Opis skeleta žabe. Od kojih dijelova se sastoji kičma žabe? Iz časopisa “Drvo znanja”

Stanište žaba

Žabe žive na vlažnim mjestima: močvarama, vlažnim šumama, livadama, duž obala slatkovodnih tijela ili u vodi. Ponašanje žaba u velikoj mjeri je određeno vlažnošću. Po suvom vremenu, neke vrste žaba se skrivaju od sunca, ali nakon što ono zađe ili po vlažnom, kišnom vremenu, vrijeme je za lov. Druge vrste žive u vodi ili blizu vode, pa love danju.

Žabe se hrane raznim insektima, uglavnom bubama i dvokrilcima, ali jedu i pauke, kopnene puževe, a ponekad i riblje mlade. Žabe čekaju svoj plijen, sjedeći nepomično na osamljenom mjestu.

Prilikom lova vid igra glavnu ulogu. Primijetivši bilo koji insekt ili drugu malu životinju, žaba izbaci široki ljepljivi jezik iz usta za koji se žrtva zalijepi. Žabe grabe samo pokretni plijen.

Slika: Pokret žabljeg jezika

Žabe su aktivne u toploj sezoni. S početkom jeseni odlaze na zimu. Na primjer, travnata žaba prezimljuje na dnu akumulacija bez leda, u gornjim tokovima rijeka i potoka, akumulirajući se u desetinama i stotinama jedinki. Žaba oštrog lica za zimu se penje u pukotine u tlu.

Vanjska struktura žabe

Tijelo žabe je kratko, velika ravna glava bez oštrih granica spaja se u tijelo. Za razliku od riba, glava vodozemaca je pokretno zglobljena s tijelom. Iako žaba nema vrat, može lagano nagnuti glavu.

Slika: Vanjska struktura žabe

Na glavi su vidljive dvije velike izbuljene oči, zaštićene tokom vekova: kožni - gornji i providni pomični - donji. Žaba često trepće, dok vlažna koža kapaka vlaži površinu očiju, štiteći ih od isušivanja. Ova karakteristika se razvila kod žabe u vezi sa njenim kopnenim načinom života. Ribe, čije su oči stalno u vodi, nemaju kapke. Na glavi ispred očiju vidljiv je par nozdrva. To nisu samo otvori njušnih organa. Žaba udiše atmosferski vazduh, koji u njeno telo ulazi kroz nozdrve. Oči i nozdrve nalaze se na gornjoj strani glave. Kada se žaba sakrije u vodu, ona ih izbaci. Istovremeno, ona može da udiše atmosferski vazduh i vidi šta se dešava van vode. Iza svakog oka na glavi žabe nalazi se mali krug prekriven kožom. Ovo je vanjski dio slušnog organa - bubna opna. Unutrašnje uho žabe, kao i kod ribe, nalazi se u kostima lubanje.

Žaba ima dobro razvijene uparene udove - prednje i zadnje noge. Svaki ud se sastoji od tri glavna dijela. U prednjoj nozi nalaze se: ramena, podlaktica I četka. Šaka žabe završava se sa četiri prsta (peti prst je nedovoljno razvijen). U zadnjim ekstremitetima ovi se dijelovi nazivaju hip, potkoljenica, stopalo. Stopalo se završava sa pet prstiju, koji su kod žabe povezani plivačkom opnom. Dijelovi udova su pokretno zglobljeni jedan s drugim pomoću zglobova. Zadnje noge su mnogo duže i jače od prednjih nogu i igraju važnu ulogu u kretanju. Žaba koja sjedi počiva na blago savijenim prednjim udovima, dok su zadnji udovi presavijeni i smješteni sa strane tijela. Brzo ih ispravi, žaba skoči. Prednje noge štite životinju od udara o tlo. Žaba pliva tako što povlači i ispravlja svoje zadnje udove, dok pritišće prednje udove uz tijelo.

Svi moderni vodozemci imaju golu kožu. Kod žabe je uvek vlažna zahvaljujući tečnom sluzavom sekretu kožnih žlezda.

Voda iz okoline (iz rezervoara, kiše ili rose) ulazi u tijelo žabe kroz kožu i sa hranom. Žaba nikad ne pije.

Skelet žabe

Kostur žabe sastoji se od istih glavnih dijelova kao i skelet smuđa, međutim, zbog svog polukopnenog načina života i razvijenosti nogu, razlikuje se po nizu karakteristika.

Uzorak: skelet žabe

Za razliku od ribe, žaba ima vratni pršljen. Pokretno je zglobljen sa lobanjom. Prate ga trupni pršljenovi sa bočnim nastavcima (žaba rebra nisu razvijena). Vratni i trupni pršljenovi imaju superiorne lukove koji štite kičmenu moždinu. Na kraju kičme žabe i svih ostalih bezrepih vodozemaca nalazi se duga repna kost. Kod tritona i drugih repatih vodozemaca ovaj dio kralježnice sastoji se od velikog broja fleksibilno zglobnih pršljenova.

Žablja lobanja ima manje kostiju nego lobanja ribe. Zbog plućnog disanja žaba nema škrge.

Kostur udova odgovara njihovoj podeli na tri dela i povezan je sa kičmom preko kostiju pojasa udova. Pojas prednjih nogu - grudne kosti, dve vrane kosti, dvije ključne kosti I dvije oštrice- ima izgled luka i nalazi se u debljini mišića. Pojas za zadnje udove formirana spajanjem karlične kosti i čvrsto je pričvršćen za kičmu. Služi kao oslonac za zadnje udove.

Unutrašnja struktura žabe

Žablji mišići

Struktura mišićnog sistema žabe je mnogo složenija od strukture mišića. Uostalom, žaba ne samo da pliva, već se kreće i po kopnu. Kroz kontrakcije mišića ili mišićnih grupa, žaba može izvoditi složene pokrete. Posebno su dobro razvijeni mišići ekstremiteta.

Probavni sistem žabe

Probavni sistem vodozemaca ima gotovo istu strukturu kao i kod riba. Za razliku od ribe, njeno zadnje crijevo se ne otvara direktno prema van, već u poseban nastavak tzv cloaca. U kloaku se otvaraju i ureteri i izvodni kanali reproduktivnih organa.

Slika: Unutrašnja struktura žabe. Probavni sistem žabe

Respiratorni sistem žabe

Žaba udiše atmosferski vazduh. Pluća i koža služe za disanje. Pluća izgledaju kao vrećice. Njihovi zidovi sadrže veliki broj krvnih sudova u kojima se odvija izmjena plinova. Žbljo grlo se povlači nekoliko puta u sekundi, stvarajući razrijeđeni prostor u usnoj šupljini. Zatim vazduh prodire kroz nozdrve u usnu šupljinu, a odatle u pluća. Potiskuje se nazad pod djelovanjem mišića zidova tijela. Pluća žabe su slabo razvijena, a kožno disanje joj je jednako važno kao i plućno disanje. Razmjena plinova je moguća samo kada je koža vlažna. Ako se žaba stavi u suhu posudu, njena koža će se uskoro osušiti i životinja može uginuti. Uronjena u vodu, žaba se u potpunosti prebacuje na disanje kože.

Slika: Unutrašnja struktura žabe. Cirkulatorni i respiratorni sistem žabe

Cirkulatorni sistem žabe

Žablje srce se nalazi u prednjem dijelu tijela, ispod prsne kosti. Sastoji se od tri komore: ventrikula I dva atrija. Oba atrija, a zatim i komora se naizmjenično kontrahiraju.

U žabljem srcu, desna pretkomora sadrži samo venska krv, lijevo - samo arterijski, a u komori je krv do određene mjere pomiješana.

Poseban raspored žila koje potiču iz ventrikula dovodi do toga da se čistom arterijskom krvlju snabdijeva samo mozak žabe, dok cijelo tijelo prima miješanu krv.

Kod žabe krv iz srčane komore teče kroz arterije do svih organa i tkiva, a iz njih kroz vene teče u desnu pretkomoru - ovo sistemska cirkulacija. Osim toga, krv teče iz ventrikula u pluća i kožu, a iz pluća natrag u lijevu pretkomoru srca - ovo plućna cirkulacija. Svi kičmenjaci, osim riba, imaju dva kruga krvotoka: mali - od srca do organa za disanje i nazad do srca; veliki - od srca preko arterija do svih organa i od njih nazad do srca.

Metabolizam kod vodozemaca na primjeru žaba

Metabolizam kod vodozemaca je spor. Tjelesna temperatura žabe ovisi o temperaturi okoline: po toplom vremenu raste, a po hladnom pada. Kada zrak postane jako vruć, temperatura tijela žabe se smanjuje zbog isparavanja vlage iz kože. Kao i ribe, žabe i drugi vodozemci su hladnokrvne životinje. Zbog toga, kada zahladi, žabe postaju neaktivne, pokušavaju da odu na neko toplije mesto, a tokom zime odlaze u hibernaciju.

Centralni nervni sistem i osjetilni organi vodozemaca na primjeru žabe

Centralni nervni sistem i osjetilni organi vodozemaca sastoje se od istih dijelova kao i kod riba. Prednji mozak je razvijeniji nego kod riba, a u njemu se mogu razlikovati dva otoka - moždane hemisfere. Tijela vodozemaca su blizu tla i ne moraju održavati ravnotežu. S tim u vezi, mali mozak, koji kontrolira koordinaciju pokreta, kod njih je manje razvijen nego kod riba.

Slika: Unutrašnja struktura žabe. Nervni sistem žabe

Struktura čulnih organa odgovara zemaljskoj sredini. Na primjer, treptanjem kapaka, žaba uklanja čestice prašine zalijepljene za oko i vlaži površinu oka.

Kao i riba, žaba ima unutrašnje uho. Međutim, zvučni valovi putuju mnogo gore u zraku nego u vodi. Stoga se za bolji sluh razvila i žaba srednje uho. Počinje od bubne opne koja prima zvuk - tanke okrugle membrane iza oka. Iz njega se zvučne vibracije prenose kroz slušnu kost do unutrašnjeg uha.

Žabe su jedna od najbrojnijih vrsta vodozemaca. Osobine vanjske i unutrašnje strukture žaba karakteristične su za većinu jedinki iz ove klase.

Vanjska struktura žabe

Tijelo žabe je kratko, velika ravna glava bez oštrih granica spaja se u tijelo. Za razliku od riba, glava vodozemaca je pokretno zglobljena s tijelom. Iako žaba nema vrat, može lagano nagnuti glavu.
Na glavi su uočljive dvije velike ispupčene oka, zaštićene kapcima: kožaste - gornje i prozirne pokretne - donje. Žaba često trepće, dok vlažna koža kapaka vlaži površinu očiju, štiteći ih od isušivanja. Ova karakteristika se razvila kod žabe u vezi sa njenim kopnenim načinom života. (Ribe, čije su oči stalno u vodi, nemaju kapke.) Na glavi se ispred očiju vidi par nozdrva. To nisu samo otvori njušnih organa. Žaba udiše atmosferski vazduh, koji u njeno telo ulazi kroz nozdrve. Oči i nozdrve nalaze se na gornjoj strani glave. Kada se žaba sakrije u vodu, ona ih izbaci. Istovremeno, ona može da udiše atmosferski vazduh i vidi šta se dešava van vode. Iza svakog oka na glavi žabe nalazi se mali krug prekriven kožom. Ovo je vanjski dio slušnog organa - bubna opna. Unutrašnje uho žabe, kao i kod ribe, nalazi se u kostima lubanje.
Žaba ima dobro razvijene uparene udove - prednje i zadnje noge. Svaki ud se sastoji od tri glavna dijela. Prednja noga je podijeljena na: rame, podlakticu i šaku. Šaka žabe završava se sa četiri prsta (peti prst je nedovoljno razvijen). U stražnjem udu, ovi dijelovi se nazivaju bedro, tibija i stopalo. Stopalo se završava sa pet prstiju, koji su kod žabe povezani plivačkom opnom. Dijelovi udova međusobno su pokretno zglobljeni pomoću zglobova. Zadnje noge su mnogo duže i jače od prednjih nogu i igraju važnu ulogu u kretanju. Žaba koja sjedi počiva na blago savijenim prednjim udovima, dok su zadnji udovi presavijeni i smješteni sa strane tijela. Brzo ih ispravi, žaba skoči. Prednje noge štite životinju od udara o tlo. Žaba pliva tako što povlači i ispravlja svoje zadnje udove, dok pritišće prednje udove uz tijelo.
Svi moderni vodozemci imaju golu kožu. Kod žabe je uvek vlažna zahvaljujući tečnom sluzavom sekretu kožnih žlezda. Voda iz okoline ulazi u tijelo žabe kroz kožu i kroz hranu. Žaba nikad ne pije.

Skelet žabe

Za razliku od ribe, žaba ima vratni pršljen. Pokretno je zglobljen sa lobanjom. Prate ga trupni pršljenovi sa bočnim nastavcima (žaba rebra nisu razvijena). Vratni i trupni pršljenovi imaju superiorne lukove koji štite kičmenu moždinu. Na kraju kičme žabe i svih ostalih bezrepih vodozemaca nalazi se duga repna kost. Kod tritona i drugih repatih vodozemaca ovaj dio kralježnice sastoji se od velikog broja fleksibilno zglobnih pršljenova.
Žablja lobanja ima manje kostiju nego lobanja ribe. Zbog plućnog disanja žaba nema škrge.
Kostur udova odgovara njihovoj podeli na tri dela i povezan je sa kičmom preko kostiju pojasa udova. Pojas prednjih udova - sternum, dvije vranske kosti, dvije ključne kosti i dvije lopatice - ima izgled luka i nalazi se u debljini mišića. Pojas zadnjeg ekstremiteta formiran je od spojenih karličnih kostiju i čvrsto je pričvršćen za kičmu. Služi kao oslonac za zadnje udove.

Unutrašnja struktura žabe

Mišići

Struktura mišićnog sistema žabe je mnogo složenija od strukture mišića. Uostalom, žaba ne samo da pliva, već se kreće i po kopnu. Kroz kontrakcije mišića ili mišićnih grupa, žaba može izvoditi složene pokrete. Posebno su dobro razvijeni mišići ekstremiteta.

Probavni sustav

Probavni sistem vodozemaca ima gotovo istu strukturu kao i kod riba. Za razliku od ribe, stražnje crijevo se ne otvara direktno prema van, već u poseban nastavak koji se zove kloaka. U kloaku se otvaraju i ureteri i izvodni kanali reproduktivnih organa.

Respiratornog sistema

Žaba udiše atmosferski vazduh. Pluća i koža služe za disanje. Pluća izgledaju kao vrećice. Njihovi zidovi sadrže veliki broj krvnih sudova u kojima se odvija izmjena plinova. Žbljo grlo se povlači nekoliko puta u sekundi, stvarajući razrijeđeni prostor u usnoj šupljini. Zatim vazduh prodire kroz nozdrve u usnu šupljinu, a odatle u pluća. Potiskuje se nazad pod djelovanjem mišića zidova tijela. Pluća žabe su slabo razvijena, a kožno disanje joj je jednako važno kao i plućno disanje. Razmjena plinova je moguća samo kada je koža vlažna. Ako se žaba stavi u suhu posudu, njena koža će se uskoro osušiti i životinja može uginuti. Uronjena u vodu, žaba potpuno prelazi na disanje kože.

Cirkulatorni sistem

Žablje srce se nalazi u prednjem dijelu tijela, ispod prsne kosti. Sastoji se od tri komore: ventrikula i dva atrija. Oba atrija, a zatim i komora se naizmjenično kontrahiraju. U srcu žabe, desna pretkomora sadrži samo vensku krv, lijeva - arterijska, au ventrikulu krv je u određenoj mjeri pomiješana.
Poseban raspored žila koje potiču iz ventrikula dovodi do toga da se čistom arterijskom krvlju snabdijeva samo mozak žabe, dok cijelo tijelo prima miješanu krv.
Kod žabe krv iz ventrikula srca teče kroz arterije do svih organa i tkiva, a iz njih kroz vene teče u desnu pretkomoru - to je veliki krug cirkulacije krvi. Osim toga, krv teče iz ventrikula u pluća i kožu, a iz pluća natrag u lijevu pretkomoru srca - to je plućna cirkulacija. Svi kičmenjaci, osim riba, imaju dva kruga krvotoka: mali - od srca do organa za disanje i nazad do srca; veliki - od srca preko arterija do svih organa i od njih nazad do srca.

Metabolizam

Metabolizam kod vodozemaca je spor. Tjelesna temperatura žabe ovisi o temperaturi okoline: po toplom vremenu raste, a po hladnom pada. Kada se zrak zagrije, temperatura tijela žabe se smanjuje zbog isparavanja vlage iz kože. Kao i ribe, žabe i drugi vodozemci su hladnokrvne životinje. Stoga, kada zahladi, žabe postaju neaktivne, a tokom zime odlaze u hibernaciju.

Centralni nervni sistem i čulni organi

Prednji mozak je razvijeniji nego kod riba, a u njemu se mogu razlikovati dva otoka - moždane hemisfere. Tijela vodozemaca su blizu tla i ne moraju održavati ravnotežu. S tim u vezi, mali mozak, koji kontrolira koordinaciju pokreta, kod njih je manje razvijen nego kod riba.
Struktura čulnih organa odgovara zemaljskoj sredini. Na primjer, treptanjem kapaka, žaba uklanja čestice prašine zalijepljene za oko i vlaži površinu oka. Kao i riba, žaba ima unutrašnje uho. Međutim, zvučni valovi putuju mnogo gore u zraku nego u vodi. Stoga, za bolji sluh, žaba ima i srednje uho. Počinje od bubne opne koja prima zvuk - tankog okruglog filma iza oka. Iz njega se zvučne vibracije prenose kroz slušnu kost do unutrašnjeg uha.

Reprodukcija i razvoj vodozemaca

Reproduktivni organi

Reproduktivni organi vodozemaca po građi su vrlo slični reproduktivnim organima riba. Svi vodozemci su dvodomni.

Mrijest

Nakon što zimu provedu u stanju omamljenosti, vodozemci se bude s prvim zrakama proljetnog sunca i ubrzo počinju razmnožavati. Mužjaci nekih vrsta žaba glasno grakću. Pojačavanje zvukova olakšavaju posebne vrećice - rezonatori, koji, kada kreketaju, nabubre na bočnim stranama glave mužjaka. Prilikom razmnožavanja životinje se dijele u parove. Zametne ćelije ulaze u kloaku kroz cjevaste kanale i odatle se izbacuju. Ženke vodozemaca polažu jaja u vodu, slično ribljim jajima. Mužjaci na nju ispuštaju tečnost koja sadrži spermu.

Razvoj

Nakon nekog vremena, ljuska svakog jajeta nabubri i pretvori se u želatinasti prozirni sloj, unutar kojeg je jaje vidljivo. Gornja polovina je tamna, a donja je svetla: tamni deo jajeta bolje koristi sunčeve zrake i više se zagreva. Grudice jaja kod mnogih vrsta žaba isplivaju na površinu gdje je voda toplija.
Niska temperatura usporava razvoj. Ako je vrijeme toplo, jaje se više puta dijeli i razvija u višećelijski embrion. Nakon jedne ili dvije sedmice, iz jajeta se izleže larva žabe, punoglavac. Izvana podsjeća na malu ribu s velikim repom. Punoglavac prvo diše kroz vanjske škrge (u obliku malih čuperaka na stranama glave). Ubrzo ih zamjenjuju unutrašnje škrge. Punoglavac ima jednu cirkulaciju i dvokomorno srce, a na koži je vidljiva bočna linija. Dakle, larve vodozemaca imaju neke strukturne karakteristike riba.
Prvih dana punoglavac živi od nutritivnih rezervi jaja. Tada se pojavljuju usta, opremljena rožnatim čeljustima. Punoglavac se počinje hraniti algama, protozoama i drugim vodenim organizmima. Što je toplije vrijeme, punoglavac se brže mijenja. Prvo mu se pojavljuju zadnje, a zatim prednje noge. Pluća se razvijaju. Punoglavac počinje da se diže na površinu vode i guta zrak. Rep se postepeno skraćuje, punoglavac postaje mlada žaba i izlazi na obalu. Od trenutka polaganja jaja do kraja transformacije punoglavca u žabu prođe oko 2-3 mjeseca. Bebe žabe, kao i odrasle žabe, jedu životinjsku hranu. Mogu se razmnožavati od treće godine života.

Lekcija 11. STRUKTURA SKELETA AMBIBIDA NA PRIMJERU ŽABE IZ RODA RANA

Oprema i materijali

1. Kostur žabe.

2. Pršljenovi iz različitih dijelova tijela.

3. Prednji i zadnji udovi sa pojasevima (jedan komplet za dva učenika).

5. Tabele: 1) skelet žabe; 2) građu pršljenova različitih delova tela; 3) lobanja (pogled odozgo i odozdo); 4) skelet udova i njihovih pojaseva.

Uvodne napomene

Kostur tipičnog predstavnika klase vodozemaca, žabe, karakterizira kombinacija progresivnih osobina karakterističnih za kopnene kralježnjake s nizom adaptivnih karakteristika. Kao progresivni znakovi mogu se nazvati: slobodni udovi tipa petoprsti, formiranje pojasa i udova od tri homodinamička elementa (izgrađena prema jednoj shemi), veza karličnog pojasa sa aksijalnim skeletom, autostilija (fuzija palatokvadratna hrskavica sa lobanjom), veća diferencijacija kičme. Istovremeno, u skeletu žabe sačuvane su neke primitivne osobine: blago okoštavanje lubanje, slab razvoj cervikalnog i sakralnog područja i odsustvo rebara.

Osobine specijalizacije u skeletu žabe očituju se u značajnim odstupanjima skeleta slobodnih udova od tipičnih petoprstih udova kopnenih kralježnjaka, izduženju iliuma i zamjeni kaudalnih kralježaka jednom kosti - urostilom. Međutim, u drugim grupama vodozemaca (kaudati) nisu pronađene sve navedene adaptivne karakteristike.

Proučite strukturne karakteristike žabe.

Uzmite u obzir:

Scull

Moždana lobanja

Okcipitalna regija: bočne okcipitalne kosti; foramen magnum; okcipitalni kondili.

Strane lobanje: anterior; ljuskav; sfenoidno-olfaktorne kosti.

Krov lobanje: nazalni; frontoparijetalne kosti.

Dno lobanje: parasfenoid; upareni otvarač; palatine, pterigoidne kosti.

Visceralna lobanja

gornja vilica: intermaksilarni; maksilarni; kvadratozigomatske kosti.

donja vilica: zubne i ugaone kosti.

Sublingvalni aparat: sublingvalna ploča sa dva para rogova.

Kičma

Sekcije kičme: cervikalni; prtljažnik; sakralni i kaudalni.

Prokoelalni pršljen trupa i njegova struktura.

Pojasevi za ekstremitete

rameni pojas: lopatice; coracoids; ključna kost; supraskapularna hrskavica; grudna kost; presternum.

karlični pojas: ileal; sjedite kosti; stidna hrskavica; acetabulum.

Upareni udovi

Prednji ud: ramena; podlaktica (srasle ulna i radijus kosti), šaka (ručni zglob, metakarpus, falange).

Zadnji ud: kuk; potkolenica (srasle tibija i fibula), stopalo (dve uvećane kosti u obliku prstena tarzusa, metatarzusa, falange).

skica:

1) lobanja (pogled odozgo i odozdo); 2) pojasevi za udove; 3) skelet parnih udova.

Skeletna struktura

Lobanja vodozemaca pretrpjela je primjetne promjene u odnosu na ribu. Razvio je osobine karakteristične za tipične kopnene životinje. Najveće transformacije dogodile su se u visceralnoj lubanji, gdje se pojavila autostila, a sekundarne gornje čeljusti nastale su od integumentarnih kostiju (koje su se prvo pojavile kod koštanih riba). Škržni aparat je smanjen. Hioidni luk se transformisao u element slušnog aparata (stapes) i hioidnu ploču.

Moždana lobanja

Moždana lubanja ima mali broj hondralnih i integumentarnih kostiju, te stoga ostaje pretežno hrskavična doživotno (Sl. 47).

Okcipitalna regija Lobanja sadrži samo dvije bočne okcipitalne kosti hondralnog porijekla. I jedni i drugi nose duž zglobnog kondila, uz pomoć kojeg se lubanja pričvršćuje za kralježnicu. Gornja i glavna okcipitalna kost se ne razvijaju, a odgovarajuća mjesta ostaju hrskavična.

Rice. 47. Žablja lobanja odozgo ( A) i ispod ( B):
1
- lateralna okcipitalna kost; 2 - okcipitalni kondil; 3 - prednja kost; 4 - sfenoidno-olfaktorna kost; 5 - nosna kost; 6 - frontoparijetalna kost; 7 - ljuskava kost; 8 - parasfenoid; 9 - nepčana kost; 10 - otvarač; 11 - joana; 12 - palatokvadratna hrskavica; 13 - premaksilarna kost; 14 - maksilarna kost; 15 - kvadratozigomatska kost; 16 - pterigoidna kost; 17 - foramen magnum. Debela tačkasta linija prikazuje hrskavične elemente lubanje

Strane lobanje u području slušnih kapsula sastoje se pretežno od hrskavice. Ovdje se razvijaju samo prednje ušne kosti, koje leže bočno i blago ispred zatiljnih kostiju. Prednje ušne kosti nalaze se uz vanjsku stranu integumentarnih skvamoznih kostiju. U području orbite, u njenom prednjem dijelu, razvija se jedna sfenoidno-olfaktorna kost u obliku prstena. Sa gornje i donje strane prekriven je frontoparijetalnim kostima i parasfenoidom. Olfaktorna kapsula ostaje u potpunosti hrskavična. Sve kosti bočnih strana moždanog omotača, osim skvamoznih, su hondralnog porijekla.

Krov lobanje formirane od integumentarnih kostiju. Glavni dio moždanog omotača žabe prekriven je prednjim parijetalnim kostima koje su nastale kao rezultat parnog spajanja čeonih i tjemenih kostiju (fenomen karakterističan samo za vodozemce bez repa). Ispred frontoparijetalnih kostiju, prema kraju njuške, nalaze se nosne kosti sa svake strane.

Dno lobanje obrubljen kostima integumentarnog porijekla - relativno veliki križni parasfenoid i upareni vomer koji leži ispred njega. Žabe imaju specifične vomerne zube na svojim klošarima. Neke kosti visceralne lubanje sudjeluju u formiranju dna lubanje: u području olfaktorne kapsule, uparene nepčane kosti susjedne su s vomerima, a pterygoidne kosti su ispod orbite.

Visceralna lobanja

Vilični luk vodozemci se sastoje od hrskavičnih i koštanih elemenata. Palatokvadratna hrskavica (primarna gornja čeljust) raste do dna lubanje žabe sa svojim prednjim i zadnjim krajevima. Na donjoj površini palatokvadratne hrskavice formiraju se već spomenute integumentarne nepčane i pterigoidne kosti. Kvadratna kost se ne razvija, a stražnji dio palatokvadratne hrskavice ostaje hrskavica.

Funkcija gornje vilice("grizeće" čeljusti). sekundarne čeljusti, koji se sastoji od integumentarne intermaksilarne, ili premaksilarne i maksilarne kosti. Ove kosti nose male zube. Maksila sa svake strane zglobljena je sa tankom kvadratnojugalnom kostom u obliku štapa.

Donja vilica Predstavljen je uglavnom Mekelovom hrskavicom, prekrivenom izvana uparnim pokrovnim zubnim i ugaonim kostima. Prednji kraj Mekelove hrskavice postao je mala mentalna kost kroz hondralnu osifikaciju.

Zahvaljujući autostyle hioidni luk prestaje da obavlja funkciju pričvršćivanja čeljusti na lubanju, što je bilo tipično

za većinu riba. U vezi s tim, hiomandibularna, koja je služila kao suspenzija čeljusti i potpora za škržni poklopac (potpuno smanjena kod vodozemaca), pretvorila se u malu kost - ljestve. Nalazi se u šupljini srednjeg uha i funkcioniše kao slušna koščica. Hioidi, kopula i ostaci visoko reduciranih grančica formiraju hrskavičnu hioidnu ploču koja se nalazi između grana donje čeljusti i jedan par prednjih rogova (procesa) koji se proteže od ploče. Ovi rogovi su pričvršćeni, obilazeći ždrijelo s obje strane, za slušne kapsule. Drugi par nastavaka, ili stražnjih rogova, hioidne ploče je homologan donjim elementima jedne od grančica.

Kičma

Žablja kičma se sastoji od devet pršljenova i, za razliku od kičme ribe, podijeljena je na četiri dijela: cervikalni, trup, sakralni i kaudalni (Sl. 48).

Cervikalna regija Predstavljen je jednim pršljenom, koji se razlikuje od pršljenova trupa po tome što je lišen poprečnih procesa, a tijelo mu je malo. Na prednjoj strani ovog pršljena nalaze se dvije zglobne jame, preko kojih je kičma povezana sa lobanjom.

Odeljak prtljažnika bezrepi vodozemci obično se sastoje od sedam pršljenova (kod repatih od 14 do 63). Tijela trupnih pršljenova imaju konkavnu površinu sprijeda i konveksnu površinu pozadi. Pršljenovi ove strukture nazivaju se prokelozni (Sl. 49). Međutim, posljednji pršljen trupa ima amfikeličnu strukturu. Svi pršljenovi trupa opremljeni su gornjim lukovima koji formiraju kičmeni kanal. Svaki luk završava u slabo definisanom superiornom spinoznom procesu. Dugi poprečni procesi protežu se od bočnih strana tijela kralježaka. U podnožju gornjih lukova nalaze se dva para zglobnih procesa: prednji i zadnji.

Rice. 48. Kičmeni stub žabe sa karličnim pojasom:
I- cervikalni region; II- dio prtljažnika; III- sacrum; IV- urostyle (kaudalni presjek)


Rice. 49. Građa trupnog pršljena žabe s prednje strane ( A) i iznad ( B):
1
- kičmeni kanal; 2 - tijelo pršljena; 3 - superiorni spinozni nastavak; 4 - poprečni proces; 5 - zglobni proces

Zglobni nastavci susjednih pršljenova su međusobno povezani. Žabe nemaju rebra.

Sakralni dio, kao i vratni, predstavljen je jednim pršljenom. Ilijačne kosti pojasa stražnjih udova pričvršćene su za njegove dugačke i pomalo nazadne poprečne nastavke. Sakralnom kralješku nedostaju stražnji zglobni procesi. Ovaj kralježak ima bikonveksne zglobne površine.

Repni deo Kičma se sastoji od jedne kosti koja se zove urostil. Nastaje spajanjem nekoliko kaudalnih pršljenova, koji nastaju tokom embrionalnog razvoja žabe. Kod repatih vodozemaca kaudalni dio se sastoji od 20 - 36 pojedinačnih pršljenova.

Pojasevi za ekstremitete

Rameni pojas(Sl. 50) ima izgled otvorenog prstena, odnosno luka, koji se nalazi u prednjem dijelu trupa. Svaka polovina ovog luka sastoji se od tri elementa tipična za kopnene kičmenjake. Dorzalni dio je predstavljen lopaticom, na koju se naslanja horizontalno smještena supraskapularna hrskavica. Dva druga elementa nalaze se na ventralnoj strani pojasa: relativno široki korakoid i prednji hrskavičasti prokorakoid. Na potonjem leži integumentarna kost - ključna kost. Lopatica, korakoid i prokorakoid sa ključnom kosti konvergiraju se na mjesto artikulacije prednjeg


Rice. 50. Rameni pojas i prednji udovi žabe:
1 - lopatica; 2 - supraskapularna hrskavica; 3 - korakoid; 4 - prokorakoid; 5 - ključna kost; 6 - grudna kost; 7 - presternum; 8 - suprakorakoidna hrskavica; 9 - hrskavični dio grudne kosti; 10 - hrskavični dio presternuma; 11 - brahijalna kost; 12 - podlaktica (srasle ulna i radijus kosti); 13 - karpalne kosti; 14 - metakarpalne kosti; 75 - falange prstiju ( II - V). Hrskavica označena tačkama


Rice. 51. Karlični pojas i zadnji ud žabe:
1 - ilium; 2 - ischium; 3 - stidne hrskavice; 4 - femur; 5 - potkolenica (srasle tibija i fibula); 6 - tarzalni prsten (srasle gornje tarzalne kosti); 7 - ostale tarzalne kosti; 8 - metatarzalne kosti; 9 - rudiment četvrtog prsta; 10 - falange prstiju ( I - V)

udova, formirajući zglobnu jamu. Unutrašnji krajevi korakoida i prokorakoida obrubljeni su suprakorakoidnom hrskavicom. Iza šava između suprakorakoidnih hrskavica nalazi se mala sternum, a ispred presternum. Obje ove kosti završavaju hrskavicom. Zbog odsustva rebara nema grudnog koša, a pojas prednjih udova slobodno leži u debljini mišića.

Zdjelični pojas(Sl. 51) Žaba se, kao i rame, sastoji od tri para elemenata. Tri elementa svake strane, po analogiji sa ramenim pojasom, spojena su na mestu artikulacije ekstremiteta i formiraju ovde zglobnu fosu, ili acetabulum. Prvi par kostiju naziva se ilia. Njihova funkcija je da pričvrste pojas zadnjeg ekstremiteta za aksijalni skelet kroz poprečne nastavke sakralnog kralješka. Kod žabe, zbog svoje osebujne metode kretanja - skakanja - ilijačne kosti imaju izdužene prednje krajeve - krila iliuma. Drugi par kostiju - ischium - nalazi se ispod i malo iza acetabuluma. Treći upareni element - pubis - ostaje hrskavičan u žabi. Pubične hrskavice su usmjerene prema naprijed i prema dolje.

Tako su pojasevi žabljih udova građeni prema jednom uzorku, zajedničkom i ramenom i karličnom pojasu. Općenito, ova shema je tipična za većinu kopnenih kralježnjaka. Pojava ovog tipa pojaseva udova i njihova povezanost s aksijalnim skeletom (karlični pojas) također ukazuje na progresivnost strukture skeleta vodozemca u odnosu na ribu.

Upareni udovi

Prednji i zadnji udovi žabe (kao i njihovi pojasevi) su homodinamički, tj. izgrađena prema jednoj shemi, također karakterističnoj za sve kopnene kralježnjake. U tipičnom slučaju petoprsti ud kopneni kičmenjak se sastoji od tri glavne divizije, od kojih je zadnja (distalna) podijeljena na tri pododjela (Sl. 52).


Rice. 52. Šema strukture udova kopnenog kralježnjaka:
A- prednji ud: I- rame; II- podlaktica; III- četka ( 1 - Ručni zglob; 2 - metakarpus; 3 - falange prstiju). B- zadnji ud: I- kuk; II- potkolenica; III- stopalo ( 1 - tarsus; 2 - metatarzus; 3 - falange prstiju)

I odjel- rame prednjeg uda; kuk u leđima. Ovaj dio uvijek predstavlja jedna kost, koja svojim proksimalnim krajem ulazi u zglobnu šupljinu odgovarajućeg pojasa.

II odjel- podlaktica u prednjem ekstremitetu, potkoljenica u zadnjim udovima. Presjek se sastoji od dvije kosti: lakatne i radijusne kosti u podlaktici, te tibije i fibule u potkolenici.

III odjel- šaka u prednjem ekstremitetu, noga u zadnjim udovima. Ovaj odjel ima tri pododjeljka.

Prvi dio u ruci je ručni zglob. U stopalu se nalazi tarsus. Ova podsekcija se sastoji od 9 - 10 kostiju raspoređenih u 3 reda.

Sljedeći dio sastoji se od pet izduženih kostiju raspoređenih u jednom redu: metakarpus u prednjem ekstremitetu i metatarsus u stražnjem udu.

Treći dio - falange prstiju - sastoji se od pet uzdužnih redova, obično s nekoliko kostiju u svakom.

Struktura žabljih udova donekle se razlikuje od gornjeg dijagrama, što je uzrokovano specifičnom metodom kretanja.

IN prednji ud(vidi sliku 50) ove razlike su izražene u činjenici da se ulna i radijusna kost nakon ramena spajaju u jednu kost podlaktice. Broj prstiju je smanjen na četiri. Na uzorku je jasno vidljiv samo rudiment metakarpalne kosti prvog unutrašnjeg prsta.

IN zadnji ud(vidi sliku 51) tibija je predstavljena samo jednom kostom, a ne dvije, kao što slijedi iz dijagrama o kojem se gore govori. Ova potkoljenica nastaje kao rezultat fuzije tibije i fibule. Dvije proksimalne tarzalne kosti postaju jako uvećane i, spojene na svojim krajevima, formiraju neku vrstu prstena. Preostale tarzalne kosti se spajaju ili su smanjene. Ispred prvog unutrašnjeg prsta očuvane su rudimentarne kosti dodatnog šestog prsta.

Žabe žive na livadama u vlažnim šumama i močvarama, kao i uz obale tihih rijeka i slikovitih jezera. Ovi jedinstveni su istaknuti predstavnici reda bezrepih vodozemaca.

Veličina žaba ovisi o vrsti: evropske žabe obično nisu veće od jednog decimetra. Sjevernoamerička žaba - može biti duplo veća. A afrička žaba, koja je svojevrsni rekorder, doseže gigantske veličine od pola metra i težinu od nekoliko kilograma.

Na fotografiji je golijatska žaba

Postoje i male vrste žaba (porodica uskoutih žaba, ili mikrožaba), čija je dužina manja od centimetra.

Na fotografiji je mikrožaba žaba

Vanjski znakovi grupa životinjskih žaba su: zdepasta figura, izbočene oči, skraćeni prednji udovi u odnosu na sklopive stražnje udove, donja vilica bez zuba, račvast jezik i odsustvo repa.

Žabe su hladnokrvne životinje, odnosno imaju tjelesnu temperaturu koja direktno ovisi o stanju okoliša. Žablja grupa životinja vodozemaca je impresivna i raznolika, uključujući oko pet stotina vrsta. Vjeruje se da je njihovo prvobitno stanište bila Afrika.

Uz pomoć sličnih uređaja koje je priroda dala žabama, one su u stanju proizvesti najširi spektar zvukova. Ovo je nevjerovatna kakofonija, a takve veličanstvene koncerte priređuju muški žabi, privlačeći rođake suprotnog spola.

Gledajući žabe možete naučiti mnogo zanimljivih i nevjerovatnih stvari. U epizodama života, bijegu od neprijatelja i drugim neobičnim situacijama, vodozemne žabe ponekad se ponašaju krajnje neobično. Povremeno žaba odbacuje kožu, koja nije organ neophodan za život, i jedenjem nastavlja da živi dok ne izraste nova.

Domaće žabečesto drže u akvarijima, pokušavajući biti bliže prirodi. Mnogi vrste žaba uzgajan u naučnim laboratorijama za eksperimente i biološka istraživanja.

Ishrana

Insektivorne žabe Oni su grabežljivci, koji rado jedu male beskičmenjake. Posebno velike ne preziru impresivniji plijen; neke vrste životinjskih žaba čak nemilosrdno proždiru svoje rođake.

Za lov na svoje žrtve, žabe koriste ljepljiv i dug jezik, kojim spretno hvataju mušice i druga živa bića usred leta. Među vrstama žaba postoje i svaštojedi koji rado jedu voće.

Žabe donose dovoljno koristi ljudima, uništavaju i jedu mnoge štetne, i. Stoga se mnogi vlasnici povrtnjaka i okućnica odnose prema takvim pomagačima s velikom simpatijom i stvaraju im sve uvjete za razmnožavanje i život.

Žabe se jedu, što ih čini izuzetno originalnim jelima, koja su delikatesa i koriste se za gurmanske trpeze.

Reprodukcija i životni vijek

Žabe rase, polaže jaja u vodu, a njegova količina je zaista ogromna i nevjerovatna, ponekad dostiže i do 20 hiljada jaja odjednom. Travne i barske žabe polažu do stotine jaja, koja su velike grudve. Ponekad ženke to rade u grupama.

Iz jaja se izlegu punoglavci. Ova stvorenja su larve žaba, dišu kroz škrge, mogu postojati i kretati se samo u vodenoj sredini i imaju rep. Transformacija jaja u punoglavce traje od 7 do 10 dana.

S vremenom se punoglavci počinju uvelike mijenjati i prolaze kroz fazu metamorfoze, koja traje oko 4 mjeseca. Prvo im rastu zadnji udovi, zatim prednji, zatim nestaje repno kormilo, a punoglavci se pretvaraju u odrasle jedinke sa karakterističnim osobinama svoje vrste žaba, spremnih za život na zemlji. Sa tri godine žabe postaju spolno zrele.

Na fotografiji su žablja jaja

Mjerenje životnog vijeka žaba je prilično teško. No, prema naučnim istraživanjima, korištenjem mjerenja rasta falangi prstiju po sezoni, dobijeni su podaci koji su nam omogućili da vjerujemo da odrasle osobe mogu živjeti do 10 godina, a uzimajući u obzir stadij punoglavca, do 14 godina.


TEMA 10. SKELET vodozemca

SISTEMSKI POLOŽAJ OBJEKTA

Podtip kralježnjaci, vertebrata
Klasa vodozemci, vodozemci
Red Anuras, Anura (Ecaudata)
Predstavnik - jezerska žaba, Rana ridibunda Pall.

MATERIJAL I OPREMA

Za jednog ili dva studenta potrebno je:
1. Rastavljeni skelet žabe montiran na kartonske tablete.
2. Igle za pripremu - 2.

VJEŽBA

Razumjeti strukturne karakteristike skeleta vodozemca. Napravite sljedeće crteže:
1. Žablja lobanja odozgo.
2. Lobanja odozdo.
3. Kičmeni stub i karlični pojas pričvršćeni za njega odozgo.
4. Pojas prednjih udova (ispravljen) odozdo.
5. Skelet prednjeg ekstremiteta.
6. Pogled sa strane na karlični pojas.
7. Skelet zadnjeg ekstremiteta.

Dodatni zadatak

Uporedite, bez skiciranja, skelete vodozemca bez repa (žabe) i repanog vodozemca (mokra priprema).

OPIS SKELETA

Skelet vodozemaca, kao i drugih kralježnjaka, dijeli se na aksijalni skelet (pršljenova), lobanju (moždani i visceralni), uparene udove i njihove pojaseve.

U gotovo svim dijelovima skeleta, hrskavica još uvijek igra prilično važnu ulogu.

Aksijalni skelet. Aksijalni skelet kod vodozemaca predstavljen je kičmenom kolonom (columna veriebralis; slika 54), koji se sastoji od okoštalih pršljenova; notohorda se obično smanjuje u odrasloj dobi. U odnosu na ribe, aksijalni skelet vodozemaca sastoji se od većeg broja dijelova.

Rice. 54. Aksijalni skelet i karlični pojas žabe (pogled odozgo):
1 - vratni pršljen, 2 - pršljen trupa, 3 - sakralni pršljen. 4 - urostil (srasli kaudalni pršljenovi), 5 - karlični pojas, 6 - acetabulum

1. Cervikalni region (pars cervicalis; sl. 54, 1) kod svih vodozemaca predstavljen je jednim vratnim pršljenom, koji se pokretno artikuliše sa lobanjom pomoću dve zglobne platforme.

2. Odsjek trupa (pars thoracalis; slika 54, 2) kičme žaba sastoji se od 7 pršljenova (kod repatih vodozemaca - od 14 do 63).

3. Sakralni region (pars sacralis; sl. 54, 3) kod svih vodozemaca je predstavljen jednim sakralnim pršljenom, za čije su masivne poprečne nastavke pričvršćene ilijačne kosti karličnog pojasa (sl. 54, 5).

4. Kaudalni region (pars caudalis) kod larvi bezrepih vodozemaca sastoji se od prilično velikog broja pojedinačnih pršljenova, koji se tokom metamorfoze spajaju u jednu repnu kost - urostil (urostil; slika 54, 4). Kod repatih vodozemaca u repu se zadržava 26-36 pojedinačnih pršljenova.

Rice. 55. Tjelesni pršljen žabe
A - opšti pogled; B - uzdužni presjek:
1 - tijelo pršljena, 2 - gornji luk, 3 - kanal za kičmenu moždinu, 4 - spinozni nastavak, 5 - poprečni nastavak, 6 - zglobni nastavak

Trupni pršljenovi većine žaba su proceloznog tipa: tijelo pršljenova je sprijeda konkavno, pozadi konveksno (Sl. 55), međutim, posljednji trupni pršljen ima amfikelozni (bikonkavni) tip strukture. Iznad tela pršljenova nalaze se gornji lukovi (arcus neuralis; slika 55, 2), koji formiraju kanal za kičmenu moždinu. Na dorzalnoj strani luka nalazi se mali spinozni nastavak (processus spinosus; sl. 55, 4). Upareni poprečni nastavci (processus transversus; sl. 55, 5) protežu se od superolateralne površine tijela pršljena; Kod repatih vodozemaca kratka rebra su pričvršćena za njihove krajeve, a kod bezrepih nema rebara. Pršljenovi su međusobno povezani artikulacijom samih tijela pršljenova (što je osigurano proceloznim tipom njihove strukture) i vezom posebnih uparenih zglobnih nastavki (processus atrikularis; slika 55, 6), smještenih s prednje i stražnje strane. u osnovi gornjeg luka.

U poređenju sa ribama, vodozemce karakteriše veća diferencijacija kičmenog stuba na preseke, promena oblika tela pršljenova i snažniji razvoj zglobnih procesa. Ove transformacije su povezane sa zemaljskim načinom života i pružaju veću snagu aksijalnom kosturu uz zadržavanje njegove pokretljivosti, snažnu povezanost zdjeličnog pojasa s njim i omogućavaju određenu pokretljivost lubanje u vertikalnoj ravni u odnosu na tijelo (sposobnost podizanja i spustite glavu).

Scull. Aksijalna, ili cerebralna, lubanja vodozemaca, kao i lubanja hrskavičnih riba, je platibazalnog tipa: sa širokom bazom i široko razmaknutim orbitama, između kojih se nalazi prednji kraj mozga. Lobanja, u poređenju sa koštanom ribom, zadržava dosta hrskavice, a broj okoštavanja je relativno mali.

Rice. 56. Žablja lobanja
A - odozgo; B - dno; B - iza; D - donja čeljust odozgo, isprekidana linija pokazuje hrskavična područja lubanje
1 - bočna okcipitalna kost, 2 - okcipitalni kondil, 3 - prednja ušna kost, 4 - klinasto-olfaktorna kost, 5 - nosna kost, 6 - frontoparijetalna kost, 7 - pločasta kost, 8 - parasfenoidna, 9 - 10 - nepčana kost, vomer, 11 - choana, 12 - palatokvadratna hrskavica, 13 - premaksilarna kost, 14 - maksilarna kost, 15 - kvadratozigomatska kost, 16 - pterigoidna kost, 17 - Mekelova hrskavica, 18 - geniomaksilarna kost, geniomaksilarna kost - 0 21 - foramen magnum

U hrskavici okcipitalnog dijela lubanje formiraju se samo parne bočne okcipitalne kosti (occipitale laterale; sl. 56, 1) koje graniče sa foramen magnumom (foramen occipitale magnum; sl. 56, 21). Svaki od njih formira kondil (condylus occipitalis; slika 56, 2) za artikulaciju sa vratnim pršljenom. U predjelu slušne kapsule, umjesto pet pari ušnih kostiju, karakterističnih za koštane ribe, vodozemci imaju samo jedan par - prednje ušne kosti (prooticum; sl. 56, 3). U prednjem dijelu moždane lubanje, prilikom okoštavanja hrskavice, formira se nesparena klinasto-olfaktorna kost (sphenethmoideum, sl. 56, 4), koja ima izgled koštanog prstenastog pojasa.

Rice. 57. Lobanja hrskavičnog punoglavca:
1 - moždana lubanja, 2 - palatokvadratna hrskavica, 3 - Mekelova hrskavica, 4 - granalni lukovi, 5 - vilični zglob

Ostatak lubanje ostaje hrskavičan. Jačaju ga integumentarne (kožne) kosti. Iznad u prednjem dijelu lobanje leže uparene nosne kosti (nasale; sl. 56, 5), koje imaju izdužen trouglasti oblik, zatim parne frontoparietale kosti (frontoparietale, sl. 56, 6), srasle iz čeonih i parijetalne kosti, a prema van od ušnih kostiju - ljuskave kosti složenog oblika (squamosum; sl. 56, 7). Dno lubanje prekriveno je snažnom križnom integumentarnom kosti - parasfenoidom (parasphenoideum; sl. 56, 8). Ispred nje također leže uparene integumentarne nepčane kosti (palatinum; sl. 56, 9) i parni klinovi (vomer; sl. 56, 10); Mali zubi sjede na vomerima. Ispred vomera nalaze se uparene unutrašnje nozdrve - hoane (sl. 56, 11).

Visceralni dio lobanje vodozemca također zadržava mnogo hrskavice. Tokom života očuvana je palatokvadratna hrskavica (cartilago palatoquadratum; sl. 56, 12), koja svojim prednjim krajem raste u olfaktornu regiju moždane lubanje, a zadnjim krajem do baze lobanje ispred slušne kapsule. (Sl. 57, 2). Stoga je lubanja vodozemaca, kao i drugih kopnenih kralježnjaka, autostilska prema vrsti pričvršćenja viličnog luka.

Uz palatokvadratnu hrskavicu nalaze se kosti sekundarne gornje vilice koje nastaju u koži: uparene intermaxillare ili praemaxillare; sl. 56, 13), noseći zubi i maksilarne kosti (maxillare; sl. 56, 14). Iza njih, jačajući stražnji dio palatokvadratne hrskavice, na vrhu se formira integumentarna kvadratojugalna kost (quadratojugale; sl. 56, 15), a formira se i integumentarna pterigoidna kost (pterygoideum; sl. 56, 16.) ispod

Primarna donja vilica - Mekelova hrskavica (cartilago Meckeli; sl. 56, 17) takođe ostaje hrskavična, samo njen prednji kraj okoštava u male parne brado-maksilarne kosti (mento-mandibulare, sl. 56, 18). Pridružuju im se integumentarne zubne kosti (dentale; sl. 56, 19), koje kod vodozemaca nemaju zube. Stražnji dio Mekelove hrskavice obrastao je dugom integumentarnom kutnom kostom (angulare; sl. 56, 20) i još nekoliko malih integumentarnih kostiju. Preko zglobnog nastavka Meckelove hrskavice, donja vilica se pomično artikulira sa stražnjim dijelom palatokvadratne hrskavice (sl. 57, 5).

Rice. 58. Šematski presjek kroz slušnu regiju žablje glave:
1 - mozak, 2 - slušna kapsula sa polukružnim kanalima, 3 - šupljina srednjeg uha, 4 - stapes, 5 - bubna opna, 6 - eustahijeva cijev, 7 - usna šupljina

Potpuna redukcija operkuluma kod vodozemaca i zamjena hiostilističkog tipa pričvršćivanja čeljusti autostilističkim dovode do gubitka glavnih funkcija hioidnog luka (jačanja čeljusti, podupiranje operkuluma).

Čak i kod predaka modernih vodozemaca, hioidni luk se počeo smanjivati, a šupljina sputtera (ostatak škržnih proreza između maksilarnog i hioidnog luka) zbog prelaska na život u zraku transformirana je u šupljinu srednjeg uha (sl. 58, 3). Gornji element hioidnog luka, privjesak (hyomandibulare), koji se nalazi pored prskalice, pretvoren je u slušnu kost-stub, ili stapes (columellaa, ili stapes; sl. 58, 4). U modernih vodozemaca bez repa, stapes ima izgled tanke kosti u obliku šipke koja leži okomito na moždanu lubanju ispod skvamoznih i kvadratnojugalnih kostiju. Jedan kraj stapesa naslanja se na centar bubne opne (sl. 58, 5), a drugi na ovalni prozor slušne kapsule. Ovaj mehanizam, koji pojačava zvučne vibracije i pruža mogućnost sluha u zraku, kod nekih modernih vodozemaca sekundarno je reduciran u različitom stupnju. Dodatni mehanizmi koji osiguravaju percepciju zvučnih valova koji se šire duž čvrste podloge su donja čeljust, kao i prijenos zvučnih vibracija duž krvnih stabala.

Rice. 59. Podjezični aparat žabe:
1 - tijelo, 2 - rogovi

Donji element hioidnog luka je hioid (hyoideum), a škržni lukovi koji funkcionišu u larvi vodozemaca transformišu se u hioidni aparat tokom metamorfoze (Sl. 59). Kod vodozemaca bez repa, to je hrskavična ploča s dva glavna sloja procesa - rogovima. Prednji, duži rogovi (modificirani hioidi) usmjereni su unazad i prema gore i pričvršćeni su za zidove slušnih kapsula moždane lubanje. Hioidni aparat jača dno oralne trake: na njega su pričvršćeni mišići koji se nalaze između grana donje čeljusti.

Pretpostavlja se da su i hrskavice larinksa transformisani ostaci grančica.

Parni udovi i njihovi pojasevi. Udovi vodozemaca, kyak i udovi drugih klasa kopnenih kralježnjaka, predstavljaju na dijagramu sistem poluga koje su međusobno pokretno povezane. Strukturni dijagrami prednjih i zadnjih udova su istog tipa (Sl. 60):

Rice. 60. Šema strukture parnih udova (lijevo) kopnenih kralježnjaka
A - prednji ud; B - zadnji ud:
a - rame - butina, b - podlaktica - potkolenica, a - šaka-stopalo;
1 - humerus, 2 - ulna, 3 - radijus, 4 - zglob, 5 - metakarpus, 6 - falange, 7 - femur, 8 - tibija, 9 - fibula, 10 - tarsus, 11 - metatarsus, 12 - patela, I - V - prsti

Prednji ud: Zadnji ud:
I. Rame (humerus; sl. 60, 1).
II. Podlaktica (antebrahijum):
poluprečnik (radijus; sl. 60, 3),
ulna (ulna; sl. 60, 2)

III. Četka (manus):
zglob (karpus; sl. 60, 4),
metacarpus (metacarpus; sl. 60, 5),
falange prstiju (phalanges digitorum; sl. 60, 6). I. Butina (femur; sl. 60, 7).
II. Tibija (crus): tibija (tibia; sl. 60, 5),
fibula (fibula; sl. 60, 9).
III. Stopalo (pes): tarsus (tarsus; sl. 60, 10),
metatarzus (sl. 60, 11),
falange prstiju (phalanges digitorum; sl. 60, 6)

Proksimalni dio prednjeg ekstremiteta je rame (humerus; sl. 61, 7) - cjevasta kost; njen srednji dio naziva se dijafiza, a zadebljali krajevi epifize. Kod vodozemaca, epifize ramena (i femura) ostaju hrskavice.

Proksimalni kraj ima zaobljenu glavu humerusa (caput humeri; sl. 61, 2), koja ulazi u zglobnu fosu pojasa prednjih udova; na distalnom kraju nalazi se poluloptasta površina za artikulaciju s kostima podlaktice. Površina ramena ima izbočine za koje su pričvršćeni mišići.
Kod vodozemaca bez repa, lakatna kost (ulna; sl. 61, 4) spolja i poluprečnik (radijus; sl. 61, 5) sa unutrašnje strane spajaju se u jednu podlaktičnu kost (antebrachium, sl. 61, 3); uzdužni žljeb pokazuje granicu njihovog spajanja. Kod repatih vodozemaca ove kosti su nezavisne.

Proksimalni krajevi obje kosti formiraju zglobnu fosu za vezu s ramenom; iza ove jame nalazi se olekranon (sl. 61, 6) lakatne kosti, koji ograničava ekstenziju ekstremiteta.

Ručni zglob (karpus, sl. 61, 7) se sastoji od dva reda malih kostiju. Uz distalni red karpalnih kostiju nalazi se pet izduženih metakarpusnih kostiju (metakarpus; sl. 61, 8). Falange prstiju (phalanges digitorum; slika 61, 9) artikuliraju sa distalnim krajevima metakarpalnih kostiju. Kod vodozemaca je prvi (palac) prst jako smanjen, a šaka završava sa samo četiri dobro razvijena prsta.

Rice. 61. Prednji udovi i rameni pojas žabe:
1 - humerus, 2 - glava humerusa, 3 - podlaktica, 4 - ulna,
5 - radijus, 6 - olekranon, 7 - zapešće, 8 - metakarpus, 9 - falange, 10 - lopatica, 11 - supraskapularna hrskavica, 12 - korakoid, 13 - zglobna šupljina za glavu humerusa, 14 - prokorakoidni15 hrskavica - klavikula, 16 - sternum, 17 - presternalum, I - smanjen prvi prst, II - V - dobro razvijeni prsti

Pojas prednjih udova, ili rameni pojas, kod vodozemaca, kao i kod morskih pasa, leži u debljini mišića tijela, povezujući ga s aksijalnim skeletom. Lopatica (scapula; sl. 61, 10) se formira od gornjeg (dorzalnog) lopatičnog dijela primarnog pojasa; njen gornji dio ostaje hrskavičan u obliku široke supraskapularne hrskavice (cartilago suprascapularis, sl. 61, 11). Na prednjoj vanjskoj površini supraskapularne hrskavice kod nekih vodozemaca bez repa postoji mala osifikacija - ostatak kleitruma predaka sličnih ribama. Okoštali korakoidni dio pojasa pretvorio se u moćnu korakoidnu kost (coracoideum; sl. 61,12), zajedno sa lopaticom, formirajući zglobnu šupljinu za glavu humerusa (sl. 61, 13). Ispred korakoida, iza malog otvora, leži hrskavičasti prokorakoid (cartilago procoracoidea; sl. 61, 14), na kojem leži tanka pokrivna kost - ključna kost (clavicula; sl. 61, 15). Neproglašeni hrskavičasti unutrašnji krajevi korakoida i prokorakoida desne i lijeve strane spajaju se duž srednje linije. Iza korakoida nalazi se koštana sternum (sternum, sl. 62, 16) sa hrskavičastim zadnjim krajem. Ispred prokorakoida strši presternum (praesternum; sl. 61, 17), takođe sa hrskavičastim krajem. U pojasu prednjih udova repatih vodozemaca primjetno je više hrskavice, a osifikacije su manje; Ključne kosti se često ne razvijaju.

Rameni pojas služi kao oslonac za prednje udove i tačka vezivanja za mišiće koji ih kontrolišu.

Grudni koš kod vodozemaca se ne razvija: grudna kost se ne artikulira s rebrima.

Rice. 62. Stražnji ud (A) i karlični pojas (B) žabe sa strane:
1 - femur, 2 - glava femura, 3 - tibija, 4 - tibija, 5 - fibula, 6 - tarsus, 7 - tibijala, 8 - fibulare, 9 - metatarsus, 10 - falange, 11 - rudiment VI prst, 12 - ilium , 13 - ischium, 14 - stidna hrskavica, 15 - acetabulum, I - V - prsti

Zadnji ekstremitet ima izduženu cevastu kost - femur (femur; sl. 62, 1), čiji se proksimalni deo završava glavom (sl. 62, 2), koja ulazi u acetabulum (sl. 62, 15) karlični pojas. Tibija (tibia; sl. 62, 4) i fibula (fibula, sl. 62, 5) kosti vodozemaca bez repa spajaju se u jednu kost tibije (crus, sl. 62, 3); kod repatih vodozemaca ostaju odvojeni.

Proksimalni red tarzalnih kostiju (tarsus, sl. 62, 6) vodozemaca bez repa sastoji se od dvije izdužene kosti koje čine dodatnu polugu ekstremiteta. Unutrašnji se zove tibijala (astragalus; sl. 62, 7; uz tibijalni rub tibije), vanjski se naziva fibulare (kalkaneus, sl. 62, 8). Zglob skočnog zgloba formira se između potkoljenice i ovih kostiju. Od distalnog reda tarzalnih kostiju kod vodozemaca sačuvane su samo 2-3 male kosti. Metatarzus (metatarsus; sl. 62, 9) tvori pet dugih kostiju za koje su pričvršćene falange prstiju (phalanges digitorum; sl. 62, 10). Najduži prst kod žaba je IV. Sa strane I (unutrašnjeg) prsta nalazi se mali rudiment VI („pre-prvog”) prsta (praehallus; sl. 62, 11).

Pojas zadnjeg ekstremiteta, ili karlični pojas, kod vodozemaca, kao i kod svih kopnenih kičmenjaka, sastoji se od tri uparena elementa; a svi zajedno čine zglobni acetabulum (acetabulum; sl. 62, 15) za vezu sa glavom femura. Duge, naprijed usmjerene ilijačne kosti (ilium; sl. 62, 12) su na svojim krajevima spojene sa poprečnim nastavcima sakralnog pršljena (vidi sliku 54). Donji dio karličnog pojasa kod vodozemaca ne okoštava i predstavljen je stidnom hrskavicom (cartilago pubis, sl. 62, 14). Iza njega leže upareni ischium (ischium; sl. 62, 13).

Kod repatih vodozemaca, u odnosu na bezrepe, u karličnom pojasu ima mnogo više hrskavice, a formirane kosti su male.

ZAKLJUČAK

Vodozemci (Amphibia) su prva klasa kopnenih kičmenjaka. Međutim, predstavnici klase i dalje održavaju stalnu vezu s vodom. Ova dvojnost se jasno očituje u karakteristikama embrionalnog i postembrionalnog razvoja. Jaja (mrijest) se mogu razviti samo u vodi (ili u rijetkim slučajevima u izuzetno vlažnom okruženju). Iz jajeta izlazi larva - punoglavac, koji ima jasno izražene znakove tipične vodene životinje: ima škrge i škržne lukove koji ih podupiru, dvokomorno srce, jedan krug cirkulacije krvi, odsutni su upareni udovi kopnenog tipa , glavni organ kretanja je moćna repna peraja, razvijaju se organi bočne linije itd. Tokom metamorfoze (transformacije), larva gubi neke od karakteristika karakterističnih za vodene životinje i dobija osobine koje osiguravaju prelazak na kopneno (tačnije, kopneno-vodeni) način života: pojavljuju se upareni udovi kopnenog tipa, razvijaju se pluća, smanjuju se škrge i skeletni aparat koji ih podržava, obnavlja se krvožilni sistem - formiraju se dva nepotpuno razdvojena kruga cirkulacije krvi itd.

Dvostrukost organizacije kao prilagođavanja kopneno-vodenom načinu života dobro je izražena i kod odraslih osoba.

Kopneni način života osigurava niz strukturnih karakteristika: veća diferencijacija kičmenog stuba na sekcije i jača povezanost tijela kralježaka međusobno (zamjena amfikeloznih pršljenova proceloznim ili opistoceloznim); pojava uparenih kopnenih udova; povećana složenost strukture i veća čvrstoća pojaseva ekstremiteta (u ovom slučaju već je uspostavljena dovoljno jaka veza karličnog pojasa s aksijalnim skeletom); snažno smanjenje metamernih mišića i njegova zamjena prilično moćnim složenim kompleksom mišića; izgled očnih kapaka (zaštita očiju od mehaničkih oštećenja, sprječavanje isušivanja rožnice itd.); formiranje šupljine srednjeg uha sa bubnom opnom i slušnom koščicom - stapes (obezbeđuje mogućnost sluha u vazduhu). Veliku ulogu odigrao je nestanak škrga i razvoj pluća, larinksa i hoana, koji stvaraju mogućnost disanja zraka; pojava dva kruga cirkulacije krvi; veća diferencijacija probavnog sistema (visoki troškovi energije pri održavanju tijela na zraku) itd.

Opće produženje stražnjih udova, izolacija dodatne poluge u njima (zbog oštrog produljenja dvije proksimalne tarzalne kosti) i mogućnost snažnog savijanja u sredini tijela na spoju grana ilijačne kosti s poprečnim nastavcima sakralnih kralježaka - prilagodbe za skakanje kod bezrepih vodozemaca. Repi vodozemci koji puze nemaju ove karakteristike. Spajanje dvije kosti podlaktice i dvije kosti potkoljenice u jednu cjelinu povezano je s naglim smanjenjem potrebe za rotacijskim pokretima stopala i šake pri kretanju skakanjem. Kod repatih vodozemaca, i podlaktica i potkoljenica se sastoje od dva nezavisna elementa, koji osiguravaju rotacijske pokrete šake i stopala neophodne za puzanje.

„Vodene“ strukturne karakteristike očituju se u nizu karakteristika: relativno slabom razvoju okoštavanja skeleta, obilju sluznih žlijezda u koži (sluz koja prekriva kožu smanjuje trenje pri kretanju u vodi, sprječava prodiranje bakterija i gljivica u koža i dr.), očuvanost repa, često spljoštenog bočno i obrubljenog kožnatim naborom (migoti i drugi repasti vodozemci), velika sličnost genitourinarnog sistema sa većinom grupa riba, vanjska oplodnja karakteristična za veliku većinu vodozemaca vrste itd.

Uz relativno malu površinu pluća vodozemaca, potrebni su prilično snažni dodatni respiratorni organi. Takav organ postaje koža koja je uvijek vlažna (zbog obilja mukoznih žlijezda), lako propusna za vlagu i plinove, a dijelom i sluznica usne šupljine. U aktivnoj ribnjačkoj žabi, pluća apsorbiraju do 50% kisika koji tijelo troši i oslobađaju samo oko 14% ugljičnog dioksida; kroz disanje kože apsorbira se do 50% kisika i oslobađa do 86% ugljičnog dioksida. Kod travnate žabe, koja vodi više kopneni život, plućno disanje uzima do 67% kisika i oslobađa do 26% ugljičnog dioksida, a disanjem kože apsorbira se 33% kisika i 74% ugljičnog dioksida. pušten. Sa povećanjem nivoa metabolizma (povećana opšta aktivnost i svi metabolički procesi sa povećanjem temperature okoline) značajno se povećava specifična uloga pluća u snabdevanju organizma kiseonikom. Smanjenje temperature okoline uzrokuje smanjenje razine metabolizma. Istovremeno, disanje kože gotovo u potpunosti osigurava i zasićenje tijela kisikom i oslobađanje ugljičnog dioksida, a relativni značaj pluća u disanju naglo opada.

Ova dvojnost u prirodi disanja objašnjava se ne samo nedovoljnim razvojem površine pluća i nesavršenošću plućne ventilacije ("gutanje" zraka u odsustvu grudnog koša); neophodno je za način života vodozemaca predstavnika ove klase. Upravo ova dvojnost respiratornih organa daje vodozemcima mogućnost dugog boravka u vodi (sve do zimovanja na dnu rezervoara mnogih vrsta anurana, kada, uz naglo smanjenje nivoa metabolizma, disanje kože u potpunosti zadovoljava sve potrebe tijela za kisikom i oslobađanjem ugljičnog dioksida).

Korištenje kože za disanje moguće je samo kada je lako propusna za vlagu i plinove. Ali takva koža ne može zaštititi tijelo od velikih gubitaka vode (isušivanja). Stoga gotovo sve vrste vodozemaca naseljavaju samo vlažne, vlažne prostore, gdje tijelo gubi manje vlage i uvijek može nadoknaditi njen gubitak. Relativno mali broj krastača povezanih s vodom (prezime na kopnu i odlaze u vodena tijela samo da se mreste) imaju zadebljanu kožu; ovo smanjuje mogućnost kožnog disanja, što se nadoknađuje povećanjem unutrašnje površine pluća. Međutim, čak i kod njih, uprkos zadebljanju kože, organizam tokom noćnog lova gubi i do 15-30% vode. Do određenog smanjenja gubitka vlage (uz održavanje propusnosti kože) kod vodozemaca pomaže sluz koja prekriva kožu.

Proširene potkožne limfne šupljine služe kao rezervoari rezervne vode. Gubitak vlage je također smanjen zbog reapsorpcije vode u mjehuru, stražnjem crijevu i kloaki. Gubitak vlage se vrlo naglo smanjuje zbog karakteristika adaptivnog ponašanja: vodozemci pokazuju povećanu aktivnost samo u satima maksimalne vlažnosti zraka (po vedrom vremenu - u sumrak, kao i noću); odmaraju se u jazbinama, gdje se održava visoka vlažnost zbog na vlagu tla.

Dvostrukost respiratornih organa onemogućava potpuno razdvajanje sistemske i plućne cirkulacije. Ali specifične karakteristike u strukturi srca i krvnih stabala koja se protežu od njega obezbeđuju izvesno odvajanje krvotoka, uprkos činjenici da u srcu vodozemaca postoji samo jedna komora, a u gornjem delu ima primesa arterijske krvi. vena cava. Razvoj mišićnih izraslina zidova komore smanjuje miješanje krvi, te odlazak arterijskog konusa s desne (venoznije) strane ventrikula i detalje njegove unutrašnje strukture (slijed nastanka arterijske lukovi, uređaj spiralne valvule) omogućavaju da se više venske krvi usmjeri u kožu i pluća, više arterijske - do mozga i osjetilnih organa.

Veća diferencijacija probavnog trakta, u odnosu na ribu, dovodi do blagog povećanja intenziteta upotrebe hrane. Međutim, brzina probave kod vodozemaca je niska i ovisi o temperaturi okoline. Povezivanje hrane je prilično jednostavno; raspon korištene hrane je mali (samo životinje relativno male veličine).

Vodozemce, kao i ribe, karakterizira varijabilnost tjelesne temperature (poikilotermija): kod vodozemaca je obično samo 0,5-1°C viša od temperature okoline. Samo u periodu najveće aktivnosti (progon za plijen, izbjegavanje opasnosti) tjelesna temperatura može premašiti temperaturu okoline za 5-7°C.

Poikilotermija izaziva izraženu sezonsku promjenu aktivnosti kod vodozemaca umjerenih i sjevernih geografskih širina: kada temperatura zraka padne na +5 - +8°C, svi vodozemci odlaze u sklonište (neke vrste žaba - u rupe na dnu rezervoara; većina vrste bezrepih i repatih vodozemaca skrivaju se u jazbinama glodara, trulim korijenjem drveća, gomilama mahovine itd.) i padaju u stanje stupora. S tim je povezana i geografska rasprostranjenost vodozemaca: većina vrsta ovih životinja karakteristična je za tropski pojas. U tropima, pod relativno stabilnim temperaturnim uslovima tokom cijele godine, stanje omamljenosti kod brojnih vrsta vodozemaca uzrokovano je naglim smanjenjem vlažnosti zraka („hibernacija“ tokom sušnog perioda godine).

Vrlo visoka ovisnost vodozemaca o vlažnosti i temperaturi okoliša ogleda se u činjenici da vremenski uvjeti (na našim geografskim širinama - jake suše ljeti, jaki mrazevi bez snijega zimi) često služe kao glavni uzrok smrtnosti i određuju oštre fluktuacije u broj vodozemaca iz godine u godinu.

dodatnu literaturu

Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseji o biologiji vodozemaca. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch. Triton i aksolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktična zootomija kralježnjaka. Vodozemci, gmizavci. M., 1978.
Terentyev P.V. Žaba. M., 1950.
Terentyev P.V. Herpetologija. M., 1961.
Shmalgauzen I.I. Osnove komparativne anatomije. M., 1947.
Shmalgauzen I. I. Porijeklo kopnenih kralježnjaka. M., 1964.

Gore