.
• Կեղևի ավելի լայն ծայրն է նրա դիմացև ավելի նեղ, ինչ-որ չափով երկարաձգված և վերևից հեռավոր - թիկունքվերջ (եզր):
• Եթե ​​կեղևը տեղադրում եք կեղևի գագաթը վերև, իսկ առջևի ծայրը ձեզանից հեռու, ապա փականը, որը գտնվում է փականների փակման հարթությունից ձախ, կոչվում է. ձախև աջ կողմում գտնվող թևը, - ճիշտ.

Հետևի վերջումլվացարաններ կա առաձգական ափսե կամ կապան, որով կեղեւի երկու պատյաններն էլ միացված են միմյանց։ Կապանը բաղկացած է երկու կերատինային սպիտակուցներից՝ թեզիլիումից և ռեզիլիումից։ Երկփականների տարբեր խմբերում կապանը կարող է լինել ներքին և արտաքին: Նրա գործառույթը, բացի փականները ամրացնելուց, կեղևի բացմանը մասնակցելն է։

Յուրաքանչյուր կեղևի փականի վերին մակերեսը համակենտրոնորեն գծավոր; կամարներից մի քանիսը դուրս են գալիս ավելի կտրուկ, քան մյուսները, ձգվում են պատյանի ամբողջ երկարությամբ և ունեն որոշակիորեն կնճռոտ տեսք. Սա տարեկան կամարներ, համապատասխան կեղևի աճի ձմեռային դադարներին, որոնցից որոշ մոտավորությամբ կարելի է որոշել պատյանի տարիքը։ Անցքեր են բացվում նաև պատյանի հետևի մասում: սիֆոններ.

Առջևի ծայրումարկերը գտնվում են ոտքըԵվ բիսալ գեղձ(եթե կա):

լվացարանի պատըբաղկացած է երեք շերտից՝ արտաքին կոնխիոլին ( periostracum ), կրող աճի գոտիներ, ներքին կրային ( ostracum ) և ստորին մարգարիտ ( հիպոստրակում ).

Կեղևի հանքային բաղադրիչը (այսինքն, որը հանդիսանում է ostracum-ի և hypostracum-ի մի մասը) կարող է ներկայացվել բացառապես կալցիտի միջոցով, ինչպես ոստրեներում, կամ կալցիտի և արագոնիտի միջոցով: Երբեմն արագոնիտը նույնպես ձևավորում է նեկրային շերտ, ինչպես Pterioida կարգի դեպքում։ Մյուս փափկամարմիններում արագոնիտի և կալցիտի շերտերը հերթափոխ են լինում։

արտաքին շերտ(periostracum) կազմված է պինդ օրգանական նյութերից (կոնխիոլին) և արտազատվում է թիկնոցի ծայրով։ Փականների վերին մասում կոնխիոլինի շերտը հաճախ ջնջվում է: Այս վերին շերտն ունի հովանավորող գունավորում, սովորաբար շագանակագույն կամ ձիթապտղի։ Երբեմն ինչ-որ մեխանիկական գործողության ազդեցությամբ քայքայվում է կեղևի արտաքին եղջյուրավոր շերտը՝ ի հայտ բերելով հիմքում ընկած պրիզմատիկ շերտը, որը հեշտությամբ լուծվում է ազատ ածխածնի երկօքսիդով հարուստ փափուկ ջրերում, իսկ այդպիսի ջրերում փափկամարմինների կեղևները կոռոզիայի են ենթարկվում։

Ներքին շերտ(ostracum) կոչվում է ճենապակյա: Ճենապակե շերտի լայնակի հատվածների մանրադիտակային ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ այն բաղկացած է կրային պրիզմաներից, որոնք սերտորեն ընկած են միմյանց վրա՝ պատի մակերեսին ուղղահայաց ուղղությամբ:

Մարգարիտ շերտ(hypostracum) բաղկացած է բազմաթիվ բարակ, նաև կրային շերտերից, որոնք ընկած են միմյանց վրա և միացված են կոնխիոլինով։ Նման մայրիկի կառույցը լույսի միջամտություն է առաջացնում, այսինքն. Շերտերը բեկվում են և արտացոլում իրենց վրա ընկնող լույսը, ինչի հետևանքով պատյանի ներքին մակերեսը ներկվում է տարբեր գույներով կամ ծիածանագույն։ Մարգարտյա երանգը փոխվում է՝ կախված նրանից, թե որ կողմից և ինչ անկյան տակ է, երբ խեցի դիտելիս լույսն ընկնում է դրա վրա։ Մարգարտյա շերտը խտանում է փափկամարմինների տարիքի և նրա պատյանների աճի հետ։

Լվացարանի ներքին մասում(տես նկարը) նրա հաստացած վերին եզրը տեսանելի է կամ կողպեքի ափսե. Այն այդպես է կոչվում, քանի որ կրում է աճեցումներկամ ատամները, որոնք մտնում են հակառակ ափսեի խորքերը՝ ձևավորելով այսպես կոչված « կողպեքԿապանի առջևի ատամները կարճ են և զանգվածային, հետևում գտնվողները՝ երկարավուն և բարակ: Կողպեքը թույլ չի տալիս փականներին շարժվել միմյանց նկատմամբ: Կողպեքը կարող է լինել հավասարատամ (տաքսոդոնտ) և տարբեր ատամնավոր (հետերոդոնտ): )

Մարգարտյա պատյանի ներքին մակերեսը

Կողպեքը առավելագույնս արտահայտված է պերլովիտներում; մարգարտյա միդիում որոշ ատամներ փոքրացած են, իսկ անատամների մեջ դրանք իսպառ բացակայում են, ինչից էլ առաջացել է նրանց անվանումը։

Կեղևի ներքին մակերևույթի առջևի և հետևի ծայրերում կան բծեր, որոնք ձևավորվել են մարգարտյա շերտի անկանոնություններից՝ ամրացման կետերում։ փակման մկաններըխեցեմորթ; Այս բավականին հզոր մկանների կծկման ուժով կեղևի փականները սերտորեն սեղմվում են մեկը մյուսի հետ, և եթե կեղևը դուրս է հանվում ջրից, նրա մարմինը որոշ ժամանակ պահպանում է խոնավության անհրաժեշտ պաշարը: Փականները բացվում են առանց մկանների մասնակցության, այլ միայն կապանի ազդեցությամբ, որը զսպանակի դեր է կատարում։ Բացման մեխանիզմի գործողությունը կարելի է տեսնել սատկած փափկամարմինների վրա՝ կապանի չորացումից կեղևի փականները մի փոքր բացվում են ինքնուրույն:

կեղևի աճըառաջանում է թիկնոցի եզրով կոնխիոլինային շերտի աստիճանական երեսարկման, ինչպես նաև կեղևում հանքանյութերի կուտակման պատճառով։ տեսանելի է լվացարանի վրա համակենտրոն գծեր, նշելով փոփոխվող պայմաններում նրա անհավասար աճը միջավայրը(աճի գծեր): Այնուամենայնիվ, նման համակենտրոն գծերի քանակից կեղևի տարիքը որոշելը բավականաչափ ճշգրիտ չէ։ Ավելի ճիշտ՝ փափկամարմինի տարիքը կարելի է որոշել պատյանի խաչմերուկի շերտերի քանակով։

Եթե ​​որևէ օտար մարմին, օրինակ՝ ավազահատիկ, հայտնվում է կեղևի փականի և երկփեղկ փափկամարմին (պարտադիր չէ, որ միայն մարգարտյա ոստրեի) միջև ընկած լինի, ապա այն գրգռիչ ազդեցություն է թողնում կենդանու և մաշկի վրա։ թիկնոցը սկսում է արտազատել կարծրացող մարգարտյա նյութ, որն աստիճանաբար պարուրում է օտար մարմինը, մարմինը համակենտրոն շերտերով (տես նկարը): Ի վերջո, այն ձևավորվում է մարգարիտ, որը, հետևաբար, փափկամարմինում ցավոտ ծագման գոյացություն է։

Մարգարիտ ոստրեի կեղևը մարգարիտով (ձախից) և մարգարտի ձևավորման գծապատկեր (աջ)

Կեղևի ձևն ու կառուցվածքըկարելի է առանձնացնել երեք հիմնական համակարգված խմբերմեր քաղցրահամ ջրի երկփեղկավորները: Բացի ատամների կառուցվածքի և կողպման ապարատի ընդգծված տարբերությունից, գարին առանձնանում է երկարավուն կոշտ պատերով պատյանով, որի գագաթնակետը մոտ է առջևի ծայրին. անատամների կեղևը լայն օվալաձև է, բարակ պատերով, նրա գագաթը մի փոքր դուրս ցցված է, վերին եզրի կեղևը որոշ տեսակների մոտ բարձր է: Մարգարտյա միդիան կեղևը մեծ է, երկարավուն, հաստ պատերով, գրեթե ուղիղ կամ նույնիսկ փոքր-ինչ գոգավոր ստորին եզրով. վերին եզրը գրեթե զուգահեռ է ներքևին:

Թիկնոց և թիկնոց խոռոչ: Երկփեղկավորների մոտ թաղանթն ունի մաշկի երկու ծալքերի ձև, որոնք կախված են հետևից կողքերից մինչև փորային կողմը։ Ներքևից նրա ծալքերը կարող են ազատ լինել (ինչպես անատամը) կամ աճել միասին՝ թողնելով միայն անցքեր ոտքի և սիֆոնների համար։ Փոքր շոշափուկները և աչքերը երբեմն կարող են զարգանալ թիկնոցի եզրին: Թաղանթի արտաքին շերտը արտազատում է թաղանթը, իսկ ներքին շերտը պատված է թարթիչավոր էպիթելով, որի թարթիչների բախումն ապահովում է ջրի հոսքը թաղանթի խոռոչում։ Բացի պատյանից, թիկնոցը ձևավորում է նաև կապան, բուսագեղձ և ամրոց։

Փորվածքային ձևերում ձևավորվում է թիկնոցը սիֆոններ- երկու երկար խողովակներ, ստորինից (մուտքի սիֆոն) ջուրը մտնում է թիկնոցի խոռոչ, իսկ վերինից (ելքի սիֆոն) դուրս է գալիս։ Ջրի հոսքով թթվածինը և սննդի մասնիկները հասցվում են թիկնոցի խոռոչ։

Ինչպես մյուս բոլոր փափկամարմինները, երկփեղկավորների մեջ թիկնոցը ձևավորում է թիկնոցի խոռոչ, որը ներառում է. թիկնոցային համալիրօրգաններ՝ ոտք, երկու մաղձ, երկու բերանի բլթակ և օսֆրադիա։ Մարսողական, վերարտադրողական և արտազատման համակարգերի բացվածքները նույնպես բացվում են թիկնոցի խոռոչի մեջ:

Երկփականների մեծ մասում պատյանի ներսից երևում է մի գիծ, ​​որն անցնում է պատյանի եզրին զուգահեռ և հաճախ կապում է հետքերը երկու ներդիր մկաններից (կտրուկներ): Նրան կանչում են pallial (թիկնոց) գիծ, այն ներկայացնում է թիկնոցի ամրացման գծերը պատյան փականին։ Կցումն իրականացվում է նեղ շարքով փոքր ռետրակտոր մկանների միջոցով: Այս մկանների օգնությամբ փափկամարմինը կարող է վտանգի դեպքում թաքցնել թիկնոցի դուրս ցցված եզրը պատյանի ներսում։ Սիֆոնները (նորմալ վիճակում, լվացարանից դուրս ցցված) նույնպես կարող են ներս քաշվել։ Դրա համար օգտագործվում է թիկնոցի խոռոչի հատուկ գրպանաձեւ խորշ։ Կեղևի փականի վրա այս իջվածքը համապատասխանում է պալիալ սինուսին, կամ թիկնոցի սինուսին, կամ թիկնոցի ծոցին կամ սիֆոնային ծոցին, որը ներքևի գծի կորություն է:

Ոտք.Երկփեղկ փափկամարմինների ոտքը (որովայնի պատի մկանային չզույգված աճ) սեպաձև է, ծառայում է գետնին փորելու և սողալու համար։ Առավել պարզունակ ձևերով (Պրոտոբրանխիա կարգը) ոտքը, ինչպես գաստրոպոդների մոտ, ունի հարթ սողացող ներբան։ Որոշ երկփեղկավորներ, որոնք կցվում են ենթաշերտին, ունեն հատուկ բիսալ գեղձ, որոնք արտազատում են բիսսալային թելեր, որոնց օգնությամբ փափկամարմինը «աճում» է մինչև հատակի մակերեսը (միդիա)։ Բազմաթիվ երկփեղկավորների մոտ, ստացիոնար ապրելակերպ վարելով, ոտքը ամբողջությամբ կրճատվում է (ոստրեներ):

Մկանային կառուցվածք. Երկփականների մարմնի հիմնական մկաններն են առաջի և հետին ներդնող մկաններ (ներդիրներ), թեև որոշ տեսակների մոտ առաջնային օղակը կարող է կրճատվել կամ ամբողջությամբ կորցնել։ Կծկվելով՝ այս ուժեղ մկանները փակում են փականները, իսկ երբ թուլանում են, փականները բացվում են։ Բացի այդ, կապան ներգրավված է փականի բացման մեխանիզմում: Երբ կեղևը փակ է, այն, ինչպես զսպանակը, լարված վիճակում է։ Երբ կոնտակտորները թուլանում են, այն վերադառնում է իր սկզբնական դիրքին՝ բացելով թևերը։

Նույն փականի վրա պառկած երկփեղկ փափկամարմինների մոտ (օրինակ՝ ոստրեները և միդիաները) կորում է առջևի ներդիրը, իսկ հետին կապակցիչը զբաղեցնում է կենտրոնական դիրք։ Limidae ընտանիքի փափկամարմինները, որոնք լողում են դռները թափահարելով, նույնպես ունեն մեկ կենտրոնական շփում: Փակիչները բաղկացած են երկու տեսակի մկանային մանրաթելից՝ գծավոր, նախատեսված արագ շարժումների համար և հարթ՝ պահպանելով մկանների երկարատև լարվածությունը:

Ինչպես նշվեց վերևում, թիկնոցը կցվում է պատյանին ձևավորվող փոքր մկաններով կամարային հետքկեղևի փականի վրա `պալլիալ գիծ: Զուգակցված անկյունաչափ (ճկուն) և հետ քաշող (ընդարձակող) մկանները ապահովում են երկփեղկանի ոտքի շարժումը: Երկփեղկանները, որոնք չունեն ոտք, չունեն այս մկանները: Այլ զուգակցված մկանները վերահսկում են սիֆոնները և բիսսալային գեղձը:

Մարսողական համակարգը. կողմից սնվելու պասիվ եղանակի հետ կապված ֆիլտրումԵրկփեղկանիների մարսողական համակարգն ունի որոշ առանձնահատկություններ. Ներածական սիֆոնով ներս մտնող ջուրն ուղղվում է դեպի մարմնի առաջի ծայրը՝ լվանալով մաղձը և բերանի 2 զույգ երկար եռանկյունաձև բլթակները։ Գորգի և բերանի բլթերի վրա կան զգայական բջիջներ ( ճաշակի օրգաններ) և փոքր ակոսներ, որոնց միջոցով սննդի մասնիկները տեղափոխվում են առջևի կոնտակտորին մոտ գտնվող բերան:

Բերանից սնունդը մտնում է կարճ կերակրափող, ապա՝ պարկի նման էնդոդերմալ ստամոքս։ Քանի որ գլուխը երկփեղկանի մեջ փոքրացած է, բացակայում են կոկորդը, ռադուլան և թքագեղձերը: Մի քանի մարսողական գեղձեր բացվում են ստամոքսի մեջ, հաճախ զույգ դիվերտիկուլների միջոցով, օրինակ՝ երկսայր լյարդ: Լյարդը ոչ միայն արտազատում է մարսողական ֆերմենտներ, նրա բջիջները նաև ֆագոցիտացնում են սննդի մասնիկները։ Այսպիսով, երկփեղկավորները ունեն ներբջջային մարսողություն.

Բացի այդ, ստամոքսը ունի բյուրեղային ցողուն, որը բաղկացած է մուկոպրոտեիններից և ֆերմենտներից (ամիլազ, գլիկոգենազ և այլն)։ Ցողունը գտնվում է հատուկ կույր պարկի ելքի մեջ և դուրս է գալիս ստամոքսի լույսի մեջ։ Այնտեղ տեղակայված թարթիչները ստիպում են ցողունը պտտվել՝ առանձնացնելով ֆերմենտները և խառնելով ստամոքսի պարունակությունը։ Ստամոքսում սննդի մասնիկների անընդհատ շարժման շնորհիվ հնարավոր է տեսակավորումնրա հետևի վերջում. փոքր մասնիկներն ուղարկվում են մարսողական գեղձեր և ներծծվում այնտեղ ֆագոցիտոզով, մինչդեռ ավելի մեծ մասնիկները ուղարկվում են աղիքներ: Ստամոքսից հեռանում է միջին աղիքը, որն այնուհետև մի քանի թեքում է անում և մարմնի մեջքային մասով գնում դեպի հետևի ծայրը, անցնում է հետին աղիք, որն անուսով բացվում է թիկնոցի խոռոչի մեջ՝ հետևի կոնտակտորից վերև։ Ջրի հոսքով արտաթորանքը դուրս է նետվում ելքային սիֆոնով։ Հետին աղիքը սովորաբար անցնում է սրտի փորոքի միջով (երկփեղանի հատուկ հատկանիշ):

Սնուցում և մարսողություն երկփեղկների մեջ համաժամեցվածցերեկային և մակընթացային ռիթմերով։

Վերը նկարագրված մարսողական տրակտի առանձնահատկությունները բնորոշ են ֆիլտրի երկփեղկավորներին: Մսակերներերկփեղկանի ցողունը կարող է զգալիորեն կրճատվել, բայց որոշ դեպքերում կա մկանային ստամոքս, որը պատված է խիտինով, որի մեջ սնունդը մանրացվում է նույնիսկ մարսողության սկսվելուց առաջ: Այլ դեպքերում գիշատիչ երկփեղկավորների մարսողական տրակտը նման է ֆիլտրով սնվող երկփեղկավորների մարսողությանը։

Նյարդային համակարգ. Ինչպես շատ այլ փափկամարմիններ, երկփեղկավորների նյարդային համակարգը ցրված-հանգուցային տիպի է: Նրանք ունեն ավելի պարզ կառուցվածք, քան գաստրոպոդները։ Գլխի կրճատման պատճառով գլխուղեղի գանգլիաները միաձուլվել են պլևրալ գանգլիաների հետ; Ահա թե ինչպես են ձևավորվել զույգ ուղեղային կրկնակի հանգույցներ, որոնք տեղակայված են կերակրափողի երկու կողմերում և միացված են ըմպանի վերևում՝ բարակ ուղեղային կոմիսուրով: Գանգլիաների միաձուլմամբ գլխուղեղային հանգույցների ձևավորումը ապացուցվում է նրանով, որ պարզունակ պրոտոբրանխիայում պլևրալ հանգույցները դեռևս մեկուսացված են ուղեղային հանգույցներից։ Նրանք նյարդայնացնում են թիկնոցի խոռոչը և զգայական օրգանները (բացառությամբ օսֆրադիայի)։ Ոտնաթաթն ունի ոտնակային գանգլիաներ, որոնք նյարդայնացնում են ոտքը և կապակցիչներով միացված են ուղեղային պղտորային հանգույցներին: Հետևի մկանների տակ կա երրորդ զույգ հանգույցներ՝ ներքին օրգանները վերահսկող, խռիկները և օսֆրադիան: Դրանք միացված են նույնիսկ ավելի երկար կապակցիչներով ուղեղային պղտորային հանգույցներին: Երրորդ զույգ հանգույցները հատկապես լավ զարգացած են լողացող երկփեղկավորների մեջ։ Երկար սիֆոններով երկփեղկները կարող են ունենալ հատուկ սիֆոնային գանգլիաներ, որոնք կառավարում են սիֆոնները:

Զգայական օրգաններ. Երկփականների զգայական օրգանները թույլ են զարգացած։ Ոտքը ունի ստատոցիստներ- հավասարակշռող օրգաններ, որոնք նյարդայնացվում են ուղեղային գանգլիաներով: Թաղանթի խոռոչում խռիկների հիմքում են օսֆրադիա- քիմիական զգայության օրգաններ; թերևս երկփեղկավորների օսֆրադիան ոչ հոմոլոգ է գաստրոպոդների օֆրադիային: Առանձին ընկալիչի բջիջներըցրված է մաղձին, բերանի բլթակներին, թիկնոցի եզրին և սիֆոններին։ Կատարվում է նաև շոշափելի ֆունկցիա շոշափուկներզարգանում է թիկնոցի եզրով: Anomalodesmata կարգի գիշատիչ երկփեղկավորների մոտ սիֆոնները շրջապատված են շոշափուկներով, որոնք զգայուն են թրթռումների նկատմամբ. նրանց օգնությամբ փափկամարմինները հայտնաբերում են որսը:

Շատ երկփեղկավորներ աչքերից զրկվածԱյնուամենայնիվ, Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea և Limoidea խմբերի անդամներն ունեն պարզ. աչքերըգտնվում է թիկնոցի եզրի երկայնքով: Դրանք բաղկացած են լուսազգայուն բջիջներով պատված փոսից և լույսը բեկող ոսպնյակից։ Գետնազգիներն ունեն բավականին բարդ կառուցվածքի շրջված աչքեր՝ բաղկացած ոսպնյակից, երկշերտ ցանցաթաղանթից և գոգավոր արտացոլող մակերեսից։ Հայտնի են նաև աքաղաղների մեջ սիֆոնների վրա աչքերի առաջացման դեպքեր։ Բոլոր երկփեղկաններն ունեն լուսազգայուն բջիջներ, որի շնորհիվ փափկամարմինն է որոշում, թե երբ ստվերն ամբողջությամբ կծածկի նրան։

Շնչառական համակարգ. Երկփականների մեծ մասը շնչել մաղձով. Երկու մաղձերից յուրաքանչյուրը բաղկացած է մարմնին ամրացված մաղձի առանցքից և նրանից ձգվող մաղձաթելերի երկու շարքից։ Յուրաքանչյուր շարքի թելերի համակցությունից առաջանում են մաղձաթիթեղներ, կամ կիսախորշեր. Բացառություն է երկփեղկանի փափկամարմինների փոքր խումբը՝ սեպտիբրանխիան, որի ներկայացուցիչները զուրկ են խռիկներից, բայց նրանց թիկնոցի խոռոչը բաժանված է հորիզոնական միջնորմով, որը ծակված է անցքերի շարքերով: Նրանց սնունդը նույնպես յուրօրինակ է՝ նրանք գիշատիչներ են։ Միջնապատը կամարավորելով՝ ջրի հետ միասին ծծում են մանր կենդանիներին, օրինակ՝ խեցգետնակերպերին։

Առաջնային ճյուղային (Protobranchia), որոնք ամենապրիմիտիվ երկփեղկավորներն են, ունեն զույգ տիպիկ կտենիդիա՝ մաղձաթելերով։

ժամը թելիկ (ֆիլիբրանխիա)կան թելանման մաղձեր։ Թելավոր խռիկները բնութագրվում են նրանով, որ նրանց մաղձաթելերը ձգվել են թելերի՝ ձևավորելով սկզբում իջնող, ապա բարձրացող ծունկ։ Հարևան թելերը ամրացվում են միմյանց վրա կոշտ թարթիչների օգնությամբ, ձևավորելով թիթեղներ; որոշ ներկայացուցիչների մոտ մաղձի թելերն ազատ են: Թելավոր խռիկները բնորոշ են միդիաներին, ոստրեներին, թեփուկներին։

ժամը պատվիրել Eulamellibranchiaկան շերտավոր մաղձեր։ Սա թելանման մաղձի հետագա փոփոխությունն է. դրանց մեջ միջնորմներ են հայտնվում հարակից թելերի, ինչպես նաև մեկ թելի բարձրացող և իջնող հատվածների միջև: Այսպես են ձևավորվում մաղձաթիթեղները։ Յուրաքանչյուր մաղձը բաղկացած է երկու կիսախորշերից՝ արտաքինը՝ թաղանթին կից, և ներքինը՝ ոտքին կից։ Այսպիսով, Eulamellibranchia-ն ունի 4 մաղձ, սակայն դրանցից յուրաքանչյուրին համապատասխանում է իրական կտենիդիումի միայն մեկ կեսը։ Գարին ու անատամն էլ այսպիսի մաղձ ունեն։

Մաղձի խոռոչը (ձախից) և երկփեղկանի շնչառական հոսանքների ուղղությունը (աջ):

ժամը Septumbranchia (Septibranchia)մաղձերը կրճատվում են և վերածվում ծակոտիներով մաղձի միջնապատի: Միջնապատը ընդգրկում է թիկնոցի խոռոչի վերին մասը՝ առաջացնելով շնչառական խոռոչ։ Նրա պատերը ներծծված են արյունատար անոթներով, որտեղ տեղի է ունենում գազի փոխանակում։

Վերջապես, մաղձեր չունեցող տեսակների մեջ (ինչպես, օրինակ, ներկայացուցիչների մոտ ենթադաս Anomalodesmata), գազի փոխանակումը տեղի է ունենում թիկնոցի խոռոչի պատի միջով:

Միջմակընթացային գոտում ապրող երկփեղկները ունակ են մի քանի ժամ գոյատևել առանց ջրիդռները ամուր փակելով։ Քաղցրահամ ջրերի որոշ ձևեր, երբ ենթարկվում են օդի, մի փոքր բացում են փականները, որպեսզի գազերը փոխանակեն մթնոլորտային օդի հետ։

Շրջանառու համակարգ. Երկփականների շրջանառության համակարգը, ինչպես բոլոր մյուս փափկամարմինները, բացել, այսինքն՝ արյունը շրջանառվում է ոչ միայն անոթներով, այլեւ բացթողումներով(օրգանների միջև բացերը): Սիրտը գտնվում է մեջքային կողմում և բաղկացած է 1 փորոքից և 2 նախասրտից։ Ինչպես նշվեց վերևում, հետին աղիքն անցնում է փորոքով: Այս փաստը բացատրվում է նրանով, որ սիրտը սաղմնային ձևով դրված է աղիների կողքերին որպես զույգ, այնուհետև այդ սկզբնաղբյուրները միացվում են աղիքների վերևում և ներքևում (երկփականների մեջ սրտի զուգակցված ծագումը հաստատվում է. երկու սիրտ Arca սեռի ներկայացուցիչների մեջ): Protobranchia կարգի պարզունակ ձևերում միաձուլումը տեղի է ունենում միայն աղիքների վերևում:

Հզոր առջևի և հետևի աորտաճյուղավորվելով դեպի զարկերակներ; նրանցից արյուն հեմոլիմֆ) թափվում է բացերի մեջ և թթվածին տալիս հյուսվածքներին։ առաջի զարկերակառաջ է անցնում աղիքի վրայով և արյուն է մատակարարում թիկնոցի ներքին մասերին, ոտքին և առջևին, և թիկունքուղղվում է դեպի ետ՝ աղիների տակ և շուտով բաժանվում է թիկնոցի հետևի զարկերակների: Որոշ երկփեղկավորներ ունեն միայն մեկ աորտա: Այնուհետև արյունը, որն արդեն դարձել է երակային, հավաքվում է մեծ մասում երկայնական բացըսրտի տակ և ուղարկվում է աֆերենտ մաղձի անոթներ։ Այնուհետև թթվածնով հագեցած զարկերակային արյունը վերադառնում է արտանետվող անոթների միջով մաղձից դեպի սիրտ: Արյունը լցվում է նաև արտանետվող մաղձի անոթների մեջ, որը, շրջանցելով մաղձը, անցնում է երիկամներով, որտեղից ազատվում է նյութափոխանակության արտադրանքներից։

Երկփականների արյունը սովորաբար զուրկ է շնչառական պիգմենտից, թեև Arcidae և Limidae ընտանիքների անդամներն ունեն հեմոգլոբինուղղակիորեն լուծարվում է արյան պլազմայում: Գիշատիչ երկփեղկանի փափկամարմին Poromya-ն կարմիր գույն ունի ամեբոցիտներհեմոգլոբին պարունակող.

արտազատման համակարգ. Երկփականների արտազատման համակարգը, ինչպես մյուս փափկամարմինների մեծ մասը, ներկայացված է զույգերով նեֆրիդիա (երիկամներ). Երկփական երիկամները գեղձային պատերով կոչվում են բոյանուսի օրգաններ. Երիկամները երկար V-աձև խողովակներ են, որոնք մի ծայրով բացվում են դեպի սրտի պերիկարդ, իսկ մյուս ծայրում՝ թիկնոցի խոռոչ, որտեղից ջրի հոսքով տարվում են նյութափոխանակության արտադրանքները։

Բացի երիկամներից, պերիկարդի պատը կատարում է նաև արտազատման ֆունկցիա՝ ձևափոխված զույգերի pericardial խցուկներ. Երբեմն դրանք մեկուսացված են պերիկարդի մնացած մասից երկու պարկի նման գոյացությունների տեսքով. կաբեր օրգաններ. Այս գեղձերի արտազատվող արգասիքները մտնում են պերիկարդ, և այնտեղից դուրս են տեղափոխվում երիկամներով։

Սեռական համակարգ. երկփեղկավորներ առանձին սեռեր, սակայն կան նաև հերմաֆրոդիտիզմի դեպքեր (օրինակ՝ Arca noae տեսակի մեջ հաստատվել է պրոտանդրիկ հերմաֆրոդիտիզմ, որի դեպքում անհատները սկզբում գործում են որպես արու, հետո՝ էգ)։ Որոշ տեսակների մեջ, ինչպիսին է Thecaliacon camerata-ն, կա արտահայտված սեռական դիմորֆիզմ.

Գոնադներն ու ծորանները (vas deferens և oviducts) զույգ են. սեռական գեղձերը ընկած են մարմնի առաջի մասում, աղիքներին մոտ, մտնում են ոտքի հիմքը և նմանվում են երկու բլթակավոր, որթանման գոյացությունների: Այնուամենայնիվ, որոշ տեսակների մոտ սեռական ուղիները բացակայում են, և սեռական բջիջները հյուսվածքների պատռվածքների միջոցով դուրս են գալիս սեռական գեղձերից դեպի թիկնոցի խոռոչ: Նախնադարյան Պրոտոբրանխիայի, ինչպես նաև մի շարք այլ երկփեղկավորների (Պեկտեն, Օստրեա և այլն) մոտ սեռական գեղձերը բացվում են երիկամների մեջ։

Որոշ տեսակների մոտ, օրինակ՝ Lasaea սեռի ներկայացուցիչները, արական սեռական բջիջները դուրս են գալիս սիֆոնի միջով, այնուհետև ջրի հոսքով դրանք քաշվում են էգերի թիկնոցի խոռոչ, որտեղ տեղի է ունենում բեղմնավորում։ Նման տեսակների սերունդը զարգանում է մոր թիկնոցի խոռոչում և թողնում այն ​​թրթուրի փուլում՝ վելիգերի կամ երիտասարդ անհատի։ Տեսակների մեծ մասում արտաքին բեղմնավորում. Այս դեպքում էգերն ու արուները սպերմատոզոիդներ ու ձվաբջիջներ են թողնում: ջրի սյունակի մեջ. Այս գործընթացը կարող է շարունակական լինել կամ հրահրել շրջակա միջավայրի գործոնները, ինչպիսիք են օրվա տևողությունը, ջրի ջերմաստիճանը և ջրի մեջ սերմնահեղուկի առկայությունը: Որոշ երկփեղկավորներ քիչ-քիչ արձակում են գամետներ, իսկ մյուսները՝ մեծ մասերով կամ բոլորը միաժամանակ։ Գամետների զանգվածային արտազատում երբեմն տեղի է ունենում, երբ տարածքի բոլոր երկփեղկանները միաժամանակ ազատում են սեռական բջիջները:

Կյանքի ցիկլ. Երկփեղկավորների մեջ, ինչպես բոլոր փափկամարմինները, պարուրաձև ջախջախում է: Դա տեղի է ունենում մոտավորապես նույն կերպ, ինչ գաստրոպոդների մոտ:

Երկփականների մեծ մասը զարգանում է մետամորֆոզով. Սովորաբար բեղմնավորված ձվերից դուրս է գալիս պլանկտոնային թրթուր - վելիգեր (առագաստանավ). Վելիգերի առաջացմանը նախորդում է տրոխոֆորի փուլը, որը տեղի է ունենում ձվի մեջ։ Տրոխոֆորների ձևավորումը տեղի է ունենում բավականին արագ և տևում է մի քանի ժամ կամ օր: Տրոխոֆորի մեջքային կողմում մի պատյան է դրված մի ամբողջ թիթեղի տեսքով, որը միայն ավելի ուշ թեքվում է միջին գծի երկայնքով՝ դառնալով երկփեղկանի, և տեղը. թեքումպահպանված կապանի տեսքով. Դառնում է տրոխոֆորի վերին մասը՝ թարթիչների պսակով առագաստ veligera - երկար թարթիչներով ծածկված սկավառակ, որն օգտագործվում է լողի համար: Երկփական պատյանը ծածկում է վելիգերի ամբողջ մարմինը, լողալու ժամանակ առագաստը բացվում է պատյանից: Վելիգերի կազմակերպվածությունը շատ մոտ է հասուն փափկամարմինի կառուցվածքին. այն ունի ոտքի ռուդիմենտ, թիկնոց, գանգլիա, ստամոքս, լյարդ և այլ օրգաններ, սակայն պրոտոնեֆրիդիան մնում է արտազատման օրգան: Այնուհետև վելիգերը նստում է հատակը, ամրացվում է բիսուսի թելով, կորցնում է առագաստը և վերածվում հասուն փափկամարմին։

Քաղցրահամ ջրի որոշ փափկամարմիններ (օրինակ՝ գարի և անատամ) ունեն հատուկ թրթուր. գլոխիդիա, որն ունի բարակ պատերով երկփեղկանի պատյան՝ կլորացված փականներով և կեռիկներով փորային եզրին։ Գլոխիդիայի օրգանների մեծ մասը դեռ թերզարգացած է՝ խռիկներ չկան, ոտքը տարրական է։ Այս փափկամարմինների մոտ բեղմնավորումը տեղի է ունենում էգի թիկնոցի խոռոչում, իսկ գլոխիդիան զարգանում է նրա մաղձերում։ Յուրաքանչյուր հասուն գլոխիդիում փոքր երկփեղկանի փափկամարմին է, որի կեղևի փականները լայն բացվում և արագ փակվում են ուժեղ զարգացած փակող մկանի կծկման պատճառով: Կեղևի ստորին եզրերը հագեցած են սուր ատամներով, և թրթուրի փոքրիկ ոտքից տարածվում է բիսուսի երկար կպչուն թելը:

Երկփեղկանի փափկամարմինի թրթուր՝ գլոխիդիա և ձվաբջջով դառնացող էգ

Տնտեսական արժեք. Հին ժամանակներից շատ երկփեղկ փափկամարմիններ օգտագործվել են մարդկանց կողմից, նրանք ծառայել և ծառայում են որս. Դրանց պատյաններն անընդհատ հայտնաբերվում են նախապատմական մարդու, այսպես կոչված, «խոհանոցային կույտերում», որոնք ապրել են ծովերի, գետերի, լճերի ափերի մոտ։ Ղրիմում պալեոլիթի ժամանակաշրջանի մարդկանց վայրերի պեղումներում մշտապես հայտնաբերվել են ոստրեների, միդիաների, թրթուրների և այլ փափկամարմինների մեծ թվով պատյաններ, որոնց որսը դեռևս այսօր է:

երկփեղկավորներարդյունահանվում են իրենց համեղ, շատ առողջարար և մարդու օրգանիզմի կողմից հեշտությամբ մարսվող պատճառով միս(ինչպիսիք են, օրինակ, ոստրեները, միդիաները, թրթուրները, ժապավենները և աքլորները, մակտրերը, ավազի խեցիները, աքաղաղները, կամարները, ծովային կտրոնները և սինովակուլները, քաղցրահամ ջրի գարին, լամպսիլինը, անատամը, կորբիկուլան և այլն):

Կալորիաներով նրանք նույնիսկ կարող են գերազանցել բազմաթիվ ձկների մսին, ինչպես ծովային, այնպես էլ քաղցրահամ ջրերում: Սննդային արժեքըխեցեմորթների միսը պայմանավորված է նաև A, B, C, D և այլն վիտամինների բարձր պարունակությամբ, սովորական մարդու սննդի մեջ այնպիսի հազվագյուտ հանքանյութերի մեծ պարունակությամբ, ինչպիսիք են յոդը, երկաթը, ցինկը, պղինձը և այլն։ Վերջինս, ինչպես հայտնի է։ , մտնում են մի շարք ֆերմենտների, հորմոնների մեջ, չափազանց կարևոր դեր են խաղում օքսիդատիվ, ածխաջրային և սպիտակուցային նյութափոխանակության մեջ, հորմոնալ ակտիվության կարգավորման գործում։

Վերջին տասնամյակների ընթացքում, քանի որ ամենաթանկ ուտելի փափկամարմինների բնական ռեսուրսները (նույնիսկ ծովերում) սպառվում են, և նրանց նկատմամբ պահանջարկը շարունակում է աճել, շատ երկրներում դրանք դարձել են. վերաբնակեցնելդեպի նոր տարածքներ, կլիմայականացվեն, և նաև բուծել արհեստականորենինչպես ծովային, այնպես էլ քաղցրահամ ջրերում, «ֆերմաներում»՝ հատուկ պատրաստված ծանծաղուտներում և գիշատիչներից պաշտպանված փոքրիկ ծովածոցերում և արհեստական ​​ջրամբարներում։ Հաջողությամբ բուծվել և մշակվել են ոչ միայն ծովային փափկամարմիններ (ոստրեներ, միդիաներ, կոկտեյլներ, ժապավեններ), այլև քաղցրահամ ջրային (լամպսիլին):

2010 թվականին ջրային տնտեսություններում աճեցվել է 14,2 մլն տոննա խեցեմորթ, ինչը կազմում է սննդի համար օգտագործվող խեցեմորթների ընդհանուր զանգվածի 23,6%-ը։ 1950 թվականին, երբ ՄԱԿ-ի Պարենի և գյուղատնտեսության կազմակերպությունը սկսեց հրապարակել նմանատիպ վիճակագրություն, սպառված երկփեղկ փափկամարմինների ընդհանուր զանգվածը գնահատվում էր 1,007,419 տոննա։ 2000 թվականին այս արժեքն արդեն 10 293 607 էր, իսկ 2010 թվականին՝ 14 616 172 ) տոննա, շերեփը՝ 2 567 981 (1 713 453) տոննա։ Չինաստանում երկփեղկ փափկամարմինների սպառումը 1970-ից 1997 թվականներին աճել է 400 անգամ: Որոշ երկրներ կարգավորում են երկփեղկանիների և այլ ծովամթերքների ներմուծումը, հիմնականում՝ նվազագույնի հասցնելու այդ օրգանիզմներում կուտակվող տոքսիններով թունավորվելու վտանգը:

Ներկայումս երկփեղկավորների արտադրությունը զիջում է նրանց արհեստական ​​բուծումծովաբուծության մեջ։ Այսպիսով, միդիա և ոստրե աճեցնում են հատուկ տնտեսություններում։ Նման տնտեսությունները հատկապես մեծ հաջողությունների են հասել ԱՄՆ-ում, Ճապոնիայում, Ֆրանսիայում, Իսպանիայում և Իտալիայում։ Ռուսաստանում նման տնտեսությունները գտնվում են Սեւ, Սպիտակ, Բարենցի եւ Ճապոնական ծովերի ափերին։ Բացի այդ, Ճապոնիայում զարգացած է ծովային մարգարտյա միդիաների (Pinctada) մշակությունը։

Այն նույնպես շարունակվում է ավարերկփեղկ փափկամարմիններ բնական ջրերում, որտեղ դրանք այժմ հավաքվում են հատուկ նախագծված ձկնորսական հանդերձանքով խոշոր անոթների վրա. լայնորեն կիրառվում է սկուբայվինգը։ Երկփեղկ փափկամարմինների ամենամեծ թիվը (մոտ 90%) արդյունահանվում է հյուսիսային կիսագնդում` Խաղաղ և Ատլանտյան օվկիանոսներում: ձկնորսություն քաղցրահամ ջուրերկփեղկ փափկամարմինները ապահովում են իրենց համաշխարհային արտադրության ընդամենը մի քանի տոկոսը:

Առանձնահատուկ նշանակություն ունի երկփեղկանի ձկնորսությունը այնպիսի երկրներում, ինչպիսիք են Ճապոնիան, ԱՄՆ-ը, Կորեան, Չինաստանը, Ինդոնեզիան, Ֆիլիպինյան կղզիները և Խաղաղ օվկիանոսի այլ կղզիներ: Այսպիսով, Ճապոնիայում արդյունահանվում է երկփեղկ փափկամարմինների մոտ 90 տեսակ, որոնցից մոտ երկու տասնյակ տեսակներ ունեն մեծ առևտրային նշանակություն, իսկ 10 տեսակ արհեստականորեն բուծվում է։ Եվրոպական երկրներում երկփեղկ փափկամարմինների ձկնորսությունն ու բուծումն առավել զարգացած է Ֆրանսիայում և Իտալիայում։

Ռուսաստանում կոմերցիոն արժեքունեն հիմնականում մեծ ծովափնյա սափոր՝ Pecten (Patinopecten) yessoensis, ինչպես նաև տարբեր միդիաներ, սպիտակ խեցի (Spisula sachalinensis), ավազի կեղև՝ Mua (Arenomya) արենարիա, աքլորներ (Tapes, Venerupis) և մի քանի ուրիշներ:

Խեցեմորթները շուկա են մտնում ոչ միայն թարմ և չորացրած, այլ հատկապես պաղպաղակի տեսքով. մեծ զարգացում ապրեց նաև տարատեսակ պահածոյացված փափկամարմինների պատրաստումը։

Բացի սննդի օգտագործումից, մարդը որպես աղբյուր օգտագործում է երկփեղկավորների որոշ տեսակներ (շատ քաղցրահամ գարու և մարգարիտ միդիաներ, ծովային մարգարիտ միդիաներ՝ պինկտադաներ, պտերիա և այլն): նյութ ոսկերչական իրերի համար (նեխուրԵվ մարգարիտ), ինչպես նաև որպես հուշանվերներ։ Մարգարիտները օգտագործվում են ոսկերչության մեջ, իսկ երկփեղկանի խեցիներից մարգարիտը օգտագործվում է կոճակների կամ էժանագին զարդերի, ինչպես նաև ներդիրների արտադրության մեջ։ Բնական մարգարիտներից ամենաբարձր արժեքն են երկփեղկ փափկամարմինների մարգարիտները՝ Pinctada margaritifera և Pinctada mertensi, որոնք ապրում են արևադարձային և մերձարևադարձային Խաղաղ օվկիանոսում: Մարգարիտների առևտրային բուծումը հիմնված է ոստրեների մեջ պինդ մասնիկների վերահսկվող ներգրավման վրա: Մյուս փափկամարմինների աղացած պատյանները հաճախ օգտագործվում են որպես ներմուծված մասնիկների նյութ։ Արդյունաբերական մասշտաբով այս նյութի օգտագործումը ԱՄՆ-ի հարավ-արևելքում գտնվող քաղցրահամ ջրերի երկփեղկավորների անհետացման եզրին է կանգնեցրել: