میکوریزا. گره های ریشه دگرگونی های ریشه میکوریزا ارتباط با ساختار ریشه

گره های ریشه یا تشکیلات شبیه گره ها در ریشه نه تنها گیاهان لگومینوس گسترده است. آنها در ژیمنوسپرم ها و آنژیوسپرم ها یافت می شوند. تا 200 نوع وجود دارد گیاهان مختلف، اتصال نیتروژن در همزیستی با میکروارگانیسم هایی که گره هایی را روی ریشه (یا برگ) تشکیل می دهند. گره های ژیمنوسپرم ها ( راسته های Cycadales - cycads، Ginkgoales - ginkgoes، Coniferales - conifers) شکلی مرجانی، کروی یا مهره مانند دارند. آنها ریشه های جانبی ضخیم و اصلاح شده هستند. ماهیت پاتوژن عامل تشکیل آنها هنوز روشن نشده است. اندوفیت های ژیمنوسپرم ها به عنوان قارچ ها (فیکومیست ها)، اکتینومیست ها، باکتری ها و جلبک ها طبقه بندی می شوند. برخی از محققان وجود همزیستی چندگانه را پیشنهاد می کنند. به عنوان مثال، اعتقاد بر این است که ازتوباکتر، باکتری های ندول و جلبک ها در همزیستی در سیکادها شرکت می کنند. همچنین سوال عملکرد ندول ها در ژیمنوسپرم ها حل نشده است. تعدادی از دانشمندان قبل از هر چیز در تلاش هستند تا نقش گره ها را به عنوان تثبیت کننده های نیتروژن اثبات کنند. برخی از محققان گره های پودوکارپ را به عنوان مخزن آب در نظر می گیرند و گره های سیکاد اغلب با عملکرد ریشه های هوایی نسبت داده می شوند. بیش از 100 سال پیش در تعدادی از نمایندگان آنژیوسپرم ها، گیاهان دو لپه ای، گره هایی روی ریشه ها کشف شد.

در ادبیات، ویژگی گره‌های درختان، بوته‌ها و زیربوته‌ها (خانواده‌های Coriariaceae، Myricaceae، Betulaceae، Casuarinaceae، Elaeagnaceae، Rhamnaceae) در این گروه وجود دارد. گره های اکثر نمایندگان این گروه خوشه های مرجانی با رنگ صورتی-قرمز هستند که با افزایش سن رنگ قهوه ای به دست می آورند. شواهدی مبنی بر وجود هموگلوبین در آنها وجود دارد. در گونه هایی از جنس Elaeagnus (loch) ندول ها رنگ سفید. اغلب گره ها بزرگ هستند. در casuarina (Casuarina) طول آنها به 15 سانتی متر می رسد و چندین سال کار می کنند. گیاهان دارای گره در مناطق مختلف آب و هوایی یا محدود به یک منطقه خاص رایج هستند. بنابراین، Shepherdia و Ceanothus فقط در آمریکای شمالی، Casuarina - عمدتا در استرالیا یافت می شوند. لوچاسه و خولان دریایی بسیار گسترده تر هستند.

بسیاری از گیاهان گروه مورد بررسی در خاک های فقیر از مواد مغذی - ماسه ها، تپه ها، سنگ ها، باتلاق ها رشد می کنند. گره های توسکا (Alnus)، به ویژه A. glutinosa، که در دهه 70 قرن گذشته توسط M.S. Voronin کشف شد، با بیشترین جزئیات مورد مطالعه قرار گرفته است. این فرض وجود دارد که گره ها نه تنها برای گونه های مدرن، بلکه برای گونه های منقرض شده توسکا نیز مشخص هستند، زیرا آنها بر روی ریشه های توسکا فسیلی در نهشته های سوم دره رودخانه آلدانا - در یاکوتیا - یافت شده اند.

اندوفیت در گره ها چندشکلی است. معمولاً به صورت هیف، وزیکول و باکتروئید یافت می‌شود. موقعیت طبقه‌بندی اندوفیت هنوز مشخص نشده است، زیرا تلاش‌های متعدد برای جداسازی آن به یک فرهنگ خالص بی‌ثمر بوده است و اگر جداسازی فرهنگ‌ها امکان‌پذیر بوده باشد، معلوم شد که خطرناک نیست.

اهمیت اصلی کل این گروه از گیاهان، ظاهراً در توانایی تثبیت نیتروژن مولکولی در همزیستی با اندوفیت نهفته است. رشد در مناطقی که کشت گیاهان کشاورزی از نظر اقتصادی منطقی نیست، نقش پیشگام در توسعه زمین را ایفا می کنند. به این ترتیب افزایش سالانه نیتروژن در خاک تپه های ایرلند (کیپ ورد) در زیر کاشت Casuarina equisetifolia به 140 کیلوگرم در هکتار می رسد. میزان نیتروژن در خاک توسکا 30 تا 50 درصد بیشتر از توس، کاج و بید است. برگ های خشک توسکا دو برابر بیشتر از برگ های سایر گیاهان چوبی نیتروژن دارند. طبق محاسبات دانشمندان، یک بیشه توسکا (به طور متوسط ​​5 بوته در هر متر مربع) در 7 سال 700 کیلوگرم در هکتار نیتروژن افزایش می دهد.

خیلی کمتر، گره ها در نمایندگان خانواده Zygophyllaceae (parnophyllous) یافت می شوند. آنها ابتدا در سیستم ریشه Tribulus terrestris یافت شدند. بعدها گره هایی در گونه های دیگر تریبولوس یافت شد.

بیشتر اعضای خانواده Zygophyllaceae درختچه‌های گزروفیت یا گیاهان چند ساله هستند. آنها در بیابان های مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری رایج هستند و در تپه های ماسه ای، زمین های بایر و باتلاق های معتدل رشد می کنند.

جالب است بدانید که گیاهان گرمسیری مانند پاروفیلوم قرمز روشن تنها زمانی ندول تشکیل می دهند درجه حرارت بالاو رطوبت کم خاک رطوبت خاک تا 80 درصد از کل ظرفیت رطوبتی از ایجاد گره جلوگیری می کند. همانطور که مشخص است، پدیده معکوس در گیاهان حبوبات دارای آب و هوای معتدل مشاهده می شود. با رطوبت ناکافی، آنها ندول تشکیل نمی دهند. ندول ها در گیاهان خانواده پارنوفیلوس از نظر اندازه و مکان روی سیستم ریشه متفاوت هستند. گره های بزرگ معمولا روی ریشه اصلی و نزدیک به سطح خاک ایجاد می شوند. کوچکترها در ریشه های جانبی و در اعماق بیشتر یافت می شوند. گاهی اوقات گره هایی روی ساقه ها ایجاد می شوند که روی سطح خاک قرار بگیرند.

گره های تریبولوس زمینی روی ماسه های امتداد حشره جنوبی شبیه زگیل های کوچک سفید، کمی نوک تیز یا گرد هستند. آنها معمولاً با شبکه ای از هیف های قارچی پوشیده شده اند که به پوست ریشه نفوذ می کنند.

در parnolistnik قرمز روشن، گره ها ضخیم شدن انتهایی ریشه های جانبی گیاهان هستند. باکتری‌ها در گره‌ها یافت می‌شوند. باکتری ها بسیار شبیه گره های ریشه هستند.

گره‌های گیاهان گرمسیری Tribulus cistoides سخت، گرد و به قطر حدود 1 میلی‌متر هستند که با پایه‌ای وسیع به ریشه‌ها متصل می‌شوند که اغلب روی ریشه‌های قدیمی چرخیده‌اند. اغلب در ریشه ها، متناوب، در یک یا هر دو طرف قرار دارد. ندول ها با عدم وجود ناحیه مریستم مشخص می شوند. پدیده مشابهی در هنگام تشکیل ندول ها مشاهده می شود گیاهان مخروطی. بنابراین ندول به دلیل تقسیم سلولی دور چرخه استل ایجاد می شود.

بررسی بافت شناسی گره های Tribulus cistoides در مراحل مختلف رشد نشان داد که آنها فاقد میکروارگانیسم هستند. بر این اساس، و همچنین تجمع در گره ها مقادیر زیادنشاسته، آنها تشکیلاتی در نظر گرفته می شوند که وظیفه تامین مواد مغذی ذخیره گیاهان را انجام می دهند.

گره های نی، تشکیلات کروی یا تا حدودی دراز تا قطر 4 میلی متر هستند که محکم روی ریشه گیاهان قرار گرفته اند. رنگ گره های جوان اغلب سفید، گاهی اوقات صورتی، پیر - زرد و قهوه ای است. گره با استوانه مرکزی ریشه توسط یک بسته عروقی گسترده متصل می شود. مانند Tribulus cistoides، ندول های نی دارای پوست، پارانشیم هسته، اندودرم، پارانشیم پری حلقه ای و بسته عروقی هستند. باکتری های موجود در گره های علف نی چوب شباهت زیادی به باکتری های گره ای گیاهان حبوبات دارند. ندول ها در ریشه های کلم و تربچه یافت می شوند - نمایندگان خانواده چلیپایی. فرض بر این است که آنها توسط باکتری هایی تشکیل شده اند که توانایی اتصال نیتروژن مولکولی را دارند.

در میان گیاهان خانواده madder، ندول ها در گیاهان قهوه Coffea robusta و Coffea klainii یافت می شوند. آنها به صورت دوقطبی منشعب می شوند، گاهی اوقات صاف می شوند و شبیه یک فن هستند. باکتری ها و سلول های باکتریایی در بافت های ندول یافت می شوند. به گفته Steyart، باکتری ها متعلق به Rhizobium هستند، اما او آنها را Bacillus coffeicola نامید.

گره‌هایی در گیاهان خانواده گل رز روی دریاد (علف کبک) یافت شد. دو عضو دیگر از این خانواده، Purshia tridentata و Cercocarpus betuloides، گره های مرجانی معمولی را توصیف کرده اند. با این حال، هیچ داده ای در مورد ساختار این گره ها و ماهیت پاتوژن آنها در ادبیات وجود ندارد.

از خانواده هدر فقط یک گیاه را می توان نام برد - گوش خرس (یا توت خرس) که دارای گره هایی در سیستم ریشه است. بسیاری از نویسندگان معتقدند که اینها میکوریزاهای اکتوتروفیک مرجانی هستند. در گیاهان تک لپه ای آنژیوسپرم ها، ندول ها در بین نمایندگان خانواده غلات رایج است: دم روباه علفزار، بلوگرس علفزار، علف موی سیبری و علف موی شور. گره ها در انتهای ریشه ها تشکیل می شوند. مستطیلی، گرد، دوکی شکل هستند. در دم روباهی، گره های جوان روشن، شفاف یا نیمه شفاف هستند و با افزایش سن قهوه ای یا سیاه می شوند. داده های مربوط به حضور باکتری در سلول های ندول متناقض است.

گره های برگ. بیش از 400 گونه از گیاهان مختلف به شکل گره روی برگ ها شناخته شده اند. ندول های پاوتا و سایکوتریا بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته اند. آنها در سطح زیرین برگها در امتداد رگبرگ اصلی قرار دارند یا بین رگبرگهای جانبی پراکنده هستند، دارای رگبرگ شدید هستند. رنگ سبز. کلروپلاست ها و تانن ها در گره ها متمرکز می شوند. با افزایش سن، ترک ها اغلب روی گره ها ظاهر می شوند. گره تشکیل شده پر از باکتری است که ظاهراً در زمان جوانه زدن بذر، برگ های گیاه را آلوده می کند. هنگام رشد بذرهای عقیم، گره ها ظاهر نمی شوند و گیاهان کلروتیک می شوند. مشخص شد که باکتری های جدا شده از گره های برگ Psychotria bacteriophyla متعلق به جنس Klebsiella (K. rubiacearum) هستند. باکتری ها نه تنها در همزیستی، بلکه در کشت خالص نیز نیتروژن را تثبیت می کنند - تا 25 میلی گرم نیتروژن در هر 1 گرم شکر مصرفی. باید فرض کرد که آنها نقش مهمی در تغذیه نیتروژنی گیاهان در خاکهای نابارور دارند. دلیلی وجود دارد که باور کنیم گیاهان را نه تنها با نیتروژن، بلکه با مواد فعال بیولوژیکی نیز تامین می کنند.

گاهی اوقات لایه های براق یا لکه های چند رنگی روی سطح برگ ها دیده می شود. آنها توسط میکروارگانیسم های فیلوسفر تشکیل می شوند - نوع خاصی از میکروارگانیسم های اپی فیتیک که در تغذیه نیتروژن گیاهان نیز نقش دارند. باکتری های فیلوسفر عمدتاً الیگونیتروفیل هستند (آنها روی ناخالصی های ناچیز ترکیبات حاوی نیتروژن در محیط زندگی می کنند و به طور معمول مقادیر کمی از نیتروژن مولکولی را ثابت می کنند) که در تماس نزدیک با گیاه هستند.

"انواع ریشه و سیستم ریشه" - انواع ریشه. حل مشکلات شناختی. ریشه اندام رویشی یک گیاه است. چیچوری. تعمیم مطالب مورد مطالعه. نمونه های زنده گیاهان با سیستم های ریشه متفاوت. صفحه اول مجله شفاهی. ریشه اصلی کار آزمایشگاهی. در طول کلاس ها. چه اندام های گیاهی دیگر رویشی هستند. به سوالات پاسخ دهید. وظیفه ریشه چیست. ریشه. گیاه سرپوشیدهدر یک گلدان گل

"ریشه اندام گیاهان" - ریشه. انواع ریشه ها ساختار ریشه ریشه سیستم. تأثیر انسان بر سیستم ریشه غده های ریشه (مخروط های ریشه). کارکرد. فشار ریشه میکوریزا. محصول ریشه. تنفس ریشه ندول های باکتریایی انواع ریشه. محتوا. مناطق ریشه رشد ریشه. تغذیه معدنی.

"ساختار و عملکرد ریشه" - توابع ریشه. اقامتگاه توسعه سیستم ریشه. کلاهک ریشه. رسوب و تجمع مواد مغذی اضافی. تغذیه معدنی گیاهان. ستون فقرات. لنگر انداختن و نگه داشتن گیاه در خاک. انواع سیستم ریشه سیستم های ریشه ای میله ای و فیبری. اصلاحات ریشه ریشه. انواع ریشه. ایده ریشه. اندام اصلی گیاه. مناطق ریشه رشد ریشه ژرمینال.

"انواع سیستم ریشه" - انواع ریشه. مطالعه. نوع سیستم ریشه ساختار دانه ها مناطق ریشه کلاهک ریشه. یکی از اندام های مهم رویشی. مطالعه ساختار. ریشه های ناخواسته گزیده ای از افسانه I. Krylov.

"ریشه و سیستم ریشه" - مغذی. سیستم ریشه میله ای. موضوع درس: انواع ریشه. لوبیا و قاصدک؟ لوبیا. حمایت کردن. سیستم ریشه فیبری. ما متوجه خواهیم شد که یک گیاه چه نوع ریشه هایی دارد، با سیستم های مختلف ریشه آشنا می شویم. جهت ریشه ها به منبع برق. ذخیره. انواع سیستم ریشه ژئوتروپیسم در ریشه ها کاسنی و جو دوسر چه نوع سیستم ریشه ای دارند؟ توابع ریشه بیایید نگاه کنیم گلدان. رشد ریشه.

"ساختار و عملکرد ریشه گیاه" - انواع سیستم های ریشه. انواع ریشه. توابع ریشه ریشه های تنفسی منطقه رفتار رشد ریشه. ریشه. ریشه ها پشتیبانی هستند. اصلاحات ریشه نقش موهای ریشه ریشه های سرپانتین. ریشه های خمیده.

میکوریزایک ارتباط متقابل (همزیستی) بین قارچ و ریشه گیاه است. ظاهراً اکثریت قریب به اتفاق گیاهان خشکی‌زی با قارچ‌های خاکی وارد چنین روابطی می‌شوند که از اهمیت بالایی برخوردار است، زیرا در نتیجه عناصر معدنی و انرژی زیادی نیز وارد ریشه گیاهان می‌شوند. قارچ ها مواد آلی را از گیاهان به دست می آورند. مواد مغذیعمدتاً کربوهیدرات ها و ویتامین ها و در عوض، گیاهان نمک های معدنی را از طریق ریشه (عمدتاً

میکوریزادو نوع وجود دارد - اکتو و اندوتروف. میکوریزا اکتوتروفیک یک غلاف در اطراف ریشه تشکیل می دهد و به فضاهای هوایی بین سلول های پوست نفوذ می کند، اما به داخل سلول ها نفوذ نمی کند. بنابراین، یک شبکه بین سلولی گسترده تشکیل می شود. توسط قارچ های متعلق به دسته فیبرهای خوراکی تشکیل می شود. شما می توانید آن را به طور عمده در گیاهان جنگلی، مانند درختان مخروطی، راش، بلوط و بسیاری دیگر پیدا کنید. اجسام میوه، در واقع، قارچ هایی که جمع آوری می کنیم، اغلب در نزدیکی این درختان دیده می شوند.

میکوریزای اندوتروفیکتقریباً در تمام گیاهان دیگر یافت می شود. مانند میکوریزا اکتوتروفیک شبکه ای بین سلولی را تشکیل می دهد که در خاک نیز پخش می شود؛ اما در این حالت قارچ ها به داخل سلول ها نفوذ می کنند (اگرچه در واقع غشای پلاسمایی سلول های ریشه دست نخورده باقی می ماند).

مطالعه بیشتر ساختار و عملکرد میکوریزابه کارگیری دانش به دست آمده در کشاورزی و جنگلداری و در انجام کارهای احیای زمین امکان پذیر خواهد بود.

گره های ریشه

تثبیت نیتروژن توسط گره های ریشه گیاهان حبوبات در مقاله ما مورد بحث قرار گرفته است. باکتری‌ها در گره‌ها زندگی می‌کنند که رشد و تقسیم سلول‌های پارانشیم ریشه را تحریک می‌کنند و در نتیجه تورم یا گره‌هایی روی ریشه‌ها ایجاد می‌شود.

ندول هاتکثیر بافت های ریشه، که در ارتباط همزیستی حاصل با باکتری های تثبیت کننده نیتروژن (بیشترین مشخصه اعضای خانواده حبوبات) یافت می شود.

در گره های حبوبات، نیتروژن آزاد اتمسفر به آمونیوم کاهش می یابد. که سپس جذب می شود و بخشی از ترکیبات آلی است. این اسیدهای آمینه (مونومرهای پروتئینی)، نوکلئوتیدها (مونومرهای DNA و RNA، و همچنین مهم ترین مولکول غنی شده با انرژی - ATP)، ویتامین ها، فلاون ها و فیتوهورمون ها را تولید می کند.

توانایی تثبیت نیتروژن همزیستی نیتروژن اتمسفر، حبوبات را به یک محصول ایده آل برای کشت تبدیل می کند، زیرا نیاز به کودهای نیتروژن کاهش یافته است. علاوه بر این، محتوای بالای اشکال نیتروژن موجود برای گیاه (نیترات - NO 3 - و آمونیوم - NH 4 +) در خاک مانع از توسعه گره‌ها می‌شود، زیرا تشکیل همزیستی برای گیاه غیرمنطقی می‌شود.

انرژی برای تثبیت نیتروژن در گره ها در نتیجه اکسیداسیون قندها (محصولات فتوسنتز) از برگها ایجاد می شود. مالات، به عنوان محصول تجزیه ساکارز، منبع کربن برای باکتری های همزیست است.

فرآیند تثبیت نیتروژن اتمسفر به حضور اکسیژن بسیار حساس است. در این رابطه، ندول‌های حبوبات حاوی یک پروتئین اتصال دهنده اکسیژن حاوی آهن - لگوگلوبین هستند. لگوگلوبین مشابه میوگلوبین حیوانی است که برای تسهیل انتشار اکسیژن مورد استفاده در تنفس سلولی استفاده می شود.

همزیستی

خانواده حبوبات

بسیاری از نمایندگان حبوبات (Fabaceae) قادر به تثبیت نیتروژن همزیستی هستند: پوراریا، شبدر، سویا، یونجه، لوپین، بادام زمینی و رویبوس. در گره های ریشه گیاهان ریزوبیاهای همزیست (باکتری ندول) وجود دارد. رایزوبیا ترکیبات نیتروژنی لازم برای رشد و رقابت با سایر گیاهان را تولید می کند. هنگامی که یک گیاه می میرد، نیتروژن ثابت آزاد می شود و خود را در دسترس سایر گیاهان قرار می دهد و در نتیجه خاک را با نیتروژن غنی می کند. اکثریت قریب به اتفاق حبوبات دارای چنین تشکیلاتی هستند، اما برخی (مثلاً استیفنولوبیوم) چنین تشکیلاتی ندارند. در خیلی روش های سنتیمزارع کشاورزی کاشته می شود انواع متفاوتگیاهان، و این تغییر گونه ها چرخه ای است. نمونه هایی از این گونه گیاهان عبارتند از شبدر و گندم سیاه (نه حبوبات، خانواده Polygonaceae). به آنها "کود سبز" نیز می گویند.

یکی دیگر از روش های کشاورزی برای پرورش گیاهان کشاورزی، کاشت آنها در بین ردیف درختان اینگا است. Inga یک درخت کوچک گرمسیری با برگ سخت است که قادر به تشکیل گره های ریشه و بر این اساس تثبیت نیتروژن است.

گیاهانی که از خانواده حبوبات نیستند

در حالی که امروزه اکثر گیاهانی که قادر به تولید گره های ریشه تثبیت کننده نیتروژن هستند از خانواده حبوبات هستند، چند استثنا وجود دارد:

• پاراسپونیا یک سرده گرمسیری از خانواده کنف است که قادر به تعامل با ریزوبیاها و تشکیل گره های تثبیت کننده نیتروژن است.
• گیاهان اکتینوریزال مانند توسکا و موم نیز می توانند از طریق رابطه همزیستی با باکتری فرانکیا گره های تثبیت کننده نیتروژن ایجاد کنند. این گیاهان به 25 جنس متعلق به 8 تیره تعلق دارند.

توانایی تثبیت نیتروژن در این خانواده ها در همه جا وجود ندارد. به عنوان مثال، از 122 جنس در خانواده Rosaceae، تنها 4 جنس قادر به تثبیت نیتروژن هستند. همه خانواده ها به راسته های Cucurbitaceae، Beechaceae و Rosaceae تعلق دارند که همراه با حبوبات زیر طبقه Rosida را تشکیل می دهند. در این تاکسون، لوبیاها اولین کسانی بودند که از آن منشعب شدند. بنابراین، توانایی تثبیت نیتروژن ممکن است پلزیومورفیک باشد و متعاقباً در اکثر نوادگان گیاه تثبیت کننده نیتروژن اصلی از بین برود. با این حال، ممکن است پیش نیازهای اصلی ژنتیکی و فیزیولوژیکی در آخرین جد مشترک جهانی همه گیاهان وجود داشته باشد، اما فقط در برخی از گونه‌های مدرن تحقق یافته است.

طبقه بندی

در حال حاضر، دو نوع اصلی گره ریشه وجود دارد: قطعی و نامعین.

ریشه قطعی ندول هادر گونه‌های خاصی از حبوبات استوایی مانند جنس گلایسین (سویا)، Phaseolus (لوبیا) و ویگنا و مقداری نیلوفر آبی یافت می‌شود. چنین گره های ریشه ای فعالیت مریستمی خود را بلافاصله پس از تشکیل از دست می دهند، بنابراین رشد تنها به دلیل افزایش اندازه سلول است. این منجر به تشکیل گره های بالغ به شکل کروی می شود. انواع دیگر گره های ریشه قطعی در بسیاری از گیاهان، درختچه ها و درختان (مانند بادام زمینی) یافت می شود. آنها همیشه با محورهای ریشه های جانبی یا فرعی همراه هستند و در نتیجه عفونت از طریق ضایعات (مثلاً شکاف) که این ریشه ها در آنها ایجاد می شود، تشکیل می شوند. موهای ریشه در این فرآیند دخالت ندارند. ساختار داخلی آنها با دانه های سویا متفاوت است. خطای نقل قول: تماس نامعتبر: کلید مشخص نشده است

ریشه غیر قطعی ندول هادر بیشتر حبوبات از هر سه زیر خانواده هم در مناطق گرمسیری و هم در عرض های جغرافیایی معتدل یافت می شوند. آنها را می توان در حبوبات پاپیلوئینوئیدی مانند Pisum (نخود)، Medicago (یونجه)، Trifolium (شبدر) و Vicia (ماشک) و همچنین در تمام حبوبات mimosoid مانند اقاقیا و در caesalpinioids یافت. این ندول ها به دلیل فعال بودن مریستم آپیکال آنها "نامعین" نامیده می شوند که منجر به رشد ندول در طول عمر آن می شود. در نتیجه یک گره تشکیل می شود که شکلی استوانه ای و گاهی منشعب دارد. با توجه به اینکه آنها به طور فعال در حال رشد هستند، می توان مناطقی را که مراحل مختلف توسعه و همزیستی را مشخص می کنند، تشخیص داد:

منطقه I - مریستم فعال. در اینجا، بافت‌های ندول جدید تشکیل می‌شوند که سپس به مناطق دیگر تمایز می‌یابند.
منطقه II - منطقه عفونت. این منطقه مملو از نخ های عفونی است که از باکتری ها تشکیل شده است. سلول های گیاهی در اینجا بزرگتر از منطقه قبلی هستند، تقسیم سلولی متوقف می شود.
Interzone II-III - ورود باکتری به سلول های گیاهی حاوی آمیلوپلاست. سلول ها دراز می شوند و در نهایت شروع به تمایز به باکتری های همزیست و تثبیت کننده نیتروژن می کنند. منطقه III - منطقه تثبیت نیتروژن. هر سلول در این ناحیه دارای یک واکوئل مرکزی بزرگ است و سیتوپلاسم با باکتری های همزیست تثبیت کننده نیتروژن پر شده است. گیاه این سلول ها را با لگهموگلوبین پر می کند که به آنها رنگ صورتی می دهد. منطقه IV - منطقه پیری. در اینجا تخریب سلول ها و همزیستی های درونی آنها اتفاق می افتد. تخریب هِم لگهموگلوبین باعث ایجاد رنگ سبز می شود. این نوع ندول ریشه بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته است، اما جزئیات در گره های بادام زمینی و گیاهان وابسته و همچنین گره های گیاهان کشاورزی مانند لوپین متفاوت است. گره های آن به دلیل عفونت مستقیم توسط ریزوبیای اپیدرم، جایی که رشته های عفونی تشکیل نمی شوند، تشکیل می شوند. گره ها در اطراف ریشه رشد می کنند و ساختار حلقه مانندی را تشکیل می دهند. در این ندول ها و همچنین در گره های بادام زمینی، بافت آلوده مرکزی همگن است. دانه های سویا، نخود و شبدر کمبود سلول های غیر عفونی را در گره ها نشان می دهند.

تشکیل ندول ریشه

ریشه حبوبات فلاونوئیدهایی ترشح می کند که باعث تولید فاکتورهای نود در باکتری ها می شود. هنگامی که این عامل توسط ریشه تشخیص داده می شود، تعدادی تغییرات مورفولوژیکی و بیوشیمیایی رخ می دهد: تقسیم سلولی در ریشه شروع می شود تا یک گره ایجاد شود و مسیر رشد ریشه مو تغییر می کند به طوری که باکتری را تا کپسولاسیون کامل خود در بر می گیرد. . باکتری های کپسول دار چندین بار تقسیم می شوند و یک میکروکلونی تشکیل می دهند. از این کلنی، سلول های باکتریایی از طریق ساختاری به نام نخ عفونت وارد گره در حال رشد می شوند. از طریق موهای ریشه تا قسمت پایه سلول اپیدرمی و سپس به مرکز ریشه رشد می کند. سپس سلول های باکتریایی توسط غشای سلول های ریشه گیاه احاطه شده و به باکتریوئیدهایی که قادر به تثبیت نیتروژن هستند تمایز می یابند.

غده سازی معمولی تقریباً چهار هفته پس از کاشت طول می کشد. اندازه و شکل گره ها به نوع گیاه کاشته شده بستگی دارد. بنابراین، دانه های سویا یا بادام زمینی دارای گره های بزرگ تری نسبت به حبوبات علوفه ای (شدر قرمز، یونجه) خواهند بود. با تجزیه و تحلیل بصری تعداد گره ها و همچنین رنگ آنها، دانشمندان می توانند کارایی تثبیت نیتروژن گیاه را تعیین کنند.

تشکیل گره توسط هر دو فرآیند خارجی (گرما، pH خاک، خشکی، سطوح نیترات) و فرآیندهای داخلی (تنظیم خودکار غده، اتیلن) ​​کنترل می شود. تنظیم خودکار غده سازی تعداد گره ها را در گیاه از طریق فرآیندهای مربوط به برگ ها کنترل می کند. بافت برگ حس می کند مراحل اولیهغده سازی از طریق یک سیگنال شیمیایی ناشناخته، و سپس توسعه بیشتر گره در بافت ریشه در حال توسعه را محدود می کند. تکرارهای غنی از لوسین (LRR) گیرنده کینازها (NARK در سویا (Glycine max)؛ HAR1 در لوتوس ژاپنیکا، SUNN در Medicago truncatula) در خودتنظیمی غده سازی نقش دارند. جهش هایی که منجر به از دست دادن عملکرد این گیرنده کینازها می شود سطح بالاغده سازی اغلب، ناهنجاری های رشد ریشه با از دست دادن فعالیت گیرنده کینازهای مورد بحث همراه است، که نشان دهنده رابطه عملکردی بین رشد گره ها و ریشه ها است. مطالعه مکانیسم های تشکیل گره نشان داد که ژن ENOD40 کد کننده پروتئینی متشکل از 12-13 اسید آمینه در طی غده سازی فعال می شود.

رابطه با ساختار ریشه

ظاهراً ندول های ریشه در نمایندگان خانواده حبوبات حداقل سه بار در طول تکامل تشکیل شده اند و به ندرت خارج از این تاکسون یافت می شوند. تمایل این گیاهان به ایجاد گره های ریشه به احتمال زیاد به ساختار ریشه مربوط می شود. به طور خاص، تمایل به ایجاد ریشه های جانبی در پاسخ به اسید آبسیزیک ممکن است به تکامل بعدی گره های ریشه کمک کند.

گره های ریشه در سایر گونه های گیاهی

گره‌های ریشه‌ای که در اعضای دیگر خانواده‌ها مانند پاراسپونیا، همزیستی با باکتری‌های جنس ریزوبیوم، و آن‌هایی که در اثر فعل و انفعالات همزیستی با Actinobacteria Frankia ایجاد می‌شوند، مانند توسکا، به‌طور قابل‌توجهی با اشکال ندول‌های تشکیل‌شده در حبوبات متفاوت است. در این نوع همزیستی، باکتری ها هرگز از نخ های عفونت بیرون نمی آیند. Actinobacteria Frankia با گونه های زیر روابط همزیستی ایجاد می کند (خانواده در براکت نشان داده شده است): Cucurbitaceae (Coriaria و Datisca)، Beechaceae (توس، Casuarina و Cerebraceae)، Rosaceae (Crushinaceae، Lochaceae و صورتی). همزیست های اکتینوریزال و همزیست های ریزوبیال از نظر کارایی تثبیت نیتروژن مشابه هستند. همه این راسته ها، از جمله Fabales، یک تاکسون واحد تثبیت کننده نیتروژن را با تاکسون Rosidae گسترده تر تشکیل می دهند.

برخی از قارچ ها ساختارهای غده ای به نام میکوریزای سلی را در ریشه گیاهان میزبان تشکیل می دهند. به عنوان مثال، Suillus tomentosus چنین ساختارهایی را با کاج کاج تشکیل می دهد (Pinus contorta var. Latifolia). این ساختارها حاوی باکتری هایی هستند که قادر به تثبیت نیتروژن هستند. درست می کنند حجم زیادنیتروژن و به کاج ها اجازه می دهد تا مناطق جدید با خاک های ضعیف را مستعمره کنند.

برنج. 3.7.انتقال به ساختار ثانویه ریشه (قرار دادن حلقه کامبیال): 1 - دور چرخه. 2 - کامبیوم؛ 3 - آبکش اولیه; 4 - آوند چوبی اولیه

ندول ها

وجود گره ها برای نمایندگان خانواده حبوبات (لوپین، شبدر و غیره) معمول است. ندول ها در نتیجه نفوذ از طریق موهای ریشه به پوست ریشه باکتری های این جنس ایجاد می شوند. ریزوبیوم.باکتری ها باعث افزایش تقسیم پارانشیم می شوند که رشد بافت باکتریایی را روی ریشه - ندول ها تشکیل می دهد. باکتری ها نیتروژن مولکولی اتمسفر را تثبیت کرده و به شکل ترکیبات نیتروژن دار که توسط گیاه جذب می شوند به حالت متصل تبدیل می کنند. باکتری ها نیز به نوبه خود از مواد موجود در ریشه گیاه استفاده می کنند. این همزیستی برای خاک بسیار مهم است و در آن کاربرد دارد کشاورزیزمانی که خاک با مواد نیتروژن دار غنی می شود.

برنج. 3.8.ساختار ثانویه ریشه کدو تنبل پوست اولیه لایه برداری شد: 1 - باقی مانده آوند چوبی اولیه (چهار پرتو). 2 - آوندهای آوند چوبی ثانویه. 3 - کامبیوم؛ 4 - آبکش ثانویه; 5 - تیر هسته; 6 - چوب پنبه

ریشه های هوایی

در تعدادی از مناطق گرمسیری گیاهان علفیزندگی بر روی درختان، برای بالا آمدن به سمت نور، ریشه های هوایی تشکیل می شود که آزادانه آویزان می شوند. ریشه های هوایی قادر به جذب رطوبتی هستند که به صورت باران و شبنم می بارد. نوعی بافت پوششی در سطح این ریشه ها تشکیل می شود - ولامن- به شکل یک بافت مرده چند لایه که سلول های آن دارای ضخامت های مارپیچی یا مشبک هستند.

غده های ریشه

در بسیاری از گیاهان دو لپه ای و تک لپه ای در اثر دگردیسی ریشه های جانبی و فرعی غده های ریشه (چیستاک بهاره و ...) به وجود می آیند. غده های ریشه رشد محدودی دارند و به شکل بیضی یا دوکی شکل می گیرند. چنین غده ها عملکرد ذخیره سازی را انجام می دهند و جذب محلول های خاک برای آنها توسط ریشه های مکش خوب منشعب انجام می شود. در برخی از گیاهان (مانند گل محمدی)، غده های ریشه فقط در قسمت خاصی (پایه، میانه) عملکرد ذخیره سازی را انجام می دهند و بقیه غده دارای ساختار ریشه معمولی است. چنین غده های ریشه ای می توانند هر دو عملکرد ذخیره سازی و مکش را انجام دهند.

ریشه ها

بخش‌های مختلف گیاه می‌توانند در تشکیل محصول ریشه شرکت کنند: قسمت بازال بیش از حد رشد کرده ریشه اصلی، هیپوکوتیل ضخیم شده استگونه های ریشه کوتاه نمایندگان خانواده کلم (تربچه، شلغم) دارای غده صاف یا گرد هستند که بیشتر آنها نشان داده شده است. هیپوکوتیل بیش از حد رشد کردهچنین محصولات ریشه ای ثانویه دارند ساختار تشریحیبا آوند چوبی اولیه دیارک (دو پرتو) و ثانویه به خوبی توسعه یافته، که عملکرد ذخیره سازی را انجام می دهد (شکل 9، رنگ را ببینید). غده گونه های با ریشه بلند نمایندگان خانواده کرفس (هویج، جعفری، جعفری) از یک غلیظ تشکیل شده است. قسمت پایه ریشه اصلیاین غده های ریشه نیز دارای آوند چوبی اولیه دیارشیک هستند، اما آبکش ثانویه بیش از حد رشد کرده عملکرد ذخیره سازی را انجام می دهد (شکل 10، رنگ را ببینید). محصول ریشه چغندر دارای ساختار چند کامبیال است (شکل 11، رنگ را مشاهده کنید).