Përshkrimi i skeletit të bretkosës. Nga cilat pjesë përbëhet shtylla kurrizore e bretkosës? Nga revista "Pema e Dijes"

Habitati i bretkosave

Bretkosat jetojnë në vende me lagështi: këneta, pyje të lagështa, livadhe, përgjatë brigjeve të trupave të ujërave të ëmbla ose në ujë. Sjellja e bretkosave përcaktohet kryesisht nga lagështia. Në mot të thatë, disa lloje bretkosash fshihen nga dielli, por pasi perëndon ose në mot të lagësht e me shi, është koha që ato të gjuajnë. Llojet e tjera jetojnë në ujë ose pranë ujit, kështu që gjuajnë gjatë ditës.

Bretkosat ushqehen me insekte të ndryshme, kryesisht brumbuj dhe dipteranë, por hanë edhe merimangat, gastropodët tokësorë dhe ndonjëherë edhe peshqit. Bretkosat qëndrojnë në pritë për prenë e tyre, të ulur pa lëvizur në një vend të izoluar.

Gjatë gjuetisë, vizioni luan një rol të madh. Pasi ka vënë re ndonjë insekt ose kafshë tjetër të vogël, bretkosa nxjerr nga goja një gjuhë të gjerë ngjitëse, në të cilën viktima ngjitet. Bretkosat kapin vetëm gjahun në lëvizje.

Figura: Lëvizja e gjuhës së bretkosës

Bretkosat janë aktive në sezonin e ngrohtë. Me fillimin e vjeshtës ata nisen për në dimër. Për shembull, bretkosa me bar dimëron në fund të rezervuarëve pa akull, në rrjedhat e sipërme të lumenjve dhe përrenjve, duke u grumbulluar në dhjetëra e qindra individë. Bretkosa me fytyrë të mprehtë ngjitet në të çara në tokë për dimër.

Struktura e jashtme e bretkosës

Figura: Struktura e jashtme e një bretkose

Dy sy të mëdhenj të fryrë janë të dukshëm në kokë, të mbrojtur gjatë shekujve: lëkurë - sipërme dhe transparente e lëvizshme - poshtë. Bretkosa pulson shpesh, ndërsa lëkura e lagësht e qepallave lag sipërfaqen e syve, duke i mbrojtur ata nga tharja. Kjo veçori u zhvillua tek bretkosa në lidhje me stilin e jetës së saj tokësore. Peshqit, sytë e të cilëve janë vazhdimisht në ujë, nuk kanë qepalla. Një palë vrimat e hundës janë të dukshme në kokë para syve. Këto nuk janë vetëm hapjet e organeve të nuhatjes. Bretkosa thith ajrin atmosferik, i cili hyn në trupin e tij përmes vrimave të hundës. Sytë dhe vrimat e hundës janë të vendosura në pjesën e sipërme të kokës. Kur bretkosa fshihet në ujë, i nxjerr jashtë. Në të njëjtën kohë, ajo mund të thithë ajrin atmosferik dhe të shohë se çfarë po ndodh jashtë ujit. Pas secilit sy në kokën e bretkosës ka një rreth të vogël të mbuluar me lëkurë. Kjo është pjesa e jashtme e organit të dëgjimit - daullja e veshit. Veshi i brendshëm i bretkosës, si ai i peshkut, ndodhet në kockat e kafkës.

Bretkosa ka gjymtyrë të çiftëzuara të zhvilluara mirë - këmbët e përparme dhe të pasme. Çdo gjymtyrë përbëhet nga tre seksione kryesore. Në këmbën e përparme ka: sup, parakrah Dhe furçë. Dora e bretkosës përfundon me katër gishta (gishti i pestë i saj është i pazhvilluar). Në gjymtyrën e pasme quhen këto seksione hip, shin, këmbë. Këmba përfundon në pesë gishta, të cilët tek bretkosa lidhen me një membranë noti. Seksionet e gjymtyrëve artikulohen në mënyrë të lëvizshme me njëra-tjetrën duke përdorur nyjet. Këmbët e pasme janë shumë më të gjata dhe më të forta se këmbët e përparme; ato luajnë një rol të madh në lëvizje. Një bretkocë e ulur mbështetet në gjymtyrët e përparme pak të përkulura, ndërsa gjymtyrët e pasme janë të palosur dhe të vendosura në anët e trupit. Duke i drejtuar me shpejtësi, bretkosa bën një kërcim. Këmbët e përparme mbrojnë kafshën nga goditja në tokë. Bretkosa noton duke tërhequr dhe drejtuar gjymtyrët e pasme, ndërkohë që i shtyp gjymtyrët e përparme në trupin e saj.

Të gjithë amfibët modernë kanë lëkurë të zhveshur. Në një bretkosë, ajo është gjithmonë e lagësht falë sekrecioneve të lëngshme mukoze të gjëndrave të lëkurës.

Uji nga mjedisi (nga rezervuarët, shiu ose vesa) hyn në trupin e bretkosës përmes lëkurës dhe me ushqim. Bretkosa nuk pi kurrë.

Skeleti i bretkosës

Skeleti i bretkosës përbëhet nga të njëjtat seksione kryesore si skeleti i një purtekë, megjithatë, për shkak të stilit të jetës së tij gjysmë-tokësore dhe zhvillimit të këmbëve të tij, ai ndryshon në një numër karakteristikash.

Modeli: Skeleti i bretkosës

Kafka e bretkosës ka më pak kocka se kafka e peshkut. Për shkak të frymëmarrjes pulmonare, bretkosa nuk ka gushë.

Skeleti i gjymtyrëve korrespondon me ndarjen e tyre në tre seksione dhe lidhet me shtyllën kurrizore përmes kockave të brezave të gjymtyrëve. Rrip i gjymtyrëve të përparme - sternum, dy kocka sorrë, dy klavikulare Dhe dy tehe- ka pamjen e një harku dhe ndodhet në trashësinë e muskujve. Rrip i gjymtyrëve të pasme formuar nga shkrirë kockat e legenit dhe është ngjitur fort në shtyllën kurrizore. Shërben si mbështetje për gjymtyrët e pasme.

Struktura e brendshme e bretkosës

Muskujt e bretkosës

Struktura e sistemit muskulor të një bretkose është shumë më komplekse se ajo e një peshku. Në fund të fundit, bretkosa jo vetëm që noton, por edhe lëviz në tokë. Nëpërmjet kontraktimeve të muskujve ose grupeve të muskujve, bretkosa mund të kryejë lëvizje komplekse. Muskujt e gjymtyrëve të saj janë veçanërisht të zhvilluara mirë.

Sistemi tretës i bretkosës

Sistemi tretës i amfibëve ka pothuajse të njëjtën strukturë me atë të peshkut. Ndryshe nga peshku, zorra e tij e pasme nuk hapet drejtpërdrejt nga jashtë, por në një shtrirje të veçantë të quajtur kloaka. Uretrat dhe kanalet ekskretuese të organeve riprodhuese gjithashtu hapen në kloakë.

Figura: Struktura e brendshme e një bretkose. Sistemi tretës i bretkosës

Sistemi i frymëmarrjes së bretkosës

Bretkosa merr frymë nga ajri atmosferik. Mushkëritë dhe lëkura përdoren për frymëmarrje. Mushkëritë duken si çanta. Muret e tyre përmbajnë një numër të madh enësh gjaku në të cilat ndodh shkëmbimi i gazit. Gryka e bretkosës tërhiqet disa herë në sekondë, duke krijuar një hapësirë të rrallë në zgavrën me gojë. Pastaj ajri depërton përmes vrimave të hundës në zgavrën e gojës, dhe prej andej në mushkëri. Ai shtyhet prapa nën veprimin e muskujve të mureve të trupit. Mushkëritë e bretkosës janë të zhvilluara dobët dhe frymëmarrja e lëkurës është po aq e rëndësishme për të sa edhe frymëmarrja pulmonare. Shkëmbimi i gazit është i mundur vetëm kur lëkura është e lagur. Nëse një bretkocë vendoset në një enë të thatë, lëkura e saj së shpejti do të thahet dhe kafsha mund të vdesë. E zhytur në ujë, bretkosa kalon tërësisht në frymëmarrjen e lëkurës.

Figura: Struktura e brendshme e një bretkose. Sistemet e qarkullimit të gjakut dhe të frymëmarrjes së bretkosës

Sistemi i qarkullimit të gjakut të bretkosës

Zemra e bretkosës ndodhet në pjesën e përparme të trupit, nën sternum. Ai përbëhet nga tre dhoma: barkushe Dhe dy atria. Të dy atria dhe më pas ventrikulat kontraktohen në mënyrë alternative.

Në zemrën e bretkosës, atriumi i djathtë përmban vetëm gjaku venoz, majtas - vetëm arterial, dhe në barkushe gjaku është i përzier në një masë të caktuar.

Rregullimi i veçantë i enëve me origjinë nga barkushe çon në faktin se vetëm truri i bretkosës furnizohet me gjak të pastër arterial, ndërsa i gjithë trupi merr gjak të përzier.

Në një bretkosë, gjaku nga barkushe e zemrës rrjedh përmes arterieve në të gjitha organet dhe indet, dhe prej tyre përmes venave derdhet në atriumin e djathtë - kjo qarkullimi sistemik. Përveç kësaj, gjaku rrjedh nga barkushe në mushkëri dhe lëkurë, dhe nga mushkëritë përsëri në atriumin e majtë të zemrës - kjo qarkullimi pulmonar. Të gjithë vertebrorët, përveç peshqve, kanë dy rrathë të qarkullimit të gjakut: të vegjël - nga zemra në organet e frymëmarrjes dhe mbrapa në zemër; i madh - nga zemra përmes arterieve në të gjitha organet dhe prej tyre përsëri në zemër.

Metabolizmi tek amfibët duke përdorur shembullin e bretkosave

Metabolizmi tek amfibët është i ngadaltë. Temperatura e trupit të bretkosës varet nga temperatura e ambientit: rritet në mot të ngrohtë dhe bie në mot të ftohtë. Kur ajri bëhet shumë i nxehtë, temperatura e trupit të bretkosës ulet për shkak të avullimit të lagështirës nga lëkura. Ashtu si peshqit, bretkosat dhe amfibët e tjerë janë kafshë gjakftohtë. Prandaj, kur bëhet më i ftohtë, bretkosat bëhen joaktive, përpiqen të arrijnë diku më të ngrohtë dhe gjatë dimrit shkojnë në letargji.

Sistemi nervor qendror dhe organet shqisore të amfibëve duke përdorur shembullin e një bretkose

Sistemi nervor qendror dhe organet shqisore të amfibëve përbëhen nga të njëjtat seksione si ato të peshqve. Truri i përparmë është më i zhvilluar se tek peshqit dhe në të mund të dallohen dy ënjtje - hemisferat cerebrale. Trupat e amfibëve janë afër tokës dhe nuk duhet të ruajnë ekuilibrin. Në këtë drejtim, tru i vogël, i cili kontrollon koordinimin e lëvizjeve, është më pak i zhvilluar në to sesa tek peshqit.

Figura: Struktura e brendshme e një bretkose. Sistemi nervor i bretkosës

Struktura e organeve shqisore korrespondon me mjedisin tokësor. Për shembull, duke ndezur qepallat e saj, një bretkosë heq grimcat e pluhurit që ngjiten në sy dhe lag sipërfaqen e syrit.

Ashtu si peshku, bretkosa ka një vesh të brendshëm. Megjithatë, valët e zërit udhëtojnë shumë më keq në ajër sesa në ujë. Prandaj, për dëgjim më të mirë, është zhvilluar edhe bretkosa veshi i mesëm. Fillon me daullen e veshit që merr zë - një membranë e hollë e rrumbullakët prapa syrit. Prej tij, dridhjet e zërit transmetohen përmes kockës së dëgjimit në veshin e brendshëm.

Bretkosat janë një nga llojet më të shumta të amfibëve. Karakteristikat e strukturës së jashtme dhe të brendshme të bretkosave janë karakteristike për shumicën e individëve nga kjo klasë.

Struktura e jashtme e bretkosës

Trupi i bretkosës është i shkurtër, koka e madhe e sheshtë pa kufij të mprehtë shkrihet në trup. Ndryshe nga peshqit, koka e amfibëve është e artikuluar në mënyrë të lëvizshme me trupin. Edhe pse bretkosa nuk ka qafë, ajo mund ta anojë pak kokën.
Dy sy të mëdhenj të fryrë janë të dukshëm në kokë, të mbrojtur nga qepallat: lëkurë - sipërme dhe transparente të lëvizshme - poshtë. Bretkosa pulson shpesh, ndërsa lëkura e lagësht e qepallave lag sipërfaqen e syve, duke i mbrojtur ata nga tharja. Kjo veçori u zhvillua tek bretkosa në lidhje me stilin e jetës së saj tokësore. (Peshqit, sytë e të cilëve janë vazhdimisht në ujë, nuk kanë qepallë.) Në kokë para syve duken një palë vrima të hundës. Këto nuk janë vetëm hapjet e organeve të nuhatjes. Bretkosa thith ajrin atmosferik, i cili hyn në trupin e tij përmes vrimave të hundës. Sytë dhe vrimat e hundës janë të vendosura në pjesën e sipërme të kokës. Kur bretkosa fshihet në ujë, i nxjerr jashtë. Në të njëjtën kohë, ajo mund të thithë ajrin atmosferik dhe të shohë se çfarë po ndodh jashtë ujit. Pas secilit sy në kokën e bretkosës ka një rreth të vogël të mbuluar me lëkurë. Kjo është pjesa e jashtme e organit të dëgjimit - daullja e veshit. Veshi i brendshëm i bretkosës, si ai i peshkut, ndodhet në kockat e kafkës.

Bretkosa ka gjymtyrë të çiftëzuara të zhvilluara mirë - këmbët e përparme dhe të pasme. Çdo gjymtyrë përbëhet nga tre seksione kryesore. Këmba e përparme ndahet në: shpatull, parakrah dhe dorë. Dora e bretkosës përfundon me katër gishta (gishti i pestë i saj është i pazhvilluar). Në gjymtyrën e pasme, këto seksione quhen kofshë, tibia dhe këmbë. Këmba përfundon në pesë gishta, të cilët tek bretkosa lidhen me një membranë noti. Seksionet e gjymtyrëve artikulohen në mënyrë të lëvizshme me njëra-tjetrën duke përdorur nyje. Këmbët e pasme janë shumë më të gjata dhe më të forta se këmbët e përparme; ato luajnë një rol të madh në lëvizje. Një bretkocë e ulur mbështetet në gjymtyrët e përparme pak të përkulura, ndërsa gjymtyrët e pasme janë të palosur dhe të vendosura në anët e trupit. Duke i drejtuar me shpejtësi, bretkosa bën një kërcim. Këmbët e përparme mbrojnë kafshën nga goditja në tokë. Bretkosa noton duke tërhequr dhe drejtuar gjymtyrët e pasme, ndërkohë që i shtyp gjymtyrët e përparme në trupin e saj.
Të gjithë amfibët modernë kanë lëkurë të zhveshur. Në një bretkosë, ajo është gjithmonë e lagësht falë sekrecioneve të lëngshme mukoze të gjëndrave të lëkurës. Uji nga mjedisi hyn në trupin e bretkosës përmes lëkurës dhe ushqimit. Bretkosa nuk pi kurrë.

Skeleti i bretkosës

Ndryshe nga peshku, bretkosa ka një rruazë të qafës së mitrës. Ajo është e artikuluar në mënyrë të lëvizshme me kafkën. Pasohet nga vertebrat e trungut me procese anësore (brinjët e bretkosës nuk janë të zhvilluara). Rruazat e qafës së mitrës dhe trungut kanë harqe superiore që mbrojnë palcën kurrizore. Në fund të shtyllës kurrizore të bretkosës dhe të gjithë amfibëve të tjerë pa bisht është një kockë bishti i gjatë. Në tritonat dhe amfibët e tjerë me bisht, kjo pjesë e shtyllës kurrizore përbëhet nga një numër i madh rruazash të artikuluara në mënyrë fleksibël.
Kafka e bretkosës ka më pak kocka se kafka e peshkut. Për shkak të frymëmarrjes pulmonare, bretkosa nuk ka gushë.
Skeleti i gjymtyrëve korrespondon me ndarjen e tyre në tre seksione dhe lidhet me shtyllën kurrizore përmes kockave të brezave të gjymtyrëve. Brezi i gjymtyrëve të përparme - sternumi, dy kocka sorrë, dy klavikula dhe dy tehe të shpatullave - ka pamjen e një harku dhe ndodhet në trashësinë e muskujve. Brezi i gjymtyrëve të pasme është i formuar nga kockat e legenit të shkrirë dhe është i lidhur fort me shtyllën kurrizore. Shërben si mbështetje për gjymtyrët e pasme.

Struktura e brendshme e bretkosës

Muskujt

Struktura e sistemit muskulor të bretkosës është shumë më komplekse se ajo e peshkut. Në fund të fundit, bretkosa jo vetëm që noton, por edhe lëviz në tokë. Nëpërmjet kontraktimeve të muskujve ose grupeve të muskujve, bretkosa mund të kryejë lëvizje komplekse. Muskujt e gjymtyrëve të saj janë veçanërisht të zhvilluara mirë.

Sistemi i tretjes

Sistemi tretës i amfibëve ka pothuajse të njëjtën strukturë me atë të peshkut. Ndryshe nga peshqit, zorra e pasme nuk hapet drejtpërdrejt nga jashtë, por në një shtrirje të veçantë të quajtur kloaka. Uretrat dhe kanalet ekskretuese të organeve riprodhuese gjithashtu hapen në kloakë.

Sistemi i frymëmarrjes

Sistemi i qarkullimit të gjakut

Zemra e bretkosës ndodhet në pjesën e përparme të trupit, nën sternum. Ai përbëhet nga tre dhoma: barkushe dhe dy atriume. Të dy atria dhe më pas ventrikulat kontraktohen në mënyrë alternative. Në zemrën e bretkosës, atriumi i djathtë përmban vetëm gjak venoz, ai i majtë - arterial, dhe në barkushe gjaku është i përzier në një masë të caktuar.
Rregullimi i veçantë i enëve me origjinë nga barkushe çon në faktin se vetëm truri i bretkosës furnizohet me gjak të pastër arterial, ndërsa i gjithë trupi merr gjak të përzier.
Në një bretkosë, gjaku nga barkushe e zemrës rrjedh nëpër arterie në të gjitha organet dhe indet, dhe prej tyre përmes venave derdhet në atriumin e djathtë - ky është një rreth i madh i qarkullimit të gjakut. Përveç kësaj, gjaku rrjedh nga barkushe në mushkëri dhe lëkurë, dhe nga mushkëritë kthehet në atriumin e majtë të zemrës - ky është qarkullimi pulmonar. Të gjithë vertebrorët, përveç peshqve, kanë dy rrathë të qarkullimit të gjakut: të vegjël - nga zemra në organet e frymëmarrjes dhe mbrapa në zemër; i madh - nga zemra përmes arterieve në të gjitha organet dhe prej tyre përsëri në zemër.

Metabolizmi

Metabolizmi tek amfibët është i ngadaltë. Temperatura e trupit të bretkosës varet nga temperatura e ambientit: rritet në mot të ngrohtë dhe bie në mot të ftohtë. Kur ajri bëhet i nxehtë, temperatura e trupit të bretkosës ulet për shkak të avullimit të lagështirës nga lëkura. Ashtu si peshqit, bretkosat dhe amfibët e tjerë janë kafshë gjakftohtë. Prandaj, kur bëhet më i ftohtë, bretkosat bëhen joaktive dhe gjatë dimrit ato shkojnë në letargji.

Sistemi nervor qendror dhe organet shqisore

Truri i përparmë është më i zhvilluar se tek peshqit, dhe në të mund të dallohen dy ënjtje - hemisferat cerebrale. Trupat e amfibëve janë afër tokës dhe nuk duhet të ruajnë ekuilibrin. Në këtë drejtim, tru i vogël, i cili kontrollon koordinimin e lëvizjeve, është më pak i zhvilluar në to sesa tek peshqit.
Struktura e organeve shqisore korrespondon me mjedisin tokësor. Për shembull, duke ndezur qepallat e saj, një bretkosë heq grimcat e pluhurit që ngjiten në sy dhe lag sipërfaqen e syrit. Ashtu si peshku, bretkosa ka një vesh të brendshëm. Megjithatë, valët e zërit udhëtojnë shumë më keq në ajër sesa në ujë. Prandaj, për dëgjim më të mirë, bretkosa ka edhe një vesh të mesëm. Fillon me daullen e veshit që merr zë - një shtresë e hollë e rrumbullakët prapa syrit. Prej tij, dridhjet e zërit transmetohen përmes kockës së dëgjimit në veshin e brendshëm.

Riprodhimi dhe zhvillimi i amfibëve

Organet riprodhuese

Organet riprodhuese të amfibëve janë shumë të ngjashme në strukturë me organet riprodhuese të peshkut. Të gjithë amfibët janë dioecious.

Hedhje vezësh

Pasi kalojnë dimrin në një gjendje torporate, amfibët zgjohen me rrezet e para të diellit pranveror dhe së shpejti fillojnë të riprodhohen. Meshkujt e disa llojeve të bretkosave kërcasin me zë të lartë. Përforcimi i tingujve lehtësohet nga çanta speciale - rezonatorë, të cilët, kur kërcitin, fryhen në anët e kokës së mashkullit. Gjatë mbarështimit, kafshët ndahen në çifte. Qelizat germinale hyjnë në kloakë përmes kanaleve tubulare dhe hidhen prej andej. Amfibët femra vendosin vezë në ujë, të ngjashme me vezët e peshkut. Meshkujt lëshojnë lëng që përmban spermë mbi të.

Zhvillimi

Pas ca kohësh, lëvozhga e secilës vezë fryhet dhe kthehet në një shtresë transparente xhelatinoze, brenda së cilës duket veza. Gjysma e sipërme është e errët dhe gjysma e poshtme është e lehtë: pjesa e errët e vezës përdor më mirë rrezet e diellit dhe nxehet më shumë. Grumbuj vezësh në shumë lloje bretkosash notojnë në sipërfaqe ku uji është më i ngrohtë.
Temperatura e ulët ngadalëson zhvillimin. Nëse moti është i ngrohtë, veza ndahet në mënyrë të përsëritur dhe zhvillohet në një embrion shumëqelizor. Pas një ose dy javësh, larva e bretkosës, një pulëz, del nga veza. Nga pamja e jashtme, i ngjan një peshku të vogël me një bisht të madh. Furrat fillimisht merr frymë përmes gushave të jashtme (në formën e tufave të vogla në anët e kokës). Së shpejti ato zëvendësohen nga gushat e brendshme. Tadpole ka një qarkullim dhe një zemër me dy dhoma; një vijë anësore është e dukshme në lëkurë. Kështu, larvat e amfibëve kanë disa veçori strukturore të peshkut.
Gjate diteve te para, petulli jeton nga rezervat ushqyese te vezeve. Pastaj shfaqet një gojë, e pajisur me nofulla me brirë. Tadpole fillon të ushqehet me alga, protozoa dhe organizma të tjerë ujorë. Sa më i nxehtë të jetë moti, aq më shpejt ndryshon gërvishtja. Fillimisht i shfaqen këmbët e pasme, pastaj këmbët e përparme. Mushkëritë po zhvillohen. Tadpole fillon të ngrihet në sipërfaqen e ujit dhe të gëlltisë ajrin. Bishti gradualisht shkurtohet, gërvishtja bëhet një bretkocë e re dhe del në breg. Nga momenti i hedhjes së vezëve deri në përfundimin e shndërrimit të pulës në bretkocë, kalojnë rreth 2-3 muaj. Bretkosat e vogla, si bretkosat e rritura, hanë ushqim për kafshët. Ata mund të riprodhohen nga viti i tretë i jetës.

Mësimi 11. STRUKTURA E SKELETIT TË AMBHIBIDEVE DUKE PËRDORUR SHEMBULLIN E BRETKOSHËS SË GJINISË RANA

Pajisjet dhe materialet

1. Skeleti i bretkosës.

2. Rruaza nga pjesë të ndryshme të trupit.

3. Gjymtyrët e përparme dhe të pasme me rripa (një grup për dy nxënës).

5. Tabelat: 1) skelet i bretkosës; 2) struktura e rruazave nga pjesë të ndryshme të trupit; 3) kafka (pamjet e sipërme dhe të poshtme); 4) skeletin e gjymtyrëve dhe brezat e tyre.

Shënime hyrëse

Skeleti i një përfaqësuesi tipik të klasës së amfibëve, bretkosës, karakterizohet nga një kombinim i veçorive progresive karakteristike për vertebrorët tokësorë me një sërë veçorish adaptive. Si shenja progresive mund të emërtohen: gjymtyrët e lira të tipit me pesë gishta, formimi i brezave dhe gjymtyrëve nga tre elementë homodinamikë (të ndërtuar sipas një skeme të vetme), lidhja e brezit të legenit me skeletin aksial, autostili (bashkimi i kërci palatoquadrate me kafkën), diferencim më i madh i shtyllës kurrizore. Në të njëjtën kohë, disa tipare primitive janë ruajtur në skeletin e bretkosës: kockëzim i lehtë i kafkës, zhvillim i dobët i rajoneve të qafës së mitrës dhe sakrale dhe mungesa e brinjëve.

Karakteristikat e specializimit në skeletin e bretkosës manifestohen në devijime të konsiderueshme të skeletit të gjymtyrëve të lira nga gjymtyrët tipike me pesë gishta të vertebrorëve tokësorë, zgjatjen e iliumit dhe zëvendësimin e rruazave bishtore me një kockë të vetme - urostyle. Sidoqoftë, në grupet e tjera të amfibëve (caudates), nuk gjenden të gjitha karakteristikat e listuara adaptive.

Studioni veçoritë strukturore të bretkosës.

Merrni parasysh:

Kafkë

Kafka e trurit

Rajoni okupital: kockat e zverkut anësor; foramen magnum; kondilet okupitale.

Anët e kafkës: e përparme; me luspa; kockat sphenoid-olfaktore.

Çatia e kafkës: hundore; kockat frontoparietale.

Pjesa e poshtme e kafkës: parasphenoid; hapëse e çiftuar; palatine, kockat pterygoid.

Kafka viscerale

Nofulla e sipërme: intermaksilar; nofull; kockat kuadratozigomatike.

Nofullën e poshtme: kockat dentare dhe këndore.

Aparat nëngjuhësor: pjatë nëngjuhëshe me dy palë brirë.

Shpina

Seksionet e shtyllës kurrizore: qafës së mitrës; trungu; sakrale dhe kaudale.

Rruaza prokoelale e trungut dhe struktura e saj.

Rripat e gjymtyrëve

Brezi i shpatullave: tehet e shpatullave; korakoidet; klavikul; kërc supraskapular; sternum; presternum.

Brezi i legenit: ileal; kockat e ulur; kërc pubik; acetabulum.

Gjymtyrët e çiftëzuara

Ana e përparme: shpatulla; parakrah (kockat e bashkuara të ulnës dhe radiusit), dora (kyçe, metakarpus, falangat).

Gjymtyrët e pasme: hip; këmba e poshtme (tibia dhe fibula e bashkuar), këmba (dy kocka të zmadhuara në formën e një unaze të tarsusit, metatarsus, falangat e gishtave).

Skica:

1) kafkë (pamjet e sipërme dhe të poshtme); 2) rripat e gjymtyrëve; 3) skelet i gjymtyrëve të çiftëzuara.

Struktura e skeletit

Kafka e amfibëve ka pësuar ndryshime të dukshme në krahasim me atë të peshkut. Ai zhvilloi tipare karakteristike të kafshëve tipike tokësore. Transformimet më të mëdha ndodhën në kafkën viscerale, ku u shfaq autostili dhe nofullat e sipërme dytësore u ngritën nga kockat integruese (të cilat u shfaqën për herë të parë te peshqit kockor). Aparati i gushës u reduktua. Harku hyoid është shndërruar në një element të aparatit të dëgjimit (stapes) dhe një pllakë hioid.

Kafka e trurit

Kafka e trurit ka një numër të vogël kockash kondrale dhe integrale, dhe për këtë arsye ajo mbetet kryesisht kërcore për jetën (Fig. 47).

Rajoni okupital Kafka përmban vetëm dy kocka anësore okupitale me origjinë kondrale. Të dy mbajnë përgjatë kondilit artikular, me ndihmën e të cilit kafka ngjitet në shtyllën kurrizore. Kockat e sipërme dhe kryesore okupitale nuk zhvillohen, dhe vendet përkatëse mbeten kërcore.

Oriz. 47. Kafka e bretkosës nga lart ( A) dhe më poshtë ( B):
1 - kocka okupitale anësore; 2 - kondili okupital; 3 - kocka e përparme; 4 - kocka sphenoid-olfaktore; 5 - kocka e hundës; 6 - kocka frontoparietale; 7 - kocka me luspa; 8 - parasphenoid; 9 - kocka palatine; 10 - hapëse; 11 - Joana; 12 - kërc palatoquadrate; 13 - kocka premaksilare; 14 - kocka maksilare; 15 - kocka kuadratozigomatike; 16 - kocka pterygoid; 17 - foramen magnum. Vija e trashë me pika tregon elementet kërcore të kafkës

Anët e kafkës në zonën e kapsulave të dëgjimit ato përbëhen kryesisht nga kërc. Këtu zhvillohen vetëm kockat e përparme të veshit, të shtrira anash dhe pak përpara kockave okupitale. Kockat e përparme të veshit janë ngjitur me anën e jashtme të kockave skuamozale integruese. Në zonën e orbitës, në pjesën e përparme të saj, zhvillohet një kockë sphenoid-olfaktore në formë unaze. Në anët e sipërme dhe të poshtme mbulohet nga kockat frontoparietale dhe parasphenoid. Kapsula e nuhatjes mbetet tërësisht kërcore. Të gjitha kockat e anëve të trurit, me përjashtim të squamosalit, janë me origjinë kondrale.

Çatia e kafkës e formuar nga kockat integruese. Pjesa kryesore e trurit të bretkosës mbulohet nga kockat frontoparietale, të cilat u ngritën si rezultat i shkrirjes në çift të kockave ballore dhe parietale (një fenomen karakteristik vetëm për amfibët pa bisht). Përpara kockave frontoparietale, drejt fundit të surratit, ka kocka hundore në secilën anë.

Fundi i kafkës të veshura me kocka me origjinë integruese - një parasfenoid relativisht i madh kryq dhe një vomer çift i shtrirë përpara tij. Bretkosat kanë dhëmbë të veçantë vomer në vomerët e tyre. Disa kocka të kafkës viscerale marrin pjesë në formimin e pjesës së poshtme të kafkës: në zonën e kapsulës së nuhatjes, kockat e çiftëzuara të palatinës ngjiten me vomerët, dhe kockat pterygoid nënvizojnë orbitat.

Kafka viscerale

Harku i nofullës amfibët përbëhen nga kërc dhe elementë kockor. Kërc palatoquadrate (nofulla e sipërme primare) rritet deri në fund të kafkës së bretkosës me skajet e saj të përparme dhe të pasme. Në sipërfaqen e poshtme të kërcit palatoquadrate, formohen kockat e sipërpërmendura integruese palatine dhe pterygoid. Kocka kuadrate nuk zhvillohet dhe pjesa e pasme e kërcit palatoquadrate mbetet kërcore.

Funksioni nofullat e sipërme(nofullat "kafshuese") kryejnë nofullat dytësore, i përbërë nga kockat ndërmaksilare integruese, ose premaksillare dhe maksilare. Këto kocka mbajnë dhëmbë të vegjël. Maksila në secilën anë artikulohet me kockën e hollë kuadratojugale në formë shufre.

Nofullën e poshtme Përfaqësohet kryesisht nga kërci i Meckel-it, i mbuluar nga jashtë nga kocka të çiftëzuara dentare dhe këndore. Fundi i përparmë i kërcit të Meckel është bërë kocka e vogël mendore përmes kockëzimit kondra.

Për shkak të autostyle harku hyoid pushon së kryeri funksionin e lidhjes së nofullave në kafkë, gjë që ishte tipike

për shumicën e peshqve. Në lidhje me këtë, hyomandibular, i cili shërbeu si një pezullim i nofullës dhe mbështetje për mbulesën e gushës (reduktuar plotësisht te amfibët), u shndërrua në një kockë të vogël - shkallare. Ai ndodhet në zgavrën e veshit të mesëm dhe funksionon si një kockë dëgjimore. Hioidet, kopulat dhe mbetjet e harqeve degëzore shumë të reduktuara formojnë një pllakë kërcore hioidale të vendosur midis degëve të nofullës së poshtme dhe një palë brirësh (procese) të përparme që shtrihen nga pllaka. Këta brirë janë ngjitur, duke shkuar rreth faringut në të dy anët, në kapsulat e dëgjimit. Çifti i dytë i proceseve, ose brirët e pasmë, të pllakës hioidale janë homologe me elementët e poshtëm të një prej fryrjeve bronkiale.

Shpina

Shtylla kurrizore e bretkosës përbëhet nga nëntë rruaza dhe, ndryshe nga shtylla kurrizore e peshkut, është e ndarë në katër seksione: qafës së mitrës, trungut, sakralit dhe bishtit (Fig. 48).

Rajoni i qafës së mitrës Përfaqësohet nga një rruazë e vetme, e cila ndryshon nga rruaza e trungut në atë që nuk ka procese tërthore dhe trupi i saj është i vogël. Në anën e përparme të kësaj vertebra ka dy fossa artikulare, përmes të cilave shtylla kurrizore lidhet me kafkën.

Seksioni i trungut Amfibët pa bisht zakonisht përbëhen nga shtatë rruaza (te amfibët me bisht, nga 14 në 63). Trupat e rruazave të trungut kanë një sipërfaqe konkave përpara dhe një sipërfaqe konveks në pjesën e pasme. Rruazat e kësaj strukture quhen prokoeloze (Fig. 49). Megjithatë, rruaza e fundit e trungut ka një lloj strukture amfikoel. Të gjitha rruazat e trungut janë të pajisura me harqe të sipërme që formojnë kanalin kurrizor. Çdo hark përfundon në një proces spinoz superior të përcaktuar dobët. Proceset e gjata tërthore shtrihen nga anët anësore të trupave vertebral. Në bazën e harqeve të sipërme ka dy palë procese artikulare: anterior dhe posterior.

Oriz. 48. Kolona kurrizore e një bretkose me brez legeni:
I- rajoni i qafës së mitrës; II- seksioni i trungut; III- sacrum; IV- urostyle (seksioni kaudal)

Oriz. 49. Struktura e vertebrës së trungut të një bretkose nga përpara ( A) dhe më lart ( B):
1 - kanali kurrizor; 2 - trupi vertebral; 3 - proces spinoz superior; 4 - procesi tërthor; 5 - procesi artikular

Proceset artikulare të rruazave ngjitur janë të lidhura me njëra-tjetrën. Bretkosat nuk kanë brinjë.

Seksioni sakral, si ajo cervikale, përfaqësohet nga një rruazë. Kockat iliake të brezit të gjymtyrëve të pasme janë ngjitur në proceset e tij të gjata dhe disi të prapambetura tërthore. Rruazave sakrale i mungojnë proceset artikulare të pasme. Kjo rruazë ka sipërfaqe artikulare bikonvekse.

Seksioni i bishtit Shpina përbëhet nga një kockë e quajtur urostyle. Formohet nga shkrirja e disa rruazave kaudale, të cilat formohen gjatë zhvillimit embrional të bretkosës. Në amfibët me bisht, rajoni bishtor përbëhet nga 20 - 36 rruaza individuale.

Rripat e gjymtyrëve

Brezi i shpatullave(Fig. 50) ka pamjen e një unaze ose harku të hapur, që ndodhet në pjesën e përparme të trungut. Çdo gjysmë e këtij harku përbëhet nga tre elementë tipikë për vertebrorët tokësorë. Pjesa dorsale përfaqësohet nga skapula, me të cilën ngjitet kërci supraskapular i vendosur horizontalisht. Dy elementë të tjerë janë të vendosur në anën ventrale të brezit: një korakoid relativisht i gjerë dhe një prokorakoid kërcor anterior. Në këtë të fundit shtrihet kocka integruese - kocka e klavikulës. Skapula, korakoidi dhe prokorakoidi me klavikulën konvergojnë në vendin e artikulimit të pjesës së përparme

Oriz. 50. Brezi i shpatullave dhe gjymtyrët e përparme të bretkosës:
1 - teh i shpatullave; 2 - kërc supraskapular; 3 - korakoid; 4 - prokorakoid; 5 - klavikul; 6 - sternum; 7 - presternum; 8 - kërc suprakorakoid; 9 - pjesa kërcore e sternumit; 10 - pjesa kërcore e presternumit; 11 - kocka brachiale; 12 - parakrah (kockat e bashkuara të ulnës dhe radiusit); 13 - kockat e kyçit të dorës; 14 - kockat metakarpale; 75 - falangat e gishtave ( II - V). Kërc të shënuar me pika

Oriz. 51. Brezi i legenit dhe gjymtyrët e pasme të bretkosës:
1 - ilium; 2 - ischium; 3 - kërc pubik; 4 - femuri; 5 - këmba e poshtme (tibia dhe fibula e bashkuar); 6 - unaza tarsal (kockat e sipërme të tarsalit të shkrirë); 7 - kocka të tjera tarsal; 8 - kockat metatarsale; 9 - rudimenti i gishtit të katërt; 10 - falangat e gishtave ( I - V)

gjymtyrët, duke formuar fosën artikulare. Skajet e brendshme të korakoidit dhe prokorakoidit kufizohen nga kërci suprakorakoid. Pas qepjes midis kërceve suprakorakoidale ka një sternum të vogël, dhe përpara ka një presternum. Të dyja këto kocka përfundojnë në kërc. Për shkak të mungesës së brinjëve, nuk ka gjoks, dhe rripi i gjymtyrëve të përparme shtrihet lirshëm në trashësinë e muskujve.

Brezi i legenit(Fig. 51) Bretkosa, ashtu si shpatulla, përbëhet nga tre palë elemente. Tre elementet e secilës anë, për analogji me brezin e shpatullave, lidhen në pikën e artikulimit të gjymtyrës dhe formojnë këtu fosën artikulare ose acetabulum. Çifti i parë i kockave quhet ilia. Funksioni i tyre është të lidhin brezin e gjymtyrëve të pasme në skeletin boshtor përmes proceseve tërthore të vertebrës sakrale. Në bretkocë, për shkak të metodës së saj të veçantë të lëvizjes - kërcimit - kockat iliake kanë skajet e përparme të zgjatura - krahët e iliumit. Çifti i dytë i kockave - ischiumi - ndodhet poshtë dhe pak prapa acetabulumit. Elementi i tretë i çiftëzuar - pubis - mbetet kërc në bretkocë. Kërcët pubikë janë të drejtuar përpara dhe poshtë.

Kështu, brezat e gjymtyrëve të bretkosës ndërtohen sipas një modeli të vetëm, të përbashkët si për brezin e shpatullave ashtu edhe për brezin e legenit. Në përgjithësi, kjo skemë është tipike për shumicën e vertebrorëve tokësorë. Paraqitja e brezave të gjymtyrëve të këtij lloji dhe shfaqja e lidhjes së tyre me skeletin boshtor (brezi i legenit) tregon gjithashtu progresivitetin e strukturës së skeletit të amfibëve në krahasim me atë të peshkut.

Gjymtyrët e çiftëzuara

Gjymtyrët e përparme dhe të pasme të bretkosës (si dhe brezat e tyre) janë homodinamikë, d.m.th. e ndërtuar sipas një skeme të vetme, gjithashtu karakteristike për të gjithë vertebrorët tokësorë. Në një rast tipik gjymtyrë me pesë gishta një vertebror tokësor përbëhet nga tre ndarje kryesore, e fundit (distale) e të cilave ndahet nga ana tjetër në tre nënndarje (Fig. 52).

Oriz. 52. Skema e strukturës së gjymtyrëve të një vertebrori tokësor:
A- gjymtyrë e përparme: I- shpatulla; II- parakrah; III- furçë ( 1 - kyçi i dorës; 2 - metakarpus; 3 - falangat e gishtave). B- gjymtyrët e pasme: I- hip; II- shin; III- këmbë ( 1 - tarsus; 2 - metatarsus; 3 - falangat e gishtave)

I departamenti- shpatullën e gjymtyrëve të përparme; hip në shpinë. Ky seksion përfaqësohet gjithmonë nga një kockë, e cila me fundin e saj proksimal hyn në zgavrën artikulare të brezit përkatës.

departamenti II- parakrah në pjesën e përparme, shin në gjymtyrë të pasme. Seksioni përbëhet nga dy kocka: ulna dhe rrezja në parakrah, dhe tibia dhe fibula në pjesën e poshtme të këmbës.

departamenti III- dora në pjesën e përparme, këmba në gjymtyrën e pasme. Ky departament ka tre nënseksione.

Nënseksioni i parë në dorë është kyçi i dorës. Në këmbë ka një tarsus. Ky nënseksion përbëhet nga 9 - 10 kocka të renditura në 3 rreshta.

Nënseksioni tjetër përbëhet nga pesë kocka të zgjatura të renditura në një rresht: metacarpus në gjymtyrët e përparme dhe metatarsus në gjymtyrën e pasme.

Nënseksioni i tretë - falangat e gishtërinjve - përbëhet nga pesë rreshta gjatësore, zakonisht me disa kocka në secilën.

Struktura e gjymtyrëve të bretkosës është disi e ndryshme nga diagrami i mësipërm, i cili shkaktohet nga një metodë specifike e lëvizjes.

NË gjymtyrë të përparme(shih Fig. 50) këto dallime shprehen në faktin se kockat e ulnës dhe radiusit që ndjekin shpatullën bashkohen në një kockë të parakrahut. Numri i gishtave është ulur në katër. Vetëm rudimenti i kockës metakarpale të gishtit të parë të brendshëm është qartë i dukshëm në ekzemplar.

NË gjymtyrët e pasme(shih Fig. 51) tibia përfaqësohet nga vetëm një kockë, dhe jo dy, siç vijon nga diagrami i diskutuar më sipër. Kjo kockë e këmbës formohet si rezultat i shkrirjes së tibisë dhe fibulës. Dy kockat proksimale tarsal zmadhohen shumë dhe, të shkrira në skajet e tyre, formojnë një lloj unaze. Kockat e mbetura tarsal ose bashkohen ose zvogëlohen. Përpara gishtit të parë të brendshëm ruhen kockat rudimentare të gishtit të gjashtë shtesë.

Bretkosat jetojnë në livadhe në pyje dhe këneta me lagështi, si dhe përgjatë brigjeve të lumenjve të qetë dhe liqeneve piktoreske. Këta unikë janë përfaqësues të shquar të rendit të amfibëve pa bisht.

Madhësia e bretkosave varet nga speciet: bretkosat evropiane zakonisht nuk janë më të mëdha se një decimetër. Bretkosa e Amerikës së Veriut - mund të jetë dy herë më e madhe. Dhe bretkosa afrikane, e cila është një lloj mbajtësi rekord, arrin madhësi gjigante prej gjysmë metri në madhësi dhe një peshë prej disa kilogramësh.

Në foto është një bretkocë goliath

Ka edhe lloje të vogla bretkosash (familja e bretkosave me gojë të ngushtë, ose mikrobretkosave), gjatësia e të cilave është më pak se një centimetër.

Në foto ka një bretkocë mikrobretkose

Shenjat e jashtme grup bretkosash kafshësh janë: një figurë trupore, sytë e dalë, gjymtyrët e përparme të shkurtuara në krahasim me gjymtyrët e pasme të palosshme, nofulla e poshtme pa dhëmbë, gjuha e pirun dhe mungesa e bishtit.

Bretkosat janë kafshë me gjak të ftohtë, domethënë kanë një temperaturë trupore që varet drejtpërdrejt nga gjendja e mjedisit. Grupi i bretkosave të kafshëve amfibe është mbresëlënës dhe i larmishëm, duke përfshirë rreth pesëqind lloje. Besohet se habitati i tyre origjinal ishte Afrika.

Me ndihmën e pajisjeve të ngjashme që natyra i ka pajisur bretkosat, ato janë në gjendje të prodhojnë gamën më të gjerë të tingujve. Kjo është një kakofoni e mahnitshme, dhe koncerte të tilla madhështore janë vënë në skenë nga bretkosat meshkuj, duke tërhequr të afërmit e seksit të kundërt.

Duke parë bretkosat mund të mësoni shumë gjëra interesante dhe të mahnitshme. Në episodet e jetës, ikja nga armiqtë dhe situata të tjera të pazakonta, bretkosat amfibe ndonjëherë sillen jashtëzakonisht në mënyrë të pazakontë. Periodikisht, bretkosa heq lëkurën e saj, e cila nuk është një organ i nevojshëm për jetën, dhe duke ngrënë ajo vazhdon të jetojë derisa të rritet një e re.

Bretkosat shtëpiake shpesh mbahen në akuariume, duke u përpjekur të jenë më afër natyrës. Shumë specie bretkosash edukuar në laboratorë shkencorë për eksperimente dhe kërkime biologjike.

Të ushqyerit

Bretkosat insektngrënëse Ata janë grabitqarë, që hanë me kënaqësi jovertebrorët e vegjël. Ato veçanërisht të mëdha nuk e përçmojnë gjahun më mbresëlënës; disa lloje të bretkosave të kafshëve madje gllabërojnë pa mëshirë të afërmit e tyre.

Për të gjuajtur viktimat e tyre, bretkosat përdorin një gjuhë ngjitëse dhe të gjatë, të cilën ata kapin me shkathtësi mishkat dhe krijesat e tjera të gjalla në mes të fluturimit. Ndër speciet e bretkosave ka edhe omnivorë që hanë me kënaqësi frutat.

Bretkosat sjellin përfitime të mjaftueshme për njerëzit, duke shkatërruar dhe ngrënë shumë të dëmshme, dhe. Prandaj, shumë pronarë të kopshteve me perime dhe parcelave shtëpiake i trajtojnë këta ndihmës me simpati të madhe dhe krijojnë të gjitha kushtet që ata të shumohen dhe të jetojnë.

Bretkosat hahen duke i bërë gatime jashtëzakonisht origjinale, të cilat janë delikate dhe përdoren për tavolina gustator.

Riprodhimi dhe jetëgjatësia

Bretkosat rriten, duke hedhur vezë në ujë, dhe sasia e saj është vërtet e madhe dhe e mahnitshme, ndonjëherë duke arritur deri në 20 mijë vezë në të njëjtën kohë. Bretkosat e barit dhe pellgut shtrojnë deri në qindra vezë, të cilat janë gunga të mëdha. Ndonjëherë femrat e bëjnë këtë në grupe.

Vezët çelin në gënjeshtra. Këto krijesa janë larva bretkosash, marrin frymë përmes gushave, mund të ekzistojnë dhe të lëvizin vetëm në një mjedis ujor dhe kanë një bisht. Shndërrimi i vezëve në pulëza zgjat nga 7 deri në 10 ditë.

Me kalimin e kohës, pulat fillojnë të ndryshojnë shumë dhe kalojnë një fazë metamorfoze, e cila zgjat rreth 4 muaj. Fillimisht, gjymtyrët e tyre të pasme rriten, pastaj gjymtyrët e tyre të përparme, më pas timoni i bishtit zhduket dhe gërmadhat shndërrohen në të rritur me tiparet dalluese të llojit të tyre të bretkosave, gati për jetën në tokë. Në moshën tre vjeçare, bretkosat bëhen të pjekura seksualisht.

Fotografia tregon vezët e bretkosës

Matja e jetëgjatësisë së bretkosave është mjaft e vështirë. Por sipas kërkimeve shkencore, duke përdorur matjet e rritjes së falangave të gishtërinjve sipas sezonit, u morën të dhëna që na lejuan të besojmë se individët e rritur janë në gjendje të jetojnë deri në 10 vjet, dhe duke marrë parasysh fazën e telave, deri në 14 vjet.

TEMA 10. SKELETI i Amfibëve

POZICIONI SISTEMATIK I OBJEKTIT

Nënfilma vertebrore, vertebrata
Klasa e amfibëve, amfibi
Porosit Anurans, Anura (Ecaudata)
Përfaqësues - Bretkosa liqenore, Rana ridibunda Pall.

MATERIALI DHE PAJISJET

Për një ose dy studentë ju nevojiten:
1. Një skelet bretkosash i çmontuar i montuar në tableta kartoni.
2. Gjilpëra përgatitore - 2.

USHTRIMI

Të kuptojnë veçoritë strukturore të skeletit të amfibëve. Bëni vizatimet e mëposhtme:
1. Kafka e bretkosës nga lart.
2. Kafka nga poshtë.
3. Kolona kurrizore dhe brezi i legenit të ngjitur me të nga lart.
4. Rrip i gjymtyrëve të përparme (i drejtuar) nga poshtë.
5. Skeleti i gjymtyrëve të përparme.
6. Pamja anësore e brezit të legenit.
7. Skeleti i gjymtyrës së pasme.

Detyrë shtesë

Krahasoni, pa skicuar, skeletet e një amfibi pa bisht (bretkocë) dhe një amfibi bisht (përgatitje e lagësht).

PËRSHKRIMI I SKELETONIT

Skeleti i amfibëve, si vertebrorët e tjerë, ndahet në skeletin boshtor (kolona vertebrale), kafkën (cerebrale dhe viscerale), gjymtyrët e çiftëzuara dhe brezat e tyre.

Pothuajse në të gjitha pjesët e skeletit, kërci ende luan një rol mjaft të rëndësishëm.

Skeleti aksial. Skeleti aksial te amfibët përfaqësohet nga kolona vertebrale (columna veriebralis; Fig. 54), e përbërë nga rruaza të kockëzuara; Notokordi zakonisht reduktohet në moshën madhore. Krahasuar me peshqit, skeleti boshtor i amfibëve përbëhet nga një numër më i madh seksionesh.

Oriz. 54. Skeleti aksial dhe brezi i legenit të një bretkose (pamje nga lart):
1 - rruaza e qafës së mitrës, 2 - rruaza e trungut, 3 - rruaza sakrale. 4 - urostyle (rruaza bishtore të bashkuara), 5 - brezi i legenit, 6 - acetabulum

1. Regjioni i qafës së mitrës (pars cervicalis; Fig. 54, 1) në të gjithë amfibët përfaqësohet nga një rruazë cervikale, e cila artikulohet në mënyrë të lëvizshme me kafkën duke përdorur dy platforma artikulare.

2. Seksioni i trungut (pars thoracalis; Fig. 54, 2) i shtyllës kurrizore të bretkosave përbëhet nga 7 rruaza (te amfibët me bisht - nga 14 në 63).

3. Regjioni sakral (pars sacralis; Fig. 54, 3) te të gjithë amfibët përfaqësohet nga një rruazë sakrale, proceseve masive tërthore të së cilës janë ngjitur kockat iliake të brezit të legenit (Fig. 54, 5).

4. Rajoni bishtor (pars caudalis) në larvat e amfibëve pa bisht përbëhet nga një numër mjaft i madh rruazash individuale, të cilat gjatë metamorfozës bashkohen në një kockë bishti - urostyle (urostyl; Fig. 54, 4). Në amfibët me bisht, 26-36 rruaza individuale mbahen në bisht.

Oriz. 55. Rruaza trupore e bretkosës
A - pamje e përgjithshme; B - seksioni gjatësor:
1 - trupi vertebral, 2 - harku i sipërm, 3 - kanali për palcën kurrizore, 4 - procesi spinoz, 5 - procesi tërthor, 6 - procesi artikular

Rruazat e trungut të shumicës së bretkosave janë të tipit prokoel: trupi vertebral është konkav përpara, konveks në pjesën e pasme (Fig. 55), megjithatë, rruaza e fundit e trungut ka një strukturë amfikoel (bikonkave). Mbi trupat vertebralë janë harqet e sipërme (arcus neuralis; Fig. 55, 2), duke formuar një kanal për palcën kurrizore. Në anën dorsale të harkut ka një proces të vogël spinoz (processus spinosus; Fig. 55, 4). Proceset tërthore të çiftuara (processus transversus; Fig. 55, 5) shtrihen nga sipërfaqja superalaterale e trupit vertebral; Në amfibët me bisht, brinjët e shkurtra janë ngjitur në skajet e tyre; në amfibët pa bisht, nuk ka brinjë. Rruazat lidhen me njëra-tjetrën me anë të artikulimit të vetë trupave vertebrorë (që sigurohet nga lloji prokoel i strukturës së tyre) dhe lidhja e proceseve artikulare të çiftëzuara të veçanta (processus atricularis; Fig. 55, 6), të vendosura përpara dhe pas. në bazën e harkut të sipërm.

Krahasuar me peshqit, amfibët karakterizohen nga diferencimi më i madh i kolonës vertebrale në seksione, një ndryshim në formën e trupave vertebral dhe një zhvillim më i fortë i proceseve artikulare. Këto transformime shoqërohen me një mënyrë jetese tokësore dhe sigurojnë forcë më të madhe për skeletin boshtor duke ruajtur lëvizshmërinë e tij, një lidhje të fortë me të brezit të legenit dhe lejojnë një lëvizje të caktuar të kafkës në planin vertikal në raport me trupin (aftësia për të ngritur dhe ul kokën).

Kafkë. Kafka aksiale, ose cerebrale, e amfibëve, si kafka e peshkut kërcor, është e tipit platybazal: me bazë të gjerë dhe orbita të ndara gjerësisht, midis të cilave ndodhet fundi i përparmë i trurit. Kafka, në krahasim me peshkun kockor, ruan shumë kërc dhe numri i kockëzimeve është relativisht i vogël.

Oriz. 56. Kafka e bretkosës
A - nga lart; B - fundi; B - prapa; D - nofulla e poshtme nga lart, vija me pika tregon zonat kërcore të kafkës
1 - kocka okupitale anësore, 2 - kondili zverkues, 3 - kocka urikulare e përparme, 4 - kocka sphenoide-olfaktore, 5 - kocka e hundës, 6 - kocka frontoparietale, 7 - kocka skuamozale, 8 - kocka parasfenoidale, 9 - kocka palatine, vomer, 11 - choana, 12 - kërc palatoquadrate, 13 - kockë premaksillare, 14 - kockë nofull, 15 - kockë kuadratozigomatike, 16 - kockë pterygoid, 17 - kërc Meckel, 18 - kockë detare, 19 - geniomaxillare -2 21 - foramen magnum

Në kërcin e pjesës okupitale të kafkës, formohen vetëm kocka anësore okupitale të çiftëzuara (occipitale laterale; Fig. 56, 1), në kufi me foramen magnum (foramen occipitale magnum; Fig. 56, 21). Secili prej tyre formon një kondilë (condylus occipitalis; Fig. 56, 2) për artikulim me rruazën cervikale. Në zonën e kapsulës së dëgjimit, në vend të pesë palë eshtrave të veshit, karakteristikë e peshqve kockorë, amfibët kanë vetëm një palë - kockat e veshit të përparmë (prooticum; Fig. 56, 3). Në pjesën e përparme të kafkës së trurit, gjatë osifikimit të kërcit, formohet një kockë sfenoid-olfaktore e paçiftuar (sfenethmoideum, Fig. 56, 4), e cila ka pamjen e një brezi unazor kockor.

Oriz. 57. Kafka e gërvishtes kërcore:
1 - kafka e trurit, 2 - kërc palatoquadrate, 3 - kërci i Meckel-it, 4 - harqet degëzuese, 5 - nyja e nofullës

Pjesa tjetër e kafkës mbetet kërcore. Forcohet nga kockat integruese (lëkura). Në krye të pjesës së përparme të kafkës shtrihen kockat e çiftëzuara të hundës (nazale; Fig. 56, 5), të cilat kanë një formë trekëndore të zgjatur, pastaj kockat frontoparietale të çiftuara (frontoparietale, Fig. 56, 6), të shkrira nga pjesa ballore. dhe kockat parietale, dhe nga jashtë nga kockat e veshit - kockat me luspa që kanë një formë komplekse (squamosum; Fig. 56, 7). Fundi i kafkës mbulohet nga një kockë e fuqishme integruese e kryqëzuar - parasphenoid (parasphenoideum; Fig. 56, 8). Përpara tij shtrihen edhe kockat palatine integruese të çiftëzuara (palatinum; Fig. 56, 9) dhe vomerët e çiftuar (vomer; Fig. 56, 10); Dhëmbët e vegjël ulen mbi vomerët. Përpara vomerëve ka hundë të çiftëzuara të brendshme - choanae (Fig. 56, 11).

Rajoni visceral i kafkës së amfibit gjithashtu ruan shumë kërc. Gjatë gjithë jetës, kërci palatoquadrate (cartilago palatoquadratum; Fig. 56, 12) është ruajtur, duke u rritur me skajin e tij të përparmë në rajonin nuhatës të kafkës cerebrale dhe me skajin e tij të pasmë në bazën e kafkës përpara kapsulës së dëgjimit. (Fig. 57, 2). Prandaj, kafka e amfibëve, si vertebrorët e tjerë tokësorë, është autostile sipas llojit të ngjitjes së harkut të nofullës.

Ngjitur me kërcin palatoquadrate janë kockat e nofullës së sipërme dytësore që dalin në lëkurë: çiftëzues intermaxillare ose praemaxillare;Fig. Pas tyre, duke forcuar pjesën e pasme të kërcit palatoquadrate, sipër formohet kocka kuadratojugale integruese (quadratojugale; Fig. 56, 15) dhe është gjithashtu kocka pterygoide integruese (pterygoideum; Fig. 56, 16. e formuar më poshtë).

Nofulla e poshtme primare - kërci i Meckel-it (kartilago Meckeli; Fig. 56, 17) gjithashtu mbetet kërcor, vetëm fundi i saj shumë i përparmë osifikohet në kocka të vogla të çiftëzuara mjekër-maksilare (mento-mandibulare, Fig. 56, 18). Ato bashkohen me kocka dentare integruese (dentale; Fig. 56, 19), të cilave tek amfibët u mungojnë dhëmbët. Pjesa e pasme e kërcit të Meckel-it është e mbingarkuar me një kockë të gjatë integruese këndore (angulare; Fig. 56, 20) dhe disa kocka të tjera të vogla integruese. Nëpërmjet procesit artikular të kërcit të Meckel-it, nofulla e poshtme artikulohet në mënyrë të lëvizshme me pjesën e pasme të kërcit palatoquadrate (Fig. 57, 5).

Oriz. 58. Seksion skematik përmes rajonit dëgjimor të kokës së bretkosës:
1 - truri, 2 - kapsula dëgjimore me kanale gjysmërrethore, 3 - zgavra e veshit të mesëm, 4 - stape, 5 - daulle e veshit, 6 - tubi eustachian, 7 - zgavër me gojë

Reduktimi i plotë i operkulumit te amfibët dhe zëvendësimi i tipit hyostilistik të ngjitjes së nofullave me një autostilist çon në humbjen e funksioneve kryesore të harkut hioid (forcim i nofullave, mbështetje operculum).

Edhe te paraardhësit e amfibëve modernë, harku hyoid filloi të zvogëlohet dhe zgavra e spërkatës (mbetja e çarjeve të gushës midis harqeve nofull dhe hioid) për shkak të kalimit në jetë në ajër u shndërrua në zgavër. të veshit të mesëm (Fig. 58, 3). Elementi i sipërm i harkut hyoid, varësja (hyomandibulare), e vendosur ngjitur me spërkatjen, është kthyer në një kolonë-kockë dëgjimore, ose stape (columellaa, ose stapes; Fig. 58, 4). Në amfibët modernë pa bisht, stape ka pamjen e një kocke të hollë në formë shufre, e shtrirë pingul me kafkën e trurit nën kockat skuamozale dhe kuadratojugale. Njëri skaj i stapes mbështetet në qendër të daulles së veshit (Fig. 58, 5), dhe tjetri kundër dritares ovale të kapsulës së dëgjimit. Ky mekanizëm, i cili përforcon dridhjet e tingullit dhe ofron mundësinë e dëgjimit në ajër, është reduktuar dytësor në shkallë të ndryshme në disa amfibë modernë. Mekanizmat shtesë që sigurojnë perceptimin e valëve të zërit që përhapen përgjatë një substrati të ngurtë janë nofulla e poshtme, si dhe transmetimi i dridhjeve të zërit përgjatë trungjeve të gjakut.

Oriz. 59. Aparati nëngjuhësor i bretkosës:
1 - trupi, 2 - brirët

Elementi i poshtëm i harkut hioid është hyoidi (hyoideum) dhe harqet e gushës që funksionojnë në larvat e amfibëve shndërrohen në aparat hioid gjatë metamorfozës (Fig. 59). Në amfibët pa bisht, është një pllakë kërcore me dy shtresa kryesore procesesh - brirë. Brirët e përparmë, më të gjatë (hioidet e modifikuara) drejtohen prapa dhe lart dhe janë ngjitur në muret e kapsulave dëgjimore të kafkës së trurit. Aparati hyoid forcon pjesën e poshtme të shiritit oral: muskujt e vendosur midis degëve të nofullës së poshtme janë ngjitur në të.

Supozohet se kërcet e laringut janë gjithashtu mbetje të transformuara të harqeve bronkiale.

Gjymtyrët e çiftëzuara dhe rripat e tyre. Gjymtyrët e amfibëve, kak dhe gjymtyrët e klasave të tjera të vertebrorëve tokësorë, paraqesin në diagram një sistem levash të lidhura në mënyrë të lëvizshme me njëra-tjetrën. Diagramet strukturore të gjymtyrëve të përparme dhe të pasme janë të të njëjtit lloj (Fig. 60):

Oriz. 60. Skema e strukturës së gjymtyrëve të çiftëzuara (majtas) të vertebrorëve tokësorë
A - gjymtyrë e përparme; B - gjymtyrët e pasme:
a - shpatull - kofshë, b - parakrah - këmba e poshtme, a - dorë-këmbë;
1 - humerus, 2 - ulna, 3 - rrezja, 4 - kyçi, 5 - metacarpus, 6 - falangat, 7 - femuri, 8 - tibia, 9 - fibula, 10 - tarsus, 11 - metatarsus, 12 - patella, I - V - gishtat

Ana e përparme: Ana e pasme:
I. Shpatulla (humerus; Fig. 60, 1).
II. Parakrah (antebrakium):
rrezja (rrezja; Fig. 60, 3),
ulna (ulna; Fig. 60, 2)

III. Furça (manus):
kyçi i dorës (karpus; Fig. 60, 4),
metacarpus (metacarpus; Fig. 60, 5),
falangat e gishtave (phalanges digitorum; Fig. 60, 6). I. Kofshë (femuri; Fig. 60, 7).
II. Tibia (crus): tibia (tibia; Fig. 60, 5),
fibula (fibula; Fig. 60, 9).
III. Këmba (pes): tarsus (tarsus; Fig. 60, 10),
metatarsus (fig. 60, 11),
falangat e gishtave (phalanges digitorum; Fig. 60, 6)

Pjesa proksimale e gjymtyrëve të përparme është shpatulla (humerus; Fig. 61, 7) - kockë tubulare; pjesa e mesme e saj quhet diafizë, dhe skajet e saj të trasha quhen epifiza. Tek amfibët, epifizat e shpatullës (dhe femurit) mbeten kërcore.

Fundi proksimal ka një kokë të rrumbullakosur të humerusit (caput humeri; Fig. 61, 2), e cila hyn në fosën artikulare të brezit të gjymtyrëve të përparme; në skajin distal ka një sipërfaqe gjysmësferike për artikulim me kockat e parakrahut. Sipërfaqja e shpatullës ka kreshta në të cilat janë ngjitur muskujt.
Në amfibët pa bisht, ulna (ulna; Fig. 61, 4) në pjesën e jashtme dhe rrezja (rrezja; Fig. 61, 5) nga brenda bashkohen në një kockë të vetme të parakrahut (antebrachium, Fig. 61, 3); brazda gjatësore tregon kufirin e shkrirjes së tyre. Në amfibët me bisht, këto kocka janë të pavarura.

Skajet proksimale të të dy kockave formojnë një fosë artikulare për lidhjen me shpatullën; pas kësaj fosse ndodhet procesi i olekranit (Fig. 61, 6) i ulnës, i cili kufizon shtrirjen e gjymtyrës.

Dore (karpus, Fig. 61, 7) përbëhet nga dy rreshta kockash të vogla. Ngjitur me rreshtin distal të kockave të kyçit të dorës janë pesë kocka të zgjatura metacarpus (metacarpus; Fig. 61, 8). Falangat e gishtave (phalanges digitorum; Fig. 61, 9) artikulohen me skajet distale të kockave metakarpale. Tek amfibët, gishti i parë (gishti i madh) zvogëlohet shumë dhe dora përfundon me vetëm katër gishta të zhvilluar mirë.

Oriz. 61. Krahu i përparmë dhe brezi i shpatullave të bretkosës:
1 - humerus, 2 - koka e humerusit, 3 - parakrah, 4 - ulna,
5 - rrezja, 6 - olecranon, 7 - kyçi i dorës, 8 - metacarpus, 9 - falangat, 10 - skapula, 11 - kërc supraskapular, 12 - korakoid, 13 - zgavra artikulare për kokën e humerusit, 14 - kërc prokorakoid, - klavikulë, 16 - sternum, 17 - presternalum, I - gishti i parë i reduktuar, II - V - gishta të zhvilluar mirë

Brezi i gjymtyrëve të përparme, ose brezi i shpatullave, te amfibët, si dhe te peshqit e peshkaqenëve, shtrihet në trashësinë e muskujve të trupit, duke e lidhur atë me skeletin boshtor. Skapula (scapula; Fig. 61, 10) formohet nga pjesa e sipërme (dorsale) skapulare e brezit primar; pjesa e sipërme e tij mbetet kërcore në formën e një kërci të gjerë supraskapular (kërc suprascapularis, Fig. 61, 11). Në sipërfaqen e jashtme të përparme të kërcit supraskapular në disa amfibë pa bisht ka një kockëzim të vogël - një mbetje e kleitrumit të paraardhësve të ngjashëm me peshkun. Pjesa korakoidale e brezit u kthye në një kockë të fuqishme korakoidale (coracoideum; Fig. 61,12), së bashku me skapulën, duke formuar një zgavër artikulare për kokën e humerusit (Fig. 61, 13). Përpara korakoidit, pas një hapjeje të vogël, shtrihet një prokorakoid kërcor (cartilago procoracoidea; Fig. 61, 14), mbi të cilin shtrihet një kockë e hollë mbuluese - klavikula (klavikula; Fig. 61, 15). Skajet e brendshme kërcore të paosifikuara të korakoideve dhe prokorakoideve të anës së djathtë dhe të majtë shkrihen së bashku përgjatë vijës së mesme. Pas korakoideve ka një sternum kockor (sternum, Fig. 62, 16) me një fund të pasmë kërcor. Përpara prokorakoideve del presternum (praesternum; Fig. 61, 17), gjithashtu me një fund kërcor. Në brezin e gjymtyrëve të përparme të amfibëve kaudate ka dukshëm më shumë kërc, dhe osifikimet janë më të vogla; Kockat e klavikulës shpesh nuk zhvillohen.

Brezi i shpatullave shërben si një mbështetje për gjymtyrët e përparme dhe pika e lidhjes për muskujt që i kontrollojnë ato.

Kafazi i brinjëve te amfibët nuk zhvillohet: sternumi nuk artikulohet me brinjët.

Oriz. 62. Gjymtyrët e pasme (A) dhe brezi i legenit (B) të bretkosës nga ana:
1 - femuri, 2 - koka femorale, 3 - tibia, 4 - tibia, 5 - fibula, 6 - tarsus, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - metatarsus, 10 - falangat, 11 - rudimenti i gishtit VI, 12 - ilium , 13 - ischium, 14 - kërc pubik, 15 - acetabulum, I - V - gishtat

Gjymtyra e pasme ka një kockë tubulare të zgjatur - femurin (femurin; Fig. 62, 1), pjesa proksimale e së cilës përfundon me kokën (Fig. 62, 2), e cila hyn në acetabulum (Fig. 62, 15) të brezi i legenit. Kockat e tibisë (tibia; Fig. 62, 4) dhe fibula (fibula, Fig. 62, 5) e amfibëve pa bisht bashkohen në një kockë të vetme të tibisë (crus, Fig. 62, 3); te amfibët bisht mbeten të ndarë.

Rreshti proksimal i eshtrave tarsal (tarsus, Fig. 62, 6) i amfibëve pa bisht përbëhet nga dy kocka të zgjatura që formojnë një levë shtesë të gjymtyrës. E brendshme quhet tibiale (astragalus; Fig. 62, 7; ngjitur me skajin tibial të tibisë), e jashtme quhet fibulare (calcaneus, Fig. 62, 8). Nyja e kyçit të këmbës formohet midis pjesës së poshtme të këmbës dhe këtyre kockave. Nga rreshti distal i eshtrave tarsal te amfibët ruhen vetëm 2-3 kocka të vogla. Metatarsus (metatarsus; Fig. 62, 9) formohet nga pesë kocka të gjata, në të cilat janë ngjitur falangat e gishtërinjve (phalanges digitorum; Fig. 62, 10). Gishti më i gjatë te bretkosat është IV. Në anën e gishtit I (të brendshëm) ka një rudiment të vogël të gishtit VI ("para i pari") (praehallus; Fig. 62, 11).

Brezi i gjymtyrëve të pasme, ose brezi i legenit, te amfibët, si te të gjithë vertebrorët tokësorë, përbëhet nga tre elementë të çiftëzuar; dhe të gjitha së bashku formojnë acetabulumin artikular (acetabulum; Fig. 62, 15) për lidhje me kokën e femurit. Kockat iliake të gjata, të drejtuara përpara (ilium; Fig. 62, 12) janë të artikuluara në skajet e tyre me proceset tërthore të vertebrës sakrale (shih Fig. 54). Pjesa e poshtme e brezit të legenit tek amfibët nuk osifikohet dhe përfaqësohet nga kërci pubik (cartilago pubis, Fig. 62, 14). Pas saj shtrihen ischiumet e çiftëzuara (ischium; Fig. 62, 13).

Në amfibët me bisht, në krahasim me amfibët pa bisht, ka shumë më shumë kërc në brezin e legenit, dhe kockat e formuara janë të vogla.

PËRFUNDIM

Amfibët (Amphibia) janë klasa e parë e vertebrorëve tokësorë. Sidoqoftë, përfaqësuesit e klasës ende mbajnë një lidhje të vazhdueshme me ujin. Ky dualitet manifestohet qartë në karakteristikat e zhvillimit embrional dhe postembrional. Vezët (pjelljet) mund të zhvillohen vetëm në ujë (ose në raste të rralla në një mjedis jashtëzakonisht të lagësht). Nga veza del një larvë - një pulëz, i cili ka shenja të shprehura qartë të një kafshe tipike ujore: ka gushë dhe harqe gushë që i mbështesin ato, një zemër me dy dhoma, një rreth qarkullimi i gjakut, gjymtyrë të çiftuara të llojit tokësor mungojnë. , organi kryesor i lëvizjes është një pendë e fuqishme bishtore, zhvillohen organet e vijës anësore etj. Gjatë metamorfozës (transformimit), larva humbet disa nga karakteristikat karakteristike të kafshëve ujore dhe fiton tipare që sigurojnë kalimin në një tokësor (ose më saktë, mënyra e jetesës tokësore-ujore: shfaqen gjymtyrë të çiftëzuara të tipit tokësor, mushkëritë zhvillohen, gushat zvogëlohen dhe aparati skeletor që i mbështet ato, sistemi i qarkullimit të gjakut rindërtohet - formohen dy qarqe të qarkullimit të gjakut jo të ndara plotësisht, etj.

Dualiteti i organizimit si një përshtatje ndaj një stili jetese tokësore-ujore shprehet mirë edhe tek individët e rritur.

Stili i jetesës tokësore sigurohet nga një sërë veçorish strukturore: diferencimi më i madh i shtyllës kurrizore në seksione dhe një lidhje më e fortë e trupave vertebralë me njëri-tjetrin (zëvendësimi i rruazave amfikoeloze me prokoel ose opistokelozë); shfaqja e gjymtyrëve tokësore të çiftëzuara; kompleksiteti i shtuar i strukturës dhe forca më e madhe e brezave të gjymtyrëve (në këtë rast, tashmë është krijuar një lidhje mjaft e fortë e brezit të legenit me skeletin boshtor); reduktim i fortë i muskujve metamerikë dhe zëvendësimi i tij nga një kompleks kompleks mjaft i fuqishëm i muskujve; shfaqja e qepallave (mbrojtja e syve nga dëmtimet mekanike, parandalimi i tharjes së kornesë, etj.); formimi i zgavrës së veshit të mesëm me daullen e veshit dhe kockën e dëgjimit - stapes (duke siguruar mundësinë e dëgjimit në ajër). Një rol të madh ka luajtur zhdukja e gushave dhe zhvillimi i mushkërive, laringut dhe choanae, të cilat krijojnë mundësinë e frymëmarrjes së ajrit; shfaqja e dy rrathëve të qarkullimit të gjakut; diferencim më i madh i sistemit tretës (shpenzime të larta të energjisë gjatë mbajtjes së trupit në ajër), etj.

Zgjatja e përgjithshme e gjymtyrëve të pasme, izolimi i një levë shtesë në to (për shkak të zgjatjes së mprehtë të dy kockave proksimale tarsal) dhe mundësia e një përkuljeje të fortë në mes të trupit në kryqëzimin e degëve të kockat iliake me proceset tërthore të rruazave sakrale - përshtatje për lëvizjen e kërcimit te amfibët pa bisht. Amfibët me bisht zvarritës nuk i kanë këto karakteristika. Shkrirja e dy kockave të parakrahut dhe dy kockave të këmbës së poshtme në një tërësi të vetme shoqërohet me një ulje të mprehtë të nevojës për lëvizje rrotulluese të këmbës dhe dorës kur lëvizni duke kërcyer. Në amfibët me bisht, si parakrahu ashtu edhe këmba e poshtme përbëhen nga dy elementë të pavarur, duke siguruar lëvizjet rrotulluese të dorës dhe këmbës të nevojshme për zvarritje.

Karakteristikat strukturore "ujore" manifestohen në një sërë karakteristikash: zhvillimi relativisht i dobët i kockëzimeve skeletore, bollëku i gjëndrave mukoze në lëkurë (mukusi që mbulon lëkurën redukton fërkimin kur lëviz në ujë, parandalon depërtimin e baktereve dhe kërpudhave në lëkura, etj.), ruajtja e bishtit, shpesh i rrafshuar anash dhe i kufizuar nga një palosje lëkure (trita dhe amfibë të tjerë me bisht), ngjashmëri e madhe e sistemit gjenitourinar me shumicën e grupeve të peshqve, fekondimi i jashtëm karakteristik për shumicën dërrmuese të amfibëve specie etj.

Me një sipërfaqe relativisht të vogël të mushkërive të amfibëve, kërkohen organe shtesë mjaft të fuqishme të frymëmarrjes. Një organ i tillë bëhet lëkura që është gjithmonë e lagësht (për shkak të bollëkut të gjëndrave mukoze), lehtësisht e depërtueshme nga lagështia dhe gazrat, dhe pjesërisht nga mukoza e zgavrës me gojë. Në një bretkosë pellgu aktiv, mushkëritë thithin deri në 50% të oksigjenit të konsumuar nga trupi dhe lëshojnë vetëm rreth 14% të dioksidit të karbonit; Përmes frymëmarrjes së lëkurës, thithet deri në 50% e oksigjenit dhe lirohet deri në 86% e dioksidit të karbonit. Në bretkosën e barit, e cila bën një jetë më tokësore, frymëmarrja pulmonare merr deri në 67% të oksigjenit dhe çliron deri në 26% të dioksidit të karbonit, dhe nëpërmjet frymëmarrjes së lëkurës, 33% e oksigjenit absorbohet dhe 74% e dioksidit të karbonit është liruar. Me një rritje të nivelit të metabolizmit (rritje e aktivitetit të përgjithshëm dhe të gjitha proceseve metabolike me rritjen e temperaturës së mjedisit), roli specifik i mushkërive në sigurimin e trupit me oksigjen rritet ndjeshëm. Ulja e temperaturës së mjedisit shkakton ulje të nivelit të metabolizmit. Në të njëjtën kohë, frymëmarrja e lëkurës pothuajse plotësisht siguron ngopjen e trupit me oksigjen dhe lirimin e dioksidit të karbonit, dhe rëndësia relative e mushkërive në frymëmarrje zvogëlohet ndjeshëm.

Ky dualitet në natyrën e frymëmarrjes shpjegohet jo vetëm nga zhvillimi i pamjaftueshëm i sipërfaqes së mushkërive dhe papërsosmëria e ventilimit pulmonar ("gëlltitja" e ajrit në mungesë të gjoksit); është e nevojshme për stilin e jetës amfibe të përfaqësuesve të kësaj klase. Është ky dualitet i organeve të frymëmarrjes që u jep amfibëve mundësinë për të qëndruar në ujë për një kohë të gjatë (deri në dimërimin në fund të rezervuarit të shumë llojeve të anuranëve, kur, me një rënie të mprehtë të nivelit të metabolizmit, frymëmarrja e lëkurës plotëson plotësisht të gjitha nevojat e trupit për oksigjen dhe çlirimin e dioksidit të karbonit).

Përdorimi i lëkurës për frymëmarrje është i mundur vetëm kur është lehtësisht i depërtueshëm nga lagështia dhe gazrat. Por një lëkurë e tillë nuk mund ta mbrojë trupin nga humbjet e mëdha të ujit (tharja). Prandaj, pothuajse të gjitha llojet e amfibëve banojnë vetëm në zona të lagura dhe të lagështa, ku trupi humbet më pak lagështi dhe gjithmonë mund të plotësojë humbjen e tij. Relativisht pak kalamajtë e lidhur me ujin (dimëron në tokë dhe hyjnë në trupat ujorë vetëm për të pjellë) kanë lëkurë të trashë; kjo zvogëlon mundësinë e frymëmarrjes së lëkurës, e cila kompensohet nga një rritje në sipërfaqen e brendshme të mushkërive. Mirëpo, edhe në to, pavarësisht trashjes së lëkurës, trupi gjatë periudhës së gjuetisë së natës humbet deri në 15-30% ujë. Njëfarë reduktimi në humbjen e lagështisë (duke ruajtur përshkueshmërinë e lëkurës) te amfibët ndihmohet nga mukusi që mbulon lëkurën.

Zgavrat e gjera limfatike nënlëkurore shërbejnë si rezervuarë të ujit rezervë. Humbja e lagështisë zvogëlohet gjithashtu për shkak të rithithjes së ujit në fshikëz, zorrët e pasme dhe kloaka. Humbja e lagështisë zvogëlohet shumë për shkak të veçorive të sjelljes adaptive: amfibët tregojnë aktivitet të shtuar vetëm gjatë orëve të lagështisë maksimale të ajrit (në mot të kthjellët - në muzg, si dhe gjatë natës); ata shkojnë për të pushuar në strofulla, ku ruhet lagështia e lartë për shkak të ndaj lagështirës së tokës.

Dualiteti i organeve të frymëmarrjes e bën të pamundur ndarjen e plotë të qarkullimit sistemik dhe atij pulmonar. Por veçoritë specifike në strukturën e zemrës dhe trungjet e gjakut që shtrihen prej saj sigurojnë një farë ndarjeje të rrjedhës së gjakut, pavarësisht nga fakti se ka vetëm një barkushe në zemrën e amfibëve dhe ka një përzierje të gjakut arterial në pjesën e sipërme. vena kava. Zhvillimi i rritjeve muskulore të mureve të barkushes redukton përzierjen e gjakut dhe largimin e konit arterial nga ana e djathtë (më venoze) e barkushes dhe detajet e strukturës së saj të brendshme (sekuenca e origjinës së arterieve harqet, pajisja e valvulës spirale) lejojnë që më shumë gjak venoz të drejtohet në lëkurë dhe mushkëri, më shumë arterial - në tru dhe organet shqisore.

Diferencimi më i madh i aparatit tretës, në krahasim me peshkun, çon në një rritje të lehtë të intensitetit të përdorimit të ushqimit. Megjithatë, shkalla e tretjes tek amfibët është e ulët dhe varet nga temperatura e ambientit. Lidhjet ushqimore janë mjaft të thjeshta; diapazoni i ushqimit të përdorur është i vogël (vetëm kafshët me përmasa relativisht të vogla).

Amfibët, si peshqit, karakterizohen nga ndryshueshmëria e temperaturës së trupit (poikilothermia): tek amfibët zakonisht është vetëm 0,5-1°C më e lartë se temperatura e ambientit. Vetëm gjatë periudhës së aktivitetit më të lartë (ndjekja e gjahut, shmangia e rrezikut) temperatura e trupit mund të kalojë temperaturën e ambientit me 5-7°C.

Poikilothermy shkakton një ndryshim të theksuar sezonal të aktivitetit në amfibët e gjerësive gjeografike të buta dhe veriore: kur temperatura e ajrit bie në +5 - +8 ° C, të gjithë amfibët shkojnë në strehë (disa lloje bretkosash - në vrimat në fund të rezervuarëve; shumica speciet e amfibëve pa bisht dhe me bisht fshihen në strofkat e brejtësve, rrënjët e pemëve të kalbura, grumbujt e myshkut etj.) dhe bien në gjendje hutimi. Shpërndarja gjeografike e amfibëve është gjithashtu e lidhur me këtë: shumica e specieve të këtyre kafshëve janë karakteristike për zonën tropikale. Në tropikët, në kushte relativisht të qëndrueshme të temperaturës gjatë gjithë vitit, një gjendje torporate në një numër speciesh amfibësh shkaktohet nga një rënie e mprehtë e lagështisë së ajrit ("letargji" gjatë periudhës së thatë të vitit).

Varësia shumë e lartë e amfibëve nga lagështia dhe temperatura e mjedisit reflektohet në faktin se kushtet e motit (në gjerësinë tonë - thatësira të rënda në verë, ngrica të forta pa borë në dimër) shpesh shërbejnë si shkaku kryesor i vdekshmërisë dhe përcaktojnë luhatje të mprehta në numri i amfibëve nga viti në vit.

literaturë shtesë

Bannikov A. G., Denisova M. N. Ese mbi biologjinë e amfibëve. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch. Triton dhe axolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Zootomi praktike e vertebrorëve. Amfibët, zvarranikët. M., 1978.
Terentyev P.V. Bretkosa. M., 1950.
Terentyev P.V. Herpetologji. M., 1961.
Shmalgauzen I.I. Bazat e anatomisë krahasuese. M., 1947.
Shmalgauzen I. I. Origjina e vertebrorëve tokësorë. M., 1964.