Živčani sustav riba podjeljeno sa periferni I središnji. središnji živčani sustav sastoji se od mozga i leđne moždine, i periferni- iz živčanih vlakana i živčanih stanica.

Mozak ribe.

riblji mozak sastoji se od tri glavna dijela: prednji mozak, srednji i stražnji mozak. prednji mozak sastoji se od telencefalona ( telencefalon) i diencefalon - diencefalon. Na prednjem kraju telencefalona nalaze se žarulje odgovorne za osjet mirisa. Primaju signale od olfaktorne receptore.

Shema olfaktornog lanca u riba može se opisati na sljedeći način: u olfaktornim režnjevima mozga nalaze se neuroni koji su dio olfaktornog živca ili para živaca. Neuroni pridružuju se olfaktornim traktovima telencefalona, ​​koji se također nazivaju olfaktorni režnjevi. Njušni lukovi posebno su istaknuti kod riba koje koriste osjetila, poput morskih pasa, koji preživljavaju zahvaljujući mirisu.

Diencephalon se sastoji od tri dijela: epitalamus, talamus I hipotalamus i obavlja funkcije regulatora unutarnjeg okoliša ribljeg tijela. Epitalamus sadrži pinealni organ, koji se pak sastoji od neurona i fotoreceptora. pinealni organ nalazi se na kraju epifize i kod mnogih vrsta riba može biti osjetljiv na svjetlost zbog prozirnosti kostiju lubanje. Zbog toga epifiza može djelovati kao regulator ciklusa aktivnosti i njihove promjene.

Srednji mozak riba sadrži vidni režnjevi I ovojnica ili guma - obje se koriste za obradu optičkih signala. Vidni živac riba vrlo je razgranat i ima mnogo vlakana koja se protežu iz vidnih režnjeva. Kao i kod mirisnih režnjeva, povećani vidni režnjevi mogu se naći kod riba koje se oslanjaju na vid kako bi preživjele.

Tegmentum kod riba kontrolira unutarnje mišiće oka i tako osigurava njegovo fokusiranje na predmet. Također, tegmentum može djelovati kao regulator aktivnih kontrolnih funkcija - ovdje se nalazi lokomotorna regija srednjeg mozga, koja je odgovorna za ritmičke pokrete plivanja.

Stražnji mozak riba se sastoji od cerebelum, produženi mozak I most. Mali mozak je neparni organ koji obavlja funkciju održavanja ravnoteže i kontrole položaja tijela ribe u okolišu. Duguljasta moždina i pons zajedno čine moždano deblo, do kojeg se proteže veliki broj kranijalnih živaca koji prenose osjetne informacije. Većina živaca komunicira s mozgom i ulazi u njega kroz moždano deblo i stražnji mozak.

Leđna moždina.

Leđna moždina nalazi se unutar neuralnih lukova kralježaka riblje kralježnice. Kralježnica ima segmentaciju. U svakom segmentu neuroni se preko dorzalnih korijenova povezuju s leđnom moždinom, a agilni neuroni iz njih izlaze preko ventralnih korijenova. Unutar središnjeg živčanog sustava nalaze se i interneuroni koji osiguravaju komunikaciju između agilnih i senzornih neurona.

Mozak riba koštunjača sastoji se od pet dijelova tipičnih za većinu kralješnjaka.

Romboidni mozak(rombencefalon) uključuje produženu moždinu i mali mozak.

produžena moždina prednji dio ide ispod malog mozga, a iza bez vidljivih granica prelazi u leđnu moždinu. Za pregled prednje produžene moždine potrebno je okrenuti tijelo malog mozga prema naprijed (kod nekih riba mali je mozak malen i jasno se vidi prednja produžena moždina). Krov u ovom dijelu mozga predstavlja koroidni pleksus. Ispod je veliki romboidna jama (fossa rhomboidea), proširen na prednjem kraju i prelazi straga u uski medijalni otvor, to je šupljina četvrta moždana komora (ventriculus quartus). Duguljasta moždina služi kao ishodište većine moždanih živaca, kao i put koji povezuje različite centre prednjih dijelova mozga s leđnom moždinom. Međutim, sloj bijele tvari koji prekriva produljenu moždinu prilično je tanak kod riba, budući da su tijelo i rep uglavnom autonomni - većinu pokreta izvode refleksno, bez korelacije s mozgom. U dnu produžene moždine u riba i vodozemaca s repom nalazi se par divovskih mauthnerove stanice, povezana s akustično-lateralnim centrima. Njihovi debeli aksoni protežu se duž cijele leđne moždine. Kretanje kod riba odvija se uglavnom zahvaljujući ritmičkom savijanju tijela, koje je, očito, kontrolirano uglavnom lokalnim spinalnim refleksima. Međutim, ukupnu kontrolu tih pokreta provode Mauthnerove stanice. Na dnu produžene moždine nalazi se centar za disanje.

Gledajući mozak odozdo, mogu se razlikovati mjesta odakle neki živci polaze. Tri okrugla korijena izlaze s bočne strane prednjeg dijela produžene moždine. Prvi, kranijalno ležeći, pripada V i VIIživci, srednji korijen - samo VIIživac, i konačno, treći korijen, koji leži kaudalno, je VIIIživac. Iza njih, također s bočne površine medule oblongate, parovi IX i X odlaze zajedno u nekoliko korijena. Ostali živci su tanki i obično se odrežu tijekom pripreme.

Cerebelum prilično dobro razvijena, okrugla ili izdužena, leži iznad prednjeg dijela produžene moždine neposredno iza vidnih režnjeva. Svojim stražnjim rubom prekriva produženu moždinu. Uzdignuti dio je tijelo malog mozga (corpus cerebelli). Mali mozak je središte fine regulacije svih motoričkih inervacija povezanih s plivanjem i hvatanjem hrane.

srednji mozak(mezencefalon) - dio moždanog debla koji je prožet moždanim akvaduktom. Sastoji se od velikih, uzdužno izduženih vidnih režnjeva (vidljivi su odozgo).

Vidni režnjevi ili vidni krov (lobis opticus s. Tectum opticus) - parne tvorevine međusobno odvojene dubokom uzdužnom brazdom. Vidni režnjevi su primarni vidni centri koji percipiraju uzbuđenje. Završavaju vlakna vidnog živca. Kod riba je ovaj dio mozga od iznimne važnosti, to je centar koji ima glavni utjecaj na aktivnost tijela. Siva tvar koja prekriva vidne režnjeve ima složenu slojevitu strukturu, koja podsjeća na strukturu cerebelarnog korteksa ili hemisfera.

Od ventralne površine vidnih režnjeva polaze debeli optički živci, prelazeći ispod površine diencefalona.

Ako otvorite vidne režnjeve srednjeg mozga, možete vidjeti da je u njihovoj šupljini jedan nabor odvojen od malog mozga, koji se naziva cerebelarni zalistak (valvule cerebellis). Na njegovim stranama u dnu šupljine srednjeg mozga razlikuju se dva uzvišenja u obliku graha, tzv. polumjesečeva tijela (tori semicircularis) i kao dodatna središta statoakustičkog organa.

prednji mozak(prozencefalon) slabije razvijen od srednjeg, sastoji se od terminalnog i diencefalona.

dijelovi srednji mozak (diencephalon) leže oko okomitog proreza treća moždana komora (ventriculus tertius). Lateralne stijenke ventrikula vizualni tuberkulozi ili talamus ( talamus) kod riba i vodozemaca su od sekundarne važnosti (kao koordinacijski osjetni i motorički centri). Krov treće moždane klijetke – epitalamus ili epitalamus – ne sadrži neurone. Sadrži prednji vaskularni pleksus (vaskularni tegmentum treće klijetke) i gornju moždanu žlijezdu - epifiza. Dno treće moždane klijetke - hipotalamus ili hipotalamus kod riba tvori uparene otekline - donji režnjevi (lobus inferior). Ispred njih leži donja moždana žlijezda - hipofiza. Kod mnogih riba ova žlijezda čvrsto pristaje u posebno udubljenje na dnu lubanje i obično se odlomi tijekom pripreme; tada jasno vidljiv lijevak (infundibulum). Ispred, na granici između dna terminala i srednjih dijelova mozga je optički hijazam (chiasma nervorum opticorum).

telencefalon (telencefalon) kod riba koštunjača, u usporedbi s drugim dijelovima mozga, vrlo je malen. Većina riba (osim plućnjaka i križokrilaca) odlikuje se okrenutom (obrnutom) strukturom hemisfera telencefalona. Čini se da su "izbačeni" ventro-lateralno. Krov prednjeg mozga ne sadrži živčane stanice, sastoji se od tanke epitelne membrane (palij), koji se tijekom preparacije obično uklanja zajedno s moždanom opnom. U ovom slučaju na preparatu je vidljivo dno prve klijetke, podijeljeno dubokim uzdužnim utorom na dva dijela. prugasta tijela. Prugasta tijela (corpora striatum1) sastoje se od dva dijela, što se može vidjeti kada se mozak promatra sa strane. Zapravo, te masivne strukture sadrže strijatalni i krustalni materijal prilično složene strukture.

Mirisne lukovice (bulbus olfactorius) uz prednji rub telencefalona. Od njih naprijed njušni živci. Kod nekih riba (na primjer, bakalar), olfaktorne lukovice su odnesene daleko naprijed, u kojem slučaju su povezane s mozgom olfaktorni traktovi.

Mozak riba je vrlo malen, čini tisućinke % tjelesne težine u morskih pasa, stotinke % u teleosta i jesetri. Kod malih riba masa mozga doseže oko 1%.

Mozak ribe sastoji se od 5 dijelova: prednjeg, srednjeg, srednjeg, malog mozga i produžene moždine. Razvoj pojedinih dijelova mozga ovisi o načinu života riba i njihovoj ekologiji. Dakle, kod dobrih plivača (uglavnom pelagičnih riba), mali mozak i vidni režnjevi su dobro razvijeni. Kod riba s dobro razvijenim njuhom prednji je mozak povećan. Kod riba s dobro razvijenim vidom (predatori) – srednji mozak. Sjedeće ribe imaju dobro razvijenu produženu moždinu.

Produljena moždina je nastavak leđne moždine. Zajedno sa srednjim mozgom i diencefalonom čini moždano deblo. U produženoj moždini, u usporedbi s leđnom moždinom, nema jasne raspodjele sive i bijele tvari. Duguljasta moždina obavlja sljedeće funkcije: provođenje i refleks.

Funkcija provođenja je provođenje živčanih impulsa između leđne moždine i drugih dijelova mozga. Kroz produženu moždinu prolaze uzlazni putovi od leđne moždine do mozga i silazni putovi koji povezuju mozak s leđnom moždinom.

Refleksna funkcija medule oblongate. U produljenoj moždini nalaze se centri relativno jednostavnih i složenih refleksa. Zbog aktivnosti produžene moždine odvijaju se sljedeće refleksne reakcije:

1) regulacija disanja;

2) regulacija srčane aktivnosti i krvnih žila;

3) regulacija probave;

4) regulacija rada organa za okus;

5) regulacija rada kromatofora;

6) reguliranje rada električnih organa;

7) regulacija centara kretanja peraja;

8) regulacija leđne moždine.

Duguljasta moždina sadrži jezgre šest pari kranijalnih živaca (V-X).

V par - trigeminalni živac se dijeli na 3 grane: očni živac inervira prednji dio glave, maksilarni živac inervira kožu prednjeg dijela glave i nepca, a mandibularni živac inervira sluznicu usne šupljine i mandibularne mišiće.

VI par - otvorni živac inervira mišiće očiju.

VII par - facijalni živac podijeljen je u 2 linije: prva inervira bočnu liniju glave, druga - sluznicu nepca, hioidnu regiju, okusne pupoljke usne šupljine i mišiće škržnog poklopca. .

VIII par – slušni ili osjetilni živac – inervira unutarnje uho i labirint.

IX par - glosofaringealni živac - inervira sluznicu nepca i mišiće prvog granskog luka.

X par - vagusni živac podijeljen je u dvije granate grane: bočni živac inervira organe bočne linije u trupu, živac škržnog poklopca inervira škržni aparat i druge unutarnje organe.

Srednji mozak ribe predstavljen je s dva dijela: vizualni krov (tectum) - smješten vodoravno i tegmentum - smješten okomito.

Tektum ili vidni krov srednjeg mozga je natečen u obliku parnih vidnih režnjeva, koji su dobro razvijeni kod riba s visokim stupnjem razvoja organa vida, a slabo razvijeni kod slijepih morskih i špiljskih riba. Na unutarnjoj strani tektuma nalazi se uzdužni torus. Povezan je s vizijom. U tegmentumu srednjeg mozga nalazi se najviši vidni centar riba. Vlakna drugog para vidnih živaca završavaju u tektumu.

Srednji mozak obavlja sljedeće funkcije:

1) Funkcija vizualnog analizatora, što je dokazano sljedećim eksperimentima. Nakon uklanjanja teksta s jedne strane oka ribe, ona koja leži na suprotnoj strani postaje slijepa. Kada se ukloni cijeli tektum, dolazi do potpunog sljepila. U tektumu se također nalazi središte vizualnog refleksa hvatanja, koji se sastoji u činjenici da su pokreti očiju, glave i trupa usmjereni na takav način da se maksimizira fiksacija predmeta hrane u području najveće oštrine vida. , tj. u središtu mrežnice. U tektumu se nalaze centri III i IV para živaca koji inerviraju mišiće očiju, kao i mišići koji mijenjaju širinu zjenice, tj. izvođenje smještaja, omogućujući vam da jasno vidite objekte na različitim udaljenostima zbog kretanja leće.

2) Sudjeluje u regulaciji obojenosti riba. Dakle, nakon odstranjivanja tektuma, tijelo ribe posvijetli, dok se pri odstranjivanju očiju uočava suprotna pojava - tamnjenje tijela.

3) Osim toga, tektum je usko povezan s malim mozgom, hipotalamusom, a preko njih s prednjim mozgom. Stoga tektum koordinira funkcije somatosenzornog (ravnoteža, držanje), olfaktornog i vidnog sustava.

4) Tectum je povezan s VIII parom živaca, koji obavljaju akustičnu i receptorsku funkciju, te s V parom živaca, tj. trigeminalni živci.

5) Srednjem mozgu pristupaju aferentna vlakna iz organa bočne linije, iz slušnog i trigeminalnog živca.

6) U tektumu se nalaze aferentna vlakna iz receptora mirisa i okusa.

7) U srednjem mozgu ribe nalaze se centri za regulaciju pokreta i mišićnog tonusa.

8) Srednji mozak ima inhibicijski učinak na centre produžene moždine i leđne moždine.

Dakle, srednji mozak regulira niz vegetativnih funkcija tijela. Zahvaljujući srednjem mozgu, refleksna aktivnost organizma postaje raznolika (javljaju se orijentacijski refleksi na zvučne i vizualne podražaje).

Srednji mozak. Glavna formacija diencefalona su vizualni tuberkuli - talamus. Ispod vidnih kvržica je hipotalamička regija - epitalamus, a ispod talamusa je hipotalamička regija - hipotalamus. Diencephalon je kod riba djelomično prekriven krovom srednjeg mozga.

Epitalamus se sastoji od epifize, rudimenta parijetalnog oka, koji funkcionira kao endokrina žlijezda. Drugi element epitalamusa je frenulum (gabenula), koji se nalazi između prednjeg mozga i krova srednjeg mozga. Frenulum je poveznica između epifize i olfaktornih vlakana prednjeg mozga, tj. sudjeluje u obavljanju funkcije percepcije svjetla i mirisa. Epitalamus je eferentnim živcima povezan sa srednjim mozgom.

Talamus (vidni tuberkuli) kod riba nalazi se u središnjem dijelu diencefalona. U vidnim tuberkulama, osobito u dorzalnom dijelu, pronađene su mnoge nuklearne tvorbe. Jezgre primaju informacije od receptora, obrađuju ih i prenose u određena područja mozga, gdje nastaju odgovarajući osjeti (vidni, slušni, olfaktorni itd.). Dakle, talamus je organ integracije i regulacije tjelesne osjetljivosti, a također sudjeluje u provedbi motoričkih reakcija tijela.

Ako su vizualni tuberkuli oštećeni, dolazi do smanjenja osjetljivosti, sluha, vida, što uzrokuje poremećenu koordinaciju.

Hipotalamus se sastoji od nesparene šuplje izbočine - lijevka koji tvori vaskularnu vrećicu. Vaskularna vrećica reagira na promjene tlaka i dobro je razvijena u dubokomorskih pelagičnih riba. Vaskularna vreća sudjeluje u regulaciji uzgona, a preko svoje povezanosti s malim mozgom uključena je u regulaciju ravnoteže i tonusa mišića.

Hipotalamus je glavni centar za primanje informacija iz prednjeg mozga. Hipotalamus prima aferentna vlakna iz okusnih završetaka i iz akustičnog sustava. Eferentni živci iz hipotalamusa idu u prednji mozak, u dorzalni talamus, tektum, mali mozak i neurohipofizu, tj. regulira njihove aktivnosti i utječe na njihov rad.

Mali mozak je neparena formacija, nalazi se u stražnjem dijelu mozga i djelomično prekriva produženu moždinu. Razlikovati tijelo malog mozga (srednji dio) i uši malog mozga (tj. dva bočna dijela). Prednji kraj malog mozga tvori režanj.

Vodeća riba sjedilačka slikaživota (na primjer, kod riba na dnu, kao što su škorpioni, glavoči, ribice), mali mozak je nerazvijen u usporedbi s ribama koje vode aktivan način života (pelagične, kao što su skuša, haringa ili grabežljivci - smuđ, tuna, štuka).

Funkcije malog mozga. S potpunim uklanjanjem malog mozga u ribi koja se kreće, opaža se pad mišićnog tonusa (atonija) i poremećena koordinacija pokreta. To se izražavalo u kružnom plivanju riba. Osim toga, kod riba slabi reakcija na bolne podražaje, javljaju se senzorni poremećaji i taktilna osjetljivost. Otprilike, nakon tri do četiri tjedna, izgubljene funkcije se vraćaju zahvaljujući regulacijskim procesima drugih dijelova mozga.

Nakon odstranjivanja tijela malog mozga, koštunjače pokazuju motoričke smetnje u vidu njihanja tijela s jedne na drugu stranu. Nakon uklanjanja tijela i ventila malog mozga, motorička aktivnost je potpuno poremećena i razvijaju se trofički poremećaji. To ukazuje da mali mozak također regulira metabolizam u mozgu.

Treba napomenuti da ušne školjke malog mozga dosežu velike veličine kod riba s dobro razvijenom bočnom linijom. Dakle, mali mozak je mjesto zatvaranja uvjetovanih refleksa koji dolaze iz organa bočne linije.

Dakle, glavne funkcije malog mozga su koordinacija pokreta, normalna raspodjela mišićnog tonusa i regulacija autonomnih funkcija. Mali mozak ostvaruje svoj utjecaj kroz nuklearne tvorevine srednje i produžene moždine, kao i motorne neurone leđne moždine.

Prednji mozak riba sastoji se od dva dijela: plašta ili ogrtača i strijatuma. Plašt, ili tzv.ogrtač, leži dorzalno,tj. odozgo i sa strane u obliku tanke epitelne ploče preko strijatuma. U prednjem zidu prednjeg mozga nalaze se olfaktorni režnjevi, koji se često razlikuju u glavni dio, peteljku i olfaktorni bulbus. Sekundarna olfaktorna vlakna iz olfaktornog bulbusa ulaze u plašt.

Funkcije prednjeg mozga. Prednji mozak riba ima mirisnu funkciju. O tome posebno svjedoče sljedeći pokusi. Odstranjivanjem prednjeg mozga riba gubi razvijene uvjetovane reflekse na mirisne podražaje. Osim toga, uklanjanje prednjeg mozga riba dovodi do smanjenja njihove motoričke aktivnosti i smanjenja uvjetovanih refleksa školovanja. Prednji mozak također ima važnu ulogu u spolnom ponašanju riba (kada se on ukloni, spolna želja nestaje).

Dakle, prednji mozak je uključen u zaštitno-obrambenu reakciju, sposobnost plivanja u jatima, sposobnost brige o potomstvu itd. Djeluje općenito stimulativno na ostale dijelove mozga.

7. Načela teorije refleksa I.P. Pavlova

Pavlovljeva teorija temelji se na osnovnim principima uvjetovane refleksne aktivnosti mozga životinja, uključujući ribe:

1. Načelo strukture.

2. Načelo determinizma.

3. Načelo analize i sinteze.

Načelo strukturalnosti je sljedeće: svaka morfološka struktura odgovara određenoj funkciji. Načelo determinizma je da refleksne reakcije imaju strogu kauzalnost, tj. oni su odlučni. Za manifestaciju bilo kojeg refleksa potreban je razlog, poticaj, utjecaj vanjskog svijeta ili unutarnjeg okruženja tijela. Analitička i sintetička aktivnost središnjeg živčanog sustava provodi se zbog složenog odnosa između procesa ekscitacije i inhibicije.

Prema teoriji Pavlova aktivnost središnjeg živčanog sustava temelji se na refleksu. Refleks je uzročno određena (deterministička) reakcija tijela na promjene u vanjskom ili unutarnjem okruženju, koja se provodi uz obvezno sudjelovanje središnjeg živčanog sustava kao odgovor na iritaciju receptora. Tako dolazi do nastanka, promjene ili prestanka bilo koje aktivnosti tijela.

Pavlov je podijelio sve refleksne reakcije tijela u dvije glavne skupine: bezuvjetne reflekse i uvjetovane reflekse. Bezuvjetni refleksi su kongenitalne, naslijeđene refleksne reakcije. Bezuvjetni refleksi pojavljuju se u prisutnosti podražaja bez posebnih, posebnih uvjeta (gutanje, disanje, salivacija). Bezuvjetni refleksi imaju gotove refleksne lukove. Bezuvjetni refleksi se prema nizu svojstava dijele u različite skupine. Na biološkoj osnovi razlikuju se prehrambena (traženje, uzimanje i obrada hrane), obrambena (obrambena reakcija), spolna (ponašanje životinja), indikativna (orijentacija u prostoru), položajna (zauzimanje karakterističnog držanja), lokomotorna (motoričke reakcije). .

Ovisno o mjestu nadraženog receptora, izdvajaju se eksteroceptivni refleksi, tj. refleksi koji nastaju pri nadraženju vanjske površine tijela (koža, sluznica), interoreceptivni refleksi, tj. refleksi koji nastaju pri nadražaju unutarnjih organa, proprioceptivni refleksi koji se javljaju pri nadražaju receptora skeletnih mišića, zglobova i ligamenata.

Ovisno o dijelu mozga koji je uključen u refleksnu reakciju, razlikuju se sljedeći refleksi: spinalni (spinalni) - sudjeluju centri leđne moždine, bulbarni - centri medule oblongate, mezencefalni - centri srednjeg mozga, diencefalni - središta diencefalona.

Osim toga, reakcije se dijele prema organu koji je uključen u odgovor: motorne ili motorne (sudjeluje mišić), sekretorne (sudjeluje žlijezda s unutarnjim ili vanjskim izlučivanjem), vazomotorne (sudjeluje žila) itd.

Bezuvjetni refleksi – specifične reakcije. Zajednički su svim predstavnicima ove vrste. Bezuvjetni refleksi su relativno stalne refleksne reakcije, stereotipne, malo promjenjive, inertne. Kao rezultat toga, nemoguće je prilagoditi se promjenjivim uvjetima postojanja samo zahvaljujući bezuvjetnim refleksima.

Uvjetovani refleksi - privremena živčana veza tijela s nekim podražajem vanjskog ili unutarnjeg okruženja tijela. Uvjetovani refleksi se stječu tijekom individualnog života organizma. Oni nisu isti u različitim predstavnicima ove vrste. Uvjetovani refleksi nemaju gotove refleksne lukove, oni nastaju pod određenim uvjetima. Uvjetni refleksi su promjenjivi, lako nastaju i lako nestaju, ovisno o uvjetima u kojima se dani organizam nalazi. Uvjetovani refleksi nastaju na temelju bezuvjetnih refleksa pod određenim uvjetima.

Za nastanak uvjetnog refleksa potrebno je na vrijeme spojiti dva podražaja: indiferentan (indiferentan) za određenu vrstu aktivnosti, koji će kasnije postati uvjetni signal (kucanje o staklo) i bezuvjetni podražaj koji izaziva određeni bezuvjetni refleks (hrana). Uvjetovani signal uvijek prethodi djelovanju bezuvjetnog podražaja. Pojačavanje uvjetovanog signala bezuvjetnim podražajem mora se ponoviti. Potrebno je da uvjetovani i bezuvjetni podražaj ispunjavaju sljedeće zahtjeve: bezuvjetni podražaj mora biti biološki jak (hrana), uvjetovani podražaj mora imati umjerenu optimalnu snagu (kucanje).

8. Ponašanje riba

Ponašanje riba postaje kompliciranije tijekom njihova razvoja, tj. ontogeneza. Najjednostavnija reakcija tijela ribe kao odgovor na iritant je kineza. Kineza je povećanje motoričke aktivnosti kao odgovor na štetne učinke. Kineza se opaža već u posljednjim fazama embrionalnog razvoja riba, kada se smanjuje sadržaj kisika u okolišu. Povećanje kretanja ličinki u jajima ili u vodi u ovom slučaju poboljšava izmjenu plinova. Kinesis potiče kretanje ličinki iz loših životnih uvjeta u bolje. Drugi primjer kineze je nepravilno kretanje jata ribe (verkhovka, uklya, itd.) kada se pojavi grabežljivac. To ga zbunjuje i sprječava ga da se usredotoči na jednu ribu. Ovo se može smatrati obrambenom reakcijom jata riba.

Složeniji oblik ponašanja ribe je taksi - to je usmjereno kretanje ribe kao odgovor na podražaj. Pravi se razlika između pozitivnih taksija (privlačenje) i negativnih taksija (izbjegavanje). Primjer je fototaksija, tj. reakcija ribe na svjetlosni faktor. Tako inćun i velikooka kilka imaju pozitivnu fototaksiju, tj. dobro privlače svjetlost, tvoreći grozdove, što omogućuje korištenje ovog svojstva u ribolovu ovih riba. Za razliku od kaspijske papaline, cipal pokazuje negativnu fototaksiju. Predstavnici ove vrste riba teže izaći iz osvijetljene pozadine. Ovo svojstvo koriste i ljudi prilikom ribolova ove ribe.

Primjer negativne fototaksije je ponašanje ličinki lososa. Danju se skrivaju među kamenjem, u šljunku, što im omogućuje da izbjegnu susret s grabežljivcima. A kod ličinki ciprinida opaža se pozitivna fototaksija, što im omogućuje da izbjegnu smrtonosna dubokomorska područja i pronađu više hrane.

Smjer taksija može pretrpjeti promjene vezane uz dob. Dakle, mladice lososa u fazi pestryanke tipične su bentoske sjedeće ribe koje štite svoj teritorij od vlastite vrste. Izbjegavaju svjetlost, žive među kamenjem, lako mijenjaju boju prema boji. okoliš, kad su uplašeni, sposobni su se sakriti. Kako rastu ispred padine u moru, mijenjaju boju u nesrebrnu, okupljaju se u jata, gube agresivnost. Kada su uplašeni, brzo otplivaju, ne boje se svjetlosti i obrnuto, ostaju blizu površine vode. Kao što vidite, ponašanje maloljetnika ove vrste mijenja se suprotno s godinama.

Kod riba, za razliku od viših kralježnjaka, nema moždane kore koja ima vodeću ulogu u razvoju uvjetovanih refleksa. No, ribe ih mogu proizvesti i bez toga, na primjer, uvjetni refleks na zvuk (Frolovljev pokus). Nakon djelovanja zvučnog podražaja, u nekoliko sekundi uključivala se struja na koju je riba reagirala pomicanjem tijela. Nakon određenog broja ponavljanja riba je, ne čekajući struju, reagirala na zvuk, tj. reagirao pokretima tijela. U ovom slučaju uvjetni podražaj je zvuk, a bezuvjetni podražaj je indukcijska struja.

Za razliku od viših životinja, ribe slabije razvijaju reflekse, nestabilne su i teško se razvijaju. Ribe su manje sposobne od viših životinja razlikovati, t.j. razlikovati uvjetovane podražaje ili promjene u vanjskom okruženju. Treba napomenuti da se kod riba koštunjača uvjetovani refleksi razvijaju brže i postojaniji su nego kod drugih.

U literaturi postoje radovi koji pokazuju prilično uporne uvjetovane reflekse, gdje su bezuvjetni podražaji trokut, krug, kvadrat, razna slova itd. Ako se u ribnjak postavi hranilica koja daje dio hrane kao odgovor na pritisak poluge, povlačenje perle ili drugih uređaja, tada riba dovoljno brzo svladava ovaj uređaj i prima hranu.

Oni koji se bave uzgojem akvarijskih riba primijetili su da se ribe, približavajući se akvariju, okupljaju na mjestu hranjenja u iščekivanju hrane. I ovo je uvjetni refleks, au ovom slučaju vi ste uvjetni podražaj, a kao uvjetni podražaj može poslužiti i kucanje po staklu akvarija.

U ribogojilištima se ribe obično hrane u određeno doba dana, pa se često u to vrijeme okupljaju na određenim mjestima radi hranjenja. Ribe se također brzo naviknu na vrstu hrane, način raspodjele hrane itd.

velik praktična vrijednost može imati razvoj uvjetovanih refleksa na grabežljivca u uvjetima ribljih mrijestilišta i NVH kod mlađi komercijalnih riba, koje se zatim puštaju u prirodne rezervoare. To je zbog činjenice da u uvjetima ribljih mrijestilišta i NVH, mladi nemaju iskustvo komunikacije s neprijateljima iu prvim fazama postaju plijen predatora dok ne dobiju individualno i spektakularno iskustvo.

Pomoću uvjetovanih refleksa proučavaju se različiti aspekti biologije raznih riba, kao što su spektralna osjetljivost oka, sposobnost razlikovanja silueta, učinak raznih otrovnih tvari, sluh riba prema jačini i frekvenciji zvuka, pragovi osjetljivosti okusa, uloga raznih dijelova živčanog sustava.

U prirodnom okruženju ponašanje riba ovisi o načinu života. Ribe koje se školuju imaju sposobnost koordiniranja manevara prilikom hranjenja, pri pogledu na grabežljivca itd. Dakle, pojava predatora ili organizama hrane na jednom rubu jata uzrokuje odgovarajuću reakciju cijelog jata, uključujući i jedinke koje nisu vidjele podražaj. Reakcija može biti vrlo raznolika. Dakle, pri pogledu na grabežljivca, jato se odmah raspršuje. To možete promatrati u proljeće u obalnom području naših akumulacija, mlađi mnogih riba koncentriraju se u jatima. Ovo je jedna vrsta imitacije. Drugi primjer oponašanja je slijeđenje vođe, tj. za pojedinca u čijem ponašanju nema elemenata oscilacije. Voditelji su najčešće pojedinci koji imaju veliko individualno iskustvo. Ponekad čak i riba druge vrste može poslužiti kao takav vođa. Dakle, šarani brže nauče uzimati hranu u letu ako su posađeni jedinke pastrve ili šarana koji to mogu.

Kada ribe žive u skupinama, može nastati "društvena" organizacija s dominantnim i podređenim ribama. Dakle, u jatu mozambijske tilapije, najintenzivnije obojeni mužjak je glavni, sljedeći u hijerarhiji su svjetliji. Mužjaci, koji se bojom ne razlikuju od ženki, podređeni su i uopće ne sudjeluju u mriještenju.

Seksualno ponašanje riba vrlo je raznoliko, uključuje elemente udvaranja i rivalstva, građenje gnijezda itd. Složeno mriješćenje i ponašanje roditelja tipično je za ribe niske pojedinačne plodnosti. Neke se ribe brinu za jajašca, ličinke, pa čak i za mlađ (štite gnijezdo, prozračuju vodu (smuđ, čamac, som)). Mladunci nekih ribljih vrsta hrane se u blizini roditelja (na primjer, diskusi čak hrane svoju mladunčad svojom sluzi). Mladunci nekih vrsta riba skrivaju se s roditeljima u usnoj i škržnoj šupljini (tilapija). Dakle, plastičnost ponašanja riba je vrlo raznolika, kao što se može vidjeti iz gornjih materijala.

Pitanja za samokontrolu:

1. Značajke strukture i funkcije živaca i sinapsi.

2. Parabioza kao posebna vrsta lokalizirane ekscitacije.

3. Shema strukture živčanog sustava riba.

4. Građa i funkcije perifernog živčanog sustava.

5. Značajke strukture i funkcije mozga.

6. Načela i bit teorije refleksa.

7. Značajke ponašanja riba.

Predstavnici ove klase imaju varijacije u strukturi mozga, ali se ipak mogu razlikovati zajedničke karakteristične značajke. Njihov mozak ima relativno primitivnu strukturu i općenito mala veličina.

Prednji mozak, ili završni dio, kod većine riba sastoji se od jedne hemisfere (neki morski psi koji vode bentoski način života imaju dvije) i jedne klijetke. Krov ne sadrži živčane elemente i tvori ga epitel, a samo kod morskih pasa živčane stanice se dižu od baze mozga prema stranama i djelomično prema krovu. Dno mozga predstavljaju dva klastera neurona - to su prugasta tijela (corpora striata).

Ispred mozga nalaze se dva olfaktorna režnja (bulbusa) koja su olfaktornim živcima povezana s organom njuha koji se nalazi u nosnicama.

Kod nižih kralježnjaka prednji je mozak dio živčanog sustava koji služi samo njušnom analizatoru. To je najviši mirisni centar.

Diencephalon se sastoji od epitalamusa, talamusa i hipotalamusa, koji su zajednički svim kralježnjacima, iako njihov stupanj varira. Posebnu ulogu u evoluciji diencefalona ima talamus, u kojem se razlikuju ventralni i dorzalni dio. Kasnije se kod kralježnjaka, tijekom evolucije, veličina ventralnog dijela talamusa smanjuje, a dorzalnog povećava. Niže kralježnjake karakterizira prevlast ventralnog talamusa. Ovdje su jezgre koje djeluju kao integrator između srednjeg mozga i olfaktornog sustava prednjeg mozga, osim toga, kod nižih kralježnjaka, talamus je jedan od glavnih motoričkih centara.

Ispod ventralnog talamusa nalazi se hipotalamus. Odozdo tvori šuplju peteljku - lijevak, koji prelazi u neurohipofizu, povezanu s adenohipofizom. Hipotalamus igra glavnu ulogu u hormonskoj regulaciji tijela.

Epitalamus se nalazi u dorzalnom dijelu diencefalona. Ne sadrži neurone i povezan je s epifizom. Epitalamus, zajedno s epifizom, čini sustav neurohormonalne regulacije dnevne i sezonske aktivnosti životinja.

Riža. 6. Mozak grgeča (pogled s dorzalne strane).

1 - nosna kapsula.
2 - mirisni živci.
3 - mirisni režnjevi.
4 - prednji mozak.
5 - srednji mozak.
6 - mali mozak.
7 - produžena moždina.
8 - leđna moždina.
9 - fossa u obliku dijamanta.

Srednji mozak riba je relativno velik. Razlikuje dorzalni dio - krov (tekum), koji izgleda kao kolikulus, i ventralni dio, koji se naziva tegment i nastavak je motoričkih centara moždanog debla.

Srednji mozak se razvio kao primarni vidni i seizmosenzorni centar. Sadrži vidne i slušne centre. Osim toga, to je najviše integrativno i koordinacijsko središte mozga, koje se po svojoj vrijednosti približava velike hemisfere prednji mozak viših kralježnjaka. Ova vrsta mozga, gdje je međumozak najviši integrativni centar, naziva se ihtiopsid.

Mali mozak nastaje iz stražnjeg moždanog mjehura i položen je u obliku nabora. Njegova veličina i oblik znatno variraju. Kod većine riba sastoji se od srednjeg dijela - tijela malog mozga i bočnih ušiju - ušnih školjki. Koštunjače se odlikuju prednjim rastom - zaliskom. Potonji kod nekih vrsta poprima tako veliku veličinu da može sakriti dio prednjeg mozga. U morskih pasa i koštanih riba, cerebelum ima presavijenu površinu, zbog čega njegovo područje može doseći značajnu veličinu.

Preko uzlaznih i silaznih živčanih vlakana mali mozak je povezan sa srednjom, produženom moždinom i leđnom moždinom. Njegova glavna funkcija je regulacija koordinacije pokreta, s tim u vezi, kod riba s visokim motorna aktivnost velika je i može činiti do 15% ukupne mase mozga.

Duguljasta moždina nastavak je leđne moždine i uglavnom ponavlja njenu strukturu. Granicom između produžene moždine i leđne moždine smatra se mjesto gdje je središnji kanal leđne moždine na poprečni presjek poprima oblik kruga. U ovom slučaju, šupljina središnjeg kanala se širi, tvoreći ventrikul. Bočne stijenke potonjeg snažno rastu u stranu, a krov je formiran epitelnom pločom, u kojoj se nalazi koroidni pleksus s brojnim naborima okrenutim prema šupljini ventrikula. U bočnim zidovima nalaze se živčana vlakna koja osiguravaju inervaciju visceralnom aparatu, organima bočne linije i sluhu. U dorzalnim dijelovima bočnih zidova nalaze se jezgre sive tvari, u kojima se odvija prebacivanje živčanih impulsa, koji dolaze duž uzlaznih puteva od leđne moždine do malog mozga, srednjeg mozga i do neurona strijatalnih tijela prednjeg mozga. Osim toga, postoji i prebacivanje živčanih impulsa na silazne putove koji povezuju mozak s motornim neuronima leđne moždine.

Refleksna aktivnost produžene moždine vrlo je raznolika. Sadrži: respiratorni centar, centar za regulaciju kardiovaskularne aktivnosti, preko jezgri živca vagusa provodi se regulacija probavnih organa i drugih organa.

Iz moždanog debla (medijum, medulla oblongata i pons) u ribama polazi 10 pari kranijalnih živaca.