Biologija korijenskog sustava. Korijenske funkcije. Funkcije korijena biljke u istraživanjima znanstvenika
Glavni funkcije korijena biljke sljedeće:
- služi kao glavni organ za apsorpciju mineralnih elemenata iz tla;
- u početku sintetizira neke organske tvari koje sadrže dušik, fosfor i sumpor;
- često rezervoar rezervnih hranjivih tvari;
- učvršćuje biljku u tlu.
Funkcije korijena biljke u istraživanjima znanstvenika
- Čak je I. V. Michurin utvrdio da korijenje ima vrlo značajan utjecaj na niz fizioloških svojstava cijepljenih biljaka. Korijenje divljeg temeljca, (točnije:) obično je pogoršavalo kvalitetu ploda, korijenje sorte ju je poboljšavalo.
- L. S. Litvinov i N. G. Potapov pokazali su da se transformacija određenih mineralnih tvari (više:) koje dolaze iz tla u složene organske spojeve događa u tkivima korijena.
- Prema N. G. Potapovu, u kukuruzu od 50 do 70% apsorbiranog dušika ulazi u nadzemni dio u obliku organskih spojeva, od čega do 30% otpada na aminokiseline.
- A. L. Kursanov, koristeći C 14 i N 15, (detaljnije:) utvrdio je da je ugljični dioksid koji apsorbira korijenje dio organskih kiselina. Transformacija fosfora i sumpora također se djelomično događa u korijenju.
- II Kolosov, radeći s P 32, razjasnio je pitanje pretvaranja fosfora u korijenju: on je ušao u nadzemne organe već u obliku nukleoproteina i lipoida.
- A. A. Shmuk i G. S. Ilyina pokazali su da se stvaranje nikotina događa u korijenu biljke: kada je duhan cijepljen na korijenje rajčice i velebilja, u lišću nije bilo nikotina.
Struktura korijena
Morfološki i anatomski struktura korijena dobro prilagođen za upijanje vode i minerala iz tla. No, u apsorpciji mineralnih elemenata i vode ne sudjeluje cijeli korijen, već samo njegova apsorpcijska zona - dio korijena koji nosi korijenove dlačice.
Dijagram zone rasta korijena. 1 - zona korijenske dlake, 2 - zona izduženja, 3 - zona intenzivne diobe stanica, 4 - korijenska kapica. Korijenove dlake jako povećavaju usisnu površinu korijena, a time se povećava i površina dodira korijena s tlom. Korijenove dlake su vrlo kratkotrajne i odumiru nakon 10-20 dana. Na rastućoj zoni korijena stalno se stvaraju nove korijenove dlake. § Apsorpcija vode i minerala. Otopina tla ulazi u korijen preko korijenovih dlačica. Dlake aktivno utječu na sadržaj tla, ističući se razne tvari, olakšavajući selektivnu apsorpciju iona iz tla. Budući da je koncentracija mineralnih tvari u staničnom soku veća nego u otopini tla, voda s mineralnim solima otopljenim u njoj u obliku iona ulazi u korijenove dlačice. Ulogu pumpe u korijenskoj dlaci imaju vakuole u kojima se stvara veća koncentracija soli nego u tlu. Ulazak mineralnih soli u korijen nastaje zbog aktivnog transporta aniona i kationa, koji su dio membrana koristeći energiju ATP. U tom slučaju može doći do izmjene iona između tla i korijena. Budući da je koncentracija staničnog soka u vakuoli veća od koncentracije otopine tla, voda u procesu difuzije juri u stanicu. Iz korijenskih dlačica voda, prema istom principu, prelazi u stanice parenhima korteksa i ulazi u krvne žile kroz prolazne stanice endoderma. Sila koja pokreće protok vode do krvnih žila i svih organa naziva se pritisak korijena. Prema hidrostatskim zakonima vrijednost turgorskog tlaka (T) jednaka je u svim dijelovima stanice, pa je sila usisavanja (S) veća u onom dijelu gdje je veći osmotski tlak (P). Ovaj zakon se može izraziti formulom:
S = P - T, gdje je S usisna sila; P - osmotski tlak; T - tlak turgora.
Obrnuti tok tekućine sprječavaju stanice endoderma s gustim membranama koje ne dopuštaju tvarima otopljenim u vodi da prođu natrag u tlo, stvarajući visoku koncentraciju staničnog soka u središnjem cilindru. Dakle, kretanje vode i u njoj otopljenih soli pospješuje usisna sila korijenovih dlačica, korijenski pritisak, sila prianjanja između molekula vode i stijenki posude, kao i usisna sila lišća, koje neprestano isparavajući vodu , privucite ga iz korijena.
§ Druga glavna funkcija korijena je jačanje biljaka u tlu, koja nastaje zbog grananja glavnog korijena. Grananje glavnog korijena naziva se bočnim korijenjem. Polažu se (endogeno) u pericikl i izlaze kroz primarni korteks. Rastom glavnog korijena nastaju bočni korijeni prvog reda, koji se kasnije granaju i stvaraju korijenje drugog reda, a od njih nastaju korijenje trećeg reda itd. Grananje korijena pomaže učvršćivanju biljke u tlu i povećanju upijajuće površine korijena. Ostale funkcije korijena uključuju sljedeće.
§ Sinteza organskih tvari.
§ zaliha hranjivim tvarima, takvo je korijenje jako zadebljano i obavlja funkciju opskrbe hranjivim tvarima.
§ Zahvaljujući korijenju, biljke komuniciraju s bakterijama i gljivicama. Korijen ispušta razne tvari u tlo i ulazi u simbiozu s gljivama i bakterijama.
§ Za vegetativno razmnožavanje koristi se korijenje.
Dah korijena od velike je važnosti za normalno funkcioniranje postrojenja. Skup procesa koji osiguravaju opskrbu biljke kisikom i uklanjanje ugljičnog dioksida, kao i korištenje kisika stanicama i tkivima za oksidaciju organskih tvari uz oslobađanje energije potrebne za život biljke, je disanje. Energija disanja je neophodna za unos, transport i sintezu tvari. Od organskih spojeva koji dolaze iz lišća i mineralnih soli iz tla, u stanicama korijena sintetiziraju se mnoge vitalne tvari: aminokiseline, enzimi i fitohormoni itd. Ugljični dioksid koji nastaje tijekom disanja sudjeluje u metabolizmu i unosu tvari u korijen. Korijeni mnogih divlje biljke sposobni tolerirati anaerobne uvjete (bez kisika). Većina kulturnih biljaka su aerobi i njihovom disanju prethodi hidroliza (pretvorba polimera u monomere) i oksidacija organskih tvari. Disanje je proces koji se sastoji od više koraka. Pri disanju u stanicama kisik oksidira niz tvari (uglavnom ugljikohidrate) i oslobađa se energija, potrebni biljkama za rast, kretanje protoplazme, kretanje tvari. Disanje je proces suprotan fotosintezi. Tijekom fotosinteze biljka apsorbira ugljični dioksid i vodu te proizvodi šećere. Tijekom disanja šećeri se oksidiraju, a nastaju ugljikov dioksid i voda:
fotosinteza
6 (CO 2 + H 2 O) C 6 H 12 O 6 + 6 O 2
Kada se jedna gram-molekula šećera oksidira tijekom disanja, oslobađa se 674 kcal energije. Oslobođena energija troši se na različite biokemijske i fizikalne procese: sintezu organskih tvari, kretanje i apsorpciju otopina, rast i kretanje organa. Dio energije oslobođene disanjem biljka oslobađa u obliku topline. Disanje je posebno snažno na mjestima rasta korijena. Povećanje količine kisika u zraku, kao i blagi pad njegovog sadržaja, ne utječe na intenzitet disanja, a samo smanjenje sadržaja kisika u zraku za 10-20 puta u odnosu na normalni slabi disanje. Korijen obavlja svoje funkcije opskrbe biljke hranjivim tvarima samo uz dovoljnu količinu zraka u tlu. Stoga, pri uzgoju biljaka, potrebno je osigurati da korijenje stalno prima Svježi zrak. Da biste to učinili, tlo se redovito rahli kultivatorima ili motikama. Rahljenje tla također pomaže u zadržavanju vlage u suhim područjima. Kada se tlo osuši, na površini se formira kora: ona pridonosi brzom isparavanju vode. Tijekom rahljenja kora se uništava, a vlaga se zadržava u površinskom sloju. Voda prestaje isparavati iz dubljih slojeva tla. Nije ni čudo da se labavljenje ponekad naziva "suho zalijevanje". Kažu ovo: "Bolje je jednom dobro prorahliti nego dvaput loše zalijevati." U nizu tropskih močvarnih biljaka (šuma mangrova) u procesu evolucije razvijaju se respiratorni korijeni. Dižu se okomito prema gore, na njihovoj površini nalaze se rupe kroz koje zrak ulazi u korijenje, a zatim u dijelove biljke uronjene u močvarno tlo.
Tlo- to je matična (tlotvorna) stijena, prerađena zajedničkim djelovanjem klime, biljnih i životinjskih organizama, au obradivim površinama i djelovanjem čovjeka, sposobna za stvaranje biljaka. Glavno svojstvo tla je plodnost - sposobnost da zadovolji potrebe biljaka za hranjivim tvarima, vodom, zrakom, toplinom za njihov normalan život i proizvodnju usjeva. Tlo je drugačije stijene, pijeska ili gline prisutnošću humusa. Plodnost tla uglavnom ovisi o strukturi tla i zalihama humusa. Sposobnost tla da stvara grudice raznih veličina i oblika naziva se građa tla, a same grudice građa. Ovisno o prisutnosti strukturnih elemenata, tla su strukturna i bestrukturna. Dobro strukturirano tlo osigurava povoljna vodno-zračna svojstva. U sastav tla ulaze pijesak, glina i drugi netopivi minerali, kao i topljivi minerali i humus. Tlo također sadrži zrak i vodu.
Humus(humus) - složeni kompleks organskih tvari nastalih u tlu tijekom razgradnje biljnih i životinjskih ostataka. Što je gornji sloj tla koji sadrži humus deblji, to je ono plodnije. Najplodniji su humusni černozemi i tamna livadska tla riječnih poplavnih nizina. Podzolna, glinasta i pjeskovita tla nemaju strukturu i siromašna su humusom, pa su stoga manje plodna.
Ovisno o sadržaju sitnih (glina) ili krupnijih (pjeskovitih) čestica u tlu, tla se dijele na laka pjeskovita, pjeskovito ilovasta, ilovasta i glinasta.
Produktivnost uzgojenih usjeva ovisi o plodnosti tla. Obrađene zemlje rezultat su složenih prirodnih procesa rada mnogih generacija ljudi. Neki ljudski utjecaji na tlo dovode do povećanja njihove plodnosti, drugi do propadanja, degradacije i smrti. Najopasnije posljedice ljudskog utjecaja na tlo uključuju eroziju, onečišćenje strancima kemikalije, salinizacija, močvare, uklanjanje tla za razne strukture (prometne ceste, rezervoari). Smanjenje površine plodna tla događa višestruko brže od njihovog nastanka. Zaštita tla treba biti prirodnozaštitna, resursno štedna u prirodi i osigurati njihovo očuvanje. Za pružanje racionalno korištenje zemljišta u Rusiji održava se Državni zemljišni katastar koji sadrži podatke o zemljištima svih kategorija. Katastar je donesen 2001. godine, obavlja sljedeće glavne djelatnosti:
1) vrši nadzor nad korištenjem i zaštitom zemljišta;
2) provodi monitoring zemljišta;
3) utvrđuje onečišćena i degradirana zemljišta, priprema prijedloge za njihovu obnovu i očuvanje.
Od velike je važnosti uvođenje zaštitne obrade tla bez oranja, kojom se usporavaju procesi nitrifikacije u tlu, smanjuje opterećenje pesticidima, smanjuje sadržaj nitrata u poljoprivrednim proizvodima, a također se ubrzavaju procesi obnavljanja humifikacije organske tvari.
Monitoring zemljišta je sustav praćenja stanja zemljišnog fonda radi pravovremenog uočavanja i procjene promjena, sprječavanja i otklanjanja posljedica negativnih procesa. Monitoring zemljišta odobren je 1992. godine i jest sastavni dio praćenje okoliša.
Naša država je usvojila Zakon o zemljištu. Propisuje mjere za poboljšanje plodnosti tla i njegovu zaštitu. Nepravilno korištenje tla, nepoštivanje pravila za uzgoj usjeva može dovesti do uništavanja strukture tla, erozije tla, salinizacije i preplavljivanja. Sve to pogoršava plodnost tla, smanjuje prinos. Zato je važno provesti melioraciju (poboljšanje).
Gnojiva. Biljni organizmi sastoje se od organskih i anorganske tvari, koji uključuje razne kemijski elementi. Za normalan razvoj biljke korijen mora iz tla isporučivati vodu i mineralne soli, makroelemente (P, N, K, Ca, Mg, Fe) i mikroelemente.
(B, Cu, Mn, Zn, Mo). Poznato je da dušik ulazi u sastav aminokiselina, proteina, ATP-a, ADP-a, vitamina, enzima. Njegov nedostatak usporava rast biljaka. Fosfor je dio ATP i ADP, aminokiselina, enzima; kalij utječe na stanje citoplazme, osmotski tlak staničnog soka, a također utječe na rast biljaka. Makro i mikroelementi su od velike važnosti za život biljaka. Svaki od elemenata ima individualnu vrijednost i ne može se zamijeniti drugim. S nedostatkom ili viškom bilo kojeg mineralnog elementa u tlu dolazi do raznih kršenja životnih procesa biljaka. Dakle, tijekom gladovanja fosfora u biljkama, uočava se potiskivanje sinteze i raspadanja prethodno formiranih proteina. Nedostatak kalija zaustavlja rast biljaka, jer je poremećen metabolizam bjelančevina i ugljikohidrata. Na nedostatak željeza ukazuje blijedozelena ili blijedožuta boja zbog nedovoljnog stvaranja klorofila. Mineralne soli koje sadrže i makro- i mikroelemente nastaju u tlu nakon mineralizacije organskih tvari, otapanja minerala i apsorpcije određenih elemenata iz atmosfere u tlo. Makro- i mikroelementi nalaze se u plodnom sloju tla u sastavu razni spojevi. Svi navedeni elementi prisutni su u tlu, ali ponekad u nedovoljnim količinama. Svake godine biljke uzimaju hranjiva iz tla, tlo se iscrpljuje, što smanjuje prinos poljoprivrednih biljaka. Gnojiva se primjenjuju na tlo kako bi se poboljšala mineralna ishrana. Primjenjujući gnojiva, osoba aktivno intervenira u ciklusu tvari u prirodi, stvara ravnotežu hranjivih tvari u tlu. Gnojiva se unose u tlo u određenim dozama, u određeno vrijeme, čime se poboljšava kvaliteta tla i ishrana biljaka.
Postoje organska, mineralna, miješana, zelena, bakterijska gnojiva.
organska gnojiva(stajnjak, treset, ptičji izmet, gnojnica, sapropel itd.). Sadrže hranjive tvari u obliku organskih spojeva biljnog i životinjskog podrijetla. Organska gnojiva se u tlo unose unaprijed, obično u jesen, jer se sporo razgrađuju i Dugo vrijeme može biljkama osigurati mineralna hranjiva. Organska gnojiva su kompletna, sadrže i makro i mikroelemente. Osim toga, poboljšavaju fizička svojstva tlo: povećati njegovu strukturu, povećati vodopropusnost, sposobnost zadržavanja vode, poboljšati prozračnost, toplinske uvjete, aktivirati aktivnost mikroorganizama koji nastanjuju tlo.
Mineralna gnojiva najčešće sadrže jednu ili dvije baterije, rjeđe - više, tada se nazivaju složenima. Mineralna gnojiva su lakša i brža od organskih, razgrađuju se u tlu.
Ovisno o sadržaju mineralnih tvari razlikuju se dušična, fosforna i kalijeva mineralna gnojiva.
na dušična gnojiva uključuju: nitrate - kalijev, kalcijev i natrijev nitrat (dušik u obliku NO amonijaka).
DO kalijevih gnojiva uključuju: kalijeve soli (silvinit, kainit, karnalit); koncentrirana kalijeva gnojiva (kalijev klorid, kalijev sulfat itd.).
Fosfatna gnojiva- superfosfat, fosfat, tomaslag. Mješovita gnojiva uključuju organomineralna - humate, humoamofoske, nitrohumate, mješavine organskih i mineralna gnojiva, često kompostiran ili napravljen u pelete. To su uglavnom proizvodi kemijske obrade organskih tvari (treseta), amonijaka, dušične ili fosforne kiseline.
Mineralna gnojiva unose se u tlo u strogo određenoj dozi i u određeno vrijeme. Svako mineralno gnojivo ima svoje specifičnosti. Stoga, u proljeće tijekom razdoblja rasta, biljka treba dušik, jer pridonosi akumulaciji vegetativne mase, povećanju klorofila i fotosintezi. U vrijeme pupanja i cvatnje povećava se potreba za fosforom i kalijem, jer fosfor, kalij i magnezij utječu na izgradnju novih stanica u embrionalnim tkivima (sjeme). Kalij posebno povoljno djeluje na formiranje sjemenki i plodova. Uzimajući u obzir različite potrebe biljaka za mineralnim hranjivima u različitim fazama razvoja, gnojiva se primjenjuju ne samo prije sjetve, već i tijekom vegetacije u obliku gnojiva, ponekad i kod sjetve u redove. Nedavno se proširila metoda folijarnog hranjenja, kada se tekuća gnojiva prskaju direktno na biljke, često iz zrakoplova. Otopljene hranjive tvari preuzimaju listovi. Ova metoda je posebno pogodna za primjenu mikroelemenata, jer se postiže ravnomjeran prodor otopina na lišće biljaka i ekonomičnije korištenje oskudnih gnojiva.
Zelena gnojiva. Na površinama koje zahtijevaju organsko gnojivo uzgajaju se kulture poput lupine, seradele, lucerne, graška, djeteline, heljde, gorušice i dr. U razdoblju najveće zelene mase zaoravaju se. Kada se biljke razgrađuju u tlu, nastaje organska tvar.
Bakterijska gnojiva. To uključuje nitragin. Primjenjuje se kod sjetve sjemena mahunarki. Za različite kulture koriste se specifični oblici nitragina, jer rase kvržičnih bakterija koje se razvijaju na korijenima jedne vrste ne mogu živjeti na korijenima drugih vrsta. Azotobacterin, koji sadrži kulturu Azotobactera, specifičan je za određene vrste kultiviranih biljaka. Phosphorobacterin je pripravak koji sadrži bakterije koje mineraliziraju organske spojeve fosforne kiseline. Kao mikrognojiva koriste se spojevi bora, bakra, mangana, molibdena, cinka i kobalta.
Doze organskih i mineralnih gnojiva ovise o sadržaju hranjiva u tlu i individualnim potrebama biljke. Previše gnojiva u tlu jednako je loše kao i premalo. Neracionalna uporaba gnojiva uzrokuje ozbiljnu štetu ne samo biljkama, već i tlu, au konačnici može dovesti do povećane kiselosti, slanosti i, posljedično, do gubitka plodnosti. Prekomjerno primijenjena gnojiva nakupljaju se u poljoprivrednim proizvodima i imaju štetno djelovanje na ljudskom tijelu.
Važnost obrade tla. Obrada tla je mehanički učinak na tlo radnim tijelima strojeva ili alata koji osiguravaju stvaranje najbolji uvjeti za uzgoj usjeva.
Glavni zadaci obrade tla su:
§ Promjena strukture obradivog sloja tla i njegovog strukturnog stanja radi stvaranja povoljnih vodno-zračnih i toplinskih režima.
§ Poboljšanje kruženja hranjivih tvari njihovim izvlačenjem iz dubljih horizonata tla i izlaganjem potreban smjer za mikrobiološke procese.
§ Uništavanje korova izazivanjem njihovog klijanja, uništavanjem sadnica, obrezivanjem potomaka i izbacivanjem rizoma na površinu.
§ Ugradnja strništa i gnojiva.
§ Uništavanje štetnika i patogena kulturnih biljaka koji se gnijezde u biljnim ostacima ili u gornje slojeve tlo.
§ Temeljno poboljšanje podzoličnih i alkalnih tala dubokom obradom.
§ Borba protiv erozije vodom i vjetrom.
§ Priprema tla za sjetvu i njega biljaka: ravnanje i zbijanje površine tla ili, obrnuto, stvaranje grebenaste površine, nagrđivanje biljaka i dr.
§ Uništavanje višegodišnjeg raslinja pri obradi čistine i ugara, kao i sloja sijanih višegodišnjih trava.
Korijenje mnogih divljih biljaka može tolerirati anaerobne (anoksične) uvjete. Većina kulturnih biljaka su aerobi, a njihovom disanju prethodi hidroliza (pretvorba polimera u monomere) i oksidacija organskih tvari bez kisika. Prije sjetve kulturnih biljaka obavezno je oranje na dubinu 22-25 cm ili okopavanje. Oranje- način obrade tla, koji osigurava omatanje i labavljenje obrađenog sloja tla, kao i rezanje podzemnog dijela biljaka, unošenjem gnojiva i žetvenih ostataka. Ovaj agrotehnički događaj provodi se u jesen ili u rano proljeće, prije sjetve provodi se drljanje, kultivacija (duboko rahljenje) kako bi se poboljšala izmjena plinova u tlu. Nakon nicanja i tijekom cijele vegetacije njega biljaka sastoji se od rahljenja tla (kultivacije), gnojidbe (prihranjivanja) i zalijevanja. labavljenje osigurava pristup korijenima i mikroflori tla kisika; Gnojiva, osobito organska, poboljšavaju strukturu tla i ishranu tla. Zalijevanje nadoknađuje nedostatak vode u biljnom svijetu. Voda, isparavajući, sprječava pregrijavanje biljaka, osigurava kretanje tvari kroz biljku i održava turgor. S nedostatkom vode pada turgor biljaka i dolazi do venuća. Stoga se u zoni nedovoljne vlage provodi zalijevanje biljaka. Nakon zalijevanja, potrebno je izvršiti labavljenje jer voda istiskuje kisik iz tla. Porastom temperature zraka stvara se pokorica na tlu i dolazi do jakog isparavanja vode kao posljedica kapilarnosti tla. Kako bi se smanjilo isparavanje, mora se prekinuti kapilarnost. To se postiže samo popuštanjem. Labavljenje se naziva suho zalijevanje.
Korijenasti usjevi i njihova upotreba od strane čovjeka. Kao rezultat dugog procesa evolucije u vezi s obavljanjem specijaliziranih funkcija, tipični glavni korijen promijenio se u korijenski usjev. Korijen se formira iz glavnog korijena zbog taloženja velike količine rezervnih hranjivih tvari u njemu. Korijen je zadebljali, sočni, mesnati glavni korijen. Korijen ima tri komponente: glavu, vrat i sam korijen. Glava korijenskog usjeva naziva se gornji dio, koji nosi lišće i lisne pupoljke. S morfološkog gledišta, glavica korijena je skraćena stabljika, razvija veliki broj listova. Ispod glavice je vrat korijena, gladak je, nema lišća i korijena. Glava i vrat su obraslo hipokotilno koljeno (odnosno i to je matičnog podrijetla). I samo je donji dio korijena zapravo korijen. Korijenasti usjevi formiraju se u dvogodišnjim biljkama (cikla, mrkva, rutabaga, repa, rotkvica itd.). U prvoj godini života akumuliraju se hranjive tvari, u proljeće 2. godine u tlo se sade korijenski usjevi, koji formiraju reproduktivne organe - cvijeće i plodove. Korijenje šećerne repe tehnička je sirovina za industriju šećera jer sadrži 14-20% ugljikohidrata. Korjenasti usjevi švedske repe, repa, rotkvica, mrkva, stolna repa su potrebne proizvode hranu i koristi kao ljekovito bilje. Korjenasti usjevi stočne repe koriste se za ishranu stoke.
Korijenovi gomolji ili češeri su mesnata zadebljanja bočnog korijenja kao i adventivnog korijenja. U gomoljima korijena mogu se akumulirati rezervne tvari, uglavnom ugljikohidrati, škrob, inulin. Gomolji korijena formiraju se u orhidejama, chistyaku, dalijama, zemljanim kruškama.
BIJEG
Bijeg- orgulje više biljke, koji se sastoji od stabljike s lišćem i pupoljcima koji se nalaze na njemu. Glavna funkcija bijeg - fotosinteza. U procesu razvoja izdanak se formira kao jedan organ iz sjemenog pupoljka, a zatim iz obrazovnog tkiva stošca rasta. Karakteristična značajka izdanka je metamerizam, tj. podjela njegove osi na slične dijelove - čvorove s listom i pupoljkom ili pupoljcima i internodijama koji leže ispod njih. Čvorovi i internodije, stabljika, lišće, pupoljci su strukturni elementi izdanka.
Riža. 17. Stabljika:
a, b - stablo istočne platane (a - izduženo, b - skraćeno); c - višegodišnji skraćeni izdanak stabla jabuke (ovratnik); 1 - internodija; 2 - godišnji prirast.
Pupoljak. Bubreg je rudimentaran još nerazvijen izdanak, čiji su svi dijelovi vrlo blizu jedan drugome. Pupoljak se sastoji od rudimentarne peteljke okružene rudimentarnim listovima, au pazušcima rudimentarnih listova položeni su rudimentarni bočni pupoljci u obliku tuberkula. Bubrezi su prekriveni ljuskama ( modificirano lišće), koji ih štite od niskih zimskih temperatura. Ljuskice bubrega često su prekrivene dlačicama, slojem kutikule, a ponekad i smolastim izlučevinama, koje čvrsto spajaju bubrežne ljuske i time štite bubrege od smrzavanja i isušivanja. Pupoljci osiguravaju dugotrajan rast izdanka i njegovo grananje. Vrh stabljike, koji se nalazi u bubregu, naziva se stožac rasta. Sastoji se od merimastičnog tkiva čije stanice dijeleći se tvore niz slojeva homogenih stanica. Postoje bočni i apikalni bubrezi. Apikalni pupoljci nalaze se na vrhovima stabljike i njenih bočnih grana. Bočni bubrezi mogu biti aksilarni i adneksalni. Pazušni pupoljci nalaze se jedan po jedan u pazušcu lista. Neke biljke nemaju jedan, već nekoliko pupova. Mogu se nalaziti jedan iznad drugog ili biti jedan pored drugog. Apikalni i bočni aksilarni pupoljci formiraju se iz meristema konusa rasta i razlikuju se samo po mjestu. Kod drveća i grmlja aksilarni pupoljci su rastni (vegetativni) s rudimentima lišća i stabljike i cvjetni pupoljci s rudimentima cvjetova ili cvatova. Neki aksilarni bubrezi mogu ostati u stanju mirovanja na neodređeno vrijeme. To su "uspavani pupoljci". Počinju djelovati kada je vršni pupoljak oštećen i druga oštećenja stabljike.
Adneksalni pupoljci – mogu se nalaziti bilo gdje u internodiji stabljike. Nastaju iz kambija u donjim dijelovima stabljike, iz površinskih slojeva parenhima u gornjem dijelu stabljike.
Pobjeći od razvoja.Rast stabljike u visinu daje vršni pupoljak ili pupoljak sjemene klice. Stanice obrazovnog tkiva konusa rasta neprestano se dijele. U procesu diobe nastaju novi rudimenti lišća i pupoljaka. Nakon diobe slijedi rast stanica, što podrazumijeva produljenje internodija i stabljike u cjelini. U razvoju izdanka razlikuju se dva razdoblja: bubrežno - polaganje elemenata budućeg izdanka i ekstrarenalno - raspoređivanje i rast struktura budućeg izdanka položenih u bubregu.
Kako se odmičete od konusa rasta, sposobnost stanica da se diobe smanjuje, a njihova diferencijacija počinje stvaranjem tkiva. Moguća je i druga metoda rasta stabljike: interkalarna ili interkalarna. U ovom slučaju, obrazovno tkivo je podijeljeno područjima stanica koje se ne dijele. Obično se nalazi na dnu internodija. Ovakav rast tipičan je za žitarice.
Rast mladice u proljeće počinje povećanjem veličine pupova i rudimenata stabljike i lišća ugrađenih u njih. Bubrežne ljuske se razmiču, otpadaju i pojavljuje se mladi izdanak. Na samom vrhu konusa rasta nalazi se vršni meristem koji osigurava stalan rast izdanka u duljinu i formiranje svih njegovih dijelova i tkiva. Rast izdanka završava formiranjem cvijeta, cvata ili vršnog pupoljka.
stabljika- predstavlja aksijalni dio izdanka, ima neograničen rast - raste tijekom cijelog života biljke. Funkcije stabla:
1) stabljika osigurava kretanje vode s mineralima od korijena prema gore i organskih tvari od lišća do svih organa;
2) stabljika sudjeluje u formiranju krune;
3) mjesto je taloženja rezervnih hranjivih tvari;
4) služi za vegetativno razmnožavanje;
5) obavlja zaštitnu funkciju.
Komponente izdanka formiraju se na stabljici. Čvor je mjesto gdje je list pričvršćen za stabljiku. Čvor stabljike obično ima malo zadebljanja, što je posebno vidljivo kod žitarica (pšenica, bambus). Dijelovi stabljike između dva susjedna čvora nazivaju se internodiji. Duljina internodija je nejednaka, kao kod razne biljke, te na stabljici jedne biljke, ovisno o položaju. Puno zeljaste biljke internodije stabljike nalaze se pod zemljom (maslačak, tratinčica). Takve biljke razvijaju veliki broj gusto poredanih listova, koji na površini tla tvore bazalnu rozetu (maslačak, trputac). Kut koji čine stabljika i list koji izlazi iz nje naziva se pazušac lista.
Grananje stabljike (izbojak). Vrlo malo biljaka ima stabljiku koja se ne grana. Kod većine biljaka dolazi do grananja stabljike, što rezultira povećanjem površine biljke, a time i njezine lisne mase. Postoje 4 tipa grananja stabljike biljke: dihotomno, monopodijalno, simpodijalno i pseudo-dihotomno.
Dihotomno grananje- je glavni primarni oblik grananja biljaka, iz kojeg su nastali ostali. Karakteristična je po tome što se na vrhu stabljike formiraju dva pupa koja rastući tvore dvije jednake grane u obliku vilice. Svaka od ovih grana nastavlja se granati na isti način. Ova vrsta grananja tipična je za mahovine, mahovine, paprati.
Riža. 18. Grananje:
A - monopodial (a - shema, b - grana bora); B - simpodijski (c - shema, d - grana ptičje trešnje); C - lažna dihotomija (e - shema, f - grana jorgovana);
1-4 - osi prvog i sljedećih naloga.
Monopodijalno grananje karakteriziran neograničenim apikalnim rastom izdanaka; karakteristično za biljke kod kojih se na vrhu izdanka nalazi jedan bubreg. Ovaj pup služi za nastavak rasta glavnog izboja (osovine), a bočne grane prvog reda formiraju se na račun bočnih pupova, a bočne grane ne prerastaju glavni izboj (četinjače - smreka, bor, jela). , itd.).
Sympodyl grananje karakteriziran ranim prestankom vršnog rasta, dok vršni pupoljak odumire. Umjesto njega razvija se bočni pup koji glavnu os potiskuje nešto u stranu, a izdanak nastao iz tog pupa nastavlja glavnu stabljiku. Tipično za drvenaste - jabuke, kruške, breskve itd., Od travnatih - krumpira, pamuka itd. Priroda grananja određuje izgled biljke, njen habitus.
Na lažno dihotomno grananje rast vrha na glavnoj osi prestaje, a ispod njega se stvaraju dva pupa iz kojih se razvijaju više-manje jednake grane, a između njih je uočljiv mrtvi vršni pup (jorgovan, kesten). Javlja se kada su listovi nasuprotni, a time i pupoljci.
Formiranje krune. Kod razgranate biljke glavna stabljika naziva se os prvog reda, aksilarni pupoljci bočnih grana koje su se iz nje razvile su osi drugog reda, od kojih se formiraju osi trećeg reda itd. Stabla mogu imati do 20 takvih sjekira. Razgranati nadzemni dio stabla naziva se krošnja.
Formiranje krune temelji se na poznavanju obrazaca razvoja izdanaka. Uklanjanje konusa rasta uzrokuje prestanak rasta stabljike u duljinu i pojačan rast bočnih pupova, tj. grananje. Ovo koriste stručnjaci za uređenje gradova i formiranje krošnje voćaka. Prema obliku krošnje su kuglaste (javor, oštrolisni), piramidalne (topola), stupaste (čempres) i dr. Krošnje voćaka i ukrasno drveće oblik rezidbe, uzimajući u obzir njihove prirodne značajke. Uzgajivači povrća koriste ove podatke pri uzgoju povrća: na bočnim izdancima krastavaca ženskih cvjetova formira se više nego na glavnim. Kod uzgoja cvijeća (ruža) uklanjanje bočnih cvjetnih izdanaka uzrokuje povećanje veličine glavnog izdanka i cvijeta koji se razvija na njemu.
Unutarnja struktura drvenaste stabljike u odnosu na njezine funkcije. Rast stabljike u debljinu. Formiranje godišnjih godova. Za drvenu stabljiku karakteristična značajka je sposobnost rasta u debljinu na neodređeno vrijeme, dajući rast svake vegetacijske sezone. Anatomske značajke su stvaranje periderma (sekundarno pokrovno tkivo) na njegovoj površini, koje zamjenjuje epidermu, te pojava jasno definiranih godova rasta u drvu. U drvenastoj stabljici obično su izolirani kora, kambij, drvo i srž.
Sastav kore uključuje sva tkiva koja se nalaze na površini od kambija. Vanjski slojevi korteksa predstavljeni su peridermom, koji se sastoji od pluta, pluta kambija i feloderma. Ponekad ostaci epiderme ostaju na površini čepa. Iza periderma nalaze se elementi primarnog korteksa, koji nastaju diferencijacijom primarnog obrazovnog tkiva konusa rasta. Uključuje lamelarni kolenhim, stanice glavnog tkiva, endoderm, koji sadrži zrnca škroba. Iza endoderma nalazi se periciklički sklerenhim – to su lignificirana sklerenhimska vlakna. Iza pericikličkog sklerenhima počinje floem ili sekundarna kora. Razlikuje meko i tvrdo ličje. Meko ličje predstavljeno je sitastim cjevčicama s popratnim stanicama i floemskim parenhimom, a tvrdo ličje sekundarnim sklerenhimskim vlaknima. Nastaju djelovanjem i diferencijacijom stanica kambija. Kambij naizmjenično taloži elemente mekog, pa elemente tvrdog lika. Čvrsta lična vlakna su mrtve stanice sa jako zadebljanim lignificiranim stijenkama - lična vlakna. Zona floema uključuje primarne jezgrene zrake, koje se šire u trokutima iz kambija. Predstavljeni su stanicama glavnog parenhima i mjesto su taloženja rezervnih hranjivih tvari. Nastavljajući se u obliku uskih traka duž ksilema, primarne jezgrene zrake dopiru do jezgre stabljike. Postoje i sekundarne medularne zrake, koje završavaju u ksilemu prije nego stignu do srži, mnogo su uže od primarnih zraka. Također nastaju iz kambijalnih stanica. Dio stabljike od kambija do endoderma naziva se sekundarna kora. Zajedno s primarnom korom čini koru stabljike.
Kambij se sastoji od diobenih pravokutnih stanica tankih stijenki sa živim sadržajem. Kad intenzivno funkcionira, njegove se stanice nemaju vremena diferencirati, a kambij se, zajedno sa stanicama koje iz njega nastaju, jasno razlikuje.
Riža. 19. Struktura debla dikotilne drvenaste biljke:
1 - ostaci epidermisa; 2 - periderm; 3 - kolenhima; 4 - parenhima primarne kore; 5 - sklerenhima pericikličkog podrijetla; 6 - floemski dio primarne medularne zrake; 7 - lična vlakna; 8 - meka bast; 9 - kambij; 10 - opružno drvo; 11 - jesensko drvo; 12 - ksilemski dio primarne medularne zrake; 13 - primarni ksilem; 14 - jezgra parenhima; A - kora (a΄ - primarna; a΄΄ - sekundarna); B - drvo; (I-III - godišnji prirast drva); B je jezgra.
Glavna masa stabljike drvenaste biljke sastoji se od sekundarnog drva (koje čini 9/10 volumena debla), koje ide od kambija do središta. Drvo (ksilem) uključuje dušnike (žile), traheide, parenhim drva i vlakna drveta (sklerenhim). Opća značajka svih elemenata ksilema – lignifikacija staničnih stijenki. Zbog neravnomjerne aktivnosti kambija, drvene stanice koje on formira imaju različite veličine. Najveće stanice nastaju u proljeće, kada je aktivnost kambija najintenzivnija. Postupno se aktivnost kambija usporava, a stanice koje stvara kambij postaju sve manje i debljih stijenki. Do zime kambij ulazi u razdoblje mirovanja. Dakle, u jednoj vegetacijskoj sezoni, jedan prsten za rast drva, u kojem su jasno vidljive proljetne, ljetne i jesenske stanice. Nakon razdoblja zimskog mirovanja, aktivnost kambija se nastavlja, a a novi godišnji prsten, čije su velike proljetne stanice neposredno uz male stanice formirane u jesen prethodne godine. U pravilu se formira godina samo jedan prsten od drveta. Po širini godova rasta možete saznati u kakvim je uvjetima stablo raslo različite godineživot. Uski godišnji prstenovi ukazuju na nedostatak vlage, sjenčanje stabla, njegovu lošu ishranu. Po prstenovima rasta također možete odrediti kardinalne točke. Godovi rasta obično su širi na južnoj strani stabla, a uži na sjevernoj strani. Nakon sekundarnog drva prema središtu slijede elementi primarnog drva koji se sastoje od malog broja spiralnih i prstenastih posuda.
U središtu stabljike nalazi se jezgra koja se sastoji od zaobljenih parenhimskih stanica. Sadrže različite tvari. Rast stabljike u debljini nastaje zahvaljujući stanicama sekundarnog obrazovnog tkiva kambija. Otprilike četiri puta više stanica taloži se prema drvu nego prema kori, pa je drvo deblje od kore.
Kretanje mineralnih i organskih tvari uz stabljiku se javlja u dva smjera. Od korijena do lista i svih nadzemnih organa teče uzlazna struja kroz provodne žile drva (ksilem). (voda i mineralne soli). Uspon vode do visine stabljike (a može doseći i stotinjak metara) pospješuje usisno djelovanje lišća, pritisak korijena, sila prianjanja molekula vode jedne na drugu i na stijenke krvnih žila. . Zbog usisne moći lišća u stabljici se stvara negativni hidrostatski tlak. O tome svjedoče zapažanja: prilikom rezanja stabla zrak se uz šištanje uvlači u drvo. Uslijed adhezijske sile između molekula vode u provodnom sustavu stvara se kontinuirani stup tekućine koji se odozgo vuče usisnom silom lišća i gura odozdo pritiskom korijena (uzlazna struja).
Kretanje organske tvari javlja se duž sitastih cijevi lika (floema) od listova do korijena (descedentna struja). Ovo nije jednostavan mehanički fenomen, već fiziološki proces koji zahtijeva energiju, tj. povezana s disanjem. Ljeti organska tvar ulazi ne samo u korijenje, već iu cvijeće i plodove, koji se često nalaze iznad lišća. Posljedično, organska tvar se kreće i gore i dolje. Osim kretanja hranjivih tvari duž vertikale, biljke se kreću u horizontalnom smjeru od jezgre debla prema periferiji. U tu svrhu služe sržne zrake koje se sastoje od glavnog tkiva i protežu se od srži kroz drvo do kore. Nazvane su zrakama zbog svog oblika: počinju kao uske trake u jezgri, lagano se šire u drvu i vrlo snažno u kori.
Taloženje rezervnih tvari. Rezervne ili organske hranjive tvari talože se u posebnim skladišnim tkivima jezgre, jezgrenih zraka i u stanicama glavnog tkiva primarne kore u obliku šećera, škroba, aminokiselina, bjelančevina, ulja. Mogu se akumulirati u otopljenom (cikla), krutom (zrnca škroba, bjelančevine u gomoljima krumpira, žitaricama, mahunarkama) ili polutekućem (uljne kapi u endospermu ricinusa). Osobito se mnogo tvari taloži u modificiranim izdancima (rizomi, gomolji, lukovice), kao iu sjemenkama i plodovima. Vrijednost rezervnih tvari nije samo u tome što se biljka, ako je potrebno, hrani tim organskim tvarima, već i u tome što su one hrana za ljude i životinje, a koriste se i kao sirovine.
Izmijenjeni bježanja: rizom, gomolj, lukovica, njihova građa, biološka i gospodarska važnost.
U vezi s provedbom dodatne mogućnosti stabljika prolazi kroz razne modifikacije, nadzemne (antene, bodlje) i podzemne - rizomi, gomolji, lukovice, koje obavljaju funkcije nakupljanja rezervnih hranjivih tvari i vegetativnog razmnožavanja.
Rizom- višegodišnji podzemni izdanak s ljuskama i pupoljcima. Od korijena se razlikuje po nedostatku korijenske kapice, prisutnosti čvorova i internodija, lišća (i nakon njihove smrti, ožiljaka na lišću), prisutnosti apikalnih i aksilarnih pupova. Oblik može biti dugačak i tanak (biljke dugog rizoma - pupru) ili kratak i debeo (biljke kratkog rizoma - kiselica, perunika). Svake godine s vrha izraste podzemni izdanak. Kada je rizom oštećen, svaki komad s pupoljkom daje novu biljku, koja se nalazi paralelno s tlom.
Riža. 20. Metamorfoze podzemnih izdanaka.
Opišite odnos unutarnje strukture teksta i njegove glavne funkcije.2) koje je značenje opadanja lišća u životu biljke?
3) Navedite primjere biljaka s modificiranim listovima.
4) Koja je važnost šumskih pojaseva u borbi protiv suše?
5) Navedite glavne funkcije stabljike biljke.
6) uspostaviti odnos unutarnja struktura stablo i njegove glavne funkcije.
7) Zašto se kod ručnog plijevljenja usjeva korov ne smije vrlo brzo čupati iz tla?
8) Zašto se gomolj naziva modificiranim izdancima, a ne modificiranim korijenjem?
9) Pripremite izvješće o modificiranim izbojcima biljaka koje rastu u vašem domu
Odgovorite na barem jedno pitanje.
c) stanična membrana
d) kloroplasti
2) Sve biljke od primitivnih algi do visoko organiziranih kritosjemenjača imaju:
b) organa
d) stanična građa
3) Skupina stanica slične strukture koje obavljaju određenu funkciju naziva se:
tijelo
b) tijelo
d) dio biljke
4) Organi u biljnom organizmu nastaju:
a) samo pokrovni i obrazovni
b) raznolikost tkiva
c) samo jedna tkanina
d) samo glavna i provodna tkiva
5) Citoplazma u stanici:
a) provedba komunikacija između dijelova stanice
b) obavlja zaštitnu funkciju
c) daje stanici oblik
d) osigurava ulazak tvari u stanicu
6) U procesu diobe stanica važno je da stanice kćeri imaju istu stvar:
a) broj plastida
b) Broj vakuola
c) broj citoplazme
d) Broj kromosoma
7) Mehaničko tkivo u biljci:
a) osigurava kretanje tvari
b) dat će mu snagu i elastičnost
c) zaštititi od oštećenja
d) osigurava rast
8) Uloga korijena u životu biljaka:
a) obrazovanje org. tvari iz inorg.
b) jačanje biljaka u tlu, upijanje vode i min. tvari c) apsorpcija org. tvari
d) osigurava rast
9) Kako bi se ubrzao rast korijena, njihovo grananje je olakšano:
a) posinak
b) obrezivanje vrha stabljike
c) uklanjanje dijela izdanaka
d) hilling biljaka
10) Korijenje apsorbira iz tla:
a) vode i min. sol
b) org. tvari
c) ugljikov dioksid
d) humus
1. Korijenska funkcija je:A) fiksiranje biljke u tlu
B) apsorpcija vode i minerala
C) razmnožavanje i nakupljanje hranjivih tvari
D) svi su odgovori točni
2. Korijen koji raste iz stabljike ili lista zove se:
A) postrani B) adneksalni C) glavni D) germinalni
3. Vlaknasti korijenski sustav karakterizira:
A) nedostatak izražaja glavnog korijena
B) prisutnost nekoliko glavnih korijena
C) dobro razvijeno adventivno i bočno korijenje
D) nedostatak izraženosti glavnog korijena i dobro razvijenih adventivnih korijena
4. Korijenje raste:
A) baza B) srednji dio C) vrh D) korijenska kapica
5. Zonu diobe čini tkivo:
A) skladištenje B) obrazovno
C) vodljivi D) mehanički
6. Zona korijena, gdje se stanice povećavaju, je zona:
A) apsorpcija B) dioba C) rast D) kondukcija
7. Korijenska dlaka u pravilu postoji:
A) nekoliko dana B) jedno godišnje doba
C) nekoliko tjedana D) cijeli život biljke
8. Korijenje pri disanju apsorbira:
A) kisik B) ugljikov dioksid
C) voda D) otopljeni minerali
9. Korjenasti usjevi su korijeni prilagođeni:
A) za podupiranje stabljike B) za upijanje vlage iz zraka
C) uvlačenje biljke u tlo D) taloženje hranjiva
10. Zaštitna tvorevina na vrhu rastućeg korijena je:
A) bubrežne ljuske B) zona podjele
C) provodna zona D) korijenova kapica
Pitanja:
1. Korijenske funkcije
2. Vrste korijena
3. Vrste korijenskog sustava
4. Zone korijena
5. Modifikacija korijena
6. Životni procesi u korijenu
1. Korijenske funkcije
Korijen je podzemni organ biljke.
Glavne funkcije korijena:
- potpora: korijenje učvršćuje biljku u tlu i drži je tijekom cijelog života;
- hranjiv: kroz korijenje biljka prima vodu s otopljenim mineralnim i organskim tvarima;
- skladištenje: neki korijeni mogu akumulirati hranjive tvari.
2. Vrste korijena
Postoje glavni, adventivni i bočni korijeni. Kad sjeme proklija, prvo se javlja klicavi korijen koji se pretvara u glavni. Na stabljikama se mogu pojaviti adventivni korijeni. Iz glavnog i adventivnog korijena polaze bočni korijeni. Adventivno korijenje daje biljci dodatnu prehranu i obavlja mehaničku funkciju. Razvijte se prilikom hillinga, na primjer, rajčice i krumpira.
3. Vrste korijenskog sustava
Korijeni jedne biljke su korijenski sustav. Korijenov sustav je štapićast i vlaknast. U korijenovom sustavu, glavni korijen je dobro razvijen. Ima najviše dvodomnih biljaka (cikla, mrkva). Na trajnice glavni korijen može odumrijeti, a prehrana se odvija na račun bočnih korijena, tako da se glavni korijen može pratiti samo kod mladih biljaka.
Vlaknasti korijenski sustav tvore samo adventivno i bočno korijenje. Nema glavni korijen. Jednosupnice, na primjer, žitarice, luk, imaju takav sustav.
Korijenski sustavi zauzimaju dosta prostora u tlu. Na primjer, kod raži se korijenje širi u širinu za 1-1,5 m i prodire duboko do 2 m.
4. Zone korijena
U mladom korijenu mogu se razlikovati sljedeće zone: korijenova kapica, zona diobe, zona rasta, zona upijanja.
korijenska kapica ima više tamna boja, ovo je sam vrh korijena. Stanice korijenske kapice štite vrh korijena od oštećenja krutim tvarima tla. Stanice kapice formirane su pokrovnim tkivom i stalno se ažuriraju.
Usisna zona ima mnogo korijenskih dlačica, koje su izdužene stanice ne duže od 10 mm. Ova zona izgleda kao top, jer. korijenske dlake su vrlo male. Stanice korijenske dlačice, kao i ostale stanice, imaju citoplazmu, jezgru i vakuole sa staničnim sokom. Te su stanice kratkog vijeka, brzo odumiru, a na njihovom mjestu nastaju nove od mlađih površinskih stanica koje se nalaze bliže vrhu korijena. Zadatak korijenovih dlačica je upijanje vode s otopljenim hranjivim tvarima. Zona apsorpcije se stalno pomiče zbog obnavljanja stanica. Nježna je i lako se ošteti tijekom presađivanja. Ovdje su stanice glavnog tkiva.
Mjesto radnje . Nalazi se iznad usisa, nema korijenskih dlačica, površina je prekrivena pokrovnim tkivom, au debljini se nalazi provodno tkivo. Stanice provodne zone su posude kroz koje se voda s otopljenim tvarima kreće u stabljiku i lišće. Tu su i vaskularne stanice, kroz koje organske tvari iz lišća ulaze u korijen.
Cijeli korijen prekriven je stanicama mehaničkog tkiva, što osigurava čvrstoću i elastičnost korijena. Stanice su izdužene, prekrivene debelom ljuskom i ispunjene zrakom.
5. Modifikacija korijenaDubina prodiranja korijena u tlo ovisi o uvjetima u kojima se biljke nalaze. Na duljinu korijena utječu vlaga, sastav tla, permafrost.
Dugo korijenje se formira u biljkama na suhim mjestima. To posebno vrijedi za pustinjske biljke. Dakle, u devinom trnu, korijenski sustav doseže 15-25 m duljine. Kod pšenice na nenavodnjavanim poljima korijenje doseže duljinu do 2,5 m, a na navodnjavanim poljima - 50 cm, a gustoća im se povećava.
Permafrost ograničava rast korijena u dubinu. Na primjer, u tundri, korijeni patuljaste breze su samo 20 cm, a korijeni su površinski, razgranati.
U procesu prilagodbe uvjetima okoline, korijeni biljaka su se promijenili i počeli obavljati dodatne funkcije.
1. Gomolji korijena služe kao skladište hranjivih tvari umjesto plodova. Takvi gomolji nastaju kao rezultat zadebljanja bočnih ili adventivnih korijena. Na primjer, dalije.
2. Korjenasti usjevi - modifikacije glavnog korijena kod biljaka kao što su mrkva, repa, cikla. Korijenaste usjeve formiraju donji dio stabljike i gornji dio glavnog korijena. Za razliku od voća, nemaju sjemenke. Korijenasti usjevi imaju dvogodišnje biljke. U prvoj godini života ne cvjetaju i akumuliraju puno hranjivih tvari u korijenskim usjevima. Na drugom - brzo cvjetaju, koristeći nakupljene hranjive tvari i formiraju plodove i sjemenke.
3. Pričvrsni korijeni (dojilice) - adneksalne ospice koje se razvijaju u biljkama tropskih mjesta. Omogućuju vam pričvršćivanje vertikalne potpore(do zida, stijene, debla), izvlačeći lišće na svjetlo. Primjer bi bili bršljan i klematis.
4. Bakterijske kvržice. Bočni korijeni djeteline, lupine, lucerne su posebno promijenjeni. Bakterije se naseljavaju u mladim bočnim korijenima, što pridonosi apsorpciji plinovitog dušika iz zraka tla. Takvo korijenje ima oblik kvržica. Zahvaljujući tim bakterijama, ove biljke mogu živjeti na tlima siromašnim dušikom i učiniti ih plodnijima.
5. Zračni korijeni nastaju u biljkama koje rastu u vlažnim ekvatorijalnim i tropskim šumama. Takvo korijenje visi i upija kišnicu iz zraka - ima ih u orhidejama, bromelijama, nekim paprati, čudovištima.
Zračno potporno korijenje je adventivno korijenje koje se formira na granama drveća i doseže tlo. Javljaju se u banyanu, ficusu.
6. Stilted roots. Biljke koje rastu u zoni međuplime i oseke razvijaju zategnuto korijenje. Visoko iznad vode drže velike lisnate izdanke na nestabilnom blatnom tlu.
7. Dišni korijeni nastaju kod biljaka kojima nedostaje kisika za disanje. Biljke rastu na pretjerano vlažnim mjestima - u močvarnim močvarama, rukavcima, morskim estuarijima. Korijenje raste okomito prema gore i izlazi na površinu, upijajući zrak. Primjer bi bila krhka vrba, močvarni čempres, šume mangrova.
6. Životni procesi u korijenu
1 - Apsorpcija vode korijenjem
Apsorpcija vode korijenovim dlačicama iz hranjive otopine tla i njezino provođenje kroz stanice primarne kore događa se zbog razlike u tlaku i osmozi. Osmotski tlak u stanicama uzrokuje prodiranje minerala u stanice jer. sadržaj soli im je manji nego u tlu. Intenzitet upijanja vode korijenovim dlačicama naziva se usisna sila. Ako je koncentracija tvari u hranjivoj otopini tla veća nego unutar stanice, tada će voda napustiti stanice i doći će do plazmolize - biljke će uvenuti. Ovaj fenomen se opaža u uvjetima suhog tla, kao i kod prekomjerne primjene mineralnih gnojiva. Pritisak korijena može se potvrditi nizom eksperimenata.
Biljka s korijenjem pada u čašu vode. Prelijte vodu u tankom sloju kako biste je zaštitili od isparavanja. biljno ulje i zabilježite razinu. Nakon dan-dva voda u spremniku pala je ispod oznake. Posljedično, korijenje je usisalo vodu i dovelo je do lišća.
Svrha: saznati glavnu funkciju korijena.
Biljci odrežemo stabljiku i ostavimo panj visok 2-3 cm.Na panj stavimo gumenu cijev dužine 3 cm, a na gornji kraj stavimo zakrivljenu staklenu cijev visine 20-25 cm.Voda u staklena cijev se diže i istječe. To dokazuje da korijen upija vodu iz tla u stabljiku.
Cilj: Utvrditi kako temperatura utječe na rad korijena.
Jedna čaša treba biti s toplom vodom (+17-18ºS), a druga s hladnom vodom (+1-2ºS). U prvom slučaju, voda se oslobađa obilno, u drugom - malo ili potpuno prestaje. Ovo je dokaz da temperatura snažno utječe na rad korijena.
Topla voda aktivno apsorbira korijenje. Pritisak korijena raste.
Hladnu vodu korijenje slabo upija. U tom slučaju pada korijenski pritisak.
2 - Mineralna ishrana
Fiziološka uloga minerala vrlo je velika. Oni su osnova za sintezu organskih spojeva i izravno utječu na metabolizam; djeluju kao katalizatori biokemijskih reakcija; utječu na turgor stanice i propusnost protoplazme; su središta električnih i radioaktivnih pojava u biljnim organizmima. Uz pomoć korijena provodi se mineralna ishrana biljke.
3 - Dah korijena
Za normalan rast i razvoj biljke neophodan je dotok svježeg zraka u korijen.
Svrha: provjeriti prisutnost disanja u korijenima.
Uzmimo dvije jednake posude s vodom. U svaku posudu stavljamo sadnice u razvoju. Svaki dan vodu u jednoj od posuda zasitimo zrakom pomoću boce s raspršivačem. Na površinu vode u drugoj posudi ulijte tanak sloj biljnog ulja, jer usporava dotok zraka u vodu. Nakon nekog vremena, biljka u drugoj posudi će prestati rasti, uvenuti i na kraju umrijeti. Smrt biljke nastaje zbog nedostatka zraka potrebnog za disanje korijena.
Utvrđeno je da je normalan razvoj biljaka moguć samo uz prisutnost tri tvari u hranjivoj otopini - dušika, fosfora i sumpora i četiri metala - kalija, magnezija, kalcija i željeza. Svaki od ovih elemenata ima individualnu vrijednost i ne može se zamijeniti drugim. To su makronutrijenti, njihova koncentracija u biljci je 10-2-10%. Za normalan razvoj biljaka potrebni su mikroelementi čija je koncentracija u stanici 10-5-10-3%. To su bor, kobalt, bakar, cink, mangan, molibden i dr. Svi ti elementi nalaze se u tlu, ali ponekad u nedovoljnim količinama. Stoga se u tlo primjenjuju mineralna i organska gnojiva.
Biljka normalno raste i razvija se ako okolina oko korijena sadrži sve potrebne hranjive tvari. Tlo je takav okoliš za većinu biljaka.
Predavanje broj 5. Korijen i korijenski sustav.
Pitanja:
Zone korijena.
Apikalni meristem korijena.
Primarna struktura korijena.
Sekundarna struktura korijena.
Definicija korijena i njegove funkcije. Klasifikacija korijenskih sustava prema podrijetlu i građi.
Korijen (lat. radix) - aksijalni organ radijalne simetrije i raste u duljinu sve dok je sačuvan apikalni meristem. Korijen se morfološki razlikuje od stabljike po tome što se na njemu nikada ne pojavljuju listovi, a vršni meristem prekriven je korijenovom klobukom poput naprstka. Grananje i pokretanje adventivnih pupova u biljkama korijenskim potomcima događa se endogeno (iznutra) kao rezultat aktivnosti pericikla (primarni lateralni meristem).
Korijenske funkcije.
1. Korijen upija vodu iz tla s mineralima otopljenim u njoj;
2. obavlja ulogu sidra, pričvršćujući biljku u tlu;
3. služi kao spremnik hranjivih tvari;
4. sudjeluje u primarnoj sintezi nekih organskih tvari;
5. kod korijenastih biljaka obavlja funkciju vegetativnog razmnožavanja.
Klasifikacija korijena:
I. Po porijeklu korijenje se dijeli na glavni, adneksalni I bočno.
glavni korijen razvija se iz klicinog korijena sjemena.
adventivno korijenje ili adventivno korijenje(od lat adventicius - tuđinac) nastaju na drugim biljnim organima (stabljici, listu, cvijetu) . Uloga adventivnih korijena u životu zeljastih angiospermi je ogromna, budući da se kod odraslih biljaka (i jednosupnica i mnogih dikota) korijenski sustav uglavnom (ili samo) sastoji od adventivnih korijena. Prisutnost adventivnih korijena na bazalnom dijelu izdanaka olakšava umjetno razmnožavanje biljaka dijeljenjem na zasebne izdanke ili skupine izdanaka s adventivnim korijenjem.
Strana korijenje se stvara na glavnom i adventivnom korijenju. Kao rezultat njihovog daljnjeg grananja pojavljuju se bočni korijeni viših redova. Najčešće se grananje događa do četvrtog ili petog reda.
Glavni korijen ima pozitivan geotropizam; pod utjecajem gravitacije, produbljuje se u tlo okomito prema dolje; velike bočne korijene karakterizira poprečni geotropizam, tj. pod utjecajem iste sile rastu gotovo vodoravno ili pod kutom prema površini tla; tanko (usisno) korijenje ne posjeduje geotropnost i raste u svim smjerovima. Rast korijena u duljinu javlja se povremeno - obično u proljeće i jesen, u debljini - počinje u proljeće i završava u jesen.
Odumiranje vrha glavnog, bočnog ili adventivnog korijena ponekad uzrokuje razvoj bočnog koji raste u istom smjeru (kao njegov nastavak).
III. Po obliku korijeni su također vrlo raznoliki. Oblik jednog korijena naziva se cilindričan, ako gotovo cijelom dužinom ima isti promjer. U isto vrijeme, može biti gusta (božur, mak); ischiform, ili u obliku niti (luk, tulipan), i filiforman(pšenica). Osim toga, dodijeliti čvornati korijenje - s neravnim zadebljanjima u obliku čvorova (livadna slatka) i s perlama - s ravnomjerno izmjeničnim zadebljanjima i tankim područjima (zečji kupus). skladišni korijeni Može biti konusni, repasti, sferni, fusiformni i tako dalje.
korijenski sustav.
Ukupnost svih korijena jedne biljke naziva se korijenski sustav.
Klasifikacija korijenskih sustava prema podrijetlu:
glavni korijenski sustav razvija se iz klicinog korijena i predstavljen je glavnim korijenom (prvog reda) s bočnim korijenima drugog i sljedećih reda. Kod mnogih stabala i grmlja te kod jednogodišnjih i nekih višegodišnjih zeljastih dvosupnica razvija se samo glavni korijenski sustav;
adventivni korijenski sustav razvija se na stabljici, lišću, ponekad i na cvjetovima. Adventivno podrijetlo korijena smatra se primitivnijim, budući da je karakteristično za više spore, koje imaju samo sustav adventivnih korijena. Sustav adventivnih korijena u kritosjemenjača očito se formira kod orhideja, iz čije se sjemenke razvija protokorm (embrionalni gomolj), a potom se na njemu razvijaju adventivni korijeni;
mješoviti korijenski sustavširoko rasprostranjen među dvosupnicama i jednosupnicama. Kod biljke uzgojene iz sjemena prvo se razvije sustav glavnog korijena, ali njegov rast ne traje dugo - često prestaje do jeseni prve vegetacije. Do tog vremena sustav adventivnih korijena razvija se konzistentno na hipokotilu, epikotilu i sljedećim metamerima glavnog izdanka, a potom i na bazalnom dijelu bočnih izdanaka. Ovisno o biljnoj vrsti, pokreću se i razvijaju u pojedinim dijelovima metamera (u čvorovima, ispod i iznad čvorova, u internodijama) ili cijelom njihovom dužinom.
Kod biljaka s mješovitim korijenskim sustavom, obično već u jesen prve godine života, glavni korijenski sustav čini neznatan dio cjelokupnog korijenskog sustava. Naknadno (u drugoj i sljedećim godinama) pojavljuju se adventivni korijeni na bazalnom dijelu izboja drugog, trećeg i sljedećih redova, a glavni korijenski sustav odumire nakon dvije ili tri godine, a ostaje samo adventivni korijenski sustav. biljka. Tako se tijekom života mijenja vrsta korijenskog sustava: sustav glavnog korijena - mješoviti sustav korijena - sustav adventivnih korijena.
Klasifikacija korijenskih sustava prema obliku.
Glavni korijenski sustav - ovo je korijenski sustav u kojem je glavni korijen dobro razvijen, primjetno premašujući bočne po dužini i debljini.
Vlaknasti korijenski sustav naziva se sa sličnom veličinom glavnog i bočnih korijena. Obično je predstavljen tankim korijenjem, iako je kod nekih vrsta relativno debelo.
Mješoviti korijenski sustav također može biti ključni ako je glavni korijen mnogo veći od ostalih, vlaknast, ako su svi korijeni relativno jednake veličine. Isti pojmovi vrijede i za sustav adventivnih korijena. Unutar istog korijenskog sustava korijenje često obavlja različite funkcije. Postoje skeletni korijeni (potporni, snažni, s razvijenim mehaničkim tkivima), korijeni rasta (brzorastući, ali malo granajući), sisni (tanki, kratkotrajni, intenzivno se granaju).
2. Zone mladog korijena
Mlade zone korijena- to su različiti dijelovi korijena duž duljine, koji obavljaju nejednake funkcije i karakterizirani su određenim morfološkim značajkama (sl.).
Iznad se nalazi zona rastezanja, ili rast. U njemu se stanice gotovo ne dijele, već se snažno rastežu (rastu) duž osi korijena, gurajući njegov vrh duboko u tlo. Proširenje rastezljive zone je nekoliko milimetara. Unutar ove zone počinje diferencijacija primarnih provodnih tkiva.
Zona korijena koja nosi korijenove dlake naziva se zona usisavanja. Naziv odražava njegovu funkciju. U starijem dijelu korijenove dlačice stalno odumiru, a u mladom se stalno iznova formiraju. Ova zona ima duljinu od nekoliko milimetara do nekoliko centimetara.
Iznad počinje usisna zona, gdje korijenske dlake nestaju područje držanja, koji se proteže duž ostatka korijena. Kroz njega se otopine vode i soli koje apsorbira korijen transportiraju do gornjih organa biljke. Struktura ove zone varira u različitim njezinim dijelovima.
3. Apikalni meristem korijena.
Za razliku od vršnog meristema izdanka, koji zauzima završni, t.j. završni položaj, apikalni meristem korijena podterminalni, jer uvijek je pokrivena kapom, kao naprstak. Apikalni meristem korijena uvijek je pokriven kapom, poput naprstka. Volumen meristema usko je povezan s debljinom korijena: kod debelih je korijena veći nego kod tankih, ali sezonske promjene meristem nije zahvaćen. U formiranju pupova bočnih organa, vršni meristem korijena ne sudjeluje, dakle, njegova jedina funkcija je neoplazma stanica (histogena funkcija), nakon čega se diferenciraju u stanice trajnih tkiva. Dakle, ako apikalni meristem izdanka ima i histogenu i organogenu ulogu, onda apikalni meristem korijena ima samo histogenu ulogu. Chekhlik je također derivat ovog meristema.
Više biljke karakteriziraju nekoliko vrsta strukture apikalnog meristema korijena, koji se razlikuju uglavnom u prisutnosti i položaju početnih stanica i podrijetlu dlakavog sloja - rizoderma.
U korijenu preslice i paprati jedina početna stanica, kao i na vrhu njihovih izdanaka, ima oblik trokutne piramide, čija je konveksna baza okrenuta prema dolje, prema klobuku. Diobe ove stanice odvijaju se u četiri ravnine paralelne s tri strane i bazom. U potonjem slučaju nastaju stanice koje, dijeleći se, daju korijensku kapicu. Iz ostalih stanica kasnije se razvijaju: protoderm, koji se diferencira u rizoderm, zona primarne kore, središnji cilindar.
Kod većine dikotilnih kritosjemenjača početne su stanice raspoređene u 3 kata. Iz ćelija gornjeg kata, tzv pleroma u budućnosti se formira središnji cilindar, ćelije srednjeg kata - periblema nastaju primarni korteks, a donji - stanice kape i protodermisa. Ovaj sloj se zove dermakaliptogen.
Kod trava, šaša, čiji su inicijali također 3 kata, stanice donjeg kata stvaraju samo stanice korijenske klobuke, pa se taj sloj naziva kaliptrogen. Protodermis se odvaja od primarnog korteksa - derivata srednjeg kata inicijala - problema. Središnji cilindar se razvija iz ćelija gornjeg kata - pleroma, kao kod dvosupnica.
Dakle, različite skupine biljaka razlikuju se po podrijetlu protoderma, koji se kasnije diferencira u rizoderm. Samo u spornim arhegonijalima i dvosupnicama razvija se iz posebnog početnog sloja; u golosjemenjačama i jednosupnicama ispada da je rizoderm formiran primarnim korteksom.
Vrlo važna značajka apikalnog meristema korijena također je da se početne stanice u normalnim uvjetima dijele vrlo rijetko, što iznosi centar za odmor. Volumen meristema se povećava zbog njihovih derivata. Međutim, kada je vrh korijena oštećen zbog zračenja, izloženosti mutagenim čimbenicima i drugim uzrocima, aktivira se centar za odmor, njegove stanice se intenzivno dijele, pridonoseći regeneraciji oštećenih tkiva.
Primarna struktura korijena
U zoni apsorpcije dolazi do diferencijacije tkiva korijena. Po podrijetlu, to su primarna tkiva, jer nastaju iz primarnog meristema zone rasta. Stoga se mikroskopska građa korijena u zoni usisavanja naziva primarnom.
U primarnoj strukturi temeljno se razlikuju:
1. pokrovno tkivo, sastoji se od jednog sloja stanica s korijenovim dlačicama - epiblem ili rizoderm.
2. primarni korteks,
3. središnji cilindar.
Stanice rizoderme izduženi po dužini korijena. Kada se dijele u ravnini okomitoj na uzdužnu os, nastaju dvije vrste stanica: trihoblasti razvoj korijenskih dlačica, i atrihoblasti, obavljanje funkcija pokrovnih stanica. Za razliku od epidermalnih stanica, one su tankih stijenki i nemaju kutikule. Trihoblasti se nalaze pojedinačno ili u skupinama, a njihova veličina i oblik variraju različiti tipovi bilje. Korijenje koje se razvija u vodi obično nema korijenove dlake, ali ako ti korijeni zatim prodru u tlo, dlake se stvaraju u velikom broju. U nedostatku dlačica, voda ulazi u korijen kroz tanke vanjske stanične stijenke.
Korijenove dlake pojavljuju se kao mali izdanci trihoblasta. Rast kose javlja se na njegovom vrhu. Zbog stvaranja dlačica ukupna površina usisne zone povećava se deset puta ili više. Duljina im je 1 ... 2 mm, dok kod trava i šaša doseže 3 mm. Korijenove dlake su kratkotrajne. Njihov životni vijek ne prelazi 10 ... 20 dana. Nakon njihove smrti, rizoderm se postupno odbacuje. Do tog vremena, temeljni sloj stanica primarnog korteksa diferencira se u zaštitni sloj - egzoderma. Njegove stanice su čvrsto zatvorene, nakon pada rizoderma, njihove stijenke plute. Vrlo često, stanice primarnog korteksa koje se nalaze uz njega također se začepljuju. Egzoderm je funkcionalno sličan plutu, ali se od njega razlikuje po rasporedu stanica: tabularne stanice pluta, nastale tangencijalnim diobama stanica kambija pluta (felogena), raspoređene su u poprečnim presjecima u pravilne redove, a stanice višeslojnog egzoderma, koje imaju poligonalne obrise, su raspoređene. U snažno razvijenom egzodermu često se nalaze prolazne stanice s nezačepljenim stijenkama.
Ostatak primarne kore - mezoderma, s izuzetkom najdubljeg sloja koji se diferencira u endoderm, sastoji se od parenhimskih stanica, najgušće smještenih u vanjskim slojevima. U srednjem i unutarnjem dijelu korteksa stanice mezoderma imaju više ili manje zaobljen obris. Često najdublje stanice tvore radijalne redove. Između stanica pojavljuju se međustanični prostori, a kod nekih vodenih i močvarnih biljaka postoje prilično velike zračne šupljine. U primarnoj kori nekih palmi nalaze se lignificirana vlakna ili sklereidi.
Stanice korteksa opskrbljuju rizodermis plastičnim tvarima i same su uključene u apsorpciju i provođenje tvari koje se kreću kroz sustav protoplasta ( simplastu), te uz stanične stijenke ( apoplast).
Najdublji sloj korteksa endoderma, koji djeluje kao barijera koja kontrolira kretanje tvari iz kore u središnji cilindar i obrnuto. Endoderm se sastoji od čvrsto zatvorenih stanica, blago izduženih u tangencijalnom smjeru i gotovo četvrtastog presjeka. U mladim korijenima, njegove stanice imaju kasparske pojaseve - dijelove stijenki koje karakterizira prisutnost tvari kemijski sličnih suberinu i ligninu. Kasparski pojasevi okružuju poprečne i uzdužne radijalne stijenke stanica u sredini. Tvari taložene u kasparskim vrpcama zatvaraju otvore plazmodesmenalnih tubula koji se nalaze na tim mjestima, međutim, očuvana je simplastična veza između stanica endoderma u ovoj fazi njegovog razvoja i stanica koje su uz njega s unutarnje i vanjske strane. Kod mnogih dikotiledona i golosjemenjača diferencijacija endoderma obično završava stvaranjem Caspari vrpci.
Kod monokotilnih biljaka koje nemaju sekundarno zadebljanje, endoderm se mijenja tijekom vremena. Proces začepljivanja proteže se na površinu svih stijenki, prije čega se radijalne i unutarnje tangencijalne stijenke jako zadebljaju, a vanjske gotovo da i ne zadebljaju. U tim slučajevima govore o zadebljanjima u obliku potkove. Zadebljale stanične stijenke kasnije postaju lignificirane, protoplasti odumiru. Neke stanice ostaju žive, tankih stijenki, samo s Caspari vrpcama, zovu se kontrolne točke. Oni osiguravaju fiziološku vezu između primarnog korteksa i središnjeg cilindra. Obično su prolazne stanice smještene nasuprot nitima ksilema.
Središnji korijenski cilindar sastoji se od dvije zone: pericikličke i provodne. Kod korijena nekih biljaka unutarnji dio središnjeg cilindra je mehaničko tkivo, odnosno parenhim, ali ta "jezgra" nije homologna jezgri stabljike, budući da su tkiva koja ga čine prokambijskog porijekla.
Pericikl može biti homogen i heterogen, kao kod mnogih četinjača, a među dvosupnicama, kod celera, kod kojih se u periciklu razvijaju shizogene posude sekreta. Može biti jednoslojna i višeslojna, kao u orah. Pericikl je meristem, jer igra ulogu sloja korijena - u njemu su položeni bočni korijeni, au biljkama korijenskih potomaka - adventivni pupoljci. Kod dvosupnica i golosjemenjača sudjeluje u sekundarnom zadebljanju korijena, stvarajući felogen i djelomično kambij. Njegove stanice dugo zadržavaju sposobnost dijeljenja.
Primarna provodna tkiva korijena tvore složeni provodni snop u kojem se radijalne niti ksilema izmjenjuju sa skupinama elemenata floema. Njegovom nastanku prethodi početak prokambija u obliku središnje vrpce. Diferencijacija prokambijalnih stanica u elemente protofloema, a zatim protoksilema, počinje na periferiji, tj. ksilem i floem su položeni egzarhično, a kasnije se ta tkiva razvijaju centripetalno.
Ako je položena jedna nit ksilema i, prema tome, jedna nit floema, snop se naziva monarhijskim (takvi se snopovi nalaze u nekih paprati), ako su dva niza diarhična, kao kod mnogih dvosupnica, koje također mogu imati tri-, tetra - i pentarhnih snopova, štoviše u istoj biljci, bočni korijeni mogu se razlikovati u strukturi vaskularnih snopova od glavnog. Korijenje jednosupnica karakteriziraju poliarhalni snopovi.
U svakom radijalnom lancu ksilema, širi elementi metaksilema diferenciraju se prema unutra od elemenata protoksilema.
Formirana vrpca ksilema može biti prilično kratka (iris), unutarnji dio prokambij se u ovom slučaju diferencira u mehaničko tkivo. U drugim biljkama (luk, bundeva), ksilem na poprečnim dijelovima korijena ima zvjezdaste obrise, u samom središtu korijena nalazi se najšira lumenska posuda metaksilema, iz nje se protežu niti ksilema, koje se sastoje od elemenata , čiji se promjeri postupno smanjuju od središta prema periferiji. Kod mnogih biljaka s poliarhičnim snopovima (trave, šaševi, palme) pojedini elementi metaksilema mogu biti razbacani po cijeloj površini. poprečni presjek središnji cilindar između parenhimskih stanica ili mehaničkih elemenata tkiva.
Primarni floem se u pravilu sastoji od elemenata tanke stijenke, samo neke biljke (grah) razvijaju protofloemska vlakna.
Sekundarna struktura korijena.
Kod jednosupnica i paprati primarna struktura korijena je očuvana tijekom cijelog života (sekundarna struktura se kod njih ne formira). S povećanjem starosti monokotiledonih biljaka dolazi do promjena primarnih tkiva na korijenu. Dakle, nakon deskvamacije epiblema, egzoderm postaje pokrovno tkivo, a zatim, nakon njegovog uništenja, redom slojevi stanica mezoderma, endoderma i ponekad pericikla, čije stanične stijenke začepljuju i lignifikuju. U vezi s tim promjenama, stari korijeni jednosupnica imaju manji promjer od mladih.
Ne postoji temeljna razlika između golosjemenjača, dvosupnica i jednosupnica u primarnoj strukturi korijena, ali kambij i felogen rano se polažu u korijenje dvosuplica i golosjemenjača, te dolazi do sekundarnog zadebljanja, što dovodi do značajne promjene u njihovoj strukturi. Odvojeni dijelovi kambija u obliku lukova proizlaze iz prokambija ili parenhimskih stanica tanke stijenke s iznutra niti floema između zraka primarnog ksilema. Broj takvih područja jednak je broju zraka primarnog ksilema. Stanice pericikla koje se nalaze nasuprot nitima primarnog ksilema, dijeleći se u tangencijalnoj ravnini, stvaraju dijelove kambija koji zatvara svoje lukove.
Obično, čak i prije pojave kambija pericikličkog podrijetla, kambijalni lukovi počinju polagati prema unutra stanice koje se diferenciraju u elemente sekundarnog ksilema, prvenstveno žile širokog lumena, i prema van - elemente sekundarnog floema, gurajući primarni floem do periferija. Pod pritiskom formiranog sekundarnog ksilema, kambijalni lukovi se ispravljaju, zatim postaju konveksni, paralelni s obodom korijena.
Kao rezultat aktivnosti kambija izvan primarnog ksilema, između krajeva njegovih radijalnih niti nastaju kolateralni snopovi, koji se od tipičnih kolateralnih snopova stabljika razlikuju odsustvom primarnog ksilema u njima. Kambij pericikličkog podrijetla proizvodi parenhimske stanice, čija ukupnost čini prilično široke zrake koje nastavljaju niti primarnog ksilema - primarne jezgrene zrake.
U korijenju sa sekundarnom strukturom obično nema primarne kore. To je zbog polaganja plutastog kambija, felogena, u periciklu duž cijelog njegovog opsega, odvajajući stanice pluta (felem) prema van tijekom tangencijalne diobe, a stanice feloderma prema unutra. Nepropusnost čepa za tekuće i plinovite tvari zbog suberinizacije njegovih staničnih stijenki uzrok je odumiranja primarne kore koja gubi fiziološku vezu sa središnjim cilindrom. Nakon toga se u njemu pojavljuju praznine i otpada - dolazi do linjanja korijena.
Stanice feloderme mogu se dijeliti mnogo puta, tvoreći parenhimsku zonu na periferiji provodnih tkiva, u čijim se stanicama obično talože rezervne tvari. Tkiva koja se nalaze prema van od kambija (floem, osnovni parenhim, feloderm i plutasti kambij) nazivaju se sekundarni korteks. Izvana su korijeni dikotilnih biljaka, koji imaju sekundarnu strukturu, prekriveni plutom, a kora se formira na starim korijenima stabala.
