سیستم عصبی ماهیتقسیم بر پیرامونیو مرکزی. سیستم عصبی مرکزیاز مغز و نخاع تشکیل شده است و پیرامونی- از رشته های عصبی و سلول های عصبی.

مغز ماهی

مغز ماهیاز سه بخش اصلی تشکیل شده است: مغز جلو، مغز میانی و مغز عقب. جلو مغزمتشکل از telencephalon ( تلانسفالن) و دی انسفالون - دی انسفالون. در انتهای قدامی تلنسفالون لامپ هایی قرار دارند که مسئول حس بویایی هستند. آنها سیگنال هایی را از گیرنده های بویایی.

نمودار زنجیره بویایی در ماهیرا می توان به شرح زیر توصیف کرد: در لوب های بویایی مغز نورون هایی وجود دارد که بخشی از یک عصب بویایی یا یک جفت عصب هستند. نورون هابه نواحی بویایی telencephalon که به آنها لوب بویایی نیز می گویند بپیوندید. پیازهای بویایی در ماهی‌هایی که از اندام‌های حسی استفاده می‌کنند، مانند کوسه‌ها که برای زنده ماندن به بو متکی هستند، برجسته است.

دی انسفالون از سه بخش تشکیل شده است: اپیتالاموس, تالاموسو هیپوتالاموسو به عنوان تنظیم کننده محیط داخلی بدن ماهی عمل می کند. اپی تالاموس حاوی اندام صنوبری است که به نوبه خود از نورون ها و گیرنده های نوری تشکیل شده است. اندام صنوبریدر انتهای اپی فیز قرار دارد و در بسیاری از گونه های ماهی به دلیل شفافیت استخوان های جمجمه می تواند به نور حساس باشد. به لطف این، اندام پینه آل می تواند به عنوان تنظیم کننده چرخه های فعالیت و تغییرات آنها عمل کند.

در مغز میانی ماهی وجود دارد لوب های بیناییو تگمنتومیا تایر - هر دو برای پردازش سیگنال های نوری استفاده می شوند. عصب بینایی ماهی بسیار منشعب است و دارای فیبرهای زیادی است که از لوب بینایی امتداد یافته است. مانند لوب های بویایی، لوب های بینایی بزرگ شده را می توان در ماهی ها یافت که برای زندگی آنها به بینایی بستگی دارد.

تگمنتوم در ماهی ماهیچه های داخلی چشم را کنترل می کند و در نتیجه تمرکز آن بر روی یک جسم را تضمین می کند. تگمنتوم همچنین می تواند به عنوان تنظیم کننده عملکردهای کنترل فعال عمل کند - این جایی است که ناحیه حرکتی مغز میانی که مسئول حرکات ریتمیک شنا است قرار دارد.

مغز عقب ماهی شامل مخچه, مغز درازو پل. مخچه عضوی جفت نشده است که وظیفه حفظ تعادل و کنترل موقعیت بدن ماهی در محیط را بر عهده دارد. بصل النخاع و پونز با هم تشکیل می دهند ساقه مغز، که تعداد زیادی از اعصاب جمجمه حامل اطلاعات حسی به آن گسترش می یابد. اکثر اعصاب از طریق ساقه مغز و مغز عقبی با مغز ارتباط برقرار می کنند و وارد آن می شوند.

نخاع.

نخاعدر داخل قوس های عصبی مهره های ستون فقرات ماهی قرار دارد. در ستون فقرات تقسیم بندی وجود دارد. در هر بخش، نورون ها از طریق ریشه های پشتی به نخاع متصل می شوند و نورون های چابکی از طریق ریشه های شکمی از آنها خارج می شوند. درون سیستم عصبی مرکزی نیز نورون‌های درونی وجود دارند که ارتباط بین نورون‌های حسی و نورون‌های حسی را واسطه می‌کنند.

مغز ماهی استخونیشامل پنج بخش معمولی برای اکثر مهره داران است.

مغز الماس(Rhombencephalon)شامل بصل النخاع و مخچه است.

بصل النخاع (میلنسفالون، بصل النخاع) قسمت قدامی زیر مخچه امتداد می یابد و در عقب بدون مرزهای قابل مشاهده به نخاع می رود. برای مشاهده قسمت قدامی بصل النخاع باید بدن مخچه را به سمت جلو بچرخانید (در برخی از ماهی ها مخچه کوچک است و قسمت قدامی بصل النخاع به وضوح قابل مشاهده است). سقف این قسمت از مغز با شبکه مشیمیه نشان داده می شود. در زیر یک بزرگ قرار دارد حفره الماسی شکل (fossa rhomboidea)در انتهای قدامی پهن شده و از پشت به یک شکاف داخلی باریک عبور می کند، یک حفره است. بطن چهارم مغزی (ventriculus quartus).بصل النخاع به عنوان منشا اکثر اعصاب مغز و همچنین مسیری است که مراکز مختلف قسمت های قدامی مغز را با نخاع متصل می کند. با این حال، لایه ماده سفید پوشاننده بصل النخاع در ماهی بسیار نازک است، زیرا بدن و دم تا حد زیادی مستقل هستند - آنها بیشتر حرکات را به صورت انعکاسی و بدون همبستگی با مغز انجام می دهند. در انتهای بصل النخاع در ماهی و دوزیستان دم دار یک جفت غول قرار دارد. سلول های موتنر،مرتبط با مراکز آکوستیک جانبی. آکسون های ضخیم آنها در امتداد کل نخاع امتداد دارند. حرکت در ماهی عمدتاً به دلیل خم شدن ریتمیک بدن انجام می شود که ظاهراً عمدتاً توسط رفلکس های نخاعی محلی کنترل می شود. با این حال، کنترل کلی بر این حرکات توسط سلول های موتنر اعمال می شود. مرکز تنفسی در پایین بصل النخاع قرار دارد.

با نگاه کردن به مغز از پایین، می توانید منشا برخی اعصاب را تشخیص دهید. سه ریشه گرد از سمت جانبی قسمت قدامی بصل النخاع گسترش می یابد. اولین مورد، که از نظر جمجمه ای دراز می کشد، متعلق به V و است VIIاعصاب، ریشه میانی - فقط VIIعصب، و در نهایت، ریشه سوم، خوابیده دمی، است هشتمعصب در پشت آنها، همچنین از سطح جانبی بصل النخاع، جفت IX و X با هم در چندین ریشه گسترش می یابند. اعصاب باقی مانده نازک هستند و معمولاً در حین تشریح قطع می شوند.

مخچه کاملاً توسعه یافته، گرد یا کشیده، روی قسمت قدامی بصل النخاع و مستقیماً در پشت لوب های بینایی قرار دارد. با لبه خلفی خود، بصل النخاع را می پوشاند. قسمتی که به سمت بالا بیرون زده است بدن مخچه (corpus cerebelli).مخچه مرکز تنظیم دقیق تمام عصب‌های حرکتی مرتبط با شنا و گرفتن غذا است.

مغز میانی(میزانسفالون) - بخشی از ساقه مغز توسط قنات مغزی نفوذ می کند. از لوب های نوری بزرگ و کشیده تشکیل شده است (آنها از بالا قابل مشاهده هستند).

لوب های نوری یا سقف بصری (lobis opticus s. tectum opticus) - سازندهای جفتی که توسط یک شیار طولی عمیق از یکدیگر جدا شده اند. لوب های بینایی مراکز بینایی اولیه برای تحریک حس هستند. فیبرهای عصب بینایی به آنها ختم می شود. در ماهی، این قسمت از مغز از اهمیت اولیه برخوردار است، مرکزی است که تأثیر اصلی بر فعالیت بدن دارد. ماده خاکستری پوشاننده لوب های بینایی ساختار لایه ای پیچیده ای دارد که یادآور ساختار قشر مخچه یا نیمکره ها است.

اعصاب بینایی ضخیم از سطح شکمی لوب های بینایی ایجاد می شوند و از زیر سطح دی انسفالون عبور می کنند.

اگر لوب های بینایی مغز میانی را باز کنید، می بینید که در حفره آنها چینی از مخچه جدا شده است به نام دریچه مخچه (دریچه مخچه).در دو طرف آن در پایین حفره مغز میانی دو ارتفاع لوبیا شکل وجود دارد که به آنها می گویند. اجسام نیمه‌قمری (tori semicircularis)و مراکز اضافی اندام استاتوآکوستیک هستند.

جلو مغز(پروسانسفالن)کمتر از میانه توسعه یافته است، از تلانسفالن و دی انسفالون تشکیل شده است.

قطعات دی انسفالون در اطراف یک شکاف عمودی دراز بکشید بطن سوم مغزی (ventriculus tertius).دیواره های جانبی بطن - لبه های بصرییا تالاموس ( تالاموس) در ماهیان و دوزیستان در درجه دوم اهمیت قرار دارند (به عنوان مراکز هماهنگ کننده حسی و حرکتی). سقف بطن سوم مغز - اپی تالاموس یا اپی تالاموس - حاوی نورون نیست. این شامل شبکه مشیمیه قدامی (پوشش مشیمیه بطن سوم) و غده مدولاری فوقانی است - غده صنوبری (اپیفیزیس).پایین بطن سوم مغزی - هیپوتالاموس یا هیپوتالاموس در ماهی تورم های جفتی ایجاد می کند - لوب های تحتانی (لوبوس تحتانی).در مقابل آنها غده مدولاری تحتانی قرار دارد - غده هیپوفیز (هیپوفیز).در بسیاری از ماهی ها، این غده به طور محکم در یک فرورفتگی خاص در پایین جمجمه قرار می گیرد و معمولاً در حین آماده سازی می شکند. سپس به وضوح قابل مشاهده است قیف (infundibulum).در جلو، در مرز بین قسمت انتهایی و میانی مغز، وجود دارد کیاسم بینایی (chiasma nervorum opticorum).

تلنسفالون در ماهی های استخوانی در مقایسه با سایر قسمت های مغز بسیار کوچک است. بیشتر ماهی‌ها (به جز ماهی‌های ریه و ماهی‌های باله‌دار) با ساختار معکوس (معکوس) نیمکره‌های telencephalon متمایز می‌شوند. به نظر می رسد که آنها به سمت شکم جانبی "چرخش" شده اند. سقف جلو مغز حاوی سلول های عصبی نیست و از یک غشای اپیتلیال نازک تشکیل شده است. (پالیوم)که در حین تشریح معمولاً همراه با غشای مغز برداشته می شود. در این حالت، آماده سازی پایین بطن اول را نشان می دهد که توسط یک شیار طولی عمیق به دو قسمت تقسیم شده است. جسم مخطط مخطط (corpora striatum1)از دو بخش تشکیل شده است که هنگام مشاهده مغز از پهلو قابل مشاهده است. در واقع، این ساختارهای عظیم حاوی مواد مخطط و قشر مغز با ساختار نسبتاً پیچیده هستند.

پیازهای بویایی (bulbus olfactorius)در مجاورت حاشیه قدامی تلانسفالن. جلوتر می روند اعصاب بویاییدر برخی از ماهی ها (مثلاً ماهی کاد)، پیازهای بویایی بسیار جلوتر قرار می گیرند که در این صورت به مغز متصل می شوند. مجاری بویایی

مغز ماهی بسیار کوچک است و در کوسه ها هزارم درصد وزن بدن و در ماهیان استخوانی و ماهیان خاویاری صدم درصد است. در ماهی های کوچک، توده مغزی به حدود 1 درصد می رسد.

مغز ماهی از 5 بخش تشکیل شده است: پیش مغز، میانی، میانی، مخچه و بصل النخاع. رشد تک تک قسمت های مغز به سبک زندگی ماهی ها و اکولوژی آنها بستگی دارد. بنابراین، شناگران خوب (عمدتا ماهی های دریایی) دارای مخچه و لوب بینایی به خوبی توسعه یافته هستند. در ماهی هایی که حس بویایی خوبی دارند، پیش مغز بزرگ شده است. ماهی های با بینایی خوب (شکارچیان) دارای مغز میانی هستند. ماهی های کم تحرک دارای بصل النخاع توسعه یافته ای هستند.

بصل النخاع ادامه طناب نخاعی است. همراه با مغز میانی و دی انسفالون ساقه مغز را تشکیل می دهد. در بصل النخاع، در مقایسه با نخاع، توزیع واضحی از ماده خاکستری و سفید وجود ندارد. بصل النخاع اعمال زیر را انجام می دهد: رسانایی و بازتابی.

عملکرد هادی هدایت تکانه های عصبی بین نخاع و سایر قسمت های مغز است. از طریق بصل النخاع، مسیرهای صعودی از نخاع به مغز و مسیرهای نزولی وجود دارد که مغز را به نخاع متصل می کند.

عملکرد بازتابی بصل النخاع. بصل النخاع شامل مراکزی برای رفلکس های نسبتا ساده و پیچیده است. به دلیل فعالیت بصل النخاع، واکنش های رفلکس زیر انجام می شود:

1) تنظیم تنفس؛

2) تنظیم فعالیت قلبی و عروق خونی.

3) تنظیم هضم؛

4) تنظیم عملکرد اندام های چشایی؛

5) تنظیم کروماتوفورها.

6) تنظیم عملکرد اندام های الکتریکی؛

7) تنظیم مراکز حرکت باله.

8) تنظیم طناب نخاعی.

بصل النخاع شامل هسته های شش جفت اعصاب جمجمه ای (V-X) است.

جفت V – عصب سه قلوبه 3 شاخه تقسیم می شود: عصب چشم قسمت قدامی سر را عصب می دهد، عصب فک بالا پوست قسمت قدامی سر و کام را عصب می دهد و عصب فک پایین غشای مخاطی را عصب می کند. حفره دهانو عضلات فک پایین

جفت VI - عصب گوش ماهیچه های چشم را عصب می کند.

جفت VII - عصب صورت به 2 خط تقسیم می شود: اولی خط جانبی سر را عصب می کند، دومی - غشای مخاطی کام، ناحیه زیر زبانی، جوانه های چشایی حفره دهان و ماهیچه های اپرکولوم را عصب می کند.

جفت هشتم - شنوایی یا عصب حسی- گوش داخلی و هزارتو را عصب دهی می کند.

جفت IX - عصب گلوفارنکس - غشای مخاطی کام و عضلات اولین قوس شاخه ای را عصب می کند.

جفت X - عصب واگ به دو شاخه شاخه تقسیم می شود: عصب جانبی اندام های خط جانبی در تنه را عصب می دهد، عصب اپرکولوم دستگاه آبشش و سایر اندام های داخلی را عصب می دهد.

مغز میانی ماهی با دو بخش نشان داده می شود: سقف بینایی (تکتوم) - که به صورت افقی و تگمنتوم - به صورت عمودی قرار دارد.

تکتوم یا سقف بینایی مغز میانی به شکل لوب‌های بینایی جفتی متورم می‌شود که در ماهی‌ها با درجه بالایی از رشد اندام‌های بینایی و در ماهی‌های اعماق دریا و غارها ضعیف است. بر داخلتکتوم حاوی چنبره طولی است. با بینایی مرتبط است. مرکز بینایی بالاتر ماهی در قسمت انتهایی مغز میانی قرار دارد. فیبرهای جفت دوم اعصاب بینایی به تکتوم ختم می شوند.

مغز میانی وظایف زیر را انجام می دهد:

1) عملکرد تحلیلگر بصری، همانطور که توسط آزمایشات زیر مشهود است. پس از برداشتن بافت از یک طرف چشم ماهی، چشمی که در طرف مقابل قرار دارد کور می شود. هنگامی که کل تکتوم برداشته شود، کوری کامل رخ می دهد. تکتوم همچنین مرکز رفلکس گرفتن بینایی را در خود جای داده است، که شامل این واقعیت است که حرکات چشم، سر و تنه به گونه‌ای هدایت می‌شوند که تثبیت جسم غذایی را در ناحیه بیشترین بصری به حداکثر برسانند. تیزبینی، یعنی در مرکز شبکیه چشم تکتوم شامل مراکز جفت اعصاب III و IV است که عضلات چشم را عصب دهی می کنند و همچنین عضلاتی که عرض مردمک را تغییر می دهند، یعنی. انجام اقامت، که به شما امکان می دهد به دلیل حرکت لنز، اشیاء را در فواصل مختلف به وضوح ببینید.

2) در تنظیم رنگ ماهی شرکت می کند. بنابراین، پس از برداشتن تکتوم، بدن ماهی روشن‌تر می‌شود، در حالی که با برداشتن چشم، پدیده معکوس مشاهده می‌شود - تیره شدن بدن.

3) علاوه بر این، تکتوم ارتباط نزدیکی با مخچه، هیپوتالاموس و از طریق آنها با مغز جلویی دارد. بنابراین، تکتوم عملکردهای حسی تنی (تعادل، وضعیت بدن)، بویایی و سیستم بینایی را هماهنگ می کند.

4) تکتوم با جفت اعصاب هشتم که عملکردهای آکوستیک و گیرنده را انجام می دهند و با جفت اعصاب V، یعنی. اعصاب سه قلو

5) فیبرهای آوران از اندام های خط جانبی، از اعصاب شنوایی و سه قلو به مغز میانی نزدیک می شوند.

6) تکتوم حاوی فیبرهای آوران از گیرنده های بویایی و چشایی است.

7) در مغز میانی ماهی مراکزی برای تنظیم حرکت و تون عضلانی وجود دارد.

8) مغز میانی بر روی مراکز بصل النخاع و نخاع اثر مهاری دارد.

بنابراین، مغز میانی تعدادی از عملکردهای خودمختار بدن را تنظیم می کند. با توجه به مغز میانی، فعالیت رفلکس بدن متنوع می شود (بازتاب های جهت دهی به صدا و محرک های بصری ظاهر می شوند).

دی انسفالون ساختار اصلی دی انسفالون تالاموس بینایی است. در زیر تالاموس بینایی ناحیه زیر سلی - اپی تالاموس و در زیر تالاموس ناحیه زیر لوله - هیپوتالاموس قرار دارد. دی انسفالون در ماهی تا حدی توسط سقف مغز میانی پوشیده شده است.

اپیتالاموس از غده صنوبری تشکیل شده است، که پایه ای از چشم جداری است که به عنوان غده درون ریز عمل می کند. دومین عنصر اپیتالاموس فرنولوم (habenula) است که بین جلوی مغز و سقف مغز میانی قرار دارد. فرنولوم حلقه اتصال بین غده صنوبری و فیبرهای بویایی پیش مغز است، یعنی. در عملکردهای دریافت نور و بویایی شرکت می کند. اپیتالاموس از طریق اعصاب وابران به مغز میانی متصل می شود.

تالاموس (تالاموس بینایی) در ماهی در قسمت مرکزی دیانسفالون قرار دارد. در تالاموس بینایی، به ویژه در قسمت پشتی، تشکیلات هسته ای زیادی یافت شد. هسته ها اطلاعات را از گیرنده ها دریافت می کنند، آن را پردازش می کنند و به مناطق خاصی از مغز منتقل می کنند، جایی که احساسات مربوطه (بصری، شنوایی، بویایی و غیره) ایجاد می شود. بنابراین، تالاموس عضو یکپارچه کننده و تنظیم کننده حساسیت بدن است و همچنین در اجرای واکنش های حرکتی بدن شرکت می کند.

هنگامی که غده های بینایی آسیب می بینند، حساسیت، شنوایی و بینایی کاهش می یابد که باعث از بین رفتن هماهنگی می شود.

هیپوتالاموس از یک برآمدگی توخالی جفت نشده تشکیل شده است - یک قیف که یک کیسه عروقی را تشکیل می دهد. کیسه آوندی به تغییرات فشار واکنش نشان می دهد و در ماهیان دریایی اعماق دریا به خوبی توسعه یافته است. کیسه عروقی در تنظیم شناوری نقش دارد و از طریق ارتباط با مخچه در تنظیم تعادل و تون عضلانی شرکت می کند.

هیپوتالاموس مرکز اصلی است که اطلاعات از مغز جلویی به آن می رسد. هیپوتالاموس فیبرهای آوران را از انتهای چشایی و از سیستم صوتی دریافت می کند. اعصاب وابران از هیپوتالاموس به سمت جلو مغز، به تالاموس پشتی، تکتوم، مخچه و نوروهیپوفیز می روند. فعالیت های آنها را تنظیم می کند و بر کار آنها تأثیر می گذارد.

مخچه یک سازند جفت نشده است، در پشت مغز قرار دارد و تا حدی بصل النخاع را می پوشاند. بین بدن مخچه (قسمت میانی) و گوش های مخچه (یعنی دو بخش جانبی) تمایز وجود دارد. انتهای قدامی مخچه دریچه را تشکیل می دهد.

در ماهی پیشرو تصویر بی تحرکزندگی (به عنوان مثال، در ماهی های پایین، مانند عقرب، گوبی، ماهی گیر)، مخچه در مقایسه با ماهی هایی که سبک زندگی فعالی دارند (پلاژیک، مانند ماهی خال مخالی، شاه ماهی یا شکارچیان - سوف، ماهی تن، پایک) توسعه نیافته است.

وظایف مخچه. هنگامی که مخچه به طور کامل از ماهی فعال خارج می شود، کاهش تون عضلانی (آتونی) و اختلال در هماهنگی حرکات مشاهده می شود. این در شنای دایره ای ماهی بیان شد. علاوه بر این، واکنش ماهی به محرک های دردناک ضعیف می شود، اختلالات حسی رخ می دهد و حساسیت لمسی. تقریباً پس از سه تا چهار هفته، عملکردهای از دست رفته به دلیل فرآیندهای تنظیمی سایر بخش‌های مغز بازیابی می‌شوند.

پس از برداشتن بدن مخچه، ماهی های استخوانی اختلالات حرکتی را به شکل تاب خوردن بدن از یک طرف به سمت دیگر نشان می دهند. پس از برداشتن بدن و دریچه مخچه، فعالیت حرکتی به طور کامل مختل می شود و اختلالات تروفیک ایجاد می شود. این نشان می دهد که مخچه همچنین متابولیسم را در مغز تنظیم می کند.

لازم به ذکر است که گوش های مخچه در ماهی هایی که خط جانبی خوبی دارند به اندازه های بزرگ می رسد. بنابراین، مخچه محل بسته شدن رفلکس های شرطی است که از اندام های خط جانبی می آیند.

بنابراین، وظایف اصلی مخچه هماهنگی حرکت، توزیع طبیعی تون ماهیچه ها و تنظیم عملکردهای خودمختار است. مخچه نفوذ خود را از طریق تشکیلات هسته ای مغز میانی و بصل النخاع و همچنین نورون های حرکتی نخاع اعمال می کند.

پیش مغز ماهی از دو قسمت تشکیل شده است: گوشته یا شنل و مخطط. مانتو یا به اصطلاح عبا به صورت پشتی قرار دارد، یعنی. از بالا و از طرفین به شکل یک صفحه اپیتلیال نازک در بالای جسم مخطط. در دیواره قدامی پیش مغز لوب های بویایی وجود دارد که اغلب به قسمت اصلی، ساقه و پیاز بویایی متمایز می شوند. گوشته فیبرهای بویایی ثانویه را از پیاز بویایی دریافت می کند.

عملکردهای مغز جلویی مغز جلویی ماهی عملکرد بویایی را انجام می دهد. این امر به ویژه با آزمایش های زیر اثبات می شود. هنگامی که مغز جلویی برداشته می شود، ماهی ها از دست دادن رفلکس های شرطی توسعه یافته به محرک های بویایی را تجربه می کنند. علاوه بر این، برداشتن مغز جلویی ماهی ها منجر به کاهش فعالیت حرکتی آنها و کاهش رفلکس های شرطی مدرسه می شود. مغز جلویی نیز نقش مهمی در رفتار جنسی ماهی ایفا می کند (در صورت برداشتن، میل جنسی از بین می رود).

بنابراین، مغز پیشانی در واکنش دفاعی، توانایی شنا در مدارس، توانایی مراقبت از فرزندان و غیره نقش دارد. این یک اثر تحریک کننده کلی بر سایر قسمت های مغز دارد.

7. اصول نظریه رفلکس I.P. پاولوا

نظریه پاولوف بر اساس اصول اولیه فعالیت رفلکس شرطی مغز حیوانات از جمله ماهی است:

1. اصل ساختار.

2. اصل جبر.

3. اصل تحلیل و سنتز.

اصل ساختار به شرح زیر است: هر ساختار مورفولوژیکی مربوط به یک عملکرد خاص است. اصل جبر این است که واکنش های بازتابی علیت شدید دارند، یعنی. آنها قطعی هستند. برای تجلی هر رفلکس، دلیل، فشار، تأثیر از دنیای بیرون یا محیط داخلی بدن لازم است. فعالیت تحلیلی و مصنوعی سیستم عصبی مرکزی به دلیل روابط پیچیده بین فرآیندهای تحریک و مهار انجام می شود.

بر اساس نظریه پاولوف، فعالیت سیستم عصبی مرکزی بر اساس یک رفلکس است. رفلکس یک واکنش علّی تعیین شده (قطعی) بدن به تغییرات در محیط خارجی یا داخلی است که با مشارکت اجباری سیستم عصبی مرکزی در پاسخ به تحریک گیرنده ها انجام می شود. ظهور، تغییر یا توقف هر فعالیتی از بدن به این صورت است.

پاولوف تمام واکنش های رفلکس بدن را به دو گروه اصلی تقسیم کرد: رفلکس های بدون شرط و رفلکس های شرطی. رفلکس های بدون قید و شرط واکنش های رفلکس ذاتی و ارثی هستند. رفلکس های بدون شرط در حضور یک محرک بدون شرایط خاص و خاص (بلع، تنفس، ترشح بزاق) ظاهر می شوند. رفلکس های بدون شرط دارای قوس های بازتابی آماده هستند. رفلکس های بدون شرط با توجه به تعدادی ویژگی به گروه های مختلفی تقسیم می شوند. بر اساس ویژگی های بیولوژیکی، آنها به مواد غذایی (جستجو، دریافت و پردازش غذا)، تدافعی (واکنش تدافعی)، جنسی (رفتار حیوانی)، جهت گیری (جهت گیری در فضا)، وضعیتی ( اتخاذ یک حالت مشخص)، حرکتی (حرکتی) تقسیم می شوند. واکنش ها).

بسته به محل گیرنده تحریک شده، رفلکس های برون گرا متمایز می شوند، یعنی. رفلکس هایی که وقتی سطح بیرونی بدن (پوست، غشاهای مخاطی) تحریک می شود به وجود می آیند، رفلکس های درون گیر، یعنی. رفلکس‌هایی که هنگام تحریک اندام‌های داخلی رخ می‌دهند، رفلکس‌های حس عمقی که هنگام تحریک گیرنده‌های ماهیچه‌های اسکلتی، مفاصل و رباط‌ها رخ می‌دهند.

بسته به قسمتی از مغز که در واکنش رفلکس نقش دارد، رفلکس های زیر مشخص می شوند: نخاع (نخاع) - مراکز نخاع درگیر هستند، پیاز - مراکز بصل النخاع، مزانسفالیک - مراکز مغز میانی، دی انسفالیک - مراکز دی انسفالون.

علاوه بر این، واکنش ها بر اساس اندامی که در پاسخ نقش دارد تقسیم می شوند: حرکتی یا حرکتی (عضله درگیر است)، ترشحی (غده درون ریز یا برون ریز درگیر است)، وازوموتور (رگ درگیر است) و غیره.

رفلکس های بدون شرط واکنش های خاصی هستند. آنها مشخصه همه نمایندگان این گونه هستند. رفلکس های بدون شرط واکنش های بازتابی نسبتاً ثابت، کلیشه ای، غیرقابل تغییر، بی اثر هستند. در نتیجه، سازگاری با شرایط زندگی در حال تغییر تنها از طریق رفلکس های بدون قید و شرط غیرممکن است.

رفلکس های شرطی یک ارتباط عصبی موقتی بدن با هر محرکی از محیط بیرونی یا درونی بدن است. رفلکس های شرطی در طول زندگی فردی یک ارگانیسم به دست می آیند. آنها در میان نمایندگان مختلف یک گونه خاص یکسان نیستند. رفلکس های شرطی دارای قوس های بازتابی آماده نیستند، آنها تحت شرایط خاصی تشکیل می شوند. بسته به شرایطی که ارگانیسم در آن قرار دارد، رفلکس های شرطی قابل تغییر هستند، به راحتی ایجاد می شوند و همچنین به راحتی ناپدید می شوند. رفلکس های شرطی بر اساس رفلکس های غیرشرطی تحت شرایط خاصی شکل می گیرند.

برای تشکیل یک رفلکس شرطی، لازم است دو محرک در زمان ترکیب شوند: بی تفاوت (بی تفاوت) برای نوع خاصی از فعالیت، که بعداً به یک سیگنال شرطی (کوبیدن روی شیشه) تبدیل می شود و یک محرک غیرشرطی که باعث ایجاد یک نامشروط خاص می شود. رفلکس (غذا). سیگنال شرطی همیشه قبل از عمل محرک غیرشرطی است. تقویت سیگنال شرطی با یک محرک غیرشرطی باید تکرار شود. لازم است که محرک های شرطی و غیرشرطی شرایط زیر را برآورده کنند: محرک غیرشرطی باید از نظر بیولوژیکی قوی باشد (غذا)، محرک شرطی باید دارای قدرت بهینه متوسط ​​(تق) باشد.

8. رفتار ماهی

رفتار ماهی ها در طول رشد آنها پیچیده تر می شود، به عنوان مثال. آنتوژنز ساده ترین واکنش بدن ماهی در پاسخ به یک محرک حرکتی است. حرکت حرکتی افزایش فعالیت حرکتی در پاسخ به تأثیرات نامطلوب است. Kinesis در حال حاضر در آخرین مراحل رشد جنینی ماهی مشاهده می شود، زمانی که محتوای اکسیژن در محیط کاهش می یابد. در این حالت، افزایش حرکت لارو در تخم یا در آب به بهبود تبادل گاز کمک می کند. Kinesis حرکت لاروها را از زیستگاه های ضعیف به زیستگاه های بهتر ترویج می کند. مثال دیگری از حرکت حرکتی حرکت تصادفی ماهی های مدرسه ای (بالا ماهی، اوکلیا و غیره) هنگام ظاهر شدن یک شکارچی است. این او را گیج می کند و مانع از تمرکز او روی یک ماهی می شود. این را می توان واکنش تدافعی ماهیان مدرسه ای در نظر گرفت.

یک شکل پیچیده تر از رفتار ماهی تاکسی است - این حرکت هدایت شده ماهی در پاسخ به یک محرک است. تاکسی مثبت (جاذبه) و تاکسی منفی (اجتناب) وجود دارد. یک مثال فوتوتاکسی است، یعنی. واکنش ماهی به فاکتور نور بنابراین، ماهی آنچوی و اسپات چشم درشت دارای فوتوتاکسی مثبت هستند، یعنی. به خوبی جذب نور می شوند و خوشه هایی را تشکیل می دهند که استفاده از این خاصیت را در صید این ماهی ها ممکن می سازد. بر خلاف اسپرت خزری، کفال فتوتاکسی منفی از خود نشان می دهد. نمایندگان این گونه ماهی در تلاش هستند تا از پس زمینه روشن خارج شوند. این خاصیت در زمان صید این ماهی توسط انسان نیز استفاده می شود.

نمونه ای از فوتوتاکسی منفی می تواند رفتار لارو ماهی قزل آلا باشد. در طول روز آنها در میان سنگ ها و شن پنهان می شوند که به آنها اجازه می دهد از شکارچیان دوری کنند. و لاروهای ماهی کپور فوتوتاکسی مثبتی از خود نشان می دهند که به آنها امکان می دهد از خفه کردن مناطق اعماق دریا جلوگیری کنند و غذای بیشتری پیدا کنند.

مسیرهای تاکسی ممکن است تغییرات مرتبط با سن را تجربه کنند. بنابراین، بچه ماهی قزل آلا در مرحله پایی، ماهی‌های کم‌تحرک معمولی هستند که از قلمرو خود در برابر همنوع خود محافظت می‌کنند. آنها از نور اجتناب می کنند، در میان سنگ ها زندگی می کنند و به راحتی رنگ خود را تغییر می دهند محیط، وقتی می ترسند، می توانند پنهان شوند. همانطور که آنها قبل از حرکت به سمت دریا رشد می کنند، رنگ آنها به رنگ غیر نقره ای تغییر می کند، به صورت دسته جمع می شوند و حالت تهاجمی خود را از دست می دهند. هنگامی که می ترسند، به سرعت شنا می کنند، از نور نمی ترسند و برعکس، نزدیک سطح آب می مانند. همانطور که می بینید، رفتار نوجوانان این گونه با افزایش سن برعکس تغییر می کند.

ماهی ها، بر خلاف مهره داران بالاتر، فاقد قشر مغز هستند که در ایجاد رفلکس های شرطی از اهمیت اساسی برخوردار است. با این حال، ماهی ها قادر به تولید آنها بدون آن هستند، به عنوان مثال، یک رفلکس شرطی به صدا (آزمایش فرولوف). پس از عمل محرک صوتی، چند ثانیه بعد جریان برق وصل شد که ماهی با حرکت بدن به آن واکنش نشان داد. پس از تعداد معینی از تکرار، ماهی، بدون انتظار برای عمل جریان الکتریسیته، به صدا واکنش نشان داد، i.e. با حرکت بدن واکنش نشان داد. در این حالت محرک شرطی صدا است و محرک غیرشرطی جریان القایی است.

بر خلاف حیوانات بالاتر، ماهی ها رفلکس کمتری دارند و ناپایدار هستند و رشد آنها دشوار است. ماهی ها نسبت به حیوانات بالاتر توانایی کمتری برای تمایز دارند، یعنی. تمایز بین محرک های شرطی یا تغییرات در محیط خارجی. لازم به ذکر است که در ماهی های استخوانی رفلکس های شرطی شده سریعتر رشد می کنند و نسبت به سایرین پایدارتر هستند.

آثاری در ادبیات وجود دارد که بازتاب‌های شرطی نسبتاً پایدار را نشان می‌دهند، که در آن محرک‌های غیرشرطی مثلث، دایره، مربع، حروف مختلف و غیره هستند. اگر یک فیدر را در یک مخزن قرار دهید که در پاسخ به فشار دادن یک اهرم، کشیدن مهره یا سایر وسایل، بخشی از غذا را می دهد، ماهی ها به سرعت به این وسیله تسلط پیدا می کنند و غذا دریافت می کنند.

کسانی که در پرورش ماهی آکواریومی فعالیت می کنند، مشاهده کرده اند که هنگام نزدیک شدن به آکواریوم، ماهی ها در انتظار غذا در محل تغذیه جمع می شوند. این نیز یک رفلکس شرطی است و در این مورد شما محرک شرطی هستید؛ ضربه زدن به شیشه آکواریوم نیز می تواند به عنوان یک محرک شرطی عمل کند.

در جوجه کشی های ماهی، ماهی ها معمولا در ساعات خاصی از روز تغذیه می شوند، بنابراین اغلب در زمان تغذیه در مناطق خاصی جمع می شوند. ماهی ها نیز به سرعت به نوع غذا، نحوه توزیع غذا و ... عادت می کنند.

بزرگ اهمیت عملیممکن است در شرایط جوجه کشی ماهی، رفلکس های شرطی شده به شکارچی و NVH در ماهی های تجاری جوان ایجاد شود، که سپس در مخازن طبیعی رها می شوند. این امر به این دلیل است که در شرایط جوجه کشی و صید ماهی، بچه ماهیان تجربه ارتباط با دشمنان را ندارند و در مراحل اولیه طعمه شکارچیان می شوند تا زمانی که تجربه ای انفرادی و دیدنی دریافت کنند.

با استفاده از رفلکس‌های شرطی، جنبه‌های مختلف زیست‌شناسی ماهی‌های مختلف از جمله حساسیت طیفی چشم، توانایی تشخیص شبح‌ها، تأثیر سموم مختلف، شنیدن ماهی با قدرت و فرکانس صدا، آستانه‌ها مورد مطالعه قرار می‌گیرد. حساسیت چشایی، نقش بخش های مختلف سیستم عصبی.

در محیط طبیعی رفتار ماهی ها به سبک زندگی آنها بستگی دارد. ماهی های در حال مدرسه توانایی هماهنگی مانورها در هنگام تغذیه، دیدن شکارچی و غیره را دارند. بنابراین، ظهور یک شکارچی یا موجودات غذایی در یک لبه گله باعث می شود که کل گله، از جمله افرادی که محرک را ندیده اند، واکنش نشان دهند. واکنش می تواند بسیار متنوع باشد. بنابراین، با مشاهده یک شکارچی، گله فوراً پراکنده می شود. شما می توانید این را در فصل بهار در منطقه ساحلی مخازن ما مشاهده کنید؛ بچه ماهی های بسیاری در مدارس متمرکز شده است. این یکی از انواع تقلید است. مصداق دیگر تقلید، پیروی از رهبر است، یعنی. برای فردی که رفتارش فاقد عناصر نوسانی است. رهبران اغلب افرادی هستند که تجربه فردی گسترده ای دارند. گاهی اوقات حتی یک ماهی از گونه های دیگر می تواند به عنوان رهبر عمل کند. بنابراین، ماهی کپور به سرعت یاد می گیرد که غذا بخورد اگر ماهی قزل آلا یا ماهی کپور که می داند چگونه این کار را انجام دهد در کنار آنها قرار گیرد.

هنگامی که ماهی ها به صورت گروهی زندگی می کنند، ممکن است یک سازمان "اجتماعی" با ماهی های غالب و تابع ایجاد شود. بنابراین، در گله ای از ماهی تیلاپیا موزامبیایی، اصلی ترین آن نر شدیدترین رنگ است، دسته های بعدی در سلسله مراتب سبک تر هستند. نرها که از نظر رنگ با ماده ها تفاوتی ندارند، تابع هستند و اصلاً در تخم ریزی شرکت نمی کنند.

رفتار جنسی ماهی ها بسیار متنوع است، از جمله عناصر خواستگاری و رقابت، لانه سازی و غیره. تخم ریزی پیچیده و رفتار والدین مشخصه ماهیان با باروری فردی کم است. برخی از ماهی ها از تخم مرغ، لارو و حتی سرخ کردن مراقبت می کنند (از لانه محافظت می کنند، آب را هوادهی می کنند (پیک سوف، بو داده، گربه ماهی)). بچه ماهیان برخی از گونه های ماهی در نزدیکی والدین خود تغذیه می کنند (مثلاً دیسکس حتی با مخاط خود به بچه ماهی ها تغذیه می کند). بچه های برخی از گونه های ماهی در دهان و حفره آبشش والدین خود پنهان می شوند (تیلاپیا). بنابراین، شکل پذیری رفتار ماهی بسیار متنوع است، همانطور که از مواد فوق مشاهده می شود.

سوالاتی برای خودکنترلی:

1. ویژگی های ساختار و عملکرد اعصاب و سیناپس ها.

2. پارابيوز به عنوان نوع خاصي از تحريك موضعي.

3. طرح ساختار سیستم عصبی ماهی.

4. ساختار و عملکرد سیستم عصبی محیطی.

5. ویژگی های ساختار و عملکرد بخش هایی از مغز.

6. اصول و ماهیت نظریه بازتاب.

7. ویژگی های رفتار ماهی.

نمایندگان این طبقه تغییراتی را در ساختار مغز نشان می دهند، اما، با این وجود، ویژگی های مشخصه مشترک را می توان شناسایی کرد. مغز آنها ساختار نسبتاً ابتدایی دارد و به طور کلی، اندازه های کوچک.

مغز جلویی یا تلنسفالون در اکثر ماهی ها از یک نیمکره (برخی از کوسه ها که سبک زندگی پایین نشینی دارند دو نیمکره دارند) و یک بطن تشکیل شده است. سقف حاوی عناصر عصبی نیست و توسط اپیتلیوم تشکیل شده است و تنها در کوسه ها سلول های عصبی از قاعده مغز به طرفین و تا حدی به سقف بالا می روند. پایین مغز توسط دو خوشه نورون نشان داده شده است - اینها اجسام مخطط (corpora striata) هستند.

در جلوی مغز دو لوب بویایی (لامپ) قرار دارند که توسط اعصاب بویایی به اندام بویایی واقع در سوراخ های بینی متصل می شوند.

در مهره داران پایین تر، پیش مغز بخشی از سیستم عصبی است که تنها به تجزیه کننده بویایی خدمت می کند. بالاترین مرکز بویایی است.

دی انسفالون شامل اپی تالاموس، تالاموس و هیپوتالاموس است که مشخصه همه مهره داران است، اگرچه میزان بیان آنها متفاوت است. نقش ویژه ای در تکامل دی انسفالون توسط تالاموس ایفا می شود که در آن قسمت های شکمی و پشتی از هم متمایز می شوند. متعاقباً، در مهره‌داران، در طول تکامل، اندازه قسمت شکمی تالاموس کاهش می‌یابد و قسمت پشتی افزایش می‌یابد. مهره داران پایین تر با غلبه تالاموس شکمی مشخص می شوند. در اینجا هسته هایی وجود دارند که به عنوان یکپارچه کننده بین مغز میانی و سیستم بویایی مغز جلویی عمل می کنند؛ علاوه بر این، در مهره داران پایین تر، تالاموس یکی از مراکز حرکتی اصلی است.

در زیر تالاموس شکمی، هیپوتالاموس قرار دارد. از زیر آن یک ساقه توخالی تشکیل می دهد - یک قیف که به نوروهیپوفیز متصل می شود و به آدنوهیپوفیز متصل می شود. هیپوتالاموس نقش مهمی در تنظیم هورمونی بدن دارد.

اپی تالاموس در قسمت پشتی دیانسفالون قرار دارد. حاوی نورون نیست و به غده صنوبری متصل است. اپیتالاموس، همراه با غده صنوبری، یک سیستم تنظیم عصبی هورمونی فعالیت روزانه و فصلی حیوانات را تشکیل می دهد.

برنج. 6. مغز سوف (نمای پشتی).

1- کپسول بینی
2- اعصاب بویایی
3- لوب های بویایی
4- پیش مغز
5- مغز میانی
6- مخچه
7 - بصل النخاع.
8- نخاع
9 – حفره الماسی شکل.

مغز میانی ماهی نسبتا بزرگ است. از یک قسمت پشتی - سقف (تکوم) که به شکل کولیکولوس ظاهر می شود و یک قسمت شکمی که تگمنت نامیده می شود و ادامه مراکز حرکتی ساقه مغز است، تشکیل شده است.

مغز میانی به عنوان مرکز بینایی و لرزه ای اولیه توسعه یافته است. مراکز بینایی و شنوایی در آن متمرکز است. علاوه بر این، بالاترین مرکز یکپارچه و هماهنگ کننده مغز است که به اهمیت آن نزدیک می شود نیمکره های مغزیپیش مغز مهره داران بالاتر این نوع مغز که مغز میانی بالاترین مرکز ادغام کننده است، ایکتیوپسید نامیده می شود.

مخچه از وزیکول مدولاری خلفی تشکیل شده و یک چین را تشکیل می دهد. اندازه و شکل آن به طور قابل توجهی متفاوت است. در اکثر ماهی ها، از قسمت میانی - بدن مخچه و گوش های جانبی - گوش را تشکیل می دهد. ماهی های استخوانی با رشد قدامی - یک دریچه مشخص می شوند. دومی در برخی از گونه ها چنان ابعاد بزرگی به خود می گیرد که می تواند بخشی از مغز جلویی را پنهان کند. در کوسه ها و ماهی های استخوانی، مخچه دارای سطح چین خورده است، به همین دلیل مساحت آن می تواند به اندازه های قابل توجهی برسد.

از طریق رشته های عصبی صعودی و نزولی، مخچه به مغز میانی، بصل النخاع و نخاع متصل می شود. عملکرد اصلی آن تنظیم هماهنگی حرکات است و بنابراین در ماهی با بالا فعالیت بدنیبزرگ است و می تواند تا 15٪ از کل جرم مغز را تشکیل دهد.

بصل النخاع ادامه نخاع است و به طور کلی ساختار آن را تکرار می کند. مرز بین بصل النخاع و نخاع جایی است که کانال مرکزی نخاع در آن قرار دارد. سطح مقطعشکل دایره ای به خود می گیرد. در این حالت، حفره کانال مرکزی گسترش می یابد و یک بطن تشکیل می دهد. دیواره های جانبی دومی به شدت به طرفین رشد می کنند و سقف توسط یک صفحه اپیتلیال تشکیل می شود که در آن شبکه مشیمیه با چین های متعدد رو به حفره بطن قرار دارد. دیواره های جانبی حاوی رشته های عصبی هستند که عصب را برای دستگاه احشایی، اندام های خط جانبی و شنوایی فراهم می کنند. در بخش پشتی دیواره های جانبی هسته هایی از ماده خاکستری وجود دارد که در آن جابجایی تکانه های عصبی در امتداد مسیرهای صعودی از طناب نخاعی به مخچه، مغز میانی و به نورون های مخطط جلوی مغز رخ می دهد. علاوه بر این، تغییر تکانه های عصبی به مسیرهای نزولی که مغز را با نورون های حرکتی نخاع متصل می کند نیز وجود دارد.

فعالیت رفلکس بصل النخاع بسیار متنوع است. این شامل: مرکز تنفس، مرکز تنظیم فعالیت قلبی عروقی، از طریق هسته های عصب واگ تنظیم اندام های گوارشی و سایر اندام ها انجام می شود.

10 جفت اعصاب جمجمه ای از ساقه مغز (مغز میانی، بصل النخاع و پونز) در ماهی خارج می شوند.