Kalade närvisüsteem jagatuna perifeerne Ja keskne. kesknärvisüsteem koosneb pea- ja seljaajust ning perifeerne- närvikiududest ja närvirakkudest.

Kalade aju.

kala aju koosneb kolmest põhiosast: eesaju, keskaju ja tagaaju. eesaju koosneb telentsefalonist ( telentsefalon) ja vahepealihas - vahepea. Telencefaloni eesmises otsas on haistmismeele eest vastutavad sibulad. Nad saavad signaale haistmisretseptorid.

Kalade haistmisahela skeem võib kirjeldada järgmiselt: aju haistmissagaras on neuroneid, mis on osa haistmisnärvist või närvipaarist. Neuronidühinevad telentsefaloni haistmisteedega, mida nimetatakse ka haistmissagarateks. Lõhnasibulad on eriti silmatorkavad meeli kasutavatel kaladel, näiteks haidel, kes jäävad ellu lõhna järgi.

Diencephalon koosneb kolmest osast: epitalamus, talamus Ja hüpotalamus ja täidab kala keha sisekeskkonna regulaatori ülesandeid. Epitalamuses on käbikeha organ, mis omakorda koosneb neuronitest ja fotoretseptoritest. käbikeha organ paikneb epifüüsi lõpus ja paljudel kalaliikidel võib koljuluude läbipaistvuse tõttu olla valgustundlik. Tänu sellele võib käbikeha elund toimida aktiivsustsüklite ja nende muutumise regulaatorina.

Kalade keskaju sisaldab visuaalsed labad Ja tegmentum või rehv – mõlemat kasutatakse optiliste signaalide töötlemiseks. Kalade nägemisnärv on väga hargnenud ja sellel on palju nägemissagaratest välja ulatuvaid kiude. Nagu haistmissagarate puhul, võib laienenud nägemissagaraid leida kaladel, kelle ellujäämine sõltub nägemisest.

Kalades olev tegment kontrollib silma sisemisi lihaseid ja tagab seega selle fookuse objektile. Samuti võib tegmentum toimida aktiivsete juhtimisfunktsioonide regulaatorina - just siin asub keskaju lokomotoorne piirkond, mis vastutab rütmiliste ujumisliigutuste eest.

Kalade tagaaju koosneb väikeaju, piklik aju Ja sild. Väikeaju on paaritu elund, mis täidab tasakaalu säilitamise ja kala keha asukoha kontrollimise funktsiooni keskkonnas. Medulla piklik ja tiik koos moodustavad ajutüvi, millele venib suur hulk sensoorset informatsiooni kandvaid kraniaalnärve. Enamik närve suhtleb ajuga ja siseneb ajusse ajutüve ja tagaaju kaudu.

Selgroog.

Selgroog asub kala selgroolülide närvikaarte sees. Lülisambal on segmentatsioon. Igas segmendis ühenduvad neuronid seljaajuga seljajuurte kaudu ja liikuvad neuronid väljuvad neist ventraalsete juurte kaudu. Kesknärvisüsteemis on ka interneuronid, mis pakuvad sidet agiilsete ja sensoorsete neuronite vahel.

Aju kondine kala koosneb viiest osast, mis on tüüpilised enamikule selgroogsetele.

Rombikujuline aju(rombencephalon) hõlmab medulla piklikku ja väikeaju.

piklik medulla eesmine osa läheb väikeaju alla ja tagaosa ilma nähtavate piirideta seljaajusse. Eesmise pikliku medulla vaatamiseks on vaja väikeaju keha ettepoole pöörata (mõnedel kaladel on väikeaju väike ja eesmine piklik medulla on selgelt nähtav). Selle ajuosa katust esindab koroidpõimik. Selle all on suur rombikujuline lohk (fossa rhomboidea), esiotsas laienenud ja tagant kitsasse mediaalsesse pilusse läbides on see õõnsus neljas ajuvatsake (ventriculus quartus). Medulla oblongata toimib enamiku ajunärvide lähtekohana, samuti rajana, mis ühendab aju eesmiste osade erinevaid keskusi seljaajuga. Medulla oblongata kattev valgeaine kiht on aga kaladel üsna õhuke, kuna keha ja saba on suures osas autonoomsed - nad teevad suurema osa liigutustest refleksiivselt, ilma ajuga korrelatsioonita. Kalade ja sabaga kahepaiksete medulla pikliku põhjas lebab paar hiiglaslikku Mauthneri rakud, seotud akustiliste-külgmiste keskustega. Nende paksud aksonid ulatuvad piki kogu seljaaju. Kalade liikumine toimub peamiselt keha rütmilise painutamise tõttu, mida ilmselt juhivad peamiselt lokaalsed seljaaju refleksid. Nende liikumiste üldist kontrolli teostavad aga Mauthneri rakud. Medulla pikliku allosas asub hingamiskeskus.

Vaadates aju altpoolt, saab eristada kohti, kust mõned närvid alguse saavad. Kolm ümarat juurt ulatuvad pikliku medulla esiosa külgmisest küljest. Esimene, kõige kraniaalsem, kuulub V ja VII närvid, keskmine juur - ainult VII närv ja lõpuks kaudaalselt lamav kolmas juur VIII närv. Nende tagant, ka medulla oblongata külgpinnalt, väljuvad IX ja X paar koos mitmes juurtes. Ülejäänud närvid on õhukesed ja tavaliselt lõigatakse need ettevalmistuse käigus ära.

Väikeaju üsna hästi arenenud, ümmargune või piklik, asetseb pikliku medulla esiosa kohal otse nägemissagarate taga. Oma tagumise servaga katab see pikliku medulla. Tõstetud osa on väikeaju keha (corpus cerebelli). Väikeaju on kõigi ujumise ja toidust haaramisega seotud motoorsete innervatsioonide peenregulatsiooni keskus.

keskaju(mesencephalon) - ajutüve osa, mida läbib aju akvedukt. See koosneb suurtest pikisuunas piklikest nägemissagaratest (need on ülalt nähtavad).

Nägemissagarad ehk visuaalne katus (lobis opticus s. Tectum opticus) - paarismoodustised, mis on üksteisest eraldatud sügava pikivaoga. Nägemissagarad on peamised nägemiskeskused, mis tajuvad erutust. Nad lõpetavad nägemisnärvi kiud. Kaladel on see ajuosa ülimalt tähtis, see on keskus, millel on peamine mõju keha aktiivsusele. Nägemissagaraid katval hallil ainel on keeruline kihiline struktuur, mis meenutab väikeajukoore või poolkerade ehitust.

Nägemissagarate ventraalsest pinnast väljuvad paksud nägemisnärvid, mis ristuvad vahekeha pinna all.

Kui avada keskaju visuaalsagarad, siis on näha, et nende õõnsuses on väikeajust eraldatud volt, mida nn. väikeaju klapp (valvule cerebellis). Selle külgedel keskaju õõnsuse põhjas eristatakse kahte oakujulist kõrgendikku nn. poolkuu kehad (tori semicircularis) ja on statoakustilise organi täiendavad keskused.

eesaju(prosentsefalon) vähem arenenud kui keskmine, koosneb terminalist ja vahepeast.

Osad vahepealne aju (dientsefalon) lamada ümber vertikaalse pilu kolmas ajuvatsake (ventriculus tertius). Vatsakese külgmised seinad visuaalsed tuberkullid või talamus ( talamus) kaladel ja kahepaiksetel on teisejärgulise tähtsusega (sensoorsete ja motoorsete keskustena). Kolmanda ajuvatsakese katus – epitalamus ehk epitalamus – ei sisalda neuroneid. See sisaldab eesmist vaskulaarset põimikut (kolmanda vatsakese vaskulaarne tegmentum) ja ülemist ajunääret - epifüüs. Kolmanda ajuvatsakese põhi - hüpotalamus või hüpotalamus kaladel moodustab paaristurseid - alumised labad (lobus inferior). Nende ees asub alumine ajunääre - hüpofüüsi. Paljudel kaladel mahub see nääre tihedalt kolju põhjas olevasse spetsiaalsesse süvendisse ja puruneb tavaliselt ettevalmistamise käigus; siis selgelt nähtav lehter (infundibulum). Ees on terminali põhja ja aju vahepealsete osade vahelisel piiril optiline kiasm (chiasma nervorum opticorum).

telencephalon (telencephalon) luukaladel on see teiste ajuosadega võrreldes väga väike. Enamikku kalu (välja arvatud kopsukalad ja ristsopterüügid) eristab telentsefaloni poolkerade ümberpööratud (ümberpööratud) struktuur. Tundub, et need on ventro-lateraalselt "välja pööratud". Eesaju katus ei sisalda närvirakke, see koosneb õhukesest epiteeli membraanist (pallium), mis ettevalmistamise käigus eemaldatakse tavaliselt koos ajukelmetega. Sel juhul on preparaadil nähtav esimese vatsakese põhi, mis on jagatud sügava pikisuunalise soonega kaheks. triibulised kehad. Triibulised kehad (corpora striatum1) koosnevad kahest osast, mida on näha aju kõrvalt vaadeldes. Tegelikult sisaldavad need massiivsed struktuurid üsna keeruka struktuuriga striataalset ja maakoorematerjali.

Lõhnasibulad (bulbus olfactorius) telentsefaloni eesmise serva kõrval. Nendest edasi haistmisnärvid. Mõne kala (nt tursk) haistmissibulad kantakse kaugele ette, sel juhul on need ühendatud ajuga haistmisrajad.

Kalade aju on väga väike, moodustades hail tuhandikuid, teleostidel ja tuuradel sajandikuid. Väikestel kaladel ulatub aju mass umbes 1% -ni.

Kalade aju koosneb viiest sektsioonist: eesmine, vahepealne, keskmine, väikeaju ja piklik medulla. Aju üksikute osade areng sõltub kalade eluviisist ja nende ökoloogiast. Seega on headel ujujatel (peamiselt pelaagilistel kaladel) väikeaju ja nägemissagarad hästi arenenud. Hästi arenenud haistmismeelega kaladel on eesaju laienenud. Hästi arenenud nägemisega kaladel (kiskjad) - keskaju. Istuvatel kaladel on hästi arenenud piklik medulla.

Medulla oblongata on seljaaju jätk. Koos keskaju ja vaheajuga moodustab see ajutüve. Võrreldes seljaajuga, ei ole piklikus ajus halli ja valge aine selget jaotumist. Medulla oblongata täidab järgmisi funktsioone: juhtivus ja refleks.

Juhtimisfunktsioon on närviimpulsside juhtimine seljaaju ja teiste ajuosade vahel. Läbi pikliku medulla kulgevad tõusuteed seljaajust ajju ja laskuvad teed, mis ühendavad aju seljaajuga.

Pikliku medulla refleksfunktsioon. Medulla piklikus on nii suhteliselt lihtsate kui ka keerukate reflekside keskused. Medulla oblongata aktiivsuse tõttu viiakse läbi järgmised refleksreaktsioonid:

1) hingamise reguleerimine;

2) südametegevuse ja veresoonte reguleerimine;

3) seedimise reguleerimine;

4) maitsmisorganite töö reguleerimine;

5) kromatofooride töö reguleerimine;

6) elektriorganite töö reguleerimine;

7) uimede liikumiskeskuste reguleerimine;

8) seljaaju reguleerimine.

Medulla oblongata sisaldab kuue paari kraniaalnärvi (V-X) tuumasid.

V paar - kolmiknärv jaguneb 3 haruks: oftalmiline närv innerveerib pea eesmist osa, ülalõua närv innerveerib pea eesmise osa nahka ja suulae ning alalõualuu närv innerveerib limaskesta. suuõõne ja alalõua lihased.

VI paar - avanemisnärv innerveerib silmalihaseid.

VII paar - näonärv jaguneb 2 jooneks: esimene innerveerib pea külgjoont, teine ​​- suulae limaskesta, hüoidi piirkonda, suuõõne maitsepungasid ja lõpuse katte lihaseid .

VIII paar – kuulmis- või sensoornärv – innerveerib sisekõrva ja labürinti.

IX paar - glossofarüngeaalne närv - innerveerib suulae limaskesta ja esimese harukaare lihaseid.

X paar - vagusnärv jaguneb kaheks hargnevaks haruks: külgnärv innerveerib tüves oleva külgjoone organeid, lõpusekatte närv innerveerib lõpuseaparaati ja teisi siseorganeid.

Kalade keskaju esindab kaks sektsiooni: visuaalne katus (tektum) - asub horisontaalselt ja tegmentum - asub vertikaalselt.

Keskaju tektum ehk visuaalne katus on paistes paaritud visuaalsete labade kujul, mis on hästi arenenud kaladel, kelle nägemisorganid on kõrge arenguastmega, ja halvasti arenenud pimedatel süvamere- ja koopakaladel. Tektumi siseküljel on pikisuunaline torus. See on seotud nägemisega. Keskaju tegmentumis asub kalade kõrgeim nägemiskeskus. Teise paari nägemisnärvi kiud lõpevad tektumis.

Keskaju täidab järgmisi funktsioone:

1) Visuaalse analüsaatori funktsioon, mida tõendavad järgmised katsed. Pärast tekstiili eemaldamist kala silma ühelt küljelt jääb vastasküljel lebav pimedaks. Kui kogu tektum eemaldatakse, tekib täielik pimedus. Tektimis paikneb ka visuaalse haaramisrefleksi kese, mis seisneb selles, et silmade, pea ja torso liigutused on suunatud nii, et toiduobjekt oleks maksimaalselt fikseeritud suurima nägemisteravuse piirkonda. , st. võrkkesta keskel. Tektiumis on III ja IV närvipaari keskused, mis innerveerivad silmalihaseid, samuti lihased, mis muudavad pupilli laiust, s.o. majutuse teostamine, võimaldades objektiivi liikumise tõttu selgelt näha erinevatel kaugustel asuvaid objekte.

2) Osaleb kalade värvuse reguleerimises. Niisiis, pärast tektumi eemaldamist muutub kala keha heledamaks, samas kui silmade eemaldamisel täheldatakse vastupidist nähtust - keha tumenemist.

3) Lisaks on tektum tihedalt seotud väikeaju, hüpotalamusega ja nende kaudu eesajuga. Seetõttu koordineerib tektum somatosensoorsete (tasakaal, kehahoiak), haistmis- ja nägemissüsteemide funktsioone.

4) Tektum on ühendatud VIII närvipaariga, mis täidab akustilisi ja retseptorfunktsioone, ning V närvipaariga, s.o. kolmiknärvid.

5) Aferentsed kiud lateraalsetest joonorganitest, kuulmis- ja kolmiknärvidest lähenevad keskajule.

6) Tektumis on haistmis- ja maitseretseptorite aferentsed kiud.

7) Kalade keskajus on liikumise ja lihastoonuse reguleerimise keskused.

8) Keskajul on pärssiv toime pikliku medulla ja seljaaju keskustele.

Seega reguleerib keskaju mitmeid keha vegetatiivseid funktsioone. Tänu keskajule muutub organismi refleksitegevus mitmekesiseks (ilmuvad heli- ja visuaalsetele stiimulitele orienteeruvad refleksid).

Vahepealne aju. Diencefaloni peamine moodustis on visuaalsed mugulad - talamus. Visuaalsete tuberkleide all on hüpotalamuse piirkond - epitalamus ja taalamuse all on hüpotalamuse piirkond - hüpotalamus. Kalade vaheaju katab osaliselt keskaju katus.

Epitalamus koosneb epifüüsist, parietaalse silma algsest osast, mis toimib endokriinse näärmena. Epitalamuse teine ​​element on frenulum (gabenula), mis asub eesaju ja keskaju katuse vahel. Frenulum on ühenduslüli epifüüsi ja eesaju haistmiskiudude vahel, st. osaleb valguse tajumise ja lõhna funktsiooni täitmises. Epitalamus on efferentsete närvide kaudu ühendatud keskajuga.

Kalade talamus (visuaalsed mugulad) paikneb vahelihase keskosas. Visuaalsetes tuberkulites, eriti seljaosas, leiti palju tuumamoodustisi. Tuumad saavad infot retseptoritelt, töötlevad seda ja edastavad teatud ajupiirkondadesse, kus tekivad vastavad aistingud (nägemis-, kuulmis-, haistmis- jne). Seega on talamus integratsiooni- ja organismi tundlikkuse reguleerimise organ ning osaleb ka keha motoorsete reaktsioonide elluviimises.

Kui nägemistuberkulid on kahjustatud, väheneb tundlikkus, kuulmine, nägemine, mis põhjustab koordinatsiooni halvenemist.

Hüpotalamus koosneb paarita õõnsast eendist – lehtrist, mis moodustab vaskulaarse koti. Veresoonekott reageerib rõhumuutustele ja on süvamere pelaagilistel kaladel hästi arenenud. Veresoonekott osaleb ujuvuse reguleerimises ning oma ühenduse kaudu väikeajuga tasakaalu ja lihastoonuse reguleerimises.

Hüpotalamus on peamine eesajust teabe vastuvõtmise keskus. Hüpotalamus saab aferentseid kiude maitselõpmetest ja akustilisest süsteemist. Hüpotaalamuse eferentsed närvid lähevad eesajusse, dorsaalsesse taalamusesse, tektumi, väikeaju ja neurohüpofüüsi, st. reguleerib nende tegevust ja mõjutab nende tööd.

Väikeaju on paaritu moodustis, see asub aju tagaosas ja katab osaliselt pikliku medulla. Eristage väikeaju keha (keskosa) ja väikeaju kõrvu (st kaks külgmist osa). Väikeaju eesmine ots moodustab klapi.

Juhtivad kalad istuv pilt elu (näiteks põhjakaladel, nagu skorpionid, kaljukalad, merikurat), on väikeaju vähearenenud võrreldes aktiivset eluviisi juhtivate kaladega (pelaagilised, nagu makrell, heeringas või röövloomad - koha, tuunikala, haug).

Väikeaju funktsioonid. Väikeaju täielikul eemaldamisel liikuvatel kaladel täheldatakse lihastoonuse langust (atooniat) ja liigutuste koordineerimise halvenemist. See väljendus kalade ringujumises. Lisaks nõrgeneb kaladel reaktsioon valustiimulitele, tekivad sensoorsed häired ja taktiilne tundlikkus. Ligikaudu kolme kuni nelja nädala pärast taastuvad kaotatud funktsioonid teiste ajuosade regulatsiooniprotsesside tõttu.

Pärast väikeaju keha eemaldamist ilmnevad luukaladel motoorsed häired, mis väljenduvad keha õõtsumises küljelt küljele. Pärast keha ja väikeaju ventiili eemaldamist on motoorne aktiivsus täielikult häiritud ja tekivad troofilised häired. See näitab, et väikeaju reguleerib ka ainevahetust ajus.

Tuleb märkida, et väikeaju kõrvad ulatuvad hästi arenenud külgjoonega kaladel suureks. Seega on väikeaju külgsuunalistest elunditest tulevate konditsioneeritud reflekside sulgemise koht.

Seega on väikeaju põhifunktsioonid liikumise koordineerimine, lihastoonuse normaalne jaotus ja autonoomsete funktsioonide reguleerimine. Väikeaju realiseerib oma mõju keskmise ja medulla pikliku tuuma moodustiste, samuti seljaaju motoorsete neuronite kaudu.

Kalade eesaju koosneb kahest osast: vahevööst ehk kuubist ja juttkehast. Mantel ehk nn mantel asub seljas, s.o. ülevalt ja külgedelt õhukese epiteeliplaadi kujul üle juttkeha. Eesaju eesseinas on haistmissagarad, mis sageli eristuvad põhiosaks, varreks ja haistmissibulaks. Lõhnasibula sekundaarsed haistmiskiud sisenevad vahevöösse.

Eesaju funktsioonid. Kalade eesaju täidab haistmisfunktsiooni. Seda tõestavad eelkõige järgmised katsed. Kui eesaju eemaldatakse, kaotavad kalad haistmisstiimulitele arenenud konditsioneeritud refleksid. Lisaks põhjustab kalade eesaju eemaldamine nende motoorset aktiivsust ja kooliskäimisest tingitud reflekside vähenemist. Kalade seksuaalkäitumises mängib olulist rolli ka eesaju (selle eemaldamisel kaob suguiha).

Seega osaleb eesaju kaitse-kaitsereaktsioonis, koolides ujumisoskuses, järglaste eest hoolitsemises jne. Sellel on üldine stimuleeriv toime teistele ajuosadele.

7. Refleksiteooria põhimõtted I.P. Pavlova

Pavlovi teooria põhineb loomade, sealhulgas kalade aju konditsioneeritud refleksi aktiivsuse aluspõhimõtetel:

1. Struktuuri põhimõte.

2. Determinismi põhimõte.

3. Analüüsi ja sünteesi põhimõte.

Struktuursuse põhimõte on järgmine: iga morfoloogiline struktuur vastab kindlale funktsioonile. Determinismi põhimõte seisneb selles, et refleksreaktsioonidel on range põhjuslik seos, s.t. nad on kindlad. Igasuguse refleksi avaldumiseks on vaja põhjust, tõuget, välismaailma või keha sisekeskkonna mõju. Kesknärvisüsteemi analüütiline ja sünteetiline aktiivsus toimub ergastus- ja inhibeerimisprotsesside keeruka seose tõttu.

Pavlovi teooria kohaselt põhineb kesknärvisüsteemi tegevus refleksil. Refleks on keha põhjuslikult määratud (deterministlik) reaktsioon välis- või sisekeskkonna muutustele, mis viiakse läbi kesknärvisüsteemi kohustuslikul osalusel vastusena retseptorite ärritusele. Nii toimub keha igasuguse tegevuse tekkimine, muutumine või lakkamine.

Pavlov jagas kõik keha refleksreaktsioonid kahte põhirühma: tingimusteta refleksid ja konditsioneeritud refleksid. Tingimusteta refleksid on kaasasündinud, pärilikud refleksreaktsioonid. Tingimusteta refleksid ilmnevad stiimuli juuresolekul ilma eriliste, eritingimusteta (neelamine, hingamine, süljeeritus). Tingimusteta refleksidel on valmis refleksikaared. Tingimusteta refleksid jagunevad mitmete tunnuste järgi erinevatesse rühmadesse. Bioloogilisel alusel eristatakse toitu (toidu otsimine, tarbimine ja töötlemine), kaitsvat (kaitsereaktsioon), seksuaalset (loomade käitumine), indikatiivset (ruumis orienteerumist), positsioonilist (iseloomuliku poosi võtmine), lokomotoorset (motoorsed reaktsioonid). .

Sõltuvalt ärritunud retseptori asukohast eraldatakse eksterotseptiivsed refleksid, st. keha välispinna (naha, limaskestade) ärritusel tekkivad refleksid, interotseptiivsed refleksid, s.o. refleksid, mis tekivad siseorganite ärrituse korral, propriotseptiivsed refleksid, mis tekivad siis, kui skeletilihaste, liigeste ja sidemete retseptorid on ärritunud.

Sõltuvalt ajuosast, mis on seotud refleksreaktsiooniga, eristatakse järgmisi reflekse: seljaaju (seljaaju) - osalevad seljaaju keskused, bulbar - medulla oblongata keskused, mesentsefaalne - keskaju keskused, dientsefaalne - vahelihase keskused.

Lisaks jagunevad reaktsioonid vastavalt sellele, milline organ reageerib: motoorne või motoorne (osaleb lihas), sekretoorsed (osaleb sise- või välissekretsiooninääre), vasomotoorne (osaleb veresoon) jne.

Tingimusteta refleksid – spetsiifilised reaktsioonid. Need on ühised kõigile selle liigi esindajatele. Tingimusteta refleksid on suhteliselt püsivad refleksreaktsioonid, stereotüüpsed, vähemuutlikud, inertsed. Selle tulemusena on võimatu kohaneda muutuvate eksistentsitingimustega ainult tingimusteta reflekside tõttu.

Tingimuslikud refleksid - keha ajutine närviline ühendus mõne keha välis- või sisekeskkonna stiimuliga. Konditsioneeritud refleksid omandatakse organismi individuaalse eluea jooksul. Need ei ole selle liigi erinevatel esindajatel ühesugused. Tingitud refleksidel ei ole valmis refleksikaare, need moodustuvad teatud tingimustel. Tingimuslikud refleksid on muutuvad, kergesti tekivad ja ka kaovad, olenevalt tingimustest, milles antud organism paikneb. Tingimuslikud refleksid moodustuvad teatud tingimustel tingimusteta reflekside alusel.

Tingimusliku refleksi moodustamiseks on vaja õigeaegselt ühendada kaks stiimulit: ükskõikne (ükskõikne) teatud tüüpi tegevuse suhtes, millest saab hiljem konditsioneeritud signaal (klaasile koputamine) ja tingimusteta stiimul, mis põhjustab teatud tüüpi tegevuse. tingimusteta refleks (toit). Tingimuslik signaal eelneb alati tingimusteta stiimuli toimele. Tingimusliku signaali tugevdamist tingimusteta stiimuliga tuleb korrata. On vajalik, et konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulid vastaksid järgmistele nõuetele: tingimusteta stiimul peab olema bioloogiliselt tugev (toit), konditsioneeritud stiimul peab olema mõõduka optimaalse tugevusega (koputus).

8. Kalade käitumine

Kalade käitumine muutub nende arengu käigus keerulisemaks, s.t. ontogenees. Kala keha lihtsaim reaktsioon ärritajale on kinees. Kinees on motoorse aktiivsuse suurenemine vastusena kahjulikele mõjudele. Kineesi täheldatakse juba kalade embrüonaalse arengu viimastel etappidel, kui hapnikusisaldus keskkonnas väheneb. Vastsete liikumise suurenemine munades või vees parandab sel juhul gaasivahetust. Kinesis soodustab vastsete liikumist kehvadest elutingimustest parematesse. Teine näide kineesist on parvekalade (verhovka, uklya jne) ebaühtlane liikumine kiskja ilmumisel. See ajab ta segadusse ja ei lase tal keskenduda ühele kalale. Seda võib pidada parvekalade kaitsereaktsiooniks.

Kalade käitumise keerulisem vorm on taksod – see on kalade suunatud liikumine vastuseks stiimulile. Eristatakse positiivseid taksosid (attraktsioon) ja negatiivseid taksosid (vältimine). Näitena võib tuua fototaksi, s.o. kalade reaktsioon valgustegurile. Seega on anšoovisel ja suuresilmsel kilkal positiivne fototaksis, s.o. meelitavad hästi valgust, moodustades klastreid, mis võimaldab seda omadust nende kalade püügil kasutada. Vastupidiselt Kaspia kilule on kaldal negatiivne fototaksis. Selle kalaliigi esindajad kipuvad valgustatud taustast välja minema. Seda omadust kasutavad ka inimesed selle kala püügil.

Negatiivse fototaksise näide on lõhevastsete käitumine. Päeval peidavad nad end kivide vahele, kruusa sisse, mis võimaldab vältida kohtumist kiskjatega. Ja küprinide vastsetes täheldatakse positiivset fototaksist, mis võimaldab neil vältida surmavaid süvamerealasid ja leida rohkem toitu.

Taksoliikluse suund võib muutuda vanusega. Seega on pestryanka staadiumis lõhemaimud tüüpilised põhjaloomad istuvad kalad, kes kaitsevad oma territooriumi omasuguste eest. Nad väldivad valgust, elavad kivide vahel, muudavad kergesti värvi vastavalt värvile. keskkond, kui nad on hirmunud, suudavad nad peitu pugeda. Meres nõlva ees kasvades muudavad nad värvi mitte-hõbedaseks, kogunevad parvedesse, kaotavad oma agressiivsuse. Hirmu korral ujuvad nad kiiresti minema, ei karda valgust ja vastupidi, jäävad veepinna lähedale. Nagu näete, muutub selle liigi noorloomade käitumine vanusega vastupidiseks.

Erinevalt kõrgematest selgroogsetest kaladel puudub ajukoor, mis mängib juhtivat rolli konditsioneeritud reflekside kujunemisel. Küll aga suudavad kalad neid ilma selleta tekitada, näiteks konditsioneeritud refleksi helile (Frolovi eksperiment). Pärast helistiimuli mõju lülitati mõne sekundiga sisse vool, millele kala keha liigutades reageeris. Teatud arvu korduste järel reageeris kala elektrivoolu ootamata helile, st. reageeris keha liigutustega. Sel juhul on konditsioneeritud stiimuliks heli ja tingimusteta stiimuliks induktsioonivool.

Erinevalt kõrgematest loomadest arenevad kaladel refleksid halvemini, nad on ebastabiilsed ja raskesti arenevad. Kalad on kõrgematest loomadest vähem võimelised eristama, s.t. eristada konditsioneeritud stiimuleid või muutusi väliskeskkonnas. Tuleb märkida, et luukaladel arenevad konditsioneeritud refleksid kiiremini ja need on püsivamad kui teistel.

Kirjanduses on teoseid, mis näitavad üsna püsivaid tinglikke reflekse, kus tingimusteta stiimuliteks on kolmnurk, ring, ruut, erinevad tähed jne. Kui tiiki asetatakse söötja, mis annab vastusena kangi vajutamisele, ranti tõmbamisele või muudele seadmetele portsu toitu, siis kalad omandavad selle seadme piisavalt kiiresti ja saavad toitu.

Akvaariumikala kasvatamisega tegelejad on täheldanud, et akvaariumile lähenedes kogunevad kalad toiduootuses toitumiskohta. See on ka tingimuslik refleks ja sel juhul olete konditsioneeritud stiimul ja akvaariumi klaasile koputamine võib olla ka konditsioneeritud stiimul.

Kalakasvandustes söödetakse kalu tavaliselt kindlatel kellaaegadel, mistõttu kogunevad nad sageli just sel ajal teatud kohtadesse, et toituda. Samuti harjuvad kalad kiiresti ära toidu tüübi, toidu jaotusviisiga jne.

suur praktiline väärtus võib tekkida konditsioneeritud refleksid röövloomadele kalade haudejaamades ja NVH kaubanduslike kalade noorjärkudes, mis seejärel lastakse looduslikesse reservuaaridesse. Selle põhjuseks on asjaolu, et kalahaudejaamade ja NVH tingimustes pole noorkaladel vaenlastega suhtlemise kogemust ja nad saavad esimestel etappidel kiskjate saagiks, kuni saavad individuaalse ja suurejoonelise kogemuse.

Konditsioneeritud reflekside abil uuritakse erinevate kalade bioloogia erinevaid aspekte, nagu silma spektraalne tundlikkus, siluettide eristamise võime, erinevate toksiliste ainete mõju, kalade kuulmine heli tugevuse ja sageduse järgi, läved. maitsetundlikkusest, närvisüsteemi erinevate osade rollist.

Looduskeskkonnas oleneb kalade käitumine elustiilist. Parvekaladel on oskus manöövreid koordineerida toitumisel, kiskjat nähes jne. Seega paneb kiskja või toiduorganismide ilmumine karja ühte serva kogu karja vastavalt reageerima, sealhulgas isendid, kes stiimulit ei näinud. Reaktsioon võib olla väga mitmekesine. Nii et kiskjat nähes hajub parv koheselt laiali. Seda võib kevadisel ajal jälgida meie veehoidlate rannikuvööndis, parvedes koguneb paljude kalakontsentraadide maimu. See on üks jäljendamine. Teine näide matkimisest on juhi järgimine, s.t. indiviidi jaoks, kelle käitumises puuduvad võnkeelemendid. Liidriks on enamasti inimesed, kellel on suur individuaalne kogemus. Mõnikord võib selliseks juhiks olla isegi erinevat liiki kala. Seega õpivad karpkalad kiiremini toitu võtma, kui neile istutatakse forelli või karpkala, kes suudavad seda teha.

Kui kalad elavad rühmades, võib domineerivate ja alluvate kaladega tekkida "sotsiaalne" organisatsioon. Niisiis on Mosambia tilapia karjas kõige intensiivsema värvusega isane peamine, hierarhias järgmised on heledamad. Isased, kes ei erine emasloomadest värvi poolest, on alluvad ega osale kudemises üldse.

Kalade seksuaalkäitumine on väga mitmekesine, see hõlmab kurameerimise ja rivaalitsemise elemente, pesade ehitamist jne. Keeruline kudemine ja vanemlik käitumine on tüüpiline madala individuaalviljakusega kaladele. Mõned kalad hoolitsevad marjade, vastsete ja isegi praadimise eest (kaitsvad pesa, õhutavad vett (sõhk, tihv, säga)). Mõne kalaliigi noorkalad toituvad oma vanemate läheduses (näiteks ketas isegi toidab oma poegi oma limaga). Mõne kalaliigi noorkalad peidavad end koos vanematega suu- ja lõpuseõõnde (tilapia). Seega on kalade käitumise plastilisus väga mitmekesine, nagu ülaltoodud materjalidest näha.

Küsimused enesekontrolliks:

1. Närvide ja sünapside ehituse ja talitluse tunnused.

2. Parabioos kui lokaliseeritud ergastuse eriliik.

3. Kalade närvisüsteemi ehituse skeem.

4. Perifeerse närvisüsteemi ehitus ja funktsioonid.

5. Aju ehituse ja talitluse tunnused.

6. Refleksiteooria põhimõtted ja olemus.

7. Kalade käitumise tunnused.

Selle klassi esindajatel on aju struktuuris erinevusi, kuid sellegipoolest võib nende jaoks eristada ühiseid iseloomulikke jooni. Nende aju on suhteliselt primitiivse ehitusega ja üldiselt väike suurus.

Enamiku kalade eesaju ehk terminal koosneb ühest poolkerast (mõnedel põhjaelustiiliga hail on kaks) ja ühest vatsakesest. Katus ei sisalda närvielemente ja selle moodustab epiteel ning ainult hail tõusevad närvirakud ajupõhjast külgedele ja osaliselt katusele. Aju põhja esindavad kaks neuronite klastrit - need on striataalsed kehad (corpora striata).

Aju ees on kaks haistmissagarat (sibulat), mis on haistmisnärvide kaudu ühendatud ninasõõrmetes paikneva haistmisorganiga.

Madalamatel selgroogsetel on eesaju närvisüsteemi osa, mis teenindab ainult haistmisanalüsaatorit. See on kõrgeim haistmiskeskus.

Diencephalon koosneb epitalamusest, talamusest ja hüpotalamusest, mis on ühised kõigile selgroogsetele, kuigi nende aste on erinev. Talamus mängib erilist rolli vahelihase evolutsioonis, milles eristatakse ventraalset ja seljaosa. Hiljem selgroogsetel evolutsiooni käigus talamuse ventraalse osa suurus väheneb, seljaosa aga suureneb. Madalamaid selgroogseid iseloomustab ventraalse talamuse ülekaal. Siin on tuumad, mis toimivad integraatorina keskaju ja eesaju haistmissüsteemi vahel, lisaks on madalamatel selgroogsetel talamus üks peamisi motoorseid keskusi.

Ventraalse talamuse all on hüpotalamus. Altpoolt moodustab see õõnsa varre - lehtri, mis läheb adenohüpofüüsiga ühendatud neurohüpofüüsi. Hüpotalamus mängib keha hormonaalses regulatsioonis olulist rolli.

Epitalamus asub vahelihase dorsaalses osas. See ei sisalda neuroneid ja on seotud käbinäärmega. Epitalamus koos käbinäärmega moodustab loomade igapäevase ja hooajalise aktiivsuse neurohormonaalse reguleerimise süsteemi.

Riis. 6. Ahvena aju (vaade seljaküljelt).

1 - ninakapsel.
2 - haistmisnärvid.
3 - haistmissagarad.
4 - eesaju.
5 - keskaju.
6 - väikeaju.
7 - piklik medulla.
8 - seljaaju.
9 - rombikujuline lohk.

Kalade keskaju on suhteliselt suur. See eristab seljaosa - katust (tekum), mis näeb välja nagu kolliikul, ja ventraalset osa, mida nimetatakse tegmendiks ja mis on ajutüve motoorsete keskuste jätk.

Keskaju kujunes esmaseks visuaalseks ja seismosensoorseks keskuseks. See sisaldab nägemis- ja kuulmiskeskusi. Lisaks on see aju kõrgeim integreeriv ja koordineeriv keskus, mis läheneb oma väärtusele suured poolkerad kõrgemate selgroogsete eesaju. Seda tüüpi aju, kus keskaju on kõrgeim integreeriv keskus, nimetatakse ihtüopsiidiks.

Väikeaju moodustub tagumisest ajupõiest ja asetseb volti kujul. Selle suurus ja kuju on märkimisväärselt erinevad. Enamikul kaladel koosneb see keskosast - väikeaju kehast ja külgkõrvadest - kõrvadest. Luustele kaladele on iseloomulik eesmine kasv – klapp. Viimane on mõnel liigil nii suur, et võib peita osa eesajust. Haidel ja luukaladel on väikeaju volditud pind, mille tõttu võib selle pindala ulatuda märkimisväärse suuruseni.

Tõusvate ja laskuvate närvikiudude kaudu on väikeaju ühendatud keskmise, pikliku medulla ja seljaajuga. Selle põhiülesanne on liigutuste koordineerimise reguleerimine, millega seoses kaladel, kellel on kõrge motoorne aktiivsus see on suur ja võib moodustada kuni 15% aju kogumassist.

Medulla piklik on seljaaju jätk ja üldiselt kordab selle struktuuri. Medulla oblongata ja seljaaju vaheliseks piiriks peetakse kohta, kus asub seljaaju keskne kanal. ristlõige võtab ringi kuju. Sel juhul laieneb keskkanali õõnsus, moodustades vatsakese. Viimaste külgseinad kasvavad tugevalt külgedele ning katuse moodustab epiteeliplaat, milles paikneb soonkesta põimik arvukate voltidega, mis on suunatud vatsakese õõnsuse poole. Külgseintes on närvikiud, mis tagavad vistseraalse aparatuuri, külgjoone organite ja kuulmise innervatsiooni. Külgseinte dorsaalsetes osades on hallaine tuumad, milles toimub närviimpulsside ümberlülitumine, mis tulevad mööda tõusuteid seljaajust väikeajusse, keskajusse ja eesaju striataalsete kehade neuronitesse. Lisaks toimub ka närviimpulsside ümberlülitamine laskuvatele radadele, mis ühendavad aju seljaaju motoorsete neuronitega.

Pikliku medulla refleksi aktiivsus on väga mitmekesine. See sisaldab: hingamiskeskust, südame-veresoonkonna aktiivsuse reguleerimise keskust, vagusnärvi tuumade kaudu toimub seedeorganite ja muude organite reguleerimine.

Kalade ajutüvest (medium, medulla oblongata ja pons) väljub 10 paari kraniaalnärve.