Lokalizacija funkcija u moždanoj kori. električna aktivnost mozga. Dinamička lokalizacija funkcija u moždanoj kori Oštećenje frontalnog režnja
U moždanoj kori razlikuju se zone - Brodmannova polja
1. zona - motorna - predstavljena je središnjim girusom i frontalnom zonom ispred njega - 4, 6, 8, 9 Brodmannova polja. Kada je nadražen - razne motoričke reakcije; kada je uništen - kršenja motoričkih funkcija: adinamija, pareza, paraliza (odnosno - slabljenje, oštro smanjenje, nestanak).
Pedesetih godina prošlog stoljeća ustanovljeno je da su različite mišićne skupine različito zastupljene u motoričkoj zoni. Mišići donjeg ekstremiteta - u gornjem dijelu 1. zone. Mišići gornjeg uda i glave - u donjem dijelu 1. zone. Najveću površinu zauzimaju projekcije mimičnih mišića, mišića jezika i malih mišića šake.
2. zona - osjetljiva - područja kore velikog mozga posteriorno od središnjeg sulkusa (1, 2, 3, 4, 5, 7 Brodmannova polja). Kada je ova zona nadražena, nastaju senzacije, kada je uništena, dolazi do gubitka kože, proprio-, interosjetljivosti. Hipotezija - smanjena osjetljivost, anestezija - gubitak osjetljivosti, parestezija - neobični osjećaji (naježenost). Gornji dijelovi zone - zastupljena je koža donjih ekstremiteta, genitalija. U donjim dijelovima - koža gornjih udova, glave, usta.
1. i 2. zona funkcionalno su usko povezane. U motoričkoj zoni postoji mnogo aferentnih neurona koji primaju impulse od proprioreceptora – to su motosenzorne zone. U osjetljivom području postoji mnogo motoričkih elemenata - to su senzomotorne zone - koje su odgovorne za pojavu boli.
3. zona - vidna zona - okcipitalna regija kore velikog mozga (17, 18, 19 Brodmannova polja). Uz uništenje 17. polja - gubitak vizualnih osjeta (kortikalna sljepoća).
Različiti dijelovi mrežnice nisu jednako projicirani u 17. Brodmannovo polje i različito su smješteni, a kod točkaste destrukcije 17. polja dolazi do pada vida okoline koja se projicira na odgovarajuće dijelove mrežnice. S porazom 18. polja Brodmanna, funkcije povezane s prepoznavanjem vizualne slike pate i percepcija pisanja je poremećena. S porazom 19. polja Brodmanna pojavljuju se razne vizualne halucinacije, vizualna memorija i druge vizualne funkcije pate.
4. - slušna zona - temporalna regija moždane kore (22, 41, 42 Brodmannova polja). Ako su 42 polja oštećena, funkcija prepoznavanja zvuka je oštećena. Kada je 22. polje uništeno, javljaju se slušne halucinacije, poremećene slušne orijentacijske reakcije i glazbena gluhoća. Uz destrukciju 41 polja - kortikalna gluhoća.
5. zona - olfaktorna - nalazi se u piriformnom vijugu (11 Brodmannovo polje).
6. zona - okus - 43 Brodmanovo polje.
7. zona – zona motoričkog govora (po Jacksonu – središte govora) – kod većine ljudi (dešnjaka) nalazi se u lijevoj hemisferi.
Ova zona se sastoji od 3 odjela.
Brocin motorički centar za govor – smješten u donjem dijelu frontalnih vijuga – motorički je centar mišića jezika. Uz poraz ovog područja - motorna afazija.
Wernickeov senzorni centar - smješten u temporalnoj zoni - povezan je s percepcijom usmenog govora. S lezijom se javlja senzorna afazija - osoba ne percipira usmeni govor, izgovor pati, jer je percepcija vlastitog govora poremećena.
Centar za percepciju pisanog govora - nalazi se u vidnoj zoni moždane kore - 18 Brodmannovo polje, slični centri, ali slabije razvijeni, također su u desnoj hemisferi, stupanj njihove razvijenosti ovisi o prokrvljenosti. Ako je kod ljevoruke osobe oštećena desna hemisfera, govorna funkcija pati u manjoj mjeri. Ako je kod djece oštećena lijeva hemisfera, tada njenu funkciju preuzima desna hemisfera. U odraslih osoba izgubljena je sposobnost desne hemisfere za reprodukciju govornih funkcija.
- 1) u početkom XIX V. F. Gall je sugerirao da su supstrat raznih mentalnih "sposobnosti" (poštenje, štedljivost, ljubav itd.))) male površine n. mk. CBP, koji rastu s razvojem ovih sposobnosti. Gall je vjerovao da različite sposobnosti imaju jasnu lokalizaciju u GM-u i da se mogu identificirati po izbočinama na lubanji, gdje navodno raste n koji odgovara ovoj sposobnosti. mk. i počinje se izbočiti, stvarajući kvržicu na lubanji.
- 2) 40-ih godina XIX stoljeća. Gallu se suprotstavlja Flurence, koji na temelju pokusa ekstirpacije (uklanjanja) dijelova GM-a iznosi stav o ekvipotencijalnosti (od lat. equus - "jednak") funkcija CBP-a. Po njegovom mišljenju, GM je homogena masa koja funkcionira kao jedinstveni integralni organ.
- 3) Temelj moderne teorije o lokalizaciji funkcija u CBP-u postavio je francuski znanstvenik P. Broca, koji je 1861. godine izdvojio motorički centar govora. Naknadno je njemački psihijatar K. Wernicke 1873. godine otkrio središte verbalne gluhoće (smetnje razumijevanja govora).
Od 70-ih godina. Studija kliničkih opažanja pokazala je da poraz ograničenih područja CBP-a dovodi do pretežnog gubitka dobro definiranih mentalnih funkcija. To je dalo temelje za izdvajanje zasebnih odjeljaka u CBP-u, koji su se počeli smatrati živčanim centrima odgovornim za određene mentalne funkcije.
Sažimajući zapažanja o ranjenicima s oštećenjem mozga tijekom Prvog svjetskog rata, njemački psihijatar K. Kleist je 1934. godine sastavio tzv. lokalizacijsku kartu, u kojoj su čak i najsloženije mentalne funkcije povezane s ograničenim područjima CBP-a. No pristup izravne lokalizacije složenih mentalnih funkcija u određenim područjima CBP-a je neodrživ. Analiza činjenica kliničkih opažanja pokazala je da se poremećaji u tako složenim mentalnim procesima kao što su govor, pisanje, čitanje i brojanje mogu pojaviti kod lezija CPD-a koje su potpuno različite po lokaciji. Poraz ograničenih područja cerebralnog korteksa, u pravilu, dovodi do kršenja cijele skupine mentalnih procesa.
4) pojavio se novi pravac koji mentalne procese smatra funkcijom cjelokupnog GM-a kao cjeline („antilokalizacijski“), ali je neodrživ.
Radovi I. M. Sechenova, a zatim I. P. Pavlova - doktrina refleksnih temelja mentalnih procesa i refleksnih zakona rada CBP-a, doveli su do radikalne revizije koncepta "funkcije" - počeli su se smatrati kao skup složenih privremenih veza. Postavljeni su temelji novih ideja o dinamičkoj lokalizaciji funkcija u CBP-u.
Ukratko, možemo istaknuti glavne odredbe teorije sustavne dinamičke lokalizacije viših mentalnih funkcija:
- - svaka mentalna funkcija je složen funkcionalni sustav i osigurava je mozak kao cjelina. Istodobno, različite moždane strukture daju svoj specifičan doprinos provedbi ove funkcije;
- - različiti elementi funkcionalnog sustava mogu se nalaziti u regijama mozga koje su dosta udaljene jedna od druge i, ako je potrebno, zamijeniti jedna drugu;
- - kada je određeni dio mozga oštećen, javlja se "primarni" defekt - kršenje određenog fiziološkog principa rada svojstvenog ovoj strukturi mozga;
- - kao rezultat oštećenja zajedničke veze uključene u različite funkcionalne sustave, mogu se pojaviti "sekundarni" nedostaci.
Trenutačno je teorija sustavne dinamičke lokalizacije viših mentalnih funkcija glavna teorija koja objašnjava odnos između psihe i mozga.
Histološke i fiziološke studije pokazale su da je CBP vrlo diferenciran aparat. Različita područja cerebralnog korteksa imaju različitu strukturu. Neuroni korteksa često su toliko specijalizirani da se među njima mogu razlikovati oni koji reagiraju samo na vrlo posebne podražaje ili na vrlo posebne znakove. U moždanoj kori postoji niz osjetnih centara.
Čvrsto je utvrđena lokalizacija u takozvanim "projekcijskim" zonama - kortikalnim poljima, izravno povezanim svojim stazama s donjim dijelovima NS-a i periferije. Funkcije CBP su složenije, filogenetski mlađe i ne mogu se usko lokalizirati; vrlo opsežna područja korteksa, pa čak i cijeli korteks u cjelini, uključeni su u provedbu složenih funkcija. Istodobno, unutar CBD-a postoje područja čija oštećenja uzrokuju različite stupnjeve, primjerice poremećaji govora, poremećaji gnozije i prakse, čija je topodijagnostička vrijednost također značajna.
Umjesto koncepta CBP-a kao, u određenoj mjeri, izolirane nadgradnje nad ostalim etažama NS-a s usko lokaliziranim područjima povezanim duž površine (asocijativne) i s perifernim (projekcijskim) područjima, I.P. Pavlov je stvorio doktrinu funkcionalnog jedinstva neurona koji pripadaju različitim odjelima živčani sustav- od receptora na periferiji do kore velikog mozga - doktrina analizatora. Ono što nazivamo središtem je najviši, kortikalni dio analizatora. Svaki analizator povezan je s određenim područjima moždane kore
3) Doktrina o lokalizaciji funkcija u moždanoj kori razvila se u interakciji dva suprotna koncepta - antilokalizacijskog ili ekvipontalizma (Flurance, Lashley), koji negira lokalizaciju funkcija u korteksu, i uskog lokalizacijskog psihomorfologizma, koji pokušao u svojim ekstremnim verzijama (Gall) lokalizirati u ograničenim područjima mozga čak i mentalne kvalitete kao što su iskrenost, tajnovitost, ljubav prema roditeljima. Od velike je važnosti bilo otkriće Fritscha i Gitziga 1870. godine područja korteksa čija je iritacija uzrokovala motorički učinak. Drugi su istraživači također opisali područja korteksa povezana s osjetljivošću kože, vidom i sluhom. Klinički neurolozi i psihijatri također svjedoče o kršenju složenih mentalnih procesa u žarišnim lezijama mozga. Temelje suvremenog pogleda na lokalizaciju funkcija u mozgu postavio je Pavlov u svojoj doktrini o analizatorima i doktrini o dinamičkoj lokalizaciji funkcija. Prema Pavlovu, analizator je složena, funkcionalno jedinstvena neuralna cjelina koja služi za razlaganje (analizu) vanjskih ili unutarnjih podražaja na zasebne elemente. Počinje receptorom na periferiji i završava u moždanoj kori. Kortikalni centri su kortikalni dijelovi analizatora. Pavlov je pokazao da kortikalna reprezentacija nije ograničena na područje projekcije odgovarajućih vodiča, daleko izvan svojih granica, te da se kortikalna područja različitih analizatora međusobno preklapaju. Rezultat Pavlovljevih istraživanja bila je doktrina dinamičke lokalizacije funkcija, sugerirajući mogućnost sudjelovanja istih živčanih struktura u pružanju različitih funkcija. Lokalizacija funkcija znači formiranje složenih dinamičkih struktura ili kombinacijskih centara, koji se sastoje od mozaika uzbuđenih i inhibiranih daleko udaljenih točaka živčanog sustava, ujedinjenih u zajedničkom radu u skladu s prirodom željenog krajnjeg rezultata. Doktrina dinamičke lokalizacije funkcija dalje je razvijena u radovima Anokhina, koji je stvorio koncept funkcionalnog sustava kao kruga određenih fizioloških manifestacija povezanih s izvedbom određene funkcije. Funkcionalni sustav svaki put uključuje u različitim kombinacijama različite središnje i periferne strukture: kortikalne i duboke živčane centre, putove, periferne živce, izvršna tijela. Iste strukture mogu biti uključene u mnoge funkcionalne sustave, što izražava dinamičnost lokalizacije funkcija. IP Pavlov je vjerovao da pojedina područja korteksa imaju različito funkcionalno značenje. Međutim, između ovih područja ne postoji striktno određene granice. Stanice u jednoj regiji sele se u susjedne regije. U središtu tih područja nalaze se nakupine najspecijaliziranijih stanica - takozvane jezgre analizatora, a na periferiji - manje specijalizirane stanice. U regulaciji tjelesnih funkcija ne sudjeluju strogo određene točke, već mnogi živčani elementi korteksa. Analizu i sintezu dolaznih impulsa i formiranje odgovora na njih provode mnogo veća područja korteksa. Prema Pavlovu, središte je moždani kraj takozvanog analizatora. Analizator je živčani mehanizam čija je funkcija razlaganje poznate složenosti vanjskog i unutarnjeg svijeta na zasebne elemente, odnosno analiza. Istovremeno, zahvaljujući širokoj povezanosti s drugim analizatorima, dolazi i do sinteze analizatora međusobno i s različitim aktivnostima organizma.
Trenutno je uobičajeno koru dijeliti na osjetilni, motorički, ili motor, I područja udruživanja. Takva je podjela dobivena pokusima na životinjama s uklanjanjem različitih dijelova kore, promatranjem pacijenata s patološkim žarištem u mozgu, kao i uz pomoć izravne električne stimulacije kore i perifernih struktura bilježenjem električne aktivnosti. u korteksu.
Kortikalni krajevi svih analizatora zastupljeni su u senzornim zonama. Za vizualni nalazi se u okcipitalnom režnju mozga (polja 17, 18, 19). U polju 17 završava središnji vidni put koji obavještava o prisutnosti i intenzitetu vidnog signala. Polja 18 i 19 analiziraju boju, oblik, veličinu i kvalitetu predmeta. Ako je zahvaćeno polje 18, bolesnik vidi, ali ne prepoznaje predmet i ne razlikuje njegovu boju (vizualna agnozija).
Kortikalni kraj slušni analizator lokalizirani u temporalnom režnju korteksa (Geshl's gyrus), polja 41, 42, 22. Uključeni su u percepciju i analizu slušnih podražaja, organizaciju slušne kontrole govora. Pacijent s oštećenjem polja 22 gubi sposobnost razumijevanja značenja izgovorenih riječi.
Kortikalni kraj također se nalazi u temporalnom režnju voditibular analizator.
Analizator kože, kao i bol i temperaturačuvvaljanost projiciraju se na stražnji središnji girus, u čijem su gornjem dijelu predstavljeni donji udovi, u srednjem dijelu - torzo, u donjem dijelu - ruke i glava.
Putevi završavaju u parijetalnom korteksu somatski osjećajsrodni na govor funkcije, povezan s procjenom utjecaja na kožne receptore, težinu i svojstva površine, oblik i veličinu predmeta.
Kortikalni kraj analizatora mirisa i ukusa nalazi se u hipokampalnom vijugu. Kada je ovo područje nadraženo, javljaju se mirisne halucinacije, a njegovo oštećenje dovodi do anosmija(gubitak sposobnosti njuha).
motoričke zone smješten u frontalnim režnjevima u području prednjeg središnjeg girusa mozga, čija iritacija uzrokuje motoričku reakciju. Kora precentralnog girusa (polje 4) predstavlja primarni motorička zona. U petom sloju ovog polja nalaze se vrlo velike piramidalne stanice (gigantske Betzove stanice). Lice se projicira na donju trećinu precentralnog girusa, ruka zauzima njegovu srednju trećinu, trup i zdjelica - gornju trećinu girusa. Motorni korteks za donje ekstremitete nalazi se na medijalnoj površini hemisfere u području prednjeg dijela paracentralnog lobula.
Premotorno područje korteksa (polje 6) nalazi se ispred primarnog motoričkog područja. Polje 6 se zove sekundarni motrnovito područje. Njezin nadražaj uzrokuje rotaciju trupa i očiju uz podizanje kontralateralne ruke. Slični pokreti se opažaju kod pacijenata tijekom epileptičkog napada, ako je epileptički fokus lokaliziran na ovom području. Nedavno je dokazana vodeća uloga polja 6 u provedbi motoričkih funkcija. Poraz polja 6 kod osobe uzrokuje oštro ograničenje motoričke aktivnosti, teško je izvesti složene skupove pokreta, pati spontani govor.
Polje 6 nalazi se uz polje 8 (frontalni okulomotor), čija je iritacija popraćena okretanjem glave i očiju u suprotnom smjeru od nadraženog. Stimulacija različitih dijelova motoričkog korteksa uzrokuje kontrakciju odgovarajućih mišića na suprotnoj strani.
Prednji frontalni korteks povezana s kreativnim mišljenjem. S kliničke i funkcionalne točke gledišta, područje interesa je inferiorni frontalni girus (polje 44). U lijevoj hemisferi povezan je s organizacijom motoričkih mehanizama govora. Iritacija ovog područja može uzrokovati vokalizaciju, ali ne i artikulirani govor, kao i prestanak govora ako je osoba progovorila. Poraz ovog područja dovodi do motoričke afazije - pacijent razumije govor, ali ne može govoriti.
Asocijativni korteks uključuje parijetalno-temporalno-okcipitalnu, prefrontalnu i limbičku regiju. Zauzima oko 80% cijele površine kore velikog mozga. Njegovi neuroni imaju multisenzorne funkcije. U asocijativnom korteksu integriraju se različite senzorne informacije i formira se program ciljano usmjerenog ponašanja, asocijativni korteks okružuje svaku projekcijsku zonu, osiguravajući odnos, na primjer, između senzornih i motoričkih područja korteksa. Neuroni smješteni u tim područjima imaju polisenzorno, oni. sposobnost reagiranja i na senzorne i na motoričke unose.
Parietalno asocijacijsko područje moždana kora je uključena u formiranje subjektivne ideje o okolnom prostoru, našem tijelu.
Temporalni korteks sudjeluje u govornoj funkciji slušnom kontrolom govora. S porazom slušnog središta govora, pacijent može govoriti, ispravno izraziti svoje misli, ali ne razumije tuđi govor (senzorna slušna afazija). Ovo područje korteksa igra ulogu u procjeni prostora. Poraz vizualnog središta govora dovodi do gubitka sposobnosti čitanja i pisanja. Funkcija pamćenja i snova povezana je s temporalnim korteksom.
Frontalna asocijacijska polja su izravno povezani s limbičkim dijelovima mozga, uključeni su u formiranje programa složenih akata ponašanja kao odgovora na utjecaj vanjske okoline na temelju senzornih signala svih modaliteta.
Značajka asocijativnog korteksa je plastičnost neurona sposobnih za restrukturiranje ovisno o dolaznim informacijama. Nakon operacije uklanjanja bilo kojeg područja korteksa u ranom djetinjstvu, izgubljene funkcije ovog područja potpuno se obnavljaju.
Cerebralni korteks je sposoban, za razliku od temeljnih struktura mozga, dugo vremena, tijekom života, čuvati tragove pristiglih informacija, tj. sudjeluju u mehanizmima dugoročnog pamćenja.
Kora velikog mozga je regulator autonomnih funkcija tijela (“kortikolizacija funkcija”). Predstavlja sve bezuvjetne reflekse, kao i unutarnje organe. Bez korteksa nemoguće je razviti uvjetovane reflekse na unutarnje organe. Kod stimulacije interoreceptora metodom evociranih potencijala, električnom stimulacijom i destrukcijom pojedinih područja korteksa, dokazan je njegov učinak na aktivnost različitih organa. Dakle, uništenje cingulate gyrusa mijenja čin disanja, funkcije kardiovaskularnog sustava i gastrointestinalnog trakta. Kora koči emocije - "znaj vladati sobom."
Pitanje lokalizacije funkcija u cerebralnom korteksu pojavilo se davno. Prvi ga je postavio bečki neuromorfolog F.J. Gall (1822). Skrenuo je pozornost na činjenicu da se konfiguracija lubanje razlikuje od osobe do osobe. Prema njegovom mišljenju, to ovisi o stupnju razvoja pojedinih područja korteksa, koji utječu na strukturu lubanje i dovode do pojave ispupčenja i udubljenja na njoj. Na temelju tih promjena na lubanji Gall je pokušao odrediti mentalne sposobnosti, sposobnosti i sklonosti osobe.
Gallovo učenje bilo je, naravno, pogrešno. Omogućio je grubu lokalizaciju složenih mentalnih procesa u moždanoj kori. Uostalom, poznato je da se ti procesi odvijaju difuzno.
Koncept Gallove lokalizacijske psihomorfologije zamijenjen je stavom koji su formulirali francuski fiziolozi F. Magendie i M.J.P. Flurans (1825) da moždana kora funkcionira kao cjelina i da ne postoji funkcionalna lokalizacija unutar kore. Tako je nastala teorija ekvipotencijalnosti, jednakosti različitih dijelova korteksa. Ona ne samo da je opovrgla Gallove primitivne poglede, već je i zanijekala njegovu ispravnu ideju o mogućnosti lokalizacije funkcija u korteksu, potrebi da se to proučava.
Sve do 1860. godine smatralo se da je moždana kora funkcionalno homogena i polivalentna te da obavlja samo funkciju mišljenja. Ubrzo su dobiveni brojni dokazi i od kliničara i od fiziologa o lokalizaciji različitih funkcija u moždanoj kori.
Specijalizirana područja mozga povezana s govornom funkcijom proučena su vrlo detaljno. Godine 1861. francuski anatom P. Broca pokazao je da oštećenje stražnje trećine donjeg frontalnog girusa lijeve hemisfere mozga predodređuje poremećaje govora - motoričku afaziju. Kasnije je ovo područje nazvano središte (zona) Broca. Godine 1874. njemački istraživač K. Wernicke opisao je drugu vrstu afazije - senzornu. Povezan je s oštećenjem drugog dijela korteksa, koji se također nalazi u lijevoj hemisferi mozga u stražnjoj trećini gornjeg temporalnog vijuga. Ovo područje se danas naziva središte (zona) Wernickea. Kasnije je utvrđeno da su centri Wernickea i Broca povezani grupom živčanih vlakana - lučnim snopom.
Od velike važnosti bilo je otkriće A. Fritscha i E. Gitziga 1870. godine područja kore čije je podražavanje u pokusu na životinjama izazvalo motorički učinak, odnosno potvrđeno je da su motorički centri smješteni u kori velikog mozga. . Nakon ovih radova, izvještaji G. Muncha, V.M. Bekhterev da u cerebralnom korteksu ne postoje samo motorički centri, već i područja povezana s vidom, sluhom, mirisom, okusom i općom osjetljivošću kože. Istodobno, brojni radovi kliničara potvrdili su postojanje funkcionalne lokalizacije u ljudskom mozgu. G. Flexig primijetio je vodeću ulogu prednjih dijelova frontalnih režnjeva i inferiornog parijetalnog girusa u tijeku mentalnih procesa.
Godine 1874. prof. V.M. Betz je u motornom korteksu majmuna i ljudi otkrio posebnu skupinu golemih piramidalnih neurona koji tvore putove između motoričkog korteksa i leđne moždine. Sada se te divovske stanice nazivaju Betzove stanice.
Tako je nastao nauk o uskoj lokalizaciji funkcija u moždanoj kori, koji je dobio čvrstu činjeničnu osnovu, morfološku osnovu.
Koncept lokalizacionizma u određenoj fazi razvoja znanosti bio je progresivan u usporedbi sa stajalištima ekvipotencijalista. Omogućila je lokalizaciju značajnog broja funkcionalnih poremećaja u moždanoj kori. Ali nade povezane s ovim važnim otkrićima u neurologiji bile su daleko od potpunog opravdanja. Štoviše, u budućnosti je ovaj koncept počeo usporavati razvoj znanosti, što je izazvalo povećanu kritiku teorije uske lokalizacije funkcija. Daljnja promatranja pokazala su da su više mentalne funkcije lokalizirane u moždanoj kori, ali njihova lokalizacija nema jasnih granica. Oni su bili povrijeđeni kada su različita područja korteksa bila značajno udaljena jedno od drugog.
Koje gledište sada trebamo zauzeti o ovom pitanju? Moderan koncept o lokalizaciji funkcija u cerebralnom korteksu nespojivo je kako s teorijom uskog lokalizacijskog, tako i s idejama o ekvivalenciji (ekvipotencijalnosti) različitih moždanih tvorevina. U pitanju lokalizacije funkcija u moždanoj kori ruska neurologija proizlazi iz učenja I.P. Pavlova o dinamičkoj lokalizaciji funkcija. Na temelju eksperimentalnih studija I.P. Pavlov je pokazao da je cerebralni korteks predstavljen skupom analizatora, gdje svaki od njih ima središnju zonu - jezgru analizatora i perifernu, gdje je kortikalna reprezentacija raspršena. Zbog ove strukture analizatora, čini se da se njegove kortikalne zone međusobno preklapaju i tvore blisko povezanu morfofunkcionalnu povezanost. Dinamička lokalizacija funkcija u korteksu omogućuje korištenje istih moždanih struktura za pružanje različitih funkcija. To znači da različiti dijelovi cerebralnog korteksa sudjeluju u obavljanju jedne ili druge funkcije. Na primjer, takve više mentalne procese kao što su govor, pisanje, čitanje, brojanje, itd., nikada ne provodi jedan izolirani centar, već se temelje na složenom sustavu zajednički funkcionirajućih područja mozga. Dinamička lokalizacija funkcija ne isključuje prisutnost centara u kori velikog mozga, ali je njihova funkcija određena vezama s drugim dijelovima kore.
Treba napomenuti da stupanj lokalizacije različitih funkcija korteksa nije isti. Samo elementarne kortikalne funkcije, koje osiguravaju pojedinačni analizatori, primarni receptorski aparati, mogu se povezati s odgovarajućim područjima korteksa. Složene, filogenetski mlade funkcije ne mogu se usko lokalizirati; velika područja moždane kore ili čak korteksa u cjelini uključena su u njihovu provedbu.
Teorija dinamičke lokalizacije funkcija u korteksu dalje je razvijena u radovima P.K. Anokhin (1955), koji je formulirao koncept funkcionalnih sustava viših funkcija mozga. U skladu sa suvremenim konceptima, funkcionalni sustav ima složenu hijerarhijsku strukturu. Uključuje kortikalne, subkortikalne centre, putove i izvršne organe u različitim vezama. Štoviše, iste živčane formacije mogu biti komponente različitih funkcionalnih sustava. Izravno ova ili ona viša moždana funkcija ostvaruje se zahvaljujući složenoj, uređenoj, dinamičnoj interakciji različitih moždanih sustava.
Značajan doprinos razumijevanju funkcionalne organizacije cerebralnog korteksa dale su studije kanadskog neurokirurga W. Penfielda (1964.), provedene tijekom operacije na ljudskom mozgu. Glavno načelo funkcionalne organizacije projekcijskih sustava u korteksu je načelo topičke lokalizacije, koje se temelji na jasnim anatomskim vezama između pojedinih percipirajućih elemenata periferije i kortikalnih stanica projekcijskih zona. U svakom od ovih sustava analizatora, ovisno o odnosu različitih dijelova korteksa s drugim formacijama mozga, razlikuju se tri vrste kortikalnih polja (G.I. Polyakov, 1973).
Primarna projekcijska polja odgovaraju onim arhitektonskim područjima u kojima su lokalizirani kortikalni dijelovi analizatora: analizator opće osjetljivosti - u postcentralnom girusu, mirisni i slušni u temporalnom režnju, vizualni u okcipitalnom. Ta su polja povezana s jednostavnim, elementarnim funkcijama: općom osjetljivošću kože, sluhom, njuhom, vidom. To su polja koja ne mogu osigurati integrativnu funkciju percepcije, ona samo reagiraju na određene podražaje jednog modaliteta, a ne reagiraju na podražaje drugog. U primarnim projekcijskim poljima najrazvijeniji su neuroni četvrtog aferentnog sloja. Primarna projekcijska polja karakterizira somatotopski princip strukture, tj. prikaz osjetljivih funkcija u određenim područjima korteksa.
Sekundarna projekcijska polja nalaze se oko primarnih. Nisu izravno povezani s određenim putovima. U sekundarnim kortikalnim poljima dominiraju neuroni drugog i trećeg sloja korteksa; ovdje postoji veliki broj multisenzornih neurona, koji daju, u usporedbi s primarnim poljima, drugačiju prirodu odgovora. Električna stimulacija sekundarnih projekcijskih polja izaziva kod čovjeka složene vizualne slike, melodije, za razliku od elementarnih osjeta (bljesak, zvuk) koji se javljaju u slučaju iritacije primarnih polja. U sekundarnim projekcijskim poljima, viša analiza i sinteza, detaljnija obrada informacija, svijest o njima.
Sekundarna projekcijska polja, zajedno s primarnima, čine središnji dio analizatora, odnosno njegovu jezgru. Interakcija neurona u tim zonama je složena, dvosmislena, au uvjetima normalne moždane aktivnosti temelji se na dosljednoj promjeni ekscitatornih i inhibitornih procesa u skladu s prirodom konačnog rezultata. To osigurava dinamička svojstva lokalizacije.
Opisana funkcionalna organizacija kore u obliku polja jasno razdvojenih po principu modalne specifičnosti najizraženija je kod čovjeka i viših predstavnika životinjskog svijeta. Konkretno, kod ljudi sekundarna projekcijska polja čine oko 50% cjelokupne moždane kore (kod majmuna oko 20%).
Tercijarna projekcijska polja su asocijativne zone koje se nalaze u područjima preklapanja pojedinih analizatora. Postoje dvije glavne asocijativne zone: u frontalnom režnju ispred precentralnog gyrusa i na granici između sekundarnih projekcijskih polja parijetalnog, okcipitalnog i temporalnog režnja.
Tercijarna projekcijska polja ili zone preklapanja nisu izravno povezana s perifernim receptorskim aparatima, ali su usko povezana s drugim dijelovima korteksa, uključujući i projekcijska polja. Ovdje dolaze i signali iz asocijativnih jezgri talamusa.
U cerebralnom korteksu, osobito u području asocijativnih zona, neuroni su raspoređeni prema vrsti funkcionalnih stupaca. Stupna organizacija kortikalnih zona karakterizirana je vertikalnim rasporedom neuronskih elemenata (kolona) sličnih funkcionalnih svojstava. To znači da svih šest slojeva stanica u korteksu asocijativnih zona, koji leže okomito na njegovu površinu, sudjeluje u obradi osjetnih informacija koje dolaze s perifernih receptora. Većina neurona u tercijarnim zonama ima multimodalna svojstva. Omogućuju integraciju signala koji dolaze iz različitih analizatora. Ovdje se dovršava formiranje odgovarajućih osjećaja, provode se složene analitičke i sintetičke funkcije.
Tercijarna projekcijska polja izravno su povezana s višim mentalnim funkcijama. Procesi učenja i pamćenja povezani su s funkcijom ovih zona. Oni su jedinstveni za ljudski mozak.
Senzorna područja kore velikog mozga usko su povezana s motoričkim područjima, koja se nalaze ispred središnjeg sulkusa. Zajedno čine jedno senzomotorno polje. Motorni korteks se također dijeli na primarna, sekundarna i tercijarna područja.
Primarni motorni korteks (polje 4) nalazi se neposredno ispred Rolandovog sulkusa. Ovo je precentralni girus, iz čijeg 5. sloja polazi piramidalni put koji povezuje moždanu koru sa stanicama prednjih rogova leđne moždine. Kao i somatosenzorna zona, ima jasnu somatotopsku organizaciju. Gotovo 50% površine ove zone kod čovjeka čine gornji udovi i mišići lica, usne, jezik, s obzirom na važnost funkcije koju obavljaju (fini pokreti, govor).
Sekundarna motorička zona korteksa je premotorna (polje 6), smještena ispred primarne zone korteksa i duboko u Silvijevom sulkusu. Ovo područje korteksa, zajedno s primarnim motoričkim područjem, subkortikalnim jezgrama i talamusom, upravlja mnogim složenijim pokretima.
Tercijarni motorni korteks pokriva prednje frontalne režnjeve (prefrontalna regija). Neuroni ove kortikalne zone primaju brojne impulse koji dolaze iz senzomotornog korteksa, vidne i slušne zone korteksa, talamusa, kao i iz subkortikalnih jezgri i drugih struktura. Ova zona osigurava integraciju svih informacijskih procesa, formiranje planova i programa djelovanja, kontrolira najsloženije oblike ljudskog ponašanja.
Primarna senzorna i motorna područja korteksa povezana su uglavnom sa suprotnom polovicom tijela. Zbog takve organizacije kontralateralnih veza osjetne i motoričke funkcije obiju moždanih hemisfera simetrične su i kod ljudi i kod životinja.
Što se tiče sekundarne i tercijarne zone korteksa, one se razlikuju u desnoj i lijevoj hemisferi mozga. To znači da je distribucija specijaliziranijih funkcija vrlo različita asimetrična. Vjeruje se da se s kompliciranjem funkcije mozga povećava sklonost određenoj lateralizaciji u njegovoj distribuciji. Razvoj lateralizacije hemisferičnih centara je razlikovna značajka ljudski mozak.
U provedbi funkcija cerebralnog korteksa značajnu ulogu imaju procesi ekscitacije i inhibicije u središnjem živčanom sustavu. Ekscitacija je povezana s pojavom privremene depolarizacije u neuronu. Ekscitacijski medijatori mogu biti različite tvari: norepinefrin, dopamin, serotonin. Važni su derivati glutaminske kiseline (glutamati), supstancija P. Inhibiciju u kori velikog mozga provode inhibicijski interneuroni. Glavni posrednik kortikalne inhibicije je GAM K. Prenaprezanje procesa ekscitacije i inhibicije dovodi do pojave stagnirajućih žarišta, poremećaja kortikalne aktivnosti i pojave patoloških stanja.
Također su od velike važnosti procesi selektivne inhibicije, koji igraju odlučujuću ulogu u osiguravanju smjera protoka živčanih impulsa. Na razini moždane kore regulira odnos između simetričnih centara obiju hemisfera. Osim toga, kolaterale aksona piramidalnih stanica vrše inhibicijski učinak na susjedne neurone putem insercijskih inhibicijskih Ranshowovih stanica. To ograničava razinu ekscitacije cerebralnog korteksa, sprječava normalnu pojavu epileptičke aktivnosti u mozgu. Budući da jedan neuron središnjeg živčanog sustava ima vezu s više desetaka i stotina živčanih vlakana iz različitih područja, nastaje izuzetno složena kombinacija inhibitornih i ekscitatornih impulsa koji značajno utječu na funkcionalno stanje moždanih neurona. Zbog konvergentno-divergentne organizacije živčanog sustava, takve specifične oscilacije i odgovarajuća raspodjela ekscitacije i inhibicije događaju se istovremeno u kortikalnim i subkortikalnim neuronima mozga. Time se stvara temelj za integrativnu aktivnost mozga koja je povezana s višim mentalnim funkcijama: percepcijom, kognicijom, pamćenjem, stanjem svijesti.
Interhemisferni odnos
Karakteristična značajka ljudskog mozga je raspodjela funkcija između dviju hemisfera. Činjenica da ljudski mozak nije potpuno simetričan u svojim funkcijama može se vidjeti na temelju činjenica svakodnevnog života. Specijalizacija hemisfera povezana je s pretežnom uporabom jedne ruke. Ova pojava je genetski uvjetovana. Većina ljudi preferira desnu ruku, kojom upravlja lijeva strana mozga. U ljudskoj populaciji ljevaci ne čine više od 9%. Moguće je da je tako značajan pomak prema dominaciji desne ruke odraz jedinstvene specijalizacije ljudskog mozga. Jezične sposobnosti također su povezane s lijevom hemisferom mozga. Nedavno se vjerovalo da je lijeva hemisfera mozga dominantna, njen razvoj počinje evolucijom govora, a desna igra podređenu, subdominantnu ulogu. Međutim, ovaj koncept je nedavno ponovno promijenjen jer je postalo očito da svaka hemisfera ima specifične značajke, ali različite funkcije. Koncept dominantne i nedominantne hemisfere zamijenjen je konceptom komplementarne (odgovarajuće) specijalizacije hemisfera.
Lijeva hemisfera velikog mozga ima iznimnu ulogu u lingvističkoj, govornoj aktivnosti, specijalizirana je za dosljedno analitičke procese (kategorička hemisfera). Osnova je logičkog, apstraktnog mišljenja i funkcionira pod izravnim utjecajem drugog signalnog sustava. Desna hemisfera mozga funkcionalno je povezana s percepcijom i obradom eksteroceptivnih, proprioceptivnih, interoceptivnih impulsa koji omogućuju percepciju specifičnih slika, predmeta, ljudi, životinja, tj. obavljaju gnostičku funkciju, uključujući gnozu vlastitog tijela ( reprezentativna hemisfera). Dokazuje se njegova važnost u implementaciji percepcije prostora, vremena, glazbe. Desna hemisfera služi kao osnova za figurativno, konkretno razmišljanje. Stoga desnu hemisferu velikog mozga ne treba smatrati podređenom lijevoj. Rezultat istraživanja zadnjih godina bila je zamjena teorije dominacije hemisfera konceptom komplementarne (odgovarajuće) specijalizacije hemisfera. Stoga se trenutno može tvrditi da je samo jedna jedinstvena značajka karakteristična za ljudski mozak - funkcionalna asimetrija, specijalizacija moždanih hemisfera, koja počinje prije evolucije govora.
Godinama je dominantno stajalište među neurolozima bilo da specijalizacija moždanih hemisfera nije u korelaciji s anatomskom asimetrijom. Međutim, tijekom proteklih desetljeća ovo je pitanje revidirano. Sada se pomoću kompjutorske aksijalne tomografije otkriva asimetrija ljudskog mozga. Postoje izvješća o različitoj raspodjeli medijatora, enzima, tj. Biokemijska asimetrija moždanih hemisfera. Fiziološki značaj ovih razlika još je nepoznat.
Lokalizacija funkcija u moždanoj kori
Opće karakteristike. U određenim područjima moždane kore pretežno su koncentrirani neuroni koji percipiraju jednu vrstu podražaja: okcipitalna regija - svjetlo, temporalni režanj - zvuk itd. Međutim, nakon uklanjanja klasičnih projekcijskih zona (slušnih, vidnih), uvjetovana je pojava tzv. refleksi na odgovarajuće podražaje su djelomično očuvani. Prema teoriji I. P. Pavlova, u cerebralnom korteksu postoji "jezgra" analizatora (kortikalni kraj) i "raspršeni" neuroni po korteksu. Suvremeni koncept lokalizacije funkcija temelji se na principu multifunkcionalnosti (ali ne i ekvivalentnosti) kortikalnih polja. Svojstvo multifunkcionalnosti omogućuje da se jedna ili druga kortikalna struktura uključi u pružanje različitih oblika aktivnosti, dok ostvaruje glavnu, genetski inherentnu funkciju (O.S. Adrianov). Stupanj multifunkcionalnosti različitih kortikalnih struktura varira. U poljima asocijativnog korteksa je viši. Multifunkcionalnost se temelji na višekanalnom unosu aferentne ekscitacije u cerebralni korteks, preklapanju aferentne ekscitacije, posebno na talamusnoj i kortikalnoj razini, modulirajućem učinku različitih struktura, na primjer, nespecifičnih talamusnih jezgri, bazalnih ganglija, na kortikalne funkcije, interakcija kortikalno-subkortikalnih i interkortikalnih putova za provođenje ekscitacije. Uz pomoć tehnologije mikroelektroda bilo je moguće u različitim područjima moždane kore registrirati aktivnost specifičnih neurona koji reagiraju na podražaje samo jedne vrste podražaja (samo na svjetlo, samo na zvuk itd.), tj. postoji višestruka zastupljenost funkcija u moždanoj kori .
Trenutno je prihvaćena podjela korteksa na senzorne, motoričke i asocijativne (nespecifične) zone (područja).
Senzorna područja korteksa. Senzorne informacije ulaze u projekcijski korteks, kortikalne dijelove analizatora (I.P. Pavlov). Ove zone se nalaze uglavnom u parijetalnom, temporalnom i okcipitalnom režnju. Uzlazni putovi do osjetnog korteksa uglavnom dolaze iz relejnih osjetnih jezgri talamusa.
Primarna osjetilna područja - to su zone senzornog korteksa, čija iritacija ili uništenje uzrokuje jasne i trajne promjene u osjetljivosti tijela (jezgra analizatora prema I.P. Pavlovu). Sastoje se od monomodalnih neurona i tvore osjete iste kvalitete. Primarna osjetilna područja obično imaju jasan prostorni (topografski) prikaz dijelova tijela, njihovih receptorskih polja.
Primarne projekcijske zone korteksa sastoje se uglavnom od neurona 4. aferentnog sloja, koji se odlikuju jasnom topikalnom organizacijom. Značajan dio ovih neurona ima najveću specifičnost. Na primjer, neuroni vizualnih područja selektivno reagiraju na određene znakove vizualnih podražaja: neki - na nijanse boje, drugi - na smjer kretanja, treći - na prirodu linija (rub, pruga, nagib linije). ), itd. Međutim, treba napomenuti da primarne zone određenih područja korteksa također uključuju multimodalne neurone koji reagiraju na nekoliko vrsta podražaja. Osim toga, tamo postoje neuroni čija reakcija odražava utjecaj nespecifičnih (limbičko-retikularnih ili modulirajućih) sustava.
Sekundarna osjetilna područja smješteni oko primarnih osjetilnih područja, manje lokalizirani, njihovi neuroni reagiraju na djelovanje nekoliko podražaja, t.j. oni su polimodalni.
Lokalizacija osjetnih zona. Najvažnije osjetilno područje je tjemeni režanj postcentralni girus i njemu odgovarajući dio paracentralnog lobula na medijalnoj površini hemisfera. Ova zona se naziva somatosenzorno područjeja. Ovdje postoji projekcija osjetljivosti kože suprotne strane tijela od taktilnih, bolnih, temperaturnih receptora, interoceptivne osjetljivosti i osjetljivosti mišićno-koštanog sustava - od mišićnih, zglobnih, tetivnih receptora (slika 2).
Riža. 2. Shema osjetljivih i motornih homunkulusa
(prema W. Penfield, T. Rasmussen). Presjek hemisfera u frontalnoj ravnini:
A- projekcija opće osjetljivosti u korteksu postcentralnog girusa; b- projekcija motoričkog sustava u korteksu precentralnog girusa
Osim somatosenzornog područja I, postoje somatosenzorno područje II manji, nalazi se na granici sjecišta središnjeg sulkusa s gornjim rubom temporalni režanj, duboko u bočnom žlijebu. Ovdje je u manjoj mjeri izražena točnost lokalizacije dijelova tijela. Dobro proučena zona primarne projekcije je slušni korteks(polja 41, 42), koji se nalazi u dubini lateralnog sulkusa (korteks transverzalnih Heschlovih temporalnih vijuga). Projekcijski korteks temporalnog režnja također uključuje središte vestibularnog analizatora u gornjem i srednjem temporalnom vijugu.
U okcipitalni režanj nalazi se primarno vidno područje(korteks dijela sfenoidnog girusa i lingularnog lobula, polje 17). Ovdje je aktualan prikaz retinalnih receptora. Svaka točka mrežnice odgovara vlastitom području vidnog korteksa, dok zona žuta mrlja ima relativno veliko područje zastupljenosti. U vezi s nepotpunim križanjem vidnih putova, iste polovice retine projiciraju se u vidno područje svake hemisfere. Prisutnost u svakoj hemisferi projekcije mrežnice oba oka osnova je binokularnog vida. Kora se nalazi blizu polja 17 sekundarno vidno područje(polja 18 i 19). Neuroni ovih zona su polimodalni i reagiraju ne samo na svjetlo, već i na taktilne i slušne podražaje. U tom vizualnom području dolazi do sinteze različitih tipova osjetljivosti, nastaju složenije vizualne slike i njihova identifikacija.
U sekundarnim zonama vodeći su 2. i 3. sloj neurona, za koje se glavni dio informacija o okolišu i unutarnjem okruženju tijela, koje prima senzorni korteks, prenosi na daljnju obradu asocijativnom korteksa, nakon čega se pokreće (ako je potrebno) bihevioralni odgovor uz obvezno sudjelovanje motoričkog korteksa.
motorna područja korteksa. Razlikovati primarna i sekundarna motorička područja.
U primarno motoričko područje (precentralni girus, polje 4) nalaze se neuroni koji inerviraju motoričke neurone mišića lica, trupa i udova. Ima jasnu topografsku projekciju mišića tijela (vidi sliku 2). Glavni obrazac topografskog prikaza je da regulacija aktivnosti mišića koji pružaju najtočnije i najrazličitije pokrete (govor, pisanje, izrazi lica) zahtijeva sudjelovanje velikih područja motoričkog korteksa. Iritacija primarnog motoričkog korteksa uzrokuje kontrakciju mišića suprotne strane tijela (za mišiće glave kontrakcija može biti obostrana). S porazom ove kortikalne zone izgubljena je sposobnost finih koordiniranih pokreta udova, osobito prstiju.
sekundarno motoričko područje (polje 6) nalazi se i na lateralnoj površini hemisfera, ispred precentralnog girusa (premotorni korteks), i na medijalnoj površini koja odgovara korteksu gornjeg frontalnog girusa (dodatno motoričko područje). U funkcionalnom smislu, sekundarni motorički korteks je od najveće važnosti u odnosu na primarni motorički korteks, obavljajući više motoričke funkcije povezane s planiranjem i koordinacijom voljnih pokreta. Evo, polako raste negativno potencijal spremnosti, javlja se otprilike 1 s prije početka kretanja. Korteks polja 6 prima većinu impulsa iz bazalnih ganglija i malog mozga, te je uključen u rekodiranje informacija o planu složenih pokreta.
Iritacija korteksa polja 6 uzrokuje složene koordinirane pokrete, kao što su okretanje glave, očiju i trupa u suprotnom smjeru, prijateljske kontrakcije fleksora ili ekstenzora na suprotnoj strani. Premotorni korteks sadrži motoričke centre povezane s ljudskim društvenim funkcijama: središte pisanog govora u stražnjem dijelu srednjeg frontalnog girusa (polje 6), središte Brocinog motoričkog govora u stražnjem dijelu inferiornog frontalnog girusa (polje 44) , koji osiguravaju govornu praksu, kao i glazbeni motorički centar (polje 45), osiguravajući ton govora, sposobnost pjevanja. Neuroni motoričkog korteksa primaju aferentne ulaze kroz talamus od receptora mišića, zglobova i kože, iz bazalnih ganglija i malog mozga. Glavni eferentni izlaz motoričkog korteksa do matičnih i spinalnih motoričkih centara su piramidalne stanice sloja V. Glavni režnjevi cerebralnog korteksa prikazani su na sl. 3.
Riža. 3. Četiri glavna režnja moždane kore (frontalni, temporalni, parijetalni i okcipitalni); pogled sa strane. Sadrže primarna motorna i senzorna područja, motorna i senzorna područja višeg reda (drugo, treće itd.) i asocijativni (nespecifični) korteks
Asocijacijska područja korteksa(nonspecific, intersensory, interanalyzer cortex) obuhvaćaju područja nove kore velikog mozga, koja se nalaze oko projekcijskih zona i uz motoričke zone, ali ne obavljaju izravno senzorne ili motoričke funkcije, pa se ne mogu pripisati primarno senzornim ili motoričkim. funkcije, neuroni ovih zona imaju velike sposobnosti učenja. Granice ovih područja nisu jasno označene. Asocijativni korteks je filogenetski najmlađi dio neokorteksa, koji je dobio najveći razvoj kod primata i kod ljudi. Kod ljudi čini oko 50% cjelokupnog korteksa, odnosno 70% neokorteksa. Pojam "asocijativni korteks" nastao je u vezi s postojećom idejom da ove zone, zahvaljujući kortiko-kortikalnim vezama koje prolaze kroz njih, povezuju motoričke zone i ujedno služe kao supstrat za više mentalne funkcije. Glavni asocijacijska područja korteksa su: parijetalno-temporalno-okcipitalni, prefrontalni korteks frontalnih režnjeva i limbička asocijacijska zona.
Neuroni asocijativnog korteksa su polisenzorni (polimodalni): oni u pravilu ne reagiraju na jedan (kao neuroni primarnih senzornih zona), već na nekoliko podražaja, tj. isti neuron može biti uzbuđen kada je stimuliran slušnim , vidne, kožne i druge receptore. Polisenzorni neuroni asocijativnog korteksa nastaju kortiko-kortikalnim vezama s različitim projekcijskim zonama, vezama s asocijativnim jezgrama talamusa. Kao rezultat toga, asocijativni korteks je neka vrsta sakupljača različitih senzornih pobuda i uključen je u integraciju senzornih informacija i osiguravanje interakcije senzornih i motoričkih područja korteksa.
Asocijativna područja zauzimaju 2. i 3. stanični sloj asocijativnog korteksa, gdje se susreću snažni unimodalni, multimodalni i nespecifični aferentni tokovi. Rad ovih dijelova moždane kore neophodan je ne samo za uspješnu sintezu i diferencijaciju (selektivnu diskriminaciju) podražaja koje osoba percipira, već i za prijelaz na razinu njihove simbolizacije, odnosno za operiranje značenjima. riječi i njihovo korištenje za apstraktno mišljenje, za sintetičku prirodu percepcije.
Od 1949. hipoteza D. Hebba postala je široko poznata, postulirajući podudarnost presinaptičke aktivnosti s pražnjenjem postsinaptičkog neurona kao uvjet za sinaptičku modifikaciju, budući da ne dovodi sva sinaptička aktivnost do ekscitacije postsinaptičkog neurona. Na temelju hipoteze D. Hebba može se pretpostaviti da su pojedini neuroni asocijativnih zona korteksa povezani na različite načine i tvore stanične ansamble koji razlikuju "podslike", tj. koji odgovaraju jedinstvenim oblicima percepcije. Te su veze, kako primjećuje D. Hebb, tako dobro razvijene da je dovoljno aktivirati jedan neuron i cijeli ansambl je uzbuđen.
Aparat koji djeluje kao regulator razine budnosti, te selektivne modulacije i aktualizacije prioriteta pojedine funkcije je modulacijski sustav mozga koji se često naziva limbičko-retikularni kompleks ili uzlazno aktivirajući sustav. Živčane formacije ovog aparata uključuju limbičke i nespecifične sustave mozga s aktivirajućim i inaktivirajućim strukturama. Među aktivirajućim formacijama, prije svega, razlikuju se retikularna formacija srednjeg mozga, stražnji hipotalamus i plava mrlja u donjim dijelovima moždanog debla. Inaktivirajuće strukture uključuju preoptičko područje hipotalamusa, raphe jezgru u moždanom deblu i frontalni korteks.
Trenutno se, prema talamokortikalnim projekcijama, predlaže razlikovati tri glavna asocijativna sustava mozga: talamo-temporalni, talamolobični I talamus temporalni.
talamotenalnog sustava Predstavljaju ga asocijativne zone parijetalnog korteksa, koje primaju glavne aferentne ulaze iz stražnje skupine asocijativnih jezgri talamusa. Parietalni asocijativni korteks ima eferentne izlaze do jezgri talamusa i hipotalamusa, do motoričkog korteksa i jezgri ekstrapiramidalnog sustava. Glavne funkcije talamo-temporalnog sustava su gnoza i praksa. Pod, ispod gnoza razumjeti funkciju različitih vrsta prepoznavanja: oblika, veličina, značenja predmeta, razumijevanje govora, poznavanje procesa, obrazaca itd. Gnostičke funkcije uključuju procjenu prostornih odnosa, na primjer, relativnog položaja objekata. U parijetalnom korteksu razlikuje se središte stereognoze, koje pruža sposobnost prepoznavanja predmeta dodirom. Varijanta gnostičke funkcije je formiranje u umu trodimenzionalnog modela tijela ("shema tijela"). Pod, ispod praksa razumjeti svrhovito djelovanje. Praxis centar nalazi se u suprakortikalnom girusu lijeve hemisfere, osigurava pohranjivanje i provedbu programa motoriziranih automatiziranih radnji.
Talamolobični sustav Predstavljaju ga asocijativne zone frontalnog korteksa, koje imaju glavni aferentni ulaz iz asocijativne mediodorzalne jezgre talamusa i drugih subkortikalnih jezgri. Glavna uloga frontalnog asocijativnog korteksa svodi se na pokretanje osnovnih sistemskih mehanizama za formiranje funkcionalnih sustava svrhovitih akata ponašanja (P.K. Anokhin). Prefrontalna regija igra glavnu ulogu u razvoju strategije ponašanja. Povreda ove funkcije posebno je uočljiva kada je potrebno brzo promijeniti radnju i kada prođe neko vrijeme između formulacije problema i početka njegovog rješavanja, tj. podražaji koji zahtijevaju ispravno uključivanje u holistički odgovor ponašanja imaju vremena akumulirati.
Talamotemporalni sustav. Neki asocijativni centri, na primjer, stereognozija, praksa, također uključuju područja temporalnog korteksa. Slušno središte Wernickeovog govora nalazi se u temporalnom korteksu, smještenom u stražnjim regijama gornjeg temporalnog girusa lijeve hemisfere. Ovaj centar omogućuje govornu gnozu: prepoznavanje i pohranjivanje usmenog govora, vlastitog i tuđeg. U srednjem dijelu gornjeg temporalnog vijuga nalazi se centar za prepoznavanje glazbenih zvukova i njihovih kombinacija. Na granici temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja nalazi se centar za čitanje koji omogućuje prepoznavanje i pohranjivanje slika.
Bitnu ulogu u formiranju akata ponašanja igra biološka kvaliteta bezuvjetne reakcije, odnosno njezina važnost za očuvanje života. U procesu evolucije to se značenje učvrstilo u dva suprotna emocionalna stanja - pozitivno i negativno, koja u čovjeku čine osnovu njegovih subjektivnih iskustava - zadovoljstvo i nezadovoljstvo, radost i tuga. U svim slučajevima, ciljno ponašanje se gradi u skladu s emocionalnim stanjem koje je nastalo pod djelovanjem podražaja. Tijekom reakcija ponašanja negativne prirode, napetost vegetativnih komponenti, posebno kardio-vaskularnog sustava, u nekim slučajevima, osobito u kontinuiranim tzv. konfliktnim situacijama, može doseći veliku snagu, što uzrokuje kršenje njihovih regulatornih mehanizama (vegetativne neuroze).
U ovom dijelu knjige razmatraju se glavna opća pitanja analitičke i sintetičke aktivnosti mozga, što će omogućiti da se u narednim poglavljima pređe na izlaganje pojedinih pitanja fiziologije osjetilnih sustava i višeg živčanog djelovanja.
| " |
