Ջերմաստիճանի ազդեցությունը բույսերի կենսագործունեության վրա. Խաբեբա թերթ. Բարձր ջերմաստիճանի ազդեցությունը բույսերի վրա: Սառը պահեստավորման կարիք ունեցող բույսեր

Կյանք և զարգացում փակ բույսերկախված է բազմաթիվ գործոններից, որոնցից հիմնականը ջերմաստիճանն է: Ջերմաստիճանի ազդեցությունը բույսերի վրա կարող է լինել ինչպես դրական, այնպես էլ ծայրահեղ բացասական: Իհարկե, ամեն ինչ կախված է բույսի տեսակից և վայրի բնության մեջ նրա նախասիրություններից, սակայն որոշ տեսակներ կորցնում են իրենց սկզբնական սովորությունները և լիովին հարմարվում բնակարանի պայմաններին:

Բույսերի յուրաքանչյուր տեսակ կարիք ունի տարբեր քանակությամբ ջերմության, նրանցից ոմանք կարող են հանդուրժել շեղումները ընդունելիից ջերմաստիճանի պայմաններըմինչդեռ մյուսները տառապում են և խոչընդոտվում են զարգացմանը:

Կարևոր գործոն է ոչ միայն գործարանի ստացած ջերմության քանակը, այլև ջերմային ազդեցության տևողությունը։ Բույսի կյանքի տարբեր փուլերում պահանջվող ջերմության քանակը հաճախ տատանվում է, ուստի ակտիվ աճի փուլում բույսերի մեծամասնության կարիքն ունի ջերմ մթնոլորտ, բայց երբ բույսը անցնում է քնած շրջանի, խորհուրդ է տրվում նվազեցնել ջերմության քանակը։ ստացել է.

Յուրաքանչյուր բույսի համար հարմարավետ ջերմաստիճանը որոշվում է առավելագույն արժեքների հիման վրա և նվազագույն ջերմաստիճանորի դեպքում բույսը նորմալ զարգանում է կամ իրեն հարմարավետ է զգում կյանքի տարբեր փուլերում: Ընդունելի արժեքներից ցածր ջերմաստիճանի անկումը, որպես կանոն, հանգեցնում է բոլոր գործընթացների թուլացմանը, զարգացման արգելակմանը և ֆոտոսինթեզի գործընթացի թուլացմանը։ Աճը, ընդհակառակը, ակտիվացնում և արագացնում է այդ գործընթացները։

Սառը սեզոնում ջերմաստիճանի ազդեցությունը բույսերի վրա մի փոքր այլ է: Բույսերը հարմարավետ կլինեն ավելի ցածր ջերմաստիճանների դեպքում, դա պայմանավորված է նրանով, որ այս ժամանակահատվածում բույսերի մեծ մասը անցնում է քնած փուլ: Այս պահին աճի գործընթացը դանդաղում է կամ ընդհանրապես դադարում է, բույսը կարծես քնած է՝ սպասելով ավելի բարենպաստ պայմանների։ Հետեւաբար, այս ժամանակահատվածում բարձր ջերմաստիճան պահպանելու պատճառ չկա, բույսերի կողմից ջերմության կարիքը շատ ավելի քիչ է, քան ամռանը:

• կարող է դիմակայել ջերմաստիճանի հանկարծակի փոփոխություններին
• ջերմաֆիլ
• թույն բովանդակության սիրահարներ

Առաջին խումբը ներառում է ասպիդիստրա, աուկուբա, կլիվիա, մոնստերա, ֆիկուսներ, տրեդսկանտիա և նույնիսկ արմավենու որոշ տեսակներ: Ձմռանը տաք պայմանների սիրահարներից են խոլորձները, կոլեուսը և այլն: Այս բույսերը տառապում են ջերմության պակասից և կարող են մահանալ, ուստի դրանց պահպանմանը պետք է մոտենալ պատասխանատվությամբ: Երրորդ խմբում ընդգրկված են հասմիկը, ցիկլամենը, շիմափայտը և այլն։ Այս բույսերը լավ կզգան զով սենյակներում 8-12 աստիճան միջին ջերմաստիճանի դեպքում:

Սովորաբար երրորդ խմբի ներկայացուցիչները դժվարություններ են առաջացնում, քանի որ ցուրտ սեզոնին խնդրահարույց է զով պայմաններ ստեղծելը։ Այո, այո, որքան էլ ծիծաղելի թվա, բայց դա հենց այդպես է։ Մարդիկ իրենք իրենց էությամբ ջերմասեր են, և նրանցից ոչ շատերն են ցանկանում ապրել զով պայմաններում՝ հանուն փակ բույսերի, և բացի այդ, երբեմն տաքացնում են կարտոֆիլը, այնպես որ գոնե բացիր պատուհանները հերկելու համար =)

Զով պայմաններ ստեղծելու համար դուք կարող եք նման բույսեր տեղադրել պատուհանագոգերի վրա, բայց այս դեպքում անհրաժեշտ է դրանք պաշտպանել ջեռուցման համակարգերի ջերմությունից, օրինակ՝ ցանկապատելով։ պաշտպանիչ էկրանկամ մի փոքր իջեցրեք կրակը։

Եթե ​​ջերմաստիճանի ազդեցությունը բույսերի վրա կարող է տարբեր լինել, ապա ջերմաստիճանի կտրուկ տատանումները միանշանակ բացասական ազդեցություն կունենան։ Հաճախ դա տեղի է ունենում, հատկապես ձմռանը: Ջերմաստիճանի արագ փոփոխությունները կարող են բացասաբար ազդել բույսի արմատային համակարգի վրա, չափազանց սառեցնել արմատներն ու տերևները, ինչի հետևանքով բույսը կարող է հիվանդանալ։ Ամենից շատ նման կաթիլների են ենթարկվում պատուհանագոգերի վրա կանգնած բույսերը, որտեղ նրանք գտնվում են «մուրճի և կոճի միջև» դիրքում։ Մի կողմից ջերմությունը մարտկոցի մամլիչներից, իսկ մյուս կողմից՝ սառը օդափոխելիս և սառած պատուհանները։

Իհարկե, արևադարձային բույսերը ամենազգայուն են կաթիլների նկատմամբ, բայց կակտուսները դիմանում են նույնիսկ ուժեղ ցատկերին։ Բնավորությամբ նրանց կակտուսները գտնվում են այնպիսի պայմաններում, որտեղ ցերեկային և գիշերային ջերմաստիճանը կարող է տարբերվել տասնյակ աստիճանով:

Սենյակները օդափոխելիս բույսերը պետք է պաշտպանված լինեն, հատկապես նրանք, որոնք գտնվում են պատուհանագոգին: Այդ նպատակով դուք կարող եք օգտագործել ստվարաթղթե թերթիկ, եթե բույսերը պաշտպանող ոչինչ չկա, ավելի լավ է դրանք հեռացնել պատուհանից հեռու օդափոխման ժամանակ:

Հոդվածը տալիս է ընդհանուր տեղեկությունԲնականաբար, ջերմաստիճանի ազդեցությունը կոնկրետ տեսակների բույսերի վրա կարող է շատ տարբեր լինել: Կատալոգում ավելի լավ է ծանոթանալ առանձին բույսերի տեսակների համար առաջարկվող ջերմաստիճաններին:

Սառը բացասական ազդեցությունը կախված է ջերմաստիճանի նվազման միջակայքից և դրանց ազդեցության տևողությունից: Արդեն ոչ ծայրահեղ ցածր ջերմաստիճանը բացասաբար է անդրադառնում բույսերի վրա, քանի որ.

• արգելակում է հիմնական ֆիզիոլոգիական պրոցեսները (ֆոտոսինթեզ, թրթռում, ջրի փոխանակում և այլն),
• նվազեցնել շնչառության էներգիայի արդյունավետությունը,
• փոխել մեմբրանների ֆունկցիոնալ ակտիվությունը,
• հանգեցնում է նյութափոխանակության մեջ հիդրոլիտիկ ռեակցիաների գերակշռմանը:

Արտաքինից սառը վնասը ուղեկցվում է տերևների կողմից տուրգորի կորստով և դրանց գույնի փոփոխությամբ՝ քլորոֆիլի ոչնչացման պատճառով: Հիմնական պատճառըվնասակար գործողություն ցածր դրական ջերմաստիճանջերմասեր բույսերի վրա՝ թաղանթների ֆունկցիոնալ գործունեության խախտում՝ կապված հագեցած ճարպաթթուների հեղուկ-բյուրեղային վիճակից գելի անցման հետ: Արդյունքում, մի կողմից մեծանում է թաղանթների թափանցելիությունը իոնների համար, իսկ մյուս կողմից՝ մեծանում է մեմբրանի հետ կապված ֆերմենտների ակտիվացման էներգիան։ Մեմբրանային ֆերմենտների կողմից կատալիզացված ռեակցիաների արագությունը փուլային անցումից հետո նվազում է ավելի արագ, քան լուծվող ֆերմենտների հետ կապված ռեակցիաների արագությունը: Այս ամենը հանգեցնում է նյութափոխանակության անբարենպաստ փոփոխությունների, էնդոգեն թունավոր նյութերի քանակի կտրուկ աճի և ցածր ջերմաստիճանի երկարատև ազդեցության դեպքում բույսի մահվան:

Հայտնաբերվել է, որ գործողությունը ցածր բացասական ջերմաստիճանկախված է բույսերի վիճակից և, մասնավորապես, մարմնի հյուսվածքների խոնավացումից։ Այսպիսով, չոր սերմերը կարող են հանդուրժել մինչև -196°C (հեղուկ ազոտի ջերմաստիճան) ցածր ջերմաստիճան: Սա ցույց է տալիս, որ ցածր ջերմաստիճանի վնասակար ազդեցությունը սկզբունքորեն տարբերվում է բարձր ջերմաստիճանի ազդեցությունից, որն առաջացնում է սպիտակուցի ուղղակի կոագուլյացիա։

Հիմնական վնասակար ազդեցությունըսառույցի առաջացումը ազդում է բույսի օրգանիզմի վրա։ Այս դեպքում սառույցը կարող է ձևավորվել որպես խցի ներսում և խցից դուրս. Ջերմաստիճանի արագ նվազմամբ սառույցի առաջացումը տեղի է ունենում բջջի ներսում (ցիտոպլազմում, վակուոլներ): Ջերմաստիճանի աստիճանական նվազմամբ սառույցի բյուրեղները ձևավորվում են հիմնականում միջբջջային տարածություններում: Պլազմալեմման կանխում է սառցե բյուրեղների ներթափանցումը բջիջ: Բջջի պարունակությունը գերսառեցված վիճակում է։ Բջիջներից դուրս սառույցի սկզբնական ձևավորման արդյունքում միջբջջային տարածության ջրային պոտենցիալը դառնում է ավելի բացասական՝ համեմատած բջջի ջրային ներուժի հետ։ Կատարվում է ջրի վերաբաշխում. Միջբջջային տարածություններում և բջջում ջրի պարունակության միջև հավասարակշռությունը ձեռք է բերվում հետևյալի շնորհիվ.

• կամ ջրի արտահոսքը բջիջից,
• կամ ներբջջային սառույցի առաջացում։

Եթե ​​բջջից ջրի արտահոսքի արագությունը համապատասխանում է ջերմաստիճանի նվազման արագությանը, ապա ներբջջային սառույց չի առաջանում։ Այնուամենայնիվ, բջջի և ամբողջ օրգանիզմի մահը կարող է առաջանալ այն բանի հետևանքով, որ միջբջջային տարածություններում ձևավորված սառցե բյուրեղները, որոնք ջուր են քաշում բջջից, առաջացնում են նրա ջրազրկում և միևնույն ժամանակ մեխանիկական ճնշում գործադրում ցիտոպլազմայի վրա: , վնասելով բջջային կառուցվածքները: Սա հանգեցնում է մի շարք հետևանքների.

• տուրգորի կորուստ
• բջջային հյութի կոնցենտրացիայի բարձրացում,
• բջիջների ծավալի կտրուկ նվազում,
• pH արժեքների տեղաշարժը անբարենպաստ ուղղությամբ.

Բույսերի դիմադրությունը ցածր ջերմաստիճաններին բաժանված է սառը դիմադրության և ցրտահարության դիմադրության:

Բույսերի սառը հանդուրժողականություն- ջերմասեր բույսերի ցածր դրական ջերմաստիճանը հանդուրժելու ունակությունը. Ջերմասեր բույսերի վրա ցածր դրական ջերմաստիճանների ազդեցության տակ պաշտպանական արժեքը ունի մի շարք հարմարվողականություններ: Առաջին հերթին դա սպասարկումն է մեմբրանի կայունություն և իոնների արտահոսքի կանխարգելում. Դիմացկուն բույսերն առանձնանում են թաղանթային ֆոսֆոլիպիդների բաղադրության մեջ չհագեցած ճարպաթթուների ավելի մեծ համամասնությամբ։ Սա թույլ է տալիս պահպանել մեմբրանների շարժունակությունը և պաշտպանում է վնասներից: Այս առումով կարևոր դեր են խաղում ացետիլտրանսֆերազ և դեզատուրազ ֆերմենտները։ Վերջիններս հանգեցնում են հագեցած ճարպաթթուների կրկնակի կապերի առաջացմանը։

Հարմարվողական ռեակցիաներմինչև ցածր դրական ջերմաստիճանները դրսևորվում են նյութափոխանակությունը պահպանելու ունակությամբ, երբ այն նվազում է: Դա ձեռք է բերվում ֆերմենտների ավելի լայն ջերմաստիճանային տիրույթի, պաշտպանիչ միացությունների սինթեզով: Դիմացկուն բույսերում մեծանում է շնչառության պենտոզաֆոսֆատ ուղու դերը, բարձրանում է հակաօքսիդանտ համակարգի արդյունավետությունը և սինթեզվում են սթրեսային սպիտակուցներ։ Ցույց է տրվել, որ ցածր դրական ջերմաստիճանների ազդեցության տակ առաջանում է ցածր մոլեկուլային քաշի սպիտակուցների սինթեզ։

Ցրտին դիմադրությունը բարձրացնելու համար օգտագործվում է սերմերի նախացանքային թրջում։ Արդյունավետ է նաև հետքի տարրերի օգտագործումը (Zn, Mn, Cu, B, Mo): Այսպիսով, սերմերը թրջելով լուծույթների մեջ բորաթթու, ցինկի սուլֆատը կամ պղնձի սուլֆատը մեծացնում են բույսերի ցրտադիմացկունությունը։

Բույսերի ցրտահարության դիմադրություն- բույսերի բացասական ջերմաստիճանը հանդուրժելու ունակությունը.

Բույսերի հարմարվողականությունը բացասական ջերմաստիճաններ . Բացասական ջերմաստիճանների գործողությանը հարմարվելու երկու տեսակ կա.

• գործոնի վնասակար ազդեցությունից խուսափելը (պասիվ հարմարվողականություն),
• ավելացել է գոյատևումը (ակտիվ հարմարվողականություն):

Ցածր ջերմաստիճանի վնասակար ազդեցությունից փախուստը ձեռք է բերվում, առաջին հերթին, կարճ օնտոգենիայի շնորհիվ. ժամանակին խնամք. ժամը տարեկան բույսեր կյանքի ցիկլավարտվում է մինչև սառեցման ջերմաստիճանը: Այս բույսերը ժամանակ ունեն սերմեր տալու մինչև աշնանային ցուրտ եղանակի սկիզբը։

Բազմամյա բույսերից շատերը կորցնում են իրենց վերգետնյա օրգանները և ձմեռում են լամպերի, պալարների կամ կոճղարմատների տեսքով՝ լավ պաշտպանված ցրտահարությունից հողի և ձյան շերտով. խնամք տարածության մեջցածր ջերմաստիճանի վնասակար ազդեցությունից:

կարծրացում- սա շրջելի ֆիզիոլոգիական հարմարեցում է անբարենպաստ ազդեցություններին, որը տեղի է ունենում որոշակի արտաքին պայմանների ազդեցության տակ, վերաբերում է ակտիվ հարմարվողականությանը: Բացասական ջերմաստիճաններին կարծրացման գործընթացի ֆիզիոլոգիական բնույթը բացահայտվել է Ի.Ի.-ի աշխատանքների շնորհիվ: Թումանովը և նրա դպրոցները։

Պնդացման գործընթացի արդյունքում կտրուկ մեծանում է մարմնի ցրտադիմացկունությունը։ Ոչ բոլոր բույսերի օրգանիզմներն ունեն կարծրանալու հատկություն, դա կախված է բույսի տեսակից, ծագումից։ Հարավային ծագման բույսերը ունակ չեն կարծրանալու։ Հյուսիսային լայնությունների բույսերում կարծրացման գործընթացը սահմանափակվում է միայն զարգացման որոշակի փուլերով:

Բույսերի կարծրացումը տեղի է ունենում երկու փուլով.

Առաջին փուլկարծրացումը տեղի է ունենում լույսի ներքո մի փոքր ավելի ցածր դրական ջերմաստիճանների (մոտ 10 ° C օրվա ընթացքում, մոտ 2 ° C գիշերը) և չափավոր խոնավության պայմաններում: Այս փուլում շարունակվում է տեմպերի հետագա դանդաղումը և նույնիսկ աճի գործընթացների ամբողջական դադարեցումը:

Այս փուլում բույսերի ցրտահարության դիմադրության զարգացման մեջ առանձնահատուկ նշանակություն ունի կրիոպաշտպանիչ նյութերի կուտակումը, որոնք կատարում են պաշտպանիչ գործառույթ՝ սախարոզա, մոնոսաքարիդներ, լուծվող սպիտակուցներ և այլն: Բջիջներում կուտակվելով՝ շաքարները մեծացնում են բջիջների հյութի կոնցենտրացիան, նվազեցնում ջրային ներուժը: . Որքան բարձր է լուծույթի կոնցենտրացիան, այնքան ցածր է նրա սառեցման կետը, ուստի շաքարների կուտակումը կայունացնում է բջջային կառուցվածքները, մասնավորապես քլորոպլաստները, որպեսզի նրանք շարունակեն գործել։

Երկրորդ փուլկարծրացումն ընթանում է ջերմաստիճանի հետագա նվազմամբ (մոտ 0 ° C) և լույս չի պահանջում: Այս առումով, խոտաբույսերի համար այն կարող է առաջանալ նաև ձյան տակ: Այս փուլում տեղի է ունենում բջիջներից ջրի արտահոսք, ինչպես նաև պրոտոպլաստի կառուցվածքի վերակառուցում: Շարունակվում է սպեցիֆիկ, ջրազրկման դիմացկուն սպիտակուցների նեոֆորմացիան։ Մեծ նշանակություն ունի ցիտոպլազմային սպիտակուցների միջմոլեկուլային կապերի փոփոխությունը։ Երբ ջրազրկումը տեղի է ունենում սառույցի առաջացման ազդեցության տակ, տեղի է ունենում սպիտակուցի մոլեկուլների կոնվերգենցիա։ Նրանց միջև կապերը կոտրվում են և չեն վերականգնվում իրենց նախկին տեսքով՝ սպիտակուցի մոլեկուլների չափազանց ուժեղ կոնվերգենցիայի և դեֆորմացիայի պատճառով։ Այս առումով մեծ նշանակություն ունի սուլֆիդրիլային և այլ հիդրոֆիլ խմբերի առկայությունը, որոնք նպաստում են ջրի պահպանմանը և կանխում սպիտակուցի մոլեկուլների կոնվերգենցիան։ Ցիտոպլազմայի վերադասավորումը նպաստում է ջրի նկատմամբ նրա թափանցելիության բարձրացմանը։ Ջրի ավելի արագ արտահոսքի շնորհիվ նվազում է ներբջջային սառույցի առաջացման վտանգը։

Ջերմաստիճանի հետ կապված առանձնանում են բույսերի հետևյալ տեսակները.

• 1. Թերմոֆիլներ, մեգաջերմ, ջերմասեր բույսեր, որոնց ջերմաստիճանի օպտիմալը գտնվում է բարձր ջերմաստիճանների շրջանում։
• 2. Կրիոֆիլներ, միկրոջերմային, ցուրտասեր բույսեր, որոնց ջերմաստիճանի օպտիմալը գտնվում է ցածր ջերմաստիճանների շրջանում։
• 3. Մեզոթերմայինբույսերը միջանկյալ խումբ են:

Բույսերի դիմացկունությունը ծայրահեղ ջերմաստիճաններին բնութագրում է նրանց ջերմակայունությունը և ցրտահարության դիմադրությունը: Ջերմաստիճանի ազդեցությանը որպես գործոն՝ հողային բույսերը մշակել են մի շարք հարմարվողականություններ:

Այսպիսով, գործարանը պաշտպանում է գերտաքացումից.

• 1. Տրանսսպիրացիա (1 գ ջրի գոլորշիացումը 20 ° ջերմաստիճանում պահանջում է 500 կկալ)
• 2. Փայլուն մակերես, խիտ սեռական հասունություն, ուղղահայաց դասավորությունտերևների նեղ շեղբեր (ֆեսկու, փետուր խոտ), տերևի մակերեսի ընդհանուր կրճատում, այսինքն՝ բոլոր այն սարքերը, որոնք ծառայում են արևային ճառագայթման ազդեցությունը թուլացնելուն։
• 3. Կեղևի վրա խցան, արմատի պարանոցի օդային խոռոչներ՝ անապատային բույսերին բնորոշ հարմարվողականություններ։
• 4. Հարմարվողականության տեսակ է համարվում գերտաքացումից պաշտպանված որոշակի էկոլոգիական խորշերի բույսերի զբաղեցումը։
• 5. Ամենաշոգ ամիսների փորձը կասեցված անիմացիայի կամ սերմերի և ստորգետնյա օրգանների տեսքով:

Հատուկ հարմարեցում ցրտի ազդեցությանըբույսերը ոչ, բայց դրա հետ կապված անբարենպաստ գործոնների ամբողջ համալիրից ( ուժեղ քամիներ, չորացման հնարավորությունը) բույսը պաշտպանված է այնպիսի ձևաբանական հատկանիշներով, ինչպիսիք են բողբոջների թեփուկների հասունացումը, բողբոջների թարախակալումը, խցանափայտի հաստ շերտը և հաստ կուտիկուլը։ Ցրտին յուրօրինակ հարմարվողականություն է նկատվում Աֆրիկայի բարձրլեռնային գոտում՝ գիշերային ցրտին լոբելիայի վարդերի ծառերում, տերևների վարդակները փակվում են։

Հետևյալը նաև օգնում է պաշտպանվել ցրտից.

• 1. Փոքր չափս, գաճաճ, կամ նանիզմ. Օրինակ, գաճաճ կեչի և ուռենու մեջ - Betula nana, Salix polaris.
• 2. Սողացող ձևեր - stlantsy.
• 3. Ամենաշոգ ամիսների փորձը կասեցված անիմացիայի վիճակում կամ սերմերի կամ ստորգետնյա օրգանների տեսքով:
• 4. Բարձային բույսերի հատուկ կենսաձևը (հեթերում) ի վիճակի է պահպանել ջերմաստիճանը ճյուղերի հաստության մեջ 13 ° C ավելի բարձր, քան շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանը:
• 5. Զարգացում կծկվող- կծկվող արմատներ. Աշնանը նման արմատները չորանում են, կրճատվում և սեղմում են ձմեռող բողբոջները հողի մեջ, ինչը կանխում է հավերժական սառույցի լողացող ուժը):

Բարեխառն շրջանների բույսերի համար առավել բնորոշ են ցրտից պաշտպանության ֆիզիոլոգիական մեթոդները։

• 1. Բջջային հյութի սառեցման կետի նվազում (ավելի լուծվող շաքարներ, կոլոիդային կապակցված ջրի համամասնության ավելացում): Ընդհանուր առմամբ, բույսերը ավելի քիչ են հարմարեցված, քան միջատները:
• 2. Ֆիզիոլոգիական պրոցեսների ջերմաստիճանային օպտիմայի նվազում: Արկտիկական քարաքոսերում, օրինակ, ֆոտոսինթեզը օպտիմալ է 5°-ում, իսկ հնարավոր է -10°-ում
• 3. Նախագարնան շրջանում ձյան աճը հապալասի, կակաչների և այլ էֆեմերոիդների մոտ։
• 4. Անաբիոզ- բույսերի պաշտպանության ծայրահեղ միջոց՝ հանգստի վիճակ, որի ընթացքում բույսը կարողանում է դիմանալ մինչև -200 ° C: Ձմեռային նիրհի վիճակում առանձնանում է խորը կամ օրգանական քնելու փուլ, երբ կտրված ճյուղերը չեն ծաղկում ջերմությամբ, իսկ հարկադիր քնելու փուլ՝ ձմռան վերջում։ Հանգստի մեկնարկի ազդանշանը օրվա կրճատումն է։

Ցրտի սահմանը, որը բույսերը կարող են դիմանալ բնական պայմաններում, տրվում է երկրագնդի վրա հնարավոր ամենացածր ջերմաստիճանի մեծությամբ: Այնտեղ, որտեղ գրանցվել է ամենացածր ջերմաստիճանը (-90°C, Վոստոկ կայարան Անտարկտիդայում), չկա բուսականություն. և այն տարածքներում, որտեղ ապրում են բույսերը, նշվել է -68 ° C ջերմաստիճան (Օյմյակոն Յակուտիայում, տայգայի անտառների տարածքը խեժից - Larix dahurica):

Երկրագնդի հսկայական տարածքների բուսական ծածկույթը (բարեխառն և արկտիկական շրջաններ, բարձր լեռներ) տարեկան մի քանի ամիս ենթարկվում է ցածր ջերմաստիճանի: Բացի այդ, որոշ տարածքներում և ավելի տաք եղանակներին բույսերը կարող են զգալ ցածր ջերմաստիճանի կարճաժամկետ ազդեցություն (գիշերային և առավոտյան սառնամանիքներ): Վերջապես, կան բնակավայրեր, որտեղ բույսերի ամբողջ կյանքը տեղի է ունենում շատ ցածր ջերմաստիճանի ֆոնի վրա (Արկտիկայի ձյուն և ջրիմուռներ, բարձրադիր վայրերում ձյունանիվային բուսականությունը): Զարմանալի չէ, որ բնական ընտրությունը բույսերում մշակել է մի շարք պաշտպանիչ հարմարվողականություններ ցրտի անբարենպաստ ազդեցության նկատմամբ:

Բացի բույսերի վրա ցածր ջերմաստիճանի անմիջական ազդեցությունից, ցրտի ազդեցության տակ առաջանում են նաև այլ անբարենպաստ ազդեցություններ։ Օրինակ՝ սառած հողի խտացումն ու ճաքելը հանգեցնում է արմատների պատռման և մեխանիկական վնասվածքի, հողի մակերեսի վրա սառցե կեղևի առաջացումը խաթարում է արմատների օդափոխությունը և շնչառությունը։ Մոտ 0 ° C ջերմաստիճանի հաստ և երկարատև ձյան ծածկույթի տակ նկատվում է ձմեռային «խոնավացում», բույսերի սպառում և մահ՝ շնչառության, սնկային հիվանդությունների պահուստային նյութերի սպառման պատճառով («ձյան բորբոս»), և այլն, իսկ բույսերի համար չափազանց խոնավացած հողի դեպքում նույնպես վտանգավոր է ձմեռային «թրջումը»։ Տունդրայում և հյուսիսային տայգայում տարածված է բույսերի ցրտաշունչ «ուռչելու» երևույթը, որն առաջանում է հողի խոնավության անհավասար սառեցմամբ և ընդլայնմամբ։ Այս դեպքում առաջանում են ուժեր, որոնք դուրս են մղում բույսը հողից, ինչի արդյունքում «դուրս են թռչում» ամբողջ ցանքատարածությունները, բացահայտվում ու կոտրվում են արմատները և այլն՝ ընդհուպ մինչև մանր ծառերի հատումը։ Հետևաբար, ի լրումն իրական ցրտի դիմադրության (կամ ցրտահարության) - ցածր ջերմաստիճանի անմիջական ազդեցությանը դիմանալու ունակությունից, կա նաև բույսերի ձմեռային դիմացկունությունը՝ վերը նշված բոլոր անբարենպաստ ձմեռային պայմաններին դիմանալու ունակություն:

Առանձնահատուկ ուշադրություն պետք է դարձնել, թե ինչպես է հողի ցածր ջերմաստիճանը ազդում բույսերի վրա: Հաճախակի երևույթ է ցուրտ հողերը՝ բույսերի օդային միջավայրի չափավոր տաք ռեժիմի հետ համատեղ (և երբեմն բույսերի վերգետնյա մասերի զգալի տաքացումով): Սրանք են բույսերի կենսապայմանները ճահիճներում և ծանր հողերով ճահճային մարգագետիններում, որոշ տունդրայում և. բարձր լեռնային բնակավայրեր և մշտական ​​սառույցի հսկայական տարածքներում (ամբողջ ցամաքային զանգվածի մոտ 20%-ը), որտեղ աճող սեզոնի ընթացքում միայն մակերեսային, այսպես կոչված, «ակտիվ» հողի շերտն է հալեցնում։ Ձնհալքից հետո հողի ցածր ջերմաստիճանի պայմաններում (0-10°C) անցնում է վաղ գարնանային անտառային բույսերի բուսականության զգալի մասը՝ «ձնծաղիկները»։ Վերջապես, սառը հողերի և տաք օդի փորձառության միջև կտրուկ անհամապատասխանության կարճաժամկետ ժամանակահատվածներ վաղ գարնանըշատ բարեխառն բույսեր (ներառյալ ծառատեսակներ):

Նույնիսկ անցյալ դարում գերմանացի ֆիզիոլոգ Ջ.Սաքսը ցույց տվեց, որ երբ հողը սառչում է մինչև զրոյական ջերմաստիճանի (ամանի սառույցով ծածկելը), նույնիսկ շատ ջրած բույսերը կարող են թառամել, քանի որ ցածր ջերմաստիճանի դեպքում արմատները չեն կարողանում ինտենսիվորեն թառամել: կլանել ջուրը. Սրա հիման վրա էկոլոգիայում կարծիք է տարածվել ցուրտ հողերով աճելավայրերի «ֆիզիոլոգիական չորության» (այսինքն՝ բույսերին խոնավության անհասանելիության՝ ֆիզիկական առատությամբ) մասին։ Միևնույն ժամանակ, նրանք անտեսեցին այն փաստը, որ Սաքսը և այլ ֆիզիոլոգներ իրենց փորձերն իրականացրել են բավականին ջերմասեր բույսերի հետ (վարունգ, դդում, հազար և այլն), և որ բնական ցուրտ միջավայրերում բույսերը, որոնց համար հողի ցածր ջերմաստիճանը ծառայում է որպես բնական ֆոնը կարող է արձագանքել դրանց միանգամայն այլ կերպ: Իրոք, ժամանակակից ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ տունդրայի, ճահիճների և վաղ գարնանային անտառային էֆեմերոիդների բույսերի մեծ մասում չկան ճնշման երևույթներ (ջրի կլանման դժվարություն, ջրային ռեժիմի խանգարումներ և այլն), որոնք կարող են առաջանալ «ֆիզիոլոգիական» չորություն» ցուրտ հողերի. Նույնը ցույց է տրվել հավերժական սառցե շրջանների բազմաթիվ բույսերի համար: Միևնույն ժամանակ, չի կարելի ամբողջությամբ հերքել ցածր ջերմաստիճանի ճնշող ազդեցությունը խոնավության կլանման և արմատների կենսագործունեության այլ ասպեկտների (շնչառություն, աճ և այլն), ինչպես նաև հողի միկրոֆլորայի գործունեության վրա: Այն, անկասկած, կարևոր է ցուրտ միջավայրերում բույսերի կյանքի համար բարդ պայմանների համալիրում: Հողի ցածր ջերմաստիճանի պատճառով «ֆիզիոլոգիական չորություն», «ֆիզիոլոգիական երաշտ» հնարավոր է բույսերի կյանքում ամենադժվար պայմաններում, օրինակ՝ ցուրտ հողի վրա ջերմասեր բույսեր աճեցնելիս կամ վաղ գարնանը ծառատեսակների համար, երբ դեռ ոչ։ -տերևավոր ճյուղերը շատ տաք են (մինչև 30-35 °C) և ավելացնում են խոնավության կորուստը, իսկ արմատային համակարգերի ինտենսիվ աշխատանքը դեռ չի սկսվել։

Բույսերը չունեն ցրտից պաշտպանող հատուկ ձևաբանական հարմարեցումներ, ավելի շուտ, կարելի է խոսել սառը միջավայրերում անբարենպաստ պայմանների ամբողջ համալիրից պաշտպանության մասին, ներառյալ ուժեղ քամիները, չորացման հնարավորությունը և այլն: Ցուրտ շրջանների բույսերում (կամ նրանք, ովքեր դիմանում են ցուրտ ձմեռներին), հաճախ լինում են այնպիսի պաշտպանիչ մորֆոլոգիական առանձնահատկություններ, ինչպիսիք են բողբոջների թեփուկների հասունացումը, բողբոջների ձմեռային թարախակալումը (փշատերևում), խցանափայտի հաստ շերտը, հաստ կուտիկուլը, տերևների սեռը և այլն: Այնուամենայնիվ, դրանց պաշտպանիչ ազդեցությունը իմաստ կունենա: միայն հոմեոթերմային օրգանիզմների սեփական ջերմությունը պահպանելու համար, բույսերի համար այս հատկանիշները, թեև նպաստում են ջերմակարգավորմանը (ճառագայթման նվազեցմանը), հիմնականում կարևոր են որպես պաշտպանություն չորացումից: IN բուսական աշխարհԿա հետաքրքիր օրինակներհարմարեցումներ, որոնք ուղղված են բույսի որոշակի հատվածներում ջերմության պահպանմանը (թեև կարճաժամկետ): Արևելյան Աֆրիկայի և Հարավային Ամերիկայի բարձրադիր վայրերում հսկա «վարդերի» ծառերը սեռից Սենեչիո, Լոբելիա, Էսպելետիաիսկ մյուսները հաճախակի գիշերային ցրտահարություններից, կա այդպիսի պաշտպանություն. գիշերը վարդի տերևները փակվում են՝ պաշտպանելով ամենախոցելի մասերը՝ աճող գագաթները։ Որոշ տեսակների տերևները դրսից թավոտ են, մյուսների մոտ բույսի արտազատվող ջուրը կուտակվում է ելքի մեջ. գիշերը միայն մակերեսային շերտը սառչում է, իսկ աճի կոնները պաշտպանված են ցրտահարությունից մի տեսակ «լոգանքով»:

Բույսերի մորֆոլոգիական հարմարվողականությունների շարքում ցուրտ միջավայրերում կյանքին. փոքր չափսև աճի հատուկ ձևեր: Ոչ միայն բազմաթիվ խոտաբույսերի բազմամյա բույսերը, այլև բևեռային և բարձր լեռնային շրջանների թփերն ու թփերը ունեն ոչ ավելի, քան մի քանի սանտիմետր բարձրություն, միջհանգույցները շատ մոտ են իրար, շատ փոքր տերեւներ(նանիզմի կամ գաճաճության երեւույթը)։ Բացի հայտնի օրինակից՝ գաճաճ կեչի (Բետուլա հայրիկ),կարելի է անվանել գաճաճ ուռիներ (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea)և շատ ուրիշներ։ Սովորաբար այս բույսերի բարձրությունը համապատասխանում է ձյան ծածկույթի խորությանը, որի տակ բույսերը ձմեռում են, քանի որ ձյան վերևից դուրս եկող բոլոր մասերը մահանում են սառչումից և չորացումից: Ակնհայտ է, որ ցուրտ բնակավայրերում գաճաճ ձևերի ձևավորման գործում էական դեր է խաղում նաև հողի սնուցման աղքատությունը՝ մանրէաբանական ակտիվության ճնշման և ֆոտոսինթեզի արգելակման հետևանքով ցածր ջերմաստիճաններով։ Բայց, անկախ ձևավորման եղանակից, գաճաճ ձևերը բույսերին որոշակի առավելություն են տալիս ցածր ջերմաստիճաններին հարմարվելու հարցում. դրանք գտնվում են մերձհողային էկոլոգիական միկրոնիշում, որն ամենատաքն է ամռանը, իսկ ձմռանը լավ պաշտպանված են ձյան ծածկով և ստանալ լրացուցիչ (թեկուզ փոքր) ջերմային ներհոսք հողի խորքից:

Աճի ձևի մեկ այլ հարմարվողական հատկանիշ է համեմատաբար մեծ բույսերի (թփերի և նույնիսկ ծառերի) անցումը օրթոտրոպից (ուղղահայաց) դեպի պլագիոտրոպ (հորիզոնական) աճ և սողացող ձևերի ձևավորումը՝ թզուկներ, թզուկներ, թզուկներ: Նման ձևերը կարողանում են մայրու թզուկ ձևավորել (Pinus pumila),գիհի (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica),լեռնային մոխիր և այլն: Ստլանետների ճյուղերը փռված են գետնին և բարձրանում են ձյան ծածկույթի սովորական խորությունից ոչ ավելի: Երբեմն սա ցողունի մահվան և ստորին ճյուղերի աճի հետևանք է (օրինակ՝ եղևնիի մեջ), երբեմն ծառի աճում է, ասես, «կողքի վրա պառկած»՝ պլագիոտրոպ, արմատավորված։ շատ տեղերում բուն և բարձրացող ճյուղեր (մայրու էլֆին): Հետաքրքիր առանձնահատկությունորոշ փայտային և թփուտ թզուկներ՝ ցողունի հին մասի մշտական ​​մահը և «վերևի» աճը, ինչի արդյունքում դժվար է որոշել անհատի տարիքը։

Թզուկները տարածված են բարձր լեռնային և բևեռային շրջաններում, այն պայմաններում, որոնց ծառատեսակներն այլևս չեն դիմանում (օրինակ՝ անտառի վերին սահմանին)։ Էքստրեմալ պայմաններում յուրօրինակ «գաճաճ» ձևերը հանդիպում են նաև թփերի և նույնիսկ քարաքոսերի մեջ, որոնք սովորաբար ունենում են ուղիղ թփուտ աճ.

Կախված պայմաններից, հնարավոր են նույն տեսակի աճի փոփոխություններ։ Բայց կան տեսակներ, որոնք ամբողջովին անցել են էլֆինի ձևին, օրինակ, լեռնային սոճու թզուկը, որն աճում է Ալպերում և Կարպատներում. Pinus mughus,նշանակված է որպես անկախ տեսակլեռնային սոճից - Պինուս Մոնտանա.

Սառը բնակավայրերում բույսերի գոյատևմանը նպաստող աճի ձևերի շարքում կա ևս մեկ չափազանց յուրօրինակ՝ բարձաձև։ Բարձի բույսի ձևը ձևավորվում է կմախքի կացինների և ընձյուղների ճյուղավորման և չափազանց դանդաղ աճի արդյունքում: Բարձի ծայրամասում տեղակայված են փոքր քսերոֆիլ տերևներ և ծաղիկներ։ Առանձին ճյուղերի արանքում կուտակվում են նուրբ հող, փոշի, մանր քարեր։ Արդյունքում, բարձային բույսերի որոշ տեսակներ ձեռք են բերում ավելի մեծ կոմպակտություն և արտասովոր խտություն. այդպիսի բույսերի վրա կարելի է քայլել այնպես, կարծես ամուր հողի վրա: Սրանք Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides:Հեռվից դրանք դժվար է տարբերել քարերից։ Ավելի քիչ խիտ փշոտ բարձեր ծննդաբերությունից Եվրոտիա, Սաքսիֆրագա.

Բարձի բույսերը լինում են տարբեր չափերի (մինչև 1 մ տրամագծով) և տարբեր ձևերի՝ կիսագնդաձև, հարթ, գոգավոր, երբեմն բավականին տարօրինակ ձևերով (Ավստրալիայում և Նոր Զելանդիայում դրանք կոչվում են «բուսական ոչխարներ»):

Իրենց կոմպակտ կառուցվածքի շնորհիվ բարձի բույսերը հաջողությամբ դիմակայում են սառը քամիներին: Նրանց մակերեսը տաքանում է մոտավորապես այնպես, ինչպես հողի մակերեսը, և ջերմաստիճանի տատանումները ներսում ավելի քիչ են արտահայտված, քան շրջակա միջավայրում: Բարձի ներսում ջերմաստիճանի զգալի բարձրացման դեպքեր են եղել. օրինակ՝ Կենտրոնական Տիեն Շանի լեռնաշխարհի ամենատարածված տեսակներում Dryadanthe tetrandraԲարձի ներսում 10°C օդի ջերմաստիճանի դեպքում ջերմաստիճանը հասել է 23°C-ի՝ այս տեսակի «ջերմոցում» ջերմության կուտակման պատճառով։ Իրենց դանդաղ աճի շնորհիվ բարձի բույսերը երկարակեցությամբ համեմատելի են ծառերի հետ: Այսպիսով, Պամիրում բարձ Ականտոլիմոն հեդինի 3 սմ տրամագծով ուներ 10-12 տարեկան, 10 սմ-ով` 30-35 տարեկան, իսկ մեծ բարձերի տարիքը հասնում էր ավելի քան հարյուր տարվա:

Բարձային բույսերի ընդհանուր ձևի մեջ կա էկոլոգիական բազմազանություն. օրինակ՝ Միջերկրական ծովը շրջապատող լեռներում կառուցվածքով տարածված են ավելի քիչ կոմպակտ քսերոֆիլ «փշոտ բարձիկներ», որոնք լեռներում բարձր չեն, քանի որ դիմացկուն չեն։ ցրտին, բայց շատ դիմացկուն են երաշտի նկատմամբ։ Բարձի չամրացված կառուցվածքն այստեղ պարզվում է, որ բույսի համար ավելի ձեռնտու է, քան կոմպակտը, քանի որ ամառային երաշտի և ուժեղ մեկուսացման պայմաններում այն ​​նվազեցնում է նրա մակերեսի գերտաքացման վտանգը։ Միջերկրածովյան բարձերի մակերևույթի ջերմաստիճանը սովորաբար ավելի ցածր է, քան օդի ջերմաստիճանը ուժեղ թրթռման պատճառով, իսկ բարձի ներսում ստեղծվում է հատուկ միկրոկլիմա; օրինակ՝ օդի խոնավությունը պահպանվում է 70-80%-ի սահմաններում, երբ արտաքին օդի խոնավությունը 30% է։ Այսպիսով, այստեղ բարձի ձևը հարմարեցում է բոլորովին այլ գործոնների շարքին, հետևաբար դրա տարբեր «դիզայնը»:

Աճի այլ առանձնահատկությունների թվում, որոնք օգնում են բույսերին հաղթահարել ցրտի հետևանքները, պետք է նշել նաև տարբեր հարմարեցումներ, որոնք ուղղված են բույսերի ձմեռող մասերը հողի մեջ խորացնելուն: Սա կծկվող (կծկվող) արմատների զարգացումն է՝ հաստ ու մսոտ, բարձր զարգացած մեխանիկական հյուսվածքով։ Աշնանը դրանք չորանում են և մեծապես կրճատվում են երկարությամբ (ինչը հստակ երևում է լայնակի կնճռոտմամբ), մինչդեռ ուժեր են առաջանում, որոնք նորացման ձմեռային բողբոջներ, լամպ, արմատներ և կոճղարմատներ են քաշում հողի մեջ։

Կծկվող արմատները հանդիպում են լեռնաշխարհի, տունդրայի և այլ ցուրտ բնակավայրերի բազմաթիվ բույսերի մեջ: Դրանք թույլ են տալիս, մասնավորապես, հաջողությամբ դիմակայել հողից բույսերի ցրտաշունչ ուռչմանը։ Վերջին դեպքում նրանք ոչ միայն գծում են նորացման բողբոջը, այլև այն կողմնորոշում են մակերեսին ուղղահայաց, եթե բույսը տապալվի։ Կծկվող արմատներով հետ քաշման խորությունը տատանվում է սանտիմետրից մինչև մի քանի տասնյակ սանտիմետր՝ կախված բույսի բնութագրերից և հողի մեխանիկական բաղադրությունից։

Հարմարվողական ձևի փոփոխությունը՝ որպես ցրտից պաշտպանություն, երևույթ է, որը սահմանափակվում է հիմնականում ցուրտ տարածքներով: Մինչդեռ ավելի բարեխառն շրջանների բույսերը նույնպես ցրտի ազդեցություն են ունենում։ Պաշտպանության ֆիզիոլոգիական մեթոդները շատ ավելի ունիվերսալ են: Դրանք հիմնականում ուղղված են բջջային հյութի սառեցման կետի իջեցմանը, ջրի սառչումը կանխելուն և այլն: Հետևաբար, ցրտադիմացկուն բույսերի այնպիսի առանձնահատկություններ, ինչպիսիք են բջջային հյութի կոնցենտրացիայի ավելացումը, հիմնականում լուծվող ածխաջրերի պատճառով: Հայտնի է, որ ցրտին դիմադրության աշնանային բարձրացման ժամանակ («կարծրացում») օսլան վերածվում է լուծելի շաքարների։ Ցրտադիմացկուն բույսերի մեկ այլ առանձնահատկությունը ջրի ընդհանուր պաշարում կոլոիդային կապակցված ջրի մասնաբաժնի ավելացումն է:

Ջերմաստիճանի դանդաղ նվազմամբ բույսերը կարող են հանդուրժել սառեցումը բջջային հյութի սառեցման կետից ցածր հիպոթերմային վիճակում (առանց սառույցի ձևավորման): Ինչպես ցույց են տալիս փորձերը, հիպոթերմային և սառցակալման կետերի մակարդակը սերտորեն կապված է բնակավայրի ջերմաստիճանային պայմանների հետ: Այնուամենայնիվ, բույսերում հիպոթերմային վիճակը հնարավոր է միայն մի փոքր ցրտի դեպքում (զրոյից մի քանի աստիճան ցածր): Հարմարվելու այս եղանակը շատ ավելի արդյունավետ է այլ պոիկիլոթերմներում։ միջատների օրգանիզմներ, որոնցում գլիցերինը, տրեհալոզը և այլ պաշտպանիչ նյութեր խաղում են հակասառիչների դեր (բաց ձմեռող միջատները կարող են հանդուրժել բջջային հյութի հիպոթերմիան՝ առանց սառեցնելու մինչև -30 ° C):

Շատ բույսեր կարողանում են կենսունակ մնալ նույնիսկ սառած վիճակում։ Կան տեսակներ, որոնք սառչում են աշնանը ծաղկման փուլում և շարունակում են ծաղկել գարնանը հալվելուց հետո (փայտի ոջիլ - Stellaria Media,երիցուկ- bellis perennis,արկտիկական ծովաբողկ - Cochlearia fenestrataև այլն): Վաղ գարնանային անտառային էֆեմերոիդները («ձնծաղիկներ») կարճ աճող սեզոնի ընթացքում բազմիցս դիմանում են գարնանային գիշերային սառնամանիքին. ծաղիկներն ու տերևները սառչում են մինչև ապակենման-փխրուն վիճակ և ծածկվում են ցրտահարությամբ, բայց արևածագից արդեն 2-3 ժամ հետո հալչում են և վերադառնում նորմալ: . Հայտնի է մամուռների և քարաքոսերի՝ ձմռանը կասեցված անիմացիայի վիճակում երկարատև սառեցմանը դիմանալու ունակությունը: Փորձերից մեկում քարաքոս Կլադոնիասառեցված է -15°C ջերմաստիճանում 110 շաբաթ (ավելի քան երկու տարի):

Հալվելուց հետո քարաքոսը կենդանի է և բավականին կենսունակ, դրա մեջ վերսկսվել է ֆոտոսինթեզն ու աճը: Ակնհայտ է, որ գոյության չափազանց ցուրտ պայմաններում գտնվող քարաքոսերում նման կասեցված անիմացիայի ժամանակաշրջանները շատ երկար են, և աճը և ակտիվ կենսագործունեությունը իրականացվում են միայն կարճ բարենպաստ ժամանակահատվածներում (և ոչ ամեն տարի): Ակտիվ կյանքի նման հաճախակի ընդհատումը երկար ժամանակով, ըստ երևույթին, բացատրում է ռադիոածխածնային մեթոդով որոշված ​​բազմաթիվ քարաքոսերի հսկայական տարիքը (մինչև 1300 տարի: Rhizocagon geographicumև Ալպերը, մինչև 4500 տարի արևմտյան Գրենլանդիայի քարաքոսերում):

Անաբիոզը «ծայրահեղ միջոց» է բույսի ցրտի դեմ պայքարում, որը հանգեցնում է կենսական գործընթացների կասեցման և արտադրողականության կտրուկ նվազմանը։ Բույսերի ցրտին հարմարվելու հարցում շատ ավելի կարևոր է նորմալ կենսագործունեության պահպանման հնարավորությունը` նվազեցնելով ֆիզիոլոգիական պրոցեսների ջերմաստիճանի օպտիմալները և ջերմաստիճանի ցածր սահմանները, որոնց դեպքում հնարավոր են այդ գործընթացները: Ինչպես երևում է ֆոտոսինթեզի օպտիմալ ջերմաստիճանների և դրա ցածր ջերմաստիճանի շեմերի օրինակից, այս երևույթները լավ արտահայտված են ցուրտ բնակավայրերի բույսերում։ Այսպիսով, ալպյան և անտարկտիկական քարաքոսերում ֆոտոսինթեզի համար օպտիմալ ջերմաստիճանը մոտ 5 ° C է; Նրանց մեջ նկատելի ֆոտոսինթեզ կարելի է հայտնաբերել նույնիսկ -10°C-ում: Համեմատաբար ցածր ջերմաստիճանների դեպքում ֆոտոսինթեզի օպտիմալը գտնվում է արկտիկական բույսերում, ալպիական տեսակների և վաղ գարնանային էֆեմերոիդների մեջ: Ձմռանը, ցածր ջերմաստիճանի պայմաններում, շատ փշատերև ծառատեսակներ ունակ են ֆոտոսինթեզի: Նույն տեսակի մեջ ֆոտոսինթեզի ջերմաստիճանի օպտիմալությունը կապված է պայմանների փոփոխության հետ. օրինակ՝ խոտաբույսերի բազմամյա ալպյան և արկտիկական պոպուլյացիաներում. Ohu ria digyna, Thalictrum alpinumև այլ տեսակներ, դրանք ավելի ցածր են, քան հարթավայրայինները։ Այս առումով ցուցիչ է օպտիմալի սեզոնային տեղաշարժը, քանի որ ջերմաստիճանը բարձրանում է գարնանից ամառ և նվազում է ամառից աշուն և ձմեռ:

Ցածր ջերմաստիճանի դեպքում բույսերի համար չափազանց կարևոր է պահպանել շնչառության բավարար մակարդակ՝ էներգիայի հիմքը ցրտից հնարավոր վնասների աճի և վերականգնման համար: Պամիրի լեռնաշխարհի մի շարք բույսերի օրինակով ցույց է տրվել, որ այս պայմաններում բավականին ինտենսիվ շնչառություն է պահպանվում -6-ից -10°C ջերմաստիճանի գործողությունից հետո։

Սառը եղանակին ֆիզիոլոգիական պրոցեսների դիմադրության մեկ այլ օրինակ է ձմեռային և նախագարնան ձնառատ աճը տունդրայի, բարձր լեռների և այլ ցուրտ բնակավայրերի բույսերում, որոնց աճման սեզոնը վաղաժամ նախապատրաստման շնորհիվ է: Այս երևույթը չափազանց արտահայտված է անտառատափաստանային կաղնու անտառների էֆեմերոիդներում (scilla - Scilla sibirica, corydalis - Corydalis halleri,սագի սոխ - Գագեա լյուտեա,մաքուր - Ficariavernaև այլն), որոնցում արդեն ձմռան սկզբին սկսվում է ներսում ձևավորված բողբոջներով ընձյուղների աճը (նախ սառած հողում, իսկ հետո հողի վերևում, ձյան ծածկույթի ներսում: գեներացնող օրգանների ձևավորումը չի դադարում դրանք ձմռանը: Քանի որ ձնհալը մոտենում է, ձյան աճի արագությունը նկատելիորեն աճում է: Վաղ «նախագարնան» ժամանակ, երբ անտառը դեռ ամբողջովին անկենդան է թվում, հապալասի և սագի սոխի հազարավոր ծիլեր արդեն բարձրանում են տակից: Ձյան ծածկույթը հողի վերևում, այս պահին հասնում է 2-7 սմ բարձրության և պատրաստ է ծաղկել հենց ձյունը հալվելուն պես: Վաղ գարնանային էֆեմերոիդներում քլորոֆիլի ձևավորումը նույնպես սկսվում է 0°C-ի ցածր ջերմաստիճաններում, նույնիսկ ցածր ջերմաստիճանում: ձյուն.

Բույսերի սառը հանդուրժողականության էկոլոգիական տարբերությունները

Էկոլոգիայում և էկոլոգիական ֆիզիոլոգիայում որպես սառը դիմադրության ցուցիչներից մեկը օգտագործվում է բույսի՝ փորձարարական պայմաններում որոշակի ժամանակահատվածում ցածր ջերմաստիճանը հանդուրժելու ունակությունը։ Կուտակվել են բազմաթիվ տվյալներ, որոնք հնարավորություն են տալիս համեմատել աճելավայրերի բույսերը տարբեր ջերմաստիճանային պայմաններով։ Այնուամենայնիվ, այս տվյալները միշտ չէ, որ խիստ համադրելի են, քանի որ ջերմաստիճանը, որը բույսը կարող է հանդուրժել, ի թիվս այլ պատճառների, կախված է նաև դրա գործողության տևողությունից (օրինակ, չափավոր ջերմասեր բույսը կարող է հանդուրժել կարգի մի փոքր ցուրտ. -3-5 ° C մի քանի ժամվա ընթացքում, բայց դա, այնուամենայնիվ, կարող է աղետալի լինել, եթե այն տևի մի քանի օր):

Ինչպես երևում է հետևյալ տվյալներից, և բույսերի սառը դիմադրությունը շատ տարբեր է և կախված է այն պայմաններից, որտեղ նրանք ապրում են:

Սառը դիմադրության ծայրահեղ օրինակներից է այսպես կոչված «կրիոպլանկտոնը»։ Սրանք ձյան ջրիմուռներ են, որոնք ապրում են ձյան և սառույցի մակերևութային շերտերում և զանգվածային վերարտադրության ժամանակ առաջացնում են դրա գունավորում («կարմիր ձյուն», «կանաչ ձյուն» և այլն): Ակտիվ փուլերում զարգանում են 0°C ջերմաստիճանում (ամռանը՝ ձյան և սառույցի հալված մակերեսին)։ Ցածր ջերմաստիճանի դիմադրության սահմանները -36°С-ից Chlamydomonas nivalisմինչև -40, -60°C Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum.Նույնքան մեծ է բևեռային ծովերի ֆիտոպլանկտոնի սառը դիմադրությունը, որը հաճախ ձմեռում է սառցե ընդերքում։

Ալպիական գաճաճ թփերը տարբերվում են մեծ ցրտին դիմադրությամբ. Rhododendron ferrugineum, Erica carneaև ուրիշներ (-28, -36°С), փշատերև ծառատեսակներ՝ օրինակ՝ սոճու համար Pinus strobusՏիրոլյան Ալպերում փորձարկումներում գրանցվել է ռեկորդային ջերմաստիճան՝ -78 ° С:

Շատ քիչ ցրտադիմացկունություն արևադարձային և մերձարևադարձային շրջանների բույսերում, որտեղ նրանք չեն զգում ցածր ջերմաստիճանի ազդեցությունը (բացառությամբ բարձր լեռների): Այսպիսով, արևադարձային ծովերի ջրիմուռների համար (հատկապես մակերեսային ջրային տարածքներ) ջերմաստիճանի ստորին սահմանը գտնվում է 5-14 ° C միջակայքում (հիշենք, որ Արկտիկական ծովերի ջրիմուռների համար վերին սահմանը 16 ° C է): Արեւադարձային ծառատեսակների տնկիները մահանում են 3-5°C ջերմաստիճանում։ Շատ արևադարձային ջերմասեր բույսերում, ինչպիսիք են դեկորատիվ ջերմոցային տեսակները սեռից Գլոքսինիա, Կոլեուս, Աքիմենեսև այլն, ջերմաստիճանը զրոյից մի քանի աստիճանով իջեցնելով առաջացնում է «մրսածության» ֆենոմեն՝ տեսանելի վնասների բացակայության դեպքում որոշ ժամանակ անց աճը դադարում է, տերևներն ընկնում են, բույսերը թառամում են, հետո մահանում։ Այս երեւույթը հայտնի է նաեւ ջերմասեր մշակովի բույսերով (վարունգ, լոլիկ, լոբի)։

Շատ ցածր դիմադրություն ցրտին տերմոֆիլ բորբոս սնկերի սեռից Mucor, Thermoascus, Anixiaև այլք, նրանք մահանում են երեք օրում 5-6°C ջերմաստիճանում, իսկ նույնիսկ 15-17°C ջերմաստիճանը չի կարող դիմանալ 15-20 օրից ավելի։

Կախված ցրտին դիմադրության աստիճանից և կոնկրետ բնույթից՝ կարելի է առանձնացնել բույսերի հետևյալ խմբերը.

Ոչ ցրտադիմացկուն բույսեր

Այս խումբը ներառում է բոլոր այն բույսերը, որոնք արդեն լրջորեն վնասված են ցրտից բարձր ջերմաստիճանում. տաք ծովային ջրիմուռներ, որոշ սնկեր և արևադարձային անձրևային անտառների բազմաթիվ տերևավոր բույսեր:

ոչ դիմացկուն բույսեր

Թեև այս բույսերը հանդուրժում են ցածր ջերմաստիճանը, սակայն դրանք սառչում են հենց որ հյուսվածքներում սկսում է ձևավորվել սառույց: Ոչ դիմացկուն բույսերը պաշտպանված են միայն հակասառեցնող նյութերի վնասից: Ավելի ցուրտ սեզոնում նրանք ունենում են օսմոտիկ ակտիվ նյութերի ավելացված կոնցենտրացիան բջջային հյութում և պրոտոպլազմայում, ինչպես նաև հիպոթերմիա, որը կանխում կամ դանդաղեցնում է սառույցի ձևավորումը մինչև -7 ° C ջերմաստիճանում և նույնիսկ մշտական ​​գերսառեցմամբ: իջեցնել ջերմաստիճանը: Աճող սեզոնի ընթացքում բոլոր տերեւավոր բույսերը ցրտադիմացկուն չեն։ Ողջ տարվա ընթացքում խորջրյա ջրիմուռներ, սառը ծովեր և որոշ քաղցրահամ ջրիմուռներ, արևադարձային և մերձարևադարձային փայտային բույսեր և տարբեր տեսակներտաք բարեխառն շրջաններից։

Սառույցի դիմացկուն բույսեր

Ցուրտ սեզոնին այս բույսերը հանդուրժում են ջրի արտաբջջային սառեցումը և դրա հետ կապված ջրազրկումը: Որոշ քաղցրահամ և միջմակընթացային ջրիմուռներ, ցամաքային ջրիմուռներ, բոլոր կլիմայական գոտիների մամուռները (նույնիսկ արևադարձային) և ցուրտ ձմեռներով տարածքների բազմամյա ցամաքային բույսերը դառնում են սառույցի առաջացման դիմացկուն: Որոշ ջրիմուռներ, բազմաթիվ քարաքոսեր և տարբեր փայտային բույսեր կարող են չափազանց ուժեղ կարծրանալ. այնուհետև դրանք մնում են անվնաս նույնիսկ երկարատև սաստիկ սառնամանիքներից հետո, և դրանք կարող են սառեցնել նույնիսկ հեղուկ ազոտի ջերմաստիճանի:

Բույսեր աճեցնելիս մեծ նշանակություն ունի հողի կամ արհեստական ​​սննդային միջավայրի ջերմաստիճանը։ Արմատի կյանքի համար անբարենպաստ են ինչպես բարձր, այնպես էլ ցածր ջերմաստիճանները։ Ցածր ջերմաստիճանի դեպքում թուլանում է արմատների շնչառությունը, ինչի արդյունքում նվազում է ջրի եւ սննդանյութերի աղերի կլանումը։ Սա հանգեցնում է բույսի թառամածության և թուլացման:

Վարունգը հատկապես զգայուն է ջերմաստիճանի նվազման նկատմամբ. ջերմաստիճանի նվազումը մինչև 5 ° C ոչնչացնում է վարունգի սածիլները: Հասուն բույսերի տերևները սնուցող լուծույթի ցածր ջերմաստիճանում արևոտ եղանակին թառամում և այրվում են: Այս մշակաբույսի համար սննդարար լուծույթի ջերմաստիճանը չպետք է իջեցվի 12°C-ից ցածր: Սովորաբար ներս ձմեռային ժամանակՋերմոցներում բույսեր աճեցնելիս տանկերում պահվող սննդարար լուծույթը ցածր ջերմաստիճանում է և պետք է տաքացվի առնվազն շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանում: Վարունգի աճեցման համար օգտագործվող լուծույթի առավել բարենպաստ ջերմաստիճանը պետք է համարել 25-30°C, լոլիկի, սոխի և այլ բույսերի համար՝ 22-25°C։

Եթե ​​ձմռանը անհրաժեշտ է տաքացնել այն ենթաշերտը, որի վրա կատարվում է մշակումը, ապա ամռանը, ընդհակառակը, բույսերը կարող են տուժել դրա բարձր ջերմաստիճանի պատճառով։ Արդեն 38-40°C-ում ջրի կլանումը և սննդանյութերդադարում է, բույսերը թառամում են և կարող են մահանալ: Անհնար է թույլ տալ լուծույթների և ենթաշերտի տաքացումը նման ջերմաստիճանի: Երիտասարդ տնկիների արմատներին հատկապես տուժում է բարձր ջերմաստիճանը։ Շատ մշակույթների համար 28-30 ° ջերմաստիճանն արդեն մահացու է:

Եթե ​​կա գերտաքացման վտանգ, ապա օգտակար է հողի մակերեսը թրջել ջրով, որի գոլորշիացումը նվազեցնում է ջերմաստիճանը։ IN ամառային ժամանակգործնականում ջերմոցային տնտեսությունԼայնորեն կիրառվում է ապակու սրսկումը կրաշաղախով, որը ցրում է արևի ուղիղ ճառագայթները և փրկում բույսերը գերտաքացումից։

Աղբյուրներ

• Աճող բույսեր առանց հողի / V.A. Chesnokov, E.N. Bazyrina, T.M. Bushueva և N.L. Ilyinskaya - Լենինգրադ: Լենինգրադի համալսարանի հրատարակչություն, 1960. - 170 p.