Lokalizacija funkcija u moždanoj kori. električna aktivnost mozga. Dinamička lokalizacija funkcija u korteksu velikog mozga Oštećenje frontalnog režnja
U moždanoj kori razlikuju se zone - Brodmannova polja
1. zonu - motornu - predstavlja centralni girus i frontalna zona ispred nje - 4, 6, 8, 9 Brodmannova polja. Kada je nadraženo - razne motoričke reakcije; kada je uništen - kršenja motoričkih funkcija: adinamija, pareza, paraliza (odnosno - slabljenje, oštro smanjenje, nestanak).
Pedesetih godina prošlog stoljeća ustanovljeno je da su različite mišićne grupe različito zastupljene u motornoj zoni. Mišići donjeg ekstremiteta - u gornjem dijelu 1. zone. Mišići gornjeg ekstremiteta i glave - u donjem dijelu 1. zone. Najveću površinu zauzimaju projekcije mimičnih mišića, mišića jezika i malih mišića šake.
2. zona - osjetljiva - područja kore velikog mozga posteriorno od centralnog sulkusa (1, 2, 3, 4, 5, 7 Brodmannova polja). Kada je ova zona iritirana, javljaju se senzacije, kada je uništena dolazi do gubitka kože, proprio-, interosjetljivosti. Hipotezija - smanjena osjetljivost, anestezija - gubitak osjetljivosti, parestezija - neuobičajeni osjećaji (naježiti se). Zastupljeni su gornji dijelovi zone - koža donjih ekstremiteta, genitalija. U donjim dijelovima - koža gornjih udova, glava, usta.
1. i 2. zona su usko povezane jedna s drugom funkcionalno. U motornoj zoni postoji mnogo aferentnih neurona koji primaju impulse od proprioreceptora - to su motosenzorne zone. U osjetljivom području postoji mnogo motoričkih elemenata – to su senzomotoričke zone – odgovorne za nastanak bola.
3. zona - vidna zona - okcipitalna regija kore velikog mozga (17, 18, 19 Brodmannova polja). Sa uništenjem 17. polja - gubitak vidnih senzacija (kortikalno sljepilo).
Različiti dijelovi mrežnjače nisu jednako projicirani u 17. Brodmannovo polje i imaju različitu lokaciju; s tačkom destrukcije 17. polja ispada vid okoline koji se projektuje na odgovarajuće dijelove mrežnice. Porazom 18. Brodmannova polja pate funkcije vezane za prepoznavanje vizualne slike i poremećena je percepcija pisanja. Porazom 19. polja Brodmanna javljaju se razne vizualne halucinacije, pate vidno pamćenje i druge vizualne funkcije.
4. - slušna zona - temporalni dio kore velikog mozga (22, 41, 42 Brodmannova polja). Ako su 42 polja oštećena, funkcija prepoznavanja zvuka je narušena. Kada je 22. polje uništeno, javljaju se slušne halucinacije, poremećene slušne orijentacijske reakcije i muzička gluvoća. Sa uništenjem 41 polja - kortikalna gluvoća.
5. zona - mirisna - nalazi se u piriformnom vijugu (11 Brodmannovo polje).
6. zona - okus - 43 Brodmanovo polje.
Sedma zona - zona motoričkog govora (prema Jacksonu - centar govora) - kod većine ljudi (desnorukih) nalazi se u lijevoj hemisferi.
Ova zona se sastoji od 3 odjela.
Brocino motoričko govorno središte - smješteno u donjem dijelu frontalnog vijuga - motorni je centar mišića jezika. Sa porazom ovog područja - motorna afazija.
Wernickeov senzorni centar - smješten u temporalnoj zoni - povezan je s percepcijom usmenog govora. Kod lezije dolazi do senzorne afazije - osoba ne percipira usmeni govor, izgovor pati, jer je poremećena percepcija vlastitog govora.
Centar za percepciju pisanog govora - nalazi se u vidnoj zoni kore velikog mozga - 18 Brodmannovo polje, slični centri, ali manje razvijeni, nalaze se i u desnoj hemisferi, stepen njihovog razvoja zavisi od snabdevanja krvlju. Ako je desna hemisfera oštećena kod ljevoruke osobe, govorna funkcija pati u manjoj mjeri. Ako je lijeva hemisfera oštećena kod djece, desna hemisfera preuzima njenu funkciju. Kod odraslih osoba gubi se sposobnost desne hemisfere da reproducira govorne funkcije.
- 1) u početkom XIX V. F. Gall je sugerirao da su supstrat raznih mentalnih "sposobnosti" (poštenje, štedljivost, ljubav, itd.))) male površine n. mk. CBP, koje rastu s razvojem ovih sposobnosti. Gall je vjerovao da različite sposobnosti imaju jasnu lokalizaciju u GM-u i da se mogu prepoznati po izbočinama na lubanji, gdje navodno raste n koje odgovara ovoj sposobnosti. mk. i počinje da se izboči, formirajući tuberkulozu na lubanji.
- 2) 40-ih godina XIX vijeka. Gallu se suprotstavlja Flurence, koji na osnovu eksperimenata u ekstirpaciji (uklanjanju) dijelova GM-a iznosi stav o ekvipotencijalnosti (od latinskog equus - "jednak") funkcija CBP-a. Po njegovom mišljenju, GM je homogena masa, koja funkcioniše kao jedan integralni organ.
- 3) Osnovu moderne teorije lokalizacije funkcija u CBP postavio je francuski naučnik P. Broca, koji je 1861. izdvojio motorički centar govora. Nakon toga, njemački psihijatar K. Wernicke je 1873. godine otkrio centar verbalne gluvoće (poremećeno razumijevanje govora).
Od 70-ih godina. studija kliničkih zapažanja pokazala je da poraz ograničenih područja CBP-a dovodi do pretežnog gubitka dobro definiranih mentalnih funkcija. To je dalo osnovu za izdvajanje zasebnih sekcija u CBP-u, koji su se počeli smatrati nervnim centrima odgovornim za određene mentalne funkcije.
Sumirajući zapažanja o ranjenicima s oštećenjem mozga tokom Prvog svjetskog rata, njemački psihijatar K. Kleist je 1934. godine sastavio takozvanu lokalizacijsku mapu, u kojoj su čak i najsloženije mentalne funkcije bile u korelaciji sa ograničenim područjima CBP-a. Ali pristup direktne lokalizacije složenih mentalnih funkcija u određenim područjima CBP je neodrživ. Analiza činjenica kliničkih opservacija pokazala je da se poremećaji u tako složenim mentalnim procesima kao što su govor, pisanje, čitanje i brojanje mogu javiti kod lezija CPD-a koje su potpuno različite lokacije. Poraz ograničenih područja cerebralnog korteksa, u pravilu, dovodi do kršenja cijele grupe mentalnih procesa.
4) pojavio se novi pravac koji mentalne procese smatra funkcijom cjelokupnog GM-a u cjelini („antilokalizacija“), ali je neodrživ.
Radovi I. M. Sechenova, a zatim I. P. Pavlova - doktrina refleksnih osnova mentalnih procesa i refleksnih zakona rada CBP-a, dovela je do radikalne revizije koncepta "funkcije" - počela se smatrati kao skup složenih privremenih veza. Postavljeni su temelji novih ideja o dinamičkoj lokalizaciji funkcija u CBP.
Sumirajući, možemo istaknuti glavne odredbe teorije sistemske dinamičke lokalizacije viših mentalnih funkcija:
- - svaka mentalna funkcija je složen funkcionalni sistem i obezbjeđuje je mozak u cjelini. Istovremeno, različite strukture mozga daju svoj specifičan doprinos realizaciji ove funkcije;
- - različiti elementi funkcionalnog sistema mogu biti locirani u regionima mozga koji su prilično udaljeni jedan od drugog i, ako je potrebno, zamenjuju jedni druge;
- - kada je određeni dio mozga oštećen, nastaje "primarni" defekt - kršenje određenog fiziološkog principa rada svojstvenog ovoj moždanoj strukturi;
- - kao rezultat oštećenja zajedničke veze uključene u različite funkcionalne sisteme, mogu nastati "sekundarni" kvarovi.
Trenutno je teorija sistemske dinamičke lokalizacije viših mentalnih funkcija glavna teorija koja objašnjava odnos između psihe i mozga.
Histološke i fiziološke studije su pokazale da je CBP visoko diferenciran aparat. Različita područja moždane kore imaju različitu strukturu. Često se pokaže da su neuroni korteksa toliko specijalizirani da se među njima mogu razlikovati oni koji reagiraju samo na vrlo posebne podražaje ili na vrlo posebne znakove. Postoji niz senzornih centara u moždanoj kori.
Čvrsto je uspostavljena lokalizacija u takozvanim "projekcionim" zonama - kortikalnim poljima, direktno povezanim svojim putevima sa donjim delovima NS i periferijom. Funkcije CBP-a su složenije, filogenetski mlađe i ne mogu se usko lokalizirati; vrlo opsežna područja korteksa, pa čak i cijeli korteks u cjelini, uključeni su u realizaciju složenih funkcija. Istovremeno, unutar CBD-a postoje područja čija oštećenja prouzrokuju različiti stepen, na primjer, poremećaji govora, poremećaji gnozije i prakse, čija je topodijagnostička vrijednost također značajna.
Umjesto koncepta CBP-a kao, u određenoj mjeri, izolovane nadgradnje nad ostalim etažama NS-a sa usko lokaliziranim područjima povezanim duž površine (asocijativno) i sa perifernim (projekcionim) područjima, I.P. Pavlov je stvorio doktrinu o funkcionalnom jedinstvu neurona koji pripadaju različitim odjelima nervni sistem- od receptora na periferiji do moždane kore - doktrina analizatora. Ono što nazivamo centrom je najviši, kortikalni dio analizatora. Svaki analizator je povezan s određenim područjima moždane kore
3) Doktrina o lokalizaciji funkcija u moždanoj kori razvila se u interakciji dva suprotna koncepta - antilokalizacije, odnosno ekvipontalizma (Flurance, Lashley), koji poriče lokalizaciju funkcija u korteksu, i uskog lokalizacijskog psihomorfologizma, koji pokušao u svojim ekstremnim verzijama (Gall) lokalizirati u ograničenim područjima mozga čak i takve mentalne kvalitete kao što su iskrenost, tajnovitost, ljubav prema roditeljima. Od velikog značaja bilo je otkriće Fritsch-a i Gitziga 1870. područja korteksa, čija je iritacija izazvala motorički efekat. Drugi istraživači su također opisali područja korteksa povezana s osjetljivošću kože, vidom i sluhom. Klinički neurolozi i psihijatri također svjedoče o kršenju složenih mentalnih procesa u fokalnim lezijama mozga. Osnove modernog pogleda na lokalizaciju funkcija u mozgu postavio je Pavlov u svojoj doktrini analizatora i doktrini dinamičke lokalizacije funkcija. Prema Pavlovu, analizator je složen, funkcionalno jedinstven neuronski ansambl koji služi za razlaganje (analizu) spoljašnjih ili unutrašnjih stimulansa u zasebne elemente. Počinje receptorom na periferiji i završava u moždanoj kori. Kortikalni centri su kortikalni dijelovi analizatora. Pavlov je pokazao da kortikalna reprezentacija nije ograničena na područje projekcije odgovarajućih provodnika, nadilazeći njegove granice, te da se kortikalne oblasti različitih analizatora međusobno preklapaju. Rezultat Pavlovljevog istraživanja bila je doktrina dinamičke lokalizacije funkcija, koja ukazuje na mogućnost učešća istih nervnih struktura u obezbeđivanju različitih funkcija. Lokalizacija funkcija znači formiranje složenih dinamičkih struktura ili kombinacionih centara, koji se sastoje od mozaika pobuđenih i inhibiranih daleko udaljenih tačaka nervnog sistema, ujedinjenih u zajednički rad u skladu sa prirodom željenog krajnjeg rezultata. Doktrina dinamičke lokalizacije funkcija dalje je razvijena u radovima Anohina, koji je stvorio koncept funkcionalnog sistema kao kruga određenih fizioloških manifestacija povezanih s obavljanjem određene funkcije. Funkcionalni sistem svaki put uključuje u različitim kombinacijama različite centralne i periferne strukture: kortikalne i duboke nervne centre, puteve, periferne živce, izvršnim organima. Iste strukture mogu biti uključene u mnoge funkcionalne sisteme, što izražava dinamiku lokalizacije funkcija. IP Pavlov je smatrao da pojedina područja korteksa imaju različit funkcionalni značaj. Međutim, između ovih područja ne postoji striktno određene granice. Ćelije u jednom regionu se sele u susedne regione. U središtu ovih područja nalaze se nakupine najspecijaliziranijih ćelija - takozvana jezgra analizatora, a na periferiji - manje specijalizirane ćelije. U regulaciji tjelesnih funkcija ne učestvuju strogo određene tačke, već mnogi nervni elementi korteksa. Analizu i sintezu dolaznih impulsa i formiranje odgovora na njih provode mnogo veće površine korteksa. Prema Pavlovu, centar je moždani kraj takozvanog analizatora. Analizator je nervni mehanizam čija je funkcija da razloži poznatu složenost vanjskog i unutrašnjeg svijeta na zasebne elemente, odnosno da izvrši analizu. Istovremeno, zahvaljujući ekstenzivnim vezama sa drugim analizatorima, dolazi i do sinteze analizatora međusobno i sa različitim aktivnostima organizma.
Trenutno je uobičajeno podijeliti koru na senzorno, motorno, ili motor, I područja udruženja. Takva podjela dobijena je eksperimentima na životinjama s uklanjanjem različitih dijelova korteksa, promatranjima pacijenata s patološkim žarištem u mozgu, kao i uz pomoć direktne električne stimulacije korteksa i perifernih struktura snimanjem električne aktivnosti u korteks.
Kortikalni krajevi svih analizatora su predstavljeni u senzornim zonama. Za vizuelno nalazi se u okcipitalnom režnju mozga (polja 17, 18, 19). U polju 17 završava se centralni vidni put koji obavještava o prisutnosti i intenzitetu vizualnog signala. Polja 18 i 19 analiziraju boju, oblik, veličinu i kvalitet predmeta. Ako je zahvaćeno polje 18, pacijent vidi, ali ne prepoznaje predmet i ne razlikuje njegovu boju (vizuelna agnozija).
Kortikalni kraj slušni analizator lokalizovani u temporalnom režnju korteksa (Gešlov girus), polja 41, 42, 22. Uključeni su u percepciju i analizu slušnih nadražaja, organizaciju slušne kontrole govora. Pacijent s oštećenjem polja 22 gubi sposobnost razumijevanja značenja izgovorenih riječi.
Kortikalni kraj se takođe nalazi u temporalnom režnju olovobularni analizator.
Analizator kože, kao i bol i temperaturaChuvvaljanost projektovane su na zadnji centralni girus, u čijem su gornjem delu predstavljeni donji udovi, u srednjem delu - trup, u donjem delu - ruke i glava.
Putevi završavaju u parijetalnom korteksu somatski osećajpovezane na govor funkcije, povezana s procjenom utjecaja na kožne receptore, težinu i svojstva površine, oblik i veličinu predmeta.
Kortikalni kraj olfaktornog i gustatornog analizatora nalazi se u hipokampalnom girusu. Kada je ovo područje nadraženo, javljaju se olfaktorne halucinacije, što dovodi do oštećenja anosmija(gubitak sposobnosti mirisa).
motoričke zone nalazi se u prednjim režnjevima u području prednjeg središnjeg girusa mozga, čija iritacija uzrokuje motoričku reakciju. Korteks precentralnog girusa (polje 4) predstavlja primarni motorna zona. U petom sloju ovog polja nalaze se veoma velike piramidalne ćelije (gigantske Betzove ćelije). Lice je projektovano na donju trećinu precentralnog girusa, šaka zauzima njegovu srednju trećinu, trup i karlica - gornju trećinu girusa. Motorni korteks za donje ekstremitete nalazi se na medijalnoj površini hemisfere u predjelu prednjeg dijela paracentralnog lobula.
Premotorno područje korteksa (polje 6) nalazi se ispred primarnog motornog područja. Polje 6 se poziva sekundarni motrnovito područje. Njena iritacija izaziva rotaciju trupa i očiju uz podizanje kontralateralne ruke. Slični pokreti se opažaju kod pacijenata tokom epileptičkog napada, ako je epileptički žarište lokalizirano u ovom području. Nedavno je dokazana vodeća uloga polja 6 u implementaciji motoričkih funkcija. Poraz polja 6 kod osobe uzrokuje oštro ograničenje motoričke aktivnosti, složeni setovi pokreta se teško izvode, spontani govor pati.
Polje 6 se nalazi u blizini polja 8 (frontalni okulomotor), čija je iritacija praćena okretanjem glave i očiju u smjeru suprotnom od nadraženog. Stimulacija različitih dijelova motornog korteksa uzrokuje kontrakciju odgovarajućih mišića na suprotnoj strani.
Prednji frontalni korteks povezano sa kreativnim razmišljanjem. Sa kliničke i funkcionalne tačke gledišta, područje od interesa je donji frontalni girus (polje 44). U lijevoj hemisferi je povezan s organizacijom motoričkih mehanizama govora. Iritacija ovog područja može uzrokovati vokalizaciju, ali ne i artikuliran govor, kao i prestanak govora ako je osoba progovorila. Poraz ovog područja dovodi do motoričke afazije - pacijent razumije govor, ali ne može govoriti.
Asocijacijski korteks uključuje parijetalno-temporalno-okcipitalnu, prefrontalnu i limbičku regiju. Zauzima oko 80% ukupne površine moždane kore. Njegovi neuroni imaju multisenzorne funkcije. U asocijativnom korteksu integriraju se različite senzorne informacije i formira se program ciljano usmjerenog ponašanja, asocijativni korteks okružuje svaku projekcijsku zonu, pružajući odnos, na primjer, između senzornog i motoričkog područja korteksa. Neuroni koji se nalaze u ovim područjima imaju polisenzorno, one. sposobnost reagovanja i na senzorni i na motorni unos.
Područje parijetalne asocijacije cerebralni korteks je uključen u formiranje subjektivne ideje o okolnom prostoru, o našem tijelu.
Temporalni korteks učestvuje u govornoj funkciji kroz slušnu kontrolu govora. Sa porazom slušnog centra govora, pacijent može govoriti, pravilno izražavati svoje misli, ali ne razumije tuđi govor (senzorna slušna afazija). Ovo područje korteksa igra ulogu u procjeni prostora. Poraz vizualnog centra govora dovodi do gubitka sposobnosti čitanja i pisanja. Funkcija pamćenja i snova povezana je sa temporalnim korteksom.
Frontalna polja asocijacija su direktno povezani s limbičkim dijelovima mozga, uključeni su u formiranje programa složenih ponašanja kao odgovor na utjecaj vanjskog okruženja na osnovu senzornih signala svih modaliteta.
Karakteristika asocijativnog korteksa je plastičnost neurona koji se mogu restrukturirati ovisno o dolaznim informacijama. Nakon operacije uklanjanja bilo kojeg područja korteksa u ranom djetinjstvu, izgubljene funkcije ovog područja su potpuno obnovljene.
Moždana kora je sposobna, za razliku od temeljnih struktura mozga, dugo vremena, tokom života, da čuva tragove dolaznih informacija, tj. učestvuju u mehanizmima dugoročnog pamćenja.
Kora velikog mozga je regulator autonomnih funkcija tijela (“kortikolizacija funkcija”). Predstavlja sve bezuslovne reflekse, kao i unutrašnje organe. Bez korteksa je nemoguće razviti uslovne reflekse na unutrašnje organe. Kod stimulacije interoreceptora metodom evociranih potencijala, električnom stimulacijom i destrukcijom pojedinih područja korteksa dokazano je njeno djelovanje na aktivnost različitih organa. Dakle, uništenje cingularnog vijuga mijenja čin disanja, funkcije kardiovaskularnog sistema i gastrointestinalnog trakta. Kora inhibira emocije - "znajte kako vladati sobom."
Pitanje lokalizacije funkcija u moždanoj kori pojavilo se davno. Prvi ga je postavio bečki neuromorfolog F.J. Gall (1822). Skrenuo je pažnju na činjenicu da se konfiguracija lobanje razlikuje od osobe do osobe. Prema njegovom mišljenju, to zavisi od stepena razvijenosti pojedinih područja korteksa, koji utiču na strukturu lobanje i dovode do pojave izbočina i udubljenja na njoj. Na osnovu ovih promjena na lubanji, Gall je pokušao utvrditi mentalne sposobnosti, sposobnosti i sklonosti osobe.
Gallovo učenje je, naravno, bilo pogrešno. On je omogućio grubu lokalizaciju složenih mentalnih procesa u moždanoj kori. Uostalom, poznato je da se ti procesi odvijaju difuzno.
Koncept Gallove lokalizacijske psihomorfologije zamijenjen je stavom koji su formulirali francuski fiziolozi F. Magendie i M.J.P. Flurans (1825) da cerebralni korteks funkcionira kao cjelina i da ne postoji funkcionalna lokalizacija unutar korteksa. Tako je nastala teorija ekvipotencijalnosti, ekvivalencije različitih dijelova korteksa. Ona ne samo da je opovrgnula primitivne Gallove stavove, već je i poricala njegovu ispravnu ideju o mogućnosti lokalizacije funkcija u korteksu, potrebi da se to proučava.
Do 1860. godine vjerovalo se da je moždana kora funkcionalno homogena i polivalentna i da obavlja samo funkciju mišljenja. Ubrzo su dobiveni brojni dokazi i od kliničara i od fiziologa o lokalizaciji različitih funkcija u moždanoj kori.
Najdetaljnije su proučavana specijalizirana područja mozga povezana s govornom funkcijom. Francuski anatom P. Broca je 1861. godine pokazao da oštećenje zadnje trećine donjeg frontalnog girusa lijeve hemisfere mozga predodređuje poremećaje govora - motornu afaziju. Kasnije je ovo područje nazvano centar (zona) Broca. Godine 1874. njemački istraživač K. Wernicke opisao je drugu vrstu afazije - senzornu. Povezan je s oštećenjem drugog dijela korteksa, koji se također nalazi u lijevoj hemisferi mozga u zadnjoj trećini gornjeg temporalnog girusa. Ovo područje se sada zove centar (zona) Wernickea. Kasnije je otkriveno da su centri Wernicke i Broca povezani grupom nervnih vlakana - lučnim snopom.
Od velikog značaja bilo je otkriće A. Fritsch i E. Gitzig 1870. područja korteksa čija je stimulacija u eksperimentu na životinjama izazvala motorički efekat, odnosno potvrđeno je da se motorni centri nalaze u moždanoj kori. . Nakon ovih radova, izvještaji G. Muncha, V.M. Bekhterev da u moždanoj kori ne postoje samo motorni centri, već i područja povezana s vidom, sluhom, mirisom, okusom i općom osjetljivošću kože. Istovremeno, brojni radovi kliničara potvrdili su postojanje funkcionalne lokalizacije u ljudskom mozgu. G. Flexig je primijetio vodeću ulogu prednjih dijelova frontalnih režnjeva i donjeg parijetalnog girusa u toku mentalnih procesa.
Godine 1874. prof. V.M. Betz je u motornom korteksu majmuna i ljudi otkrio posebnu grupu divovskih piramidalnih neurona koji formiraju puteve između motornog korteksa i kičmene moždine. Sada se ove divovske ćelije nazivaju Betz ćelije.
Tako je nastala doktrina o uskoj lokalizaciji funkcija u moždanoj kori, koja je dobila čvrstu činjeničnu osnovu, morfološki temelj.
Koncept lokalizacije u određenoj fazi razvoja nauke bio je progresivan u odnosu na stavove ekvipotencijalista. Omogućila je mogućnost lokalizacije značajnog broja funkcionalnih poremećaja u korteksu velikog mozga. Ali nade povezane s ovim važnim otkrićima u neurologiji bile su daleko od potpuno opravdane. Štoviše, u budućnosti je ovaj koncept počeo usporavati razvoj znanosti, što je izazvalo pojačanu kritiku teorije uske lokalizacije funkcija. Dalja zapažanja su pokazala da su više mentalne funkcije lokalizirane u moždanoj kori, ali njihova lokalizacija nema jasne granice. Oni su bili narušeni kada su različita područja korteksa bila značajno udaljena jedno od drugog.
Koju tačku gledišta sada treba da zauzmemo po ovom pitanju? Moderan koncept o lokalizaciji funkcija u moždanoj kori nespojivo je i sa teorijom uskog lokalizmizma i sa idejama o ekvivalenciji (ekvipotencijalnosti) različitih moždanih formacija. U pitanju lokalizacije funkcija u moždanoj kori, ruska neurologija izlazi iz učenja I.P. Pavlov o dinamičkoj lokalizaciji funkcija. Na osnovu eksperimentalnih studija I.P. Pavlov je pokazao da je cerebralni korteks predstavljen skupom analizatora, gdje svaki od njih ima centralnu zonu - jezgro analizatora i perifernu, gdje je kortikalna reprezentacija raspršena. Zbog ove strukture analizatora, čini se da se njegove kortikalne zone preklapaju i formiraju usko povezanu morfofunkcionalnu asocijaciju. Dinamička lokalizacija funkcija u korteksu pruža mogućnost korištenja istih moždanih struktura za pružanje različitih funkcija. To znači da različiti dijelovi moždane kore sudjeluju u obavljanju jedne ili druge funkcije. Na primjer, takve više mentalne procese kao što su govor, pisanje, čitanje, brojanje itd., nikada ne provodi jedan izolirani centar, već se zasnivaju na složenom sistemu zajednički funkcionirajućih područja mozga. Dinamička lokalizacija funkcija ne isključuje prisustvo centara u moždanoj kori, ali je njihova funkcija određena vezama s drugim dijelovima korteksa.
Treba napomenuti da stupanj lokalizacije različitih funkcija korteksa nije isti. Samo elementarne kortikalne funkcije, koje obezbjeđuju pojedinačni analizatori, primarni receptorski aparati, mogu se povezati s odgovarajućim područjima korteksa. Složene, filogenetski mlade funkcije ne mogu se usko lokalizirati; u njihovu implementaciju uključena su velika područja moždane kore ili čak korteksa u cjelini.
Teorija dinamičke lokalizacije funkcija u korteksu dalje je razvijena u radovima P.K. Anokhin (1955), koji je formulisao koncept funkcionalnih sistema viših moždanih funkcija. U skladu sa savremenim konceptima, funkcionalni sistem ima složenu hijerarhijsku strukturu. Uključuje kortikalne, subkortikalne centre, puteve i izvršne organe u različitim vezama. Štaviše, iste nervne formacije mogu biti komponente različitih funkcionalnih sistema. Neposredno ova ili ona viša moždana funkcija ostvaruje se zbog složene, uređene, dinamičke interakcije različitih moždanih sistema.
Značajan doprinos razumijevanju funkcionalne organizacije korteksa velikog mozga dala su istraživanja kanadskog neurohirurga W. Penfielda (1964), sprovedena tokom operacije na ljudskom mozgu. Glavni princip funkcionalne organizacije projekcijskih sistema u korteksu je princip topikalne lokalizacije, koji se zasniva na jasnim anatomskim vezama između pojedinih percepcijskih elemenata periferije i kortikalnih ćelija projekcijskih zona. U svakom od ovih sistema analizatora, u zavisnosti od odnosa različitih delova korteksa prema drugim formacijama mozga, razlikuju se tri tipa kortikalnih polja (G.I. Polyakov, 1973).
Primarna projekcijska polja odgovaraju onim arhitektonskim oblastima u kojima su lokalizovani kortikalni delovi analizatora: analizator opšte osetljivosti - u postcentralnom girusu, olfaktorni i slušni u temporalnom režnju, vizuelni u okcipitalnom. Ova polja su povezana sa jednostavnim, elementarnim funkcijama: opšta osetljivost kože, sluh, miris, vid. To su polja koja ne mogu da obezbede integrativnu funkciju percepcije, ona samo reaguju na određene podražaje jednog modaliteta i ne reaguju na podražaje drugog. U primarnim projekcijskim poljima, najrazvijeniji neuroni su četvrti aferentni sloj. Primarna projekcijska polja karakteriše somatotopski princip strukture, odnosno predstavljanje osjetljivih funkcija u određenim područjima korteksa.
Sekundarna projekcijska polja nalaze se oko primarnih. Oni nisu direktno povezani sa određenim putevima. U sekundarnim kortikalnim poljima dominiraju neuroni drugog i trećeg sloja korteksa; ovde postoji veliki broj multisenzornih neurona, koji obezbeđuju, u poređenju sa primarnim poljima, drugačiju prirodu odgovora. Električna stimulacija sekundarnih projekcionih polja kod čovjeka izaziva složene vizualne slike, melodije, za razliku od elementarnih osjeta (bljesak, zvuk) koji se javljaju u slučaju iritacije primarnih polja. U sekundarnim projekcijskim poljima, višu analizu i sinteza, detaljnija obrada informacija, svijest o tome.
Sekundarna projekcijska polja, zajedno sa primarnim, čine središnji dio analizatora, odnosno njegovo jezgro. Interakcija neurona u ovim zonama je složena, dvosmislena i u uslovima normalne moždane aktivnosti zasniva se na doslednoj promeni ekscitatornih i inhibitornih procesa u skladu sa prirodom konačnog rezultata. Ovo osigurava dinamička svojstva lokalizacije.
Opisana funkcionalna organizacija korteksa u vidu polja jasno odvojenih po principu modalne specifičnosti najizraženija je kod ljudi i viših predstavnika životinjskog svijeta. Konkretno, kod ljudi, polja sekundarne projekcije čine oko 50% cjelokupnog cerebralnog korteksa (kod majmuna, oko 20%).
Tercijarna projekcijska polja su asocijativne zone koje se nalaze u preklapajućim područjima pojedinačnih analizatora. Postoje dvije glavne asocijativne zone: u frontalnom režnju ispred precentralnog girusa i na granici između sekundarnih projekcionih polja parijetalnog, okcipitalnog i temporalnog režnja.
Tercijarna projekcijska polja, odnosno zone preklapanja, nisu direktno povezane sa perifernim receptorskim aparatima, ali su usko povezane sa drugim delovima korteksa, uključujući i projekcijska polja. Ovdje dolaze i signali iz asocijativnih jezgara talamusa.
U moždanoj kori, posebno u području asocijativnih zona, neuroni su raspoređeni prema vrsti funkcionalnih kolona. Stupastu organizaciju kortikalnih zona karakterizira vertikalni raspored neuronskih elemenata (kolona) sličnih funkcionalnih svojstava. To znači da svih šest slojeva ćelija u korteksu asocijativnih zona, koji leže okomito na njegovu površinu, učestvuju u obradi senzornih informacija koje dolaze od perifernih receptora. Većina neurona u tercijarnim zonama ima multimodalna svojstva. Oni pružaju integraciju signala koji dolaze iz različitih analizatora. Ovdje se završava formiranje odgovarajućih osjećaja, provode se složene analitičke i sintetičke funkcije.
Tercijarna projekcijska polja su direktno povezana sa višim mentalnim funkcijama. Procesi učenja i pamćenja povezani su sa funkcijom ovih zona. Oni su jedinstveni za ljudski mozak.
Senzorna područja moždane kore su usko povezana sa motoričkim područjima, koja se nalaze ispred centralnog brazde. Zajedno čine jedno senzomotoričko polje. Motorna kora je također podijeljena na primarno, sekundarno i tercijarno područje.
Primarni motorni korteks (polje 4) nalazi se direktno ispred Rolandovog sulkusa. Ovo je precentralni girus, iz čijeg 5. sloja polazi piramidalni put, koji povezuje koru velikog mozga sa ćelijama prednjih rogova kičmene moždine. Kao i somatosenzorna zona, ima jasnu somatotopsku organizaciju. Gotovo 50% površine ove zone kod ljudi predstavljaju gornji udovi i mišići lica, usana, jezika, s obzirom na značaj funkcije koju obavljaju (fini pokreti, govor).
Sekundarna motorna zona korteksa je premotorna (polje 6), koja se nalazi ispred primarne zone korteksa i duboko u Silvijevom sulkusu. Ovo područje korteksa, zajedno sa primarnim motoričkim područjem, subkortikalnim jezgrima i talamusom, upravlja mnogim složenijim pokretima.
Tercijarni motorni korteks pokriva prednje frontalne režnjeve (prefrontalni region). Neuroni ove kortikalne zone primaju brojne impulse koji dolaze iz senzomotornog korteksa, vidne i slušne zone korteksa, talamusa, kao i iz subkortikalnih jezgara i drugih struktura. Ova zona obezbeđuje integraciju svih informacionih procesa, formiranje planova i programa delovanja, kontroliše najsloženije oblike ljudskog ponašanja.
Primarna senzorna i motorička područja korteksa povezana su uglavnom sa suprotnom polovinom tijela. Zbog ove organizacije kontralateralnih veza, senzorne i motoričke funkcije obje hemisfere mozga su simetrične i kod ljudi i kod životinja.
Što se tiče sekundarne i tercijarne zone korteksa, one su različite u desnoj i lijevoj hemisferi mozga. To znači da je distribucija specijaliziranijih funkcija vrlo različita asimetrična. Smatra se da se s komplikacijama moždane funkcije povećava sklonost određenoj lateralizaciji u njegovoj distribuciji. Razvoj lateralizacije hemisfernih centara je karakteristična karakteristika ljudski mozak.
U realizaciji funkcija kore velikog mozga značajnu ulogu imaju procesi ekscitacije i inhibicije u centralnom nervnom sistemu. Ekscitacija je povezana sa pojavom privremene depolarizacije u neuronu. Ekscitatorni medijatori mogu biti različite supstance: norepinefrin, dopamin, serotonin. Važni su derivati glutaminske kiseline (glutamati), supstanca P. Inhibiciju u korteksu velikog mozga vrše inhibitorni interneuroni. Glavni posrednik kortikalne inhibicije je GAM K. Prenaprezanje procesa ekscitacije i inhibicije dovodi do pojave stagnirajućih žarišta, poremećaja kortikalne aktivnosti i pojave patoloških stanja.
Od velike važnosti su i procesi selektivne inhibicije, koji igra odlučujuću ulogu u osiguravanju smjera toka nervnih impulsa. Na nivou moždane kore reguliše odnos između simetričnih centara obe hemisfere. Pored toga, kolaterali aksona piramidalnih ćelija vrše inhibitorni efekat na susedne neurone kroz Ranshow ćelije koje inhibiraju umetanje. Ovo ograničava nivo ekscitacije moždane kore, sprečava normalnu pojavu epileptičke aktivnosti u mozgu. Budući da je jedan neuron centralnog nervnog sistema povezan sa više desetina i stotina nervnih vlakana iz različitih područja, nastaje izuzetno složena kombinacija inhibitornih i ekscitatornih impulsa, koji značajno utiču na funkcionalno stanje neurona mozga. Zbog konvergentno-divergentne organizacije nervnog sistema, takve specifične oscilacije i odgovarajuća distribucija ekscitacije i inhibicije javljaju se istovremeno u kortikalnim i subkortikalnim neuronima mozga. To stvara osnovu za integrativnu aktivnost mozga, koja je povezana s višim mentalnim funkcijama: percepcijom, spoznajom, pamćenjem, stanjem svijesti.
Interhemisferni odnos
Karakteristična karakteristika ljudskog mozga je raspodjela funkcija između dvije hemisfere. Činjenica da ljudski mozak nije potpuno simetričan u svojim funkcijama može se vidjeti na osnovu činjenica iz svakodnevnog života. Specijalizacija hemisfera povezana je s pretežnom upotrebom jedne ruke. Ovaj fenomen je genetski uslovljen. Većina ljudi preferira desnu ruku, kojom upravlja lijeva strana mozga. U ljudskoj populaciji ljevaka ne čini više od 9%. Moguće je da je tako značajan pomak ka dominaciji desne ruke odraz jedinstvene specijalizacije ljudskog mozga. Jezičke sposobnosti su također povezane s lijevom hemisferom mozga. Nedavno se vjerovalo da je lijeva hemisfera mozga dominantna, njen razvoj počinje evolucijom govora, a desna igra podređenu, subdominantnu ulogu. Međutim, ovaj koncept je nedavno revidiran jer je postalo očigledno da svaka hemisfera ima specifične karakteristike, ali različite funkcije. Koncept dominantne i nedominantne hemisfere zamijenjen je konceptom komplementarne (odgovarajuće) specijalizacije hemisfera.
Lijeva hemisfera velikog mozga ima izuzetnu ulogu u jezičkoj, govornoj aktivnosti, specijalizirana je za konzistentno analitičke procese (kategorička hemisfera). On je osnova logičkog, apstraktnog mišljenja i funkcioniše pod direktnim uticajem drugog signalnog sistema. Desna hemisfera mozga funkcionalno je povezana sa percepcijom i obradom eksteroceptivnih, proprioceptivnih, interoceptivnih impulsa koji obezbeđuju percepciju određenih slika, objekata, ljudi, životinja, odnosno obavljaju gnostičku funkciju, uključujući i gnozu vlastitog tela ( reprezentativna hemisfera). Dokazana je njegova važnost u realizaciji percepcije prostora, vremena, muzike. Desna hemisfera služi kao osnova za figurativno, konkretno razmišljanje. Stoga se desna hemisfera velikog mozga ne smije smatrati podređenom lijevoj. Rezultat istraživanja posljednjih godina bila je zamjena teorije dominacije hemisfera konceptom komplementarne (odgovarajuće) specijalizacije hemisfera. Stoga se trenutno može tvrditi da je samo jedna jedinstvena karakteristika karakteristična za ljudski mozak - funkcionalna asimetrija, specijalizacija moždanih hemisfera, koja počinje prije evolucije govora.
Dugi niz godina među neurolozima je dominantno stajalište bilo da specijalizacija moždanih hemisfera nije u korelaciji s anatomskom asimetrijom. Međutim, tokom proteklih decenija ovo pitanje je revidirano. Sada se asimetrija ljudskog mozga otkriva pomoću kompjuterske aksijalne tomografije. Postoje izvještaji o različitoj distribuciji medijatora, enzima, odnosno o biohemijskoj asimetriji moždanih hemisfera. Fiziološki značaj ovih razlika je još uvijek nepoznat.
Lokalizacija funkcija u moždanoj kori
Opće karakteristike. U pojedinim područjima kore velikog mozga pretežno su koncentrisani neuroni koji percipiraju jednu vrstu stimulusa: okcipitalnu regiju – svjetlost, temporalni režanj – zvuk itd. Međutim, nakon uklanjanja klasičnih projekcijskih zona (slušnih, vizuelnih) uslovljavaju se refleksi na odgovarajuće podražaje su djelimično očuvani. Prema teoriji I.P. Pavlova, u moždanoj kori nalazi se "jezgro" analizatora (kortikalni kraj) i "razbacani" neuroni po cijeloj korteksu. Savremeni koncept lokalizacije funkcija zasniva se na principu multifunkcionalnosti (ali ne i ekvivalencije) kortikalnih polja. Svojstvo multifunkcionalnosti omogućava da se jedna ili druga kortikalna struktura uključi u pružanje različitih oblika aktivnosti, dok ostvaruje glavnu, genetski inherentnu funkciju (O.S. Adrianov). Stepen multifunkcionalnosti različitih kortikalnih struktura varira. U poljima asocijativnog korteksa ona je veća. Multifunkcionalnost se zasniva na višekanalnom unosu aferentne ekscitacije u moždanu koru, preklapanju aferentnih ekscitacija, posebno na talamičkom i kortikalnom nivou, modulirajućem efektu različitih struktura, na primjer, nespecifičnih jezgara talamusa, bazalnih ganglija, na kortikalne funkcije, interakcija kortikalno-subkortikalnih i interkortikalnih puteva za provođenje ekscitacije. Uz pomoć mikroelektrodne tehnologije bilo je moguće registrovati u različitim područjima moždane kore aktivnost specifičnih neurona koji reaguju na podražaje samo jedne vrste podražaja (samo na svjetlost, samo na zvuk itd.), tj. višestruki prikaz funkcija u moždanoj kori.
Trenutno je prihvaćena podjela korteksa na senzorne, motoričke i asocijativne (nespecifične) zone (područja).
Senzorna područja korteksa. Senzorne informacije ulaze u projekcijski korteks, kortikalne sekcije analizatora (I.P. Pavlov). Ove zone se nalaze uglavnom u parijetalnom, temporalnom i okcipitalnom režnju. Uzlazni putevi do senzornog korteksa dolaze uglavnom iz relejnih senzornih jezgara talamusa.
Primarna senzorna područja - to su zone senzornog korteksa čije iritacija ili destrukcija izaziva jasne i trajne promjene u osjetljivosti tijela (jezgro analizatora prema I.P. Pavlovu). Sastoje se od monomodalnih neurona i formiraju senzacije istog kvaliteta. Primarna osjetilna područja obično imaju jasnu prostornu (topografsku) predstavu dijelova tijela, njihovih receptorskih polja.
Primarne projekcijske zone korteksa sastoje se uglavnom od neurona 4. aferentnog sloja, koji se odlikuju jasnom topičnom organizacijom. Značajan dio ovih neurona ima najveću specifičnost. Na primjer, neuroni vidnih područja selektivno reagiraju na određene znakove vizualnih podražaja: jedni - na nijanse boja, drugi - na smjer kretanja, treći - na prirodu linija (ivica, pruga, nagib linije ), itd. Međutim, treba napomenuti da primarne zone određenih područja korteksa uključuju i multimodalne neurone koji reagiraju na nekoliko vrsta podražaja. Osim toga, postoje neuroni, čija reakcija odražava utjecaj nespecifičnih (limbičko-retikularnih ili modulirajućih) sistema.
Sekundarna senzorna područja smješteni oko primarnih senzornih područja, manje lokalizirani, njihovi neuroni reagiraju na djelovanje više podražaja, tj. oni su polimodalni.
Lokalizacija senzornih zona. Najvažnije senzorno područje je parijetalni režanj postcentralni girus i njegov odgovarajući dio paracentralnog lobula na medijalnoj površini hemisfera. Ova zona se naziva somatosenzorno područjeI. Ovde postoji projekcija osetljivosti kože suprotne strane tela sa taktilnih, bolnih, temperaturnih receptora, interoceptivne osetljivosti i osetljivosti mišićno-koštanog sistema - od mišićnih, zglobnih, tetivnih receptora (slika 2).
Rice. 2. Shema osjetljivih i motornih homunkula
(prema W. Penfieldu, T. Rasmussenu). Presjek hemisfera u frontalnoj ravni:
A- projekcija opće osjetljivosti u korteksu postcentralnog girusa; b- projekcija motoričkog sistema u korteksu precentralnog girusa
Pored somatosenzorne oblasti I, postoje somatosenzorno područje II manji, nalazi se na granici presjeka središnje brazde s gornjim rubom temporalni režanj, duboko u bočnom žljebu. Ovdje je u manjoj mjeri izražena tačnost lokalizacije dijelova tijela. Dobro proučena primarna projekcijska zona je slušni korteks(polja 41, 42), koji se nalazi u dubini lateralne brazde (korteks poprečnog temporalnog vijuga Heschla). Projekcioni korteks temporalnog režnja takođe uključuje centar vestibularnog analizatora u gornjem i srednjem temporalnom vijuganju.
IN okcipitalni režanj nalazi primarno vizuelno područje(korteks dijela sfenoidne vijuge i lingularnog lobula, polje 17). Ovdje je topikalni prikaz retinalnih receptora. Svaka tačka mrežnjače odgovara svom području vidnog korteksa, dok zona žuta mrlja ima relativno veliko područje zastupljenosti. U vezi sa nepotpunom dekusacijom vidnih puteva, iste polovine mrežnjače se projektuju u vidno područje svake hemisfere. Prisustvo u svakoj hemisferi projekcije retine oba oka je osnova binokularnog vida. Kora se nalazi u blizini polja 17 sekundarno vidno područje(polja 18 i 19). Neuroni ovih zona su polimodalni i reaguju ne samo na svjetlo, već i na taktilne i slušne podražaje. U ovom vizualnom području dolazi do sinteze različitih tipova osjetljivosti, nastaju složenije vizualne slike i njihova identifikacija.
U sekundarnim zonama vodeći su 2. i 3. sloj neurona, za koje se glavni dio informacija o okolini i unutrašnjem okruženju tijela, primljenih u senzornom korteksu, prenosi na dalju obradu asocijativnom. korteksa, nakon čega se pokreće (po potrebi) bihevioralni odgovor uz obavezno učešće motoričkog korteksa.
motoričke oblasti korteksa. Razlikovati primarno i sekundarno motorno područje.
IN primarno motorno područje (precentralni girus, polje 4) postoje neuroni koji inerviraju motorne neurone mišića lica, trupa i udova. Ima jasnu topografsku projekciju mišića tijela (vidi sliku 2). Glavni obrazac topografske reprezentacije je da regulacija aktivnosti mišića koji pružaju najtačnije i najraznovrsnije pokrete (govor, pisanje, mimika) zahtijeva sudjelovanje velikih područja motoričkog korteksa. Iritacija primarnog motornog korteksa uzrokuje kontrakciju mišića suprotne strane tijela (za mišiće glave kontrakcija može biti bilateralna). Porazom ove kortikalne zone gubi se sposobnost finih koordinisanih pokreta udova, posebno prstiju.
sekundarno motorno područje (polje 6) nalazi se i na lateralnoj površini hemisfera, ispred precentralnog girusa (premotorni korteks), i na medijalnoj površini koja odgovara korteksu gornjeg frontalnog girusa (dodatna motorna oblast). U funkcionalnom smislu, sekundarni motorni korteks je od najveće važnosti u odnosu na primarni motorni korteks, koji obavlja više motoričke funkcije povezane s planiranjem i koordinacijom voljnih pokreta. Ovdje se polako povećava negativan potencijal spremnosti, koji se dešava otprilike 1 s prije početka kretanja. Korteks polja 6 prima većinu impulsa iz bazalnih ganglija i malog mozga i uključen je u kodiranje informacija o planu složenih pokreta.
Iritacija korteksa polja 6 uzrokuje složene koordinirane pokrete, kao što su okretanje glave, očiju i trupa u suprotnom smjeru, prijateljske kontrakcije fleksora ili ekstenzora na suprotnoj strani. Premotorni korteks sadrži motoričke centre povezane sa društvenim funkcijama čovjeka: centar pisanog govora u stražnjem dijelu srednjeg frontalnog girusa (polje 6), centar Brocinog motoričkog govora u stražnjem dijelu donjeg frontalnog girusa (polje 44) , koji obezbeđuju govornu praksu, kao i muzičko-motorički centar (polje 45), obezbeđujući ton govora, sposobnost pevanja. Neuroni motornog korteksa primaju aferentne ulaze kroz talamus od mišićnih, zglobnih i kožnih receptora, od bazalnih ganglija i malog mozga. Glavni eferentni izlaz motornog korteksa prema motornim centrima stabla i kralježnice su piramidalne ćelije sloja V. Glavni režnjevi cerebralnog korteksa prikazani su na Sl. 3.
Rice. 3. Četiri glavna režnja kore velikog mozga (frontalni, temporalni, parijetalni i okcipitalni); pogled sa strane. Sadrže primarne motoričke i senzorne oblasti, motorna i senzorna područja višeg reda (druga, treća, itd.) i asocijativni (nespecifični) korteks
Asocijacijska područja korteksa(nespecifični, intersenzorni, interanalizatorski korteks) obuhvataju područja novog korteksa velikog mozga, koja se nalaze oko projekcionih zona i pored motoričkih zona, ali ne vrše direktno senzorne ili motoričke funkcije, pa se ne mogu pripisati prvenstveno senzornim ili motoričkim funkcije, neuroni ovih zona imaju velike sposobnosti učenja. Granice ovih područja nisu jasno označene. Asocijativni korteks je filogenetski najmlađi dio neokorteksa, koji je dobio najveći razvoj kod primata i kod ljudi. Kod ljudi čini oko 50% cjelokupnog korteksa, odnosno 70% neokorteksa. Pojam "asocijativni korteks" nastao je u vezi sa postojećom idejom da ove zone, zbog kortiko-kortikalnih veza koje kroz njih prolaze, povezuju motorne zone i istovremeno služe kao supstrat za više mentalne funkcije. Main asocijacijska područja korteksa su: parijetalno-temporalno-okcipitalni, prefrontalni korteks frontalnih režnjeva i limbička asocijacijska zona.
Neuroni asocijativnog korteksa su polisenzorni (polimodalni): u pravilu ne reaguju na jedan (kao neuroni primarnih osjetilnih zona), već na nekoliko podražaja, odnosno isti neuron može biti uzbuđen kada je stimuliran slušnim , vizuelne, kožne i druge receptore. Polisenzorni neuroni asocijativnog korteksa nastaju kortiko-kortikalnim vezama sa različitim projekcijskim zonama, vezama sa asocijativnim jezgrima talamusa. Kao rezultat toga, asocijativni korteks je svojevrsni sakupljač različitih senzornih ekscitacija i uključen je u integraciju senzornih informacija i u osiguravanje interakcije senzornih i motoričkih područja korteksa.
Asocijativna područja zauzimaju 2. i 3. ćelijski sloj asocijativnog korteksa, gdje se susreću moćni unimodalni, multimodalni i nespecifični aferentni tokovi. Rad ovih dijelova moždane kore neophodan je ne samo za uspješnu sintezu i diferencijaciju (selektivnu diskriminaciju) podražaja koje osoba percipira, već i za prelazak na nivo njihove simbolizacije, odnosno za operiranje značenjima. riječi i njihovo korištenje za apstraktno mišljenje, za sintetičku prirodu percepcije.
Od 1949. godine, hipoteza D. Hebba postala je nadaleko poznata, koja postulira podudarnost presinaptičke aktivnosti sa pražnjenjem postsinaptičkog neurona kao uslovom za sinaptičku modifikaciju, budući da sva sinaptička aktivnost ne dovodi do ekscitacije postsinaptičkog neurona. Na osnovu hipoteze D. Hebba može se pretpostaviti da su pojedini neuroni asocijativnih zona korteksa povezani na različite načine i formiraju ćelijske ansamble koji razlikuju "podslike", tj. koji odgovaraju jedinstvenim oblicima percepcije. Ove veze, kako je primetio D. Hebb, toliko su dobro razvijene da je dovoljno da se aktivira jedan neuron i ceo ansambl je uzbuđen.
Aparat koji deluje kao regulator nivoa budnosti, kao i selektivne modulacije i aktualizacije prioriteta određene funkcije, je modulirajući sistem mozga koji se često naziva limbičko-retikularnim kompleksom ili uzlaznim aktivirajućim sistem. Nervne formacije ovog aparata uključuju limbičke i nespecifične sisteme mozga sa aktivirajućim i inaktivirajućim strukturama. Među aktivirajućim formacijama, prije svega, razlikuju se retikularna formacija srednjeg mozga, stražnji hipotalamus i plava mrlja u donjim dijelovima moždanog stabla. Inaktivirajuće strukture uključuju preoptičko područje hipotalamusa, raphe nucleus u moždanom deblu i frontalni korteks.
Trenutno, prema talamokortikalnim projekcijama, predlaže se razlikovanje tri glavna asocijativna sistema mozga: talamo-temporalni, talamolobni I thalamic temporal.
talamotenalni sistem Predstavljena je asocijativnim zonama parijetalnog korteksa, koje primaju glavne aferentne ulaze iz zadnje grupe asocijativnih jezgara talamusa. Parietalni asocijativni korteks ima eferentne izlaze na jezgra talamusa i hipotalamusa, na motorni korteks i jezgra ekstrapiramidnog sistema. Glavne funkcije talamo-temporalnog sistema su gnoza i praksa. Ispod gnoza razumiju funkciju različitih vrsta prepoznavanja: oblika, veličina, značenja objekata, razumijevanje govora, poznavanje procesa, obrazaca itd. Gnostičke funkcije uključuju procjenu prostornih odnosa, na primjer, relativni položaj objekata. U parijetalnom korteksu razlikuje se centar stereognoze, koji pruža mogućnost prepoznavanja predmeta dodirom. Varijanta gnostičke funkcije je formiranje u umu trodimenzionalnog modela tijela (“tjelesna shema”). Ispod praksa razumiju svrsishodnu akciju. Praxis centar se nalazi u suprakortikalnom girusu leve hemisfere i obezbeđuje skladištenje i realizaciju programa motorizovanih automatizovanih radnji.
Talamolobni sistem Predstavljena je asocijativnim zonama frontalnog korteksa, koje imaju glavni aferentni ulaz iz asocijativnog mediodorzalnog jezgra talamusa i drugih subkortikalnih jezgara. Glavna uloga frontalnog asocijativnog korteksa svodi se na pokretanje osnovnih sistemskih mehanizama za formiranje funkcionalnih sistema svrhovitog ponašanja (P.K. Anokhin). Prefrontalni region igra glavnu ulogu u razvoju strategije ponašanja. Narušavanje ove funkcije posebno je uočljivo kada je potrebno brzo promijeniti radnju i kada prođe neko vrijeme između formulacije problema i početka njegovog rješavanja, tj. stimulansi koji zahtijevaju ispravno uključivanje u holistički bihevioralni odgovor imaju vremena da se akumuliraju.
Talamotemporalni sistem. Neki asocijativni centri, na primjer, stereognoza, praksa, također uključuju područja temporalnog korteksa. Slušni centar Wernickeovog govora nalazi se u temporalnom korteksu, smještenom u stražnjim regijama gornjeg temporalnog girusa lijeve hemisfere. Ovaj centar pruža gnozu govora: prepoznavanje i pohranjivanje usmenog govora, kako svog, tako i tuđeg. U srednjem dijelu gornjeg temporalnog girusa nalazi se centar za prepoznavanje muzičkih zvukova i njihovih kombinacija. Na granici temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja nalazi se centar za čitanje koji omogućava prepoznavanje i pohranjivanje slika.
Bitnu ulogu u formiranju ponašanja ima biološki kvalitet bezuslovne reakcije, odnosno njen značaj za očuvanje života. U procesu evolucije ovo značenje se fiksiralo u dva suprotna emocionalna stanja – pozitivno i negativno, koja u čovjeku čine osnovu njegovih subjektivnih iskustava – zadovoljstvo i nezadovoljstvo, radost i tuga. U svim slučajevima, ciljno usmjereno ponašanje se gradi u skladu s emocionalnim stanjem koje je nastalo pod djelovanjem stimulusa. Tokom bihevioralnih reakcija negativne prirode, napetost vegetativnih komponenti, posebno kardiovaskularnog sistema, u nekim slučajevima, posebno u kontinuiranim tzv. konfliktnim situacijama, mogu dostići veliku snagu, što uzrokuje narušavanje njihovih regulatornih mehanizama (vegetativne neuroze).
U ovom dijelu knjige razmatraju se glavna opća pitanja analitičke i sintetičke aktivnosti mozga, što će omogućiti da se u narednim poglavljima pređe na izlaganje pojedinih pitanja fiziologije osjetilnih sistema i više nervne aktivnosti.
| " |
