اکثر نرم تنان دوکفه ای ساکن هستند. کلاس دوکفه ای - دوکفه ای. تشکیل سنگ های رسوبی

دوکفه ها دوکفه ها

(Bivalvia)، دسته ای از صدف ها. آنها که از اوایل پالئوزوئیک (D.m. امروزی - از اردویسین پایین) شناخته شده اند، به بیشترین تنوع گونه ای در کرتاسه رسیدند. بدن (طول از چند میلی متر تا 1.5 متر، وزن تا 30 کیلوگرم) به صورت دو طرفه متقارن است، متشکل از یک تنه و پاها صاف است. سر وجود ندارد (از این رو یکی از نام ها - Acephala). در بیشتر موارد، پا گوه ای شکل است (از این رو نام دیگری - Pelecypoda)، در اشکال ابتدایی دارای کفی خزنده است، در کسانی که سبک زندگی بی حرکت را دنبال می کنند، کاهش می یابد (صدف) یا به طور کامل ناپدید می شود (صدف). بسیاری از D.m دارای یک غده بیسال روی پا هستند که رشته های قوی (byssus) ترشح می کند که با کمک آن نرم تنان به بستر متصل می شود. بدن با یک مانتو پوشیده شده است که آزادانه در دو چین آویزان است، که می توانند با هم رشد کنند، در انتهای خلفی بدن یک جفت سیفون بلند یا کوتاه وجود دارد. پوسته شامل دو دریچه (از چند میلی متر تا 1.4 متر طول) است که بدن را از طرفین می پوشاند. برخی از آنها از داخل با مروارید مادرزادی اندود شده اند. لبه دریچه ها دارای برجستگی (دندان) است که یک قلعه را تشکیل می دهد که ساختار آن یکی از سیستماتیک است. نشانه ها دریچه ها توسط 1-2 عضله ادکتور بسته می شوند، آنتاگونیست آنها، رباط الاستیک، دریچه ها را نیمه باز نگه می دارد. در برخی از D.m (صدف مروارید، صدف، بدون دندان)، ذرات خارجی که بین گوشته و پوسته قرار می گیرند در لایه هایی از مروارید مادر پوشیده شده و به مروارید تبدیل می شوند. دهان مجهز به دو جفت لوب است. معده با بیرون آمدن کیسه مانند کور که دارای کریستال در داخل است. ساقه (در هضم غذا شرکت می کند و در شرایط بی هوازی اکسیژن بدن نرم تن را تامین می کند). کبد بر خلاف سایر نرم تنان سه لوب است. در برخی (Solemyidae) (به عنوان مثال، Solemii) کبد و گوارش. سیستم به طور کامل کاهش یافته است. آبشش‌های اشکال اولیه دوپه‌دار هستند، در برخی از آنها به یک سپتوم عضلانی و در اکثریت - به صفحات آبشش تبدیل می‌شوند (از این رو نام دیگری برای D. m. - Lamellibranchia). سیستم عصبی از سه جفت عقده تشکیل شده است. اندام های حسی رشد ضعیفی دارند. برخی (اسکالوپ ها) دارای چشم های معکوس در امتداد لبه گوشته یا سیفون هستند، در پایه صفحات آبشش اوفرادیای اولیه وجود دارد، استاتوسیست ها وجود دارد. سیستم گردش خون بسته نیست. بیشتر آنها دوپایه و به ندرت هرمافرودیت هستند. در اشکال nek-ry دوشکلی جنسی به شدت بیان می شود (به عنوان مثال، Thecaliacon camerata). لقاح معمولاً خارجی است. زیاد رشد گونه ها با لارو شناور (veliger، glochidia). برخی مراقبت از فرزندان را توسعه داده اند - حاملگی جوجه ها در آبشش ها (Unionidae)، در اتاق های نوزادان (مانند Mineria minima). مرسوم است که 3 راسته را متمایز کنیم: دندانه یکنواخت (Taxodonta)، هتروموسکولار (Anisomyaria)، تیغه-شاخه مناسب (Eulamellibranchia)، طبق سیستم دیگری - 3 ابر مرتبه با 14 راسته، که 130 مدرن را متحد می کند. خانواده ها. خوب. 1000 جنس، از جمله tridacna، zebra sen، mii، pinna، folads، cockles، makoms، trigonias، مغزها، بدون دندان. خوب. 20000 گونه (در اتحاد جماهیر شوروی 50 جنس با 200 گونه در آبهای شیرین و حدود 160 جنس با 400 گونه در دریاها و آبهای شور وجود دارد). به طور گسترده در سراسر جهان توزیع شده است. از ساحل تا پرتگاه و همچنین در آب های شیرین. حیوانات کم تحرک پایین. در عمق 100-200 متر از نظر زیست توده و تراکم جمعیت اغلب ب. از جمله جانوران اعماق دریا. فیدرهای فیلتر، فیدرهای ریزه و پلانکتون، به ندرت شکارچیان. در برخی (tridacna، solemia) همزیستی با zooxanthels و thiobacteria. من خیلی ها می نویسم ماهی و دریاهای دیگر حیوانات برخی از D. m. دریایی چوب و سنگ را مته می کنند، بسیاری از آنها در رسوب گیری شرکت می کنند و باعث آسیب بزرگ به کشتی ها و هیدروتکنیک می شوند. سازه های. موضوع صید (صید سالانه 2.9-3.1 میلیون تن در سال 80-1978) و آبزی پروری. شکل را نیز ببینید. روی میز. 31 و 32.

.(منبع: بیولوژیک فرهنگ لغت دایره المعارفی" چ. ویرایش M. S. Gilyarov; سرمقاله: A. A. Babaev، G. G. Vinberg، G. A. Zavarzin و دیگران - ویرایش دوم، تصحیح شد. - M.: Sov. دایره المعارف، 1986.)

نرم تنان دو کفه ای

کلاس نرم تنان. شامل حدود 20 هزار گونه به طور گسترده در اقیانوس جهانی و همچنین در بدنه های آب شیرین (به عنوان مثال، بی دندان). نرم تنان دوکفه ای جانوران کم تحرکی هستند که در آب های دریایی و شیرین زندگی می کنند. بدن متقارن و دو طرفه آنها از یک تنه و یک ساق پا تشکیل شده است (سر وجود ندارد) و کاملاً در یک پوسته آهکی محصور شده است. دارای دو درب متقارن (از این رو نام آن) dl. از چند میلی متر تا 1.4 متر بیرون، پوسته با لایه شاخی پوشیده شده است؛ در داخل، اغلب با لایه ای از مروارید پوشیده شده است. دریچه های پوسته توسط لبه های پشتی به هم متصل می شوند و با کمک دو ماهیچه که در بدن نرم تن از دریچه ای به دریچه دیگر عبور می کنند، بسته می شوند. هنگامی که ماهیچه ها شل می شوند، دریچه ها از هم جدا می شوند، زمانی که فشرده می شوند، بسته می شوند. در داخل پوسته بدن واقعی نرم تن پوشیده شده با گوشته ای قرار دارد که آزادانه از دو طرف به شکل دو چین بزرگ آویزان می شود. زیر گوشته در هر طرف 2 آبشش وجود دارد که ساق بین آنها قرار دارد. با کمک پا، نرم تنان به آرامی (20-30 کیلومتر در ساعت) در امتداد پایین می خزند. در صورت خطر، پای خود را می کشند و پوسته را محکم می بندند. اگر یک ذره خارجی (مثلاً یک دانه شن) بین گوشته و پوسته قرار گیرد، در مروارید مادر پوشیده شده و به مروارید تبدیل می شود. تامین کنندگان اصلی مروارید دریایی هستند صدف های مرواریدیزندگی در آبهای کم عمق در دریاهای گرمسیری آنها شکار می شوند و برای مروارید پرورش می یابند. به صورت مصنوعی پرورش داده شده است گوش ماهی، و همچنین صدف و صدف، که خوشه های بزرگی را تشکیل می دهند (اصطلاحاً بانک ها) و برای غذا استفاده می شوند.

نرم تنان دوکفه ای با فیلتر کردن موجودات کوچک و ذرات آلی از آب عبوری از حفره گوشته تغذیه می کنند. آب از طریق سیفون ها (سوراخ های پشت گوشته بین چین های راست و چپ) وارد و خارج می شود.

.(منبع: "زیست شناسی. دایره المعارف مصور مدرن." سردبیر A.P. Gorkin؛ M.: Rosmen، 2006.)

در فرهنگ لغت های دیگر ببینید که "صدفان دو کفه ای" چیست:

دوکفه ای Tridacna طبقه بندی علمی پادشاهی: زیربخش حیوانات ... ویکی پدیا

دوکفه ای ها- 17. نرم تنان دوکفه ای صاف کننده نرم تنان آبششی لایه ای ... منبع: SanPiN 2.3.4.050 96. 2.3.4. شرکت های صنایع غذایی و تبدیلی ( فرآیندهای تکنولوژیکی، ماده خام). تولید و فروش محصولات ماهی ... ... اصطلاحات رسمی

- (Bivalvia) دسته ای از بی مهرگان آبزی متقارن دو طرفه مانند نرم تنان. پوسته شامل 2 دریچه است که بدن نرم تن را از طرفین می پوشاند. در سمت پشتی، دریچه ها توسط یک پل الاستیک با یک رباط به هم متصل می شوند ...

Tridacna (Trid ... ویکی پدیا

SHELLS، نمایندگان بیش از 80000 گونه از بی مهرگان از شاخه نرم تنان است. اینها شامل حلزون های شناخته شده، دوکفه ای و ماهی مرکب و همچنین بسیاری از گونه های کمتر شناخته شده هستند. نرم تنان در ابتدا ساکنان دریا هستند و اکنون ... ... فرهنگ دانشنامه علمی و فنی

نرم تن (Mollusca)، نوعی بی مهرگان. احتمالاً در پرکامبرین بوجود می آیند. از کامبرین پایین قبلاً چندین مورد شناخته شده است. طبقات M. احتمالاً از اجداد کرم مانند با بخش پایین (آنلیدها) یا مستقیماً از اجداد مسطح ... ... فرهنگ لغت دایره المعارف زیستی

"Mollusk" به اینجا هدایت می شود. معانی دیگر را نیز ببینید. صدف ... ویکی پدیا

- (Mollusca) (از لاتین molluscus نرم)، نرم بدن، نوع بی مهرگان. 7 طبقه: گاستروپودها، تک پلاکوفورها، صدف‌ها، نرم تنان شکم‌دار، دوکفه‌ای، نرم تنان بیل‌پا و ... دایره المعارف بزرگ شوروی

کلاس نرم تنان صدفی دریایی و آب شیرین. پوسته (طول از چند میلی متر تا 1.4 متر) از 2 دریچه متصل در سمت پشتی. حدود 20 هزار گونه. به طور گسترده در اقیانوس ها و همچنین در آب های شیرین توزیع شده است. آنها زندگی می کنند ... ... فرهنگ لغت دایره المعارفی

این نوع جانور حدود 130 هزار گونه دارد. نرم تنان در آب های شیرین و دریایی و در خشکی زندگی می کنند. آنها از نیمه اول پالئوزوئیک شناخته شده اند؛ آنها از حلقه های چندشاخه در نتیجه آرومورفوزهای زیر بوجود آمدند:

• ظاهر گوشته، حفره و پوسته گوشته؛
• ادغام تمام بخش های بدن؛
• غلظت سیستم عصبی در گانگلیون؛
• تشکیل قلب، متشکل از بطن و دهلیز.

تطابقات زیر به پیشرفت بیولوژیکی نرم تنان کمک کرد:

• ظاهر یک پوسته؛
• ظهور دستگاهی برای آسیاب غذا - رادولا.
• ظهور دو شکل تنفس - آبششی و ریوی.
• باروری بالا.

ویژگی های ساختار نرم تنان:

• حیوانات متقارن دو طرفه، بسیاری از آنها در نتیجه جابجایی اندام ها، عدم تقارن مشخصی دارند.
• بدن به بخش ها تقسیم نمی شود.
• حیوانات حفره ثانویه؛ به طور کلی - باقی مانده، نشان داده شده توسط کیسه پریکارد.
• بدن از یک سر، تنه و پاها تشکیل شده است - یک برآمدگی بدون جفت عضلانی از دیواره شکم، که برای حرکت حیوان استفاده می شود.
• بدن توسط یک گوشته چین پوستی احاطه شده است. بین گوشته و بدن حفره گوشته قرار دارد. آبشش ها و برخی از اندام های حسی در حفره قرار دارند. منافذ دفعی، تناسلی و مقعد نیز در اینجا باز می شوند.
• در سمت پشتی بدن پوسته ای است که از گوشته ترشح می شود. پوسته ها می توانند جامد و دوکفه ای باشند و اشکال متنوعی داشته باشند.
• بخش اندام های گوارشیکبد وارد می شود که مجاری آن به روده میانی می ریزد.
• اندام های تنفسی - آبشش های اولیه (کتنیدیا)، آبشش های ثانویه یا ریه ها (زیر حفره گوشته)؛
• اندام های دفعیکلیه ها هستند که با انتهای داخلی با کیسه پریکارد ارتباط برقرار می کنند و انتهای بیرونی به داخل حفره گوشته باز می شوند.
• سیستم عصبینوع پراکنده-ندولار، چهار تنه عصبی طولی از حلقه اطراف حلق خارج می شوند و چندین جفت عقده را حمل می کنند.
• اندام های حسی با چشم ها، اندام های بویایی، تعادل و حس شیمیایی نشان داده می شوند.
• تولید مثل جنسی؛ نرم تنان عمدتا جانوران دوپایه هستند. هرمافرودیت وجود دارد یک لارو از تخم ها بیرون می آید - یک تروکوفور، شبیه لارو آنلیدها. گاهی اوقات یک لارو بلافاصله رشد می کند - یک veliger، که تبدیل به فرم بزرگسالان. اشکال با رشد مستقیم وجود دارد که در آن یک نرم تن کوچک از تخم بیرون می آید.

کلاس گاستروپود

این حیوانات در دریا و آب های شیرین زندگی می کنند، اشکال خشکی نیز وجود دارد. اندازه آنها متفاوت است - از چند میلی متر تا 60 سانتی متر (خرگوش دریایی).

ویژگی های ساختاری گاستروپودها:

• بدن به سر، تنه و کف پا متمایز می شود.
• پوسته کامل است، گاهی اوقات کاهش می یابد.
• بدن نامتقارن است که با کاهش اندام های راست مجموعه گوشته همراه است. پوسته ها به صورت مارپیچی پیچ خورده یا به شکل کلاهک هستند.
• پوسته از یک لایه نازک بیرونی و چینی مانند تشکیل شده است - چندین سیستم از صفحات آهکی که در زوایای قائم از یکدیگر عبور می کنند، برخی از آنها یک لایه مادر از مروارید دارند.
• اندام های حسی با شاخک ها، یک جفت چشم، اندام های حسی شیمیایی، استاتوسیست ها - اندام های تعادل نشان داده می شوند.
• سیستم عصبی به خوبی توسعه یافته است؛
• دستگاه گوارشتوسط دستگاه گوارش و غدد (بزاقی و کبد) نشان داده می شود. یک رادولا در گلو وجود دارد. که در حفره دهانتشخیص "فک" - ضخیم شدن شاخی یا آهکی کوتیکول. مقعد جلوی بدن باز می شود.
• دستگاه تنفسیتوسط ctenidia (آبشش) و در اشکال زمینی - توسط ریه ها نشان داده شده است.
• سیستم گردش خونباز، تشکیل شده توسط قلب و رگ های خونی. آئورت از بطن قلب خارج می شود که به سر و داخلی تقسیم می شود. قلب حاوی خون شریانی است. تبادل گاز در لکون ها صورت می گیرد بافت همبند. خون وریدی می شود و به آبشش ها باز می گردد، جایی که تبادل گاز بین بدن و محیط خارجی نیز انجام می شود. خون بی رنگ است.
• سیستم دفعیدر ابتدا شامل یک جفت کلیه است که یکی از آنها کاهش می یابد.
• تولید مثل. هم دوپایه ای و هم هرمافرودیتی وجود دارد. بیشتر لقاح داخلی است. از تخم ها در گاستروپودهای پایین، یک لارو ایجاد می شود - یک تروکوفور که به یک قایق بادبانی تبدیل می شود. یک نرم تن بالغ از یک قایق بادبانی رشد می کند. در رشد بالاتر، رشد مستقیم در داخل تخم رخ می دهد.

نمایندگان گاستروپودها: حلزون انگور، کم اهمیتو راب برکه ای بزرگ، راب.

کلاس دوکفه ای

این طبقه شامل حدود 1500 گونه است.

مترقی ترین حیوانات حدود 700 گونه وجود دارد. بدن سفالوپودها به سر، تنه و شاخک ها که ساق پا به آن تبدیل شده است، متمایز می شود. پوسته آنها توسعه نیافته است و فقط در قسمت پشتی حفظ شده است. یک رادولا وجود دارد. مجاری کیسه جوهر به داخل روده عقب باز می شود. حیوانات با آبشش نفس می کشند. سیستم گردش خون و دفع از نظر ساختار شبیه به سیستم دفعی دوکفه ای ها و گاستروپودها است. سفالوپودها سیستم عصبی و بینایی خوبی دارند. چشم ها قابلیت اقامت دارند. اینها حیوانات دوپایه با دوشکلی جنسی مشخص هستند. لقاح آنها داخلی است، توسعه مستقیم است. همه نمایندگان کلاس شکارچی هستند. سرپایان: ماهی مرکب، اختاپوس، ماهی مرکب.

دوکفه ای- این یک کلاس از نوع نرم تنان است که شامل حدود 20 هزار گونه است که عمدتاً در آبهای دریایی و همچنین آبهای شیرین زندگی می کنند. اغلب آنها به شدت در آبهای کم عمق ساحلی دریاها تولید مثل می کنند. نام دیگر دوکفه ای - ورقه ای. نمایندگان جو، بی دندان، صدف، صدف، گوش ماهی، صدف مروارید، صدف گورخر و غیره هستند.

اندازه بدن نرم تنان دو کفه ای بسته به گونه از چند میلی متر تا بیش از یک متر متفاوت است.

هیچ فرمی که آزادانه حرکت می کند در بین شاخه های ورقه ای وجود ندارد. همه آنها یا غیر فعال هستند یا بی حرکت. نرم تنان کم تحرک می توانند در زمین فرو بروند.

دوکفه ای ها فیدرهای فیلتر هستند.آنها از پلانکتون ها و ذرات آلی معلق در آب تغذیه می کنند. در همان زمان، آب تصفیه می شود.

ویژگی مشخصهوجود یک به اندازه کافی بزرگ است پوسته، متشکل از دو بال(که این نام را به کلاس داده است)، پوشاندن بدن از طرفین. بنابراین، دوکفه ای ها دارای تقارن دو طرفه هستند، با بدن صاف شده جانبی. اندازه، شکل و رنگ پوسته بسته به گونه متفاوت است. در طول زندگی نرم تنان، پوسته ها با لبه های خود رشد می کنند. در دوره های نامطلوب سال، رشد متوقف می شود، بنابراین ممکن است نوارهایی روی پوسته ایجاد شود.

دریچه های پوسته ای با نواری از ماده الاستیک از سمت پشتی نرم تنان دوکفه ای به هم متصل می شوند. بسته شدن دریچه ها توسط ماهیچه ها - کنتاکتورهای ویژه (یک یا دو) انجام می شود که با کاهش آنها دریچه ها بسته می شوند و در صورت شل شدن از هم جدا می شوند. در تعدادی از دوکفه ای ها، صدف از داخل با مرواریدی پوشانده شده است که دارای استحکام و درخشندگی است. اگر دانه‌ای ماسه بین گوشته و صدف قرار گیرد، آن را با مروارید پوشانده و به تدریج به مروارید تبدیل می‌شود.

نرم تنان دوکفه ای دارای سر کاملا کاهش یافته هستند، بسیاری از گونه ها حتی پا ندارند. اگر پا وجود داشته باشد (مثلاً بدون دندان)، برای حرکت مفید است. در این حالت ، پا بیرون زده ، به زمین می چسبد ، پس از آن پوسته با بدن حیوان به سمت آن کشیده می شود.

در داخل پوسته، گوشته از کناره های بدن آویزان شده و چین هایی را تشکیل می دهد. بین گوشته و بدن آبشش های لایه ای قرار دارد. در بسیاری، در انتهای خلفی بدن، گوشته با هم رشد می کند و تشکیل می شود یک جفت سیفونلوله مانند

نرم تنان دوکفه ای سر ندارند؛ همراه با آن، حلق با رنده، مشخصه گاستروپودها، از بین می رود. دهان در قسمت جلوی پا قرار دارد و اطراف آن را لوب ها احاطه کرده اند. بعد مری و به دنبال آن معده قرار می گیرد که مجاری کبد در آن جریان دارد. روده در قاعده ساق پا می پیچد، سپس به سمت عقب می رود، از نزدیک قلب عبور می کند. دهانه مقعد در انتهای خلفی بدن قرار دارد.

روی آبشش شاخه های چند لایه مژک های نوسانی زیادی وجود دارد که جریان آب را در حفره گوشته ایجاد می کند. آب با ذرات غذا از طریق سیفون ورودی مکیده شده و از طریق خروجی خارج می شود. نرم تنان از آب ذرات خوراکی را رسوب کرده و با کمک لوب های نزدیک به دهان به دهان می فرستد. همچنین اکسیژن از آب توسط آبشش ها جذب می شود و دی اکسید کربن در آب آزاد می شود. فضولات از مقعد به داخل حفره گوشته و محصولات متابولیک از کلیه ها دفع می شود. همه آنها با یک جریان آب از طریق سیفون خروجی نرم تنان دفع می شوند.

اندام های تنفسی آبشش های لایه ای هستند که در زیر گوشته در سمت راست و چپ بدن نرم تن قرار دارند.

سیستم گردش خون دارای ساختاری است که مشخصه کل نوع نرم تنان است. او بسته نشده است. قلب دوکفه ای از دو یا چند دهلیز و یک بطن تشکیل شده است.

دوکفه ای ها دو کلیه دارند. ساختار آنها تقریباً مشابه ساختار کل است.

سیستم عصبی لامینابرانچ ها معمولاً از سه جفت عقده (بالای حلق، در ساق پا، در پشت بدن) تشکیل شده است که اعصابی از آنها امتداد می یابد. گانگلیون ها توسط تنه های عصبی (کمیسورها) به هم متصل می شوند.

اندام های حسی رشد ضعیفی دارند. پا حاوی اندام های تعادلی (استاتوسیست ها) است. سلول های لمسی در لوب های دهان، ساق پا، گوشته و آبشش ها وجود دارد. برخی از دوکفه ای ها شاخک های کوچکی در لبه گوشته دارند. اندام های حسی شیمیایی در پایه آبشش ها وجود دارد. گاهی اوقات آنها در مقادیر زیادچشم بر لبه مانتو

اکثر نرم تنان دوکفه ای دارای جنسیت جداگانه هستند، لقاح خارجی است. در این حالت اغلب اسپرم های آزاد شده از طریق سیفون نر از طریق سیفون ماده وارد حفره گوشته می شوند. این جایی است که لقاح انجام می شود.

Bivalvia - Lamellibranchiata

نرم تنان دوکفه ای خصوصیات عمومی

دوکفه ای هادومین گروه بزرگ در میان نرم تنان مدرن را تشکیل می دهد. بیش از 20000 گونه در جانوران مدرن وجود دارد. اکثریت قریب به اتفاق نرم تنان دوکفه ای در دریاها زندگی می کنند، در حالی که برخی با زندگی در آب های شیرین مانند جو سازگار شده اند. صدف بی دندان، مروارید آب شیرین، صدف گورخری، شاروکا و غیره.

در میان نرم تنان، دوکفه ای ها با تحرک کم مشخص می شوند. حتی حرکت آهسته حلزون ها در مقایسه با حرکت بی دندان و جو بسیار سریع به نظر می رسد. بنابراین، سرعت حرکت بدون دندان در امتداد پایین از 20-30 سانتی متر در ساعت تجاوز نمی کند. برخی از دوکفه ای ها سبک زندگی کاملاً بی حرکتی دارند. چسبیده به بستر در مرحله لاروی، تا پایان عمر خود چسبیده باقی می مانند (صدف ها و برخی دیگر از نرم تنان دریایی). همه دوکفه ای ها جانورانی اعماق دریا هستند که در اعماق مختلف از منطقه جزر و مد گرفته تا گودال های عمیق دریا (تقریباً 10 کیلومتر) زندگی می کنند.

بیشتر دوکفه ای ها از فیتوپلانکتون یا ریزه های گیاهی که توسط جریان آب وارد حفره گوشته می شوند تغذیه می کنند. این روش غیرفعال تغذیه هم تحرک بسیار کم دوکفه ای ها و هم ایجاد پوسته دوکفه ای در آنها را توضیح می دهد که بدن نرم تن را کاملاً پنهان می کند.

ساختار خارجی

همانطور که از نام خود کلاس پیداست، دوکفه ای ها دارای پوسته ای هستند که در اکثر اشکال از دو دریچه متقارن تشکیل شده است که در سمت پشتی توسط یک رباط به هم متصل شده اند. پوسته، به استثنای موارد بسیار نادر، تمام بدن نرم تن را می پوشاند و فقط لبه های گوشته، قسمتی از ساق پا و گاهی لوب های دهانی می توانند از آن بیرون بزنند.

بدننرم تنی که در یک پوسته قرار می گیرد معمولاً به صورت جانبی فشرده می شود و شامل بدنی است که قسمت پشتی پوسته را اشغال می کند و یک پا که در سمت شکمی قرار دارد. سر کاهش می یابد، بنابراین به دوکفه ای ها بدون سر نیز می گویند. دو چین گوشته در طرفین بدن در سمت راست و چپ آویزان است، داخل پوسته را پوشانده و حفره وسیع گوشته را که شامل ساق پا و اندام های مجموعه گوشته است محدود می کند.

شکل پوستهمی تواند کاملا متفاوت باشد. در بسیاری از دوکفه ای ها، هر دو دریچه ممکن است متقارن نباشند، یکی بیشتر، دیگری کمتر محدب (صدف، گوش ماهی و غیره). پوسته معمولاً از سه لایه تشریح شده در بالا تشکیل شده است: کنچیولین، منشوری و مروارید مادر. بسیاری از دوکفه ای ها دارای یک لایه مرواریدی به خوبی توسعه یافته هستند (مروارید، مروارید دریایی، مروارید آب شیرین و غیره).

ضخامت و قدرت پوسته دوکفه ای و سایر نرم تنان با شرایط زندگی آنها تعیین می شود. محیط دریایی شرایط مساعدتری را برای رشد اسکلت آهکی (اسفنج ها، پولیپ های مرجانی، نرم تنان) فراهم می کند. محتوای عالینمک ها با این حال، حتی در نرم تنان آب شیرین، پوسته از استحکام یکسانی برخوردار نیست.

در بدون دندان، نازک و شکننده است، در حالی که در جو بسیار ضخیم تر و قوی تر است. این به این دلیل است که بدون دندان در زمین گل آلود آب های آرام، راکد یا کم جریان زندگی می کنند، در حالی که جو در کف شنی رودخانه ها زندگی می کند. پوسته صدف مروارید آب شیرین حتی قوی تر است - ساکن رودخانه های سریع و تند شمالی است. از نرم تنان دریایی، پوسته در گونه هایی که در منطقه موج سواری و در منطقه جزر و مد زندگی می کنند، به بیشترین قدرت می رسد.

پوسته از اپیتلیوم گوشته ترشح می شود و در تمام حاشیه به جز محل اتصال دریچه ها رشد می کند. در بیشتر دوکفه ای ها، لایه های سالانه رشد پوسته به وضوح قابل مشاهده است. هر سه لایه پوسته با لبه گوشته متمایز می شوند. با این حال، سطح گوشته مجاور پوسته این توانایی را حفظ می کند که موادی را که پوسته از آنها ساخته شده است، آزاد کند، به ویژه لایه مادر از مروارید که با افزایش سن ضخیم می شود.

مرواریدها بسیاری از نرم تنان را تشکیل می دهند، اما موضوع ماهیگیری صدف های مروارید دریایی از جنس Pteria و Pinctada (Pteria، Pinctada) هستند که در اقیانوس هند و اقیانوس آرام زندگی می کنند، و صدف مروارید آب شیرین (Margaritana margaritifera). مرواریدهای باستانی روسیه از صدف های مروارید آب شیرین موجود در رودخانه ها و دریاچه های شمالی استخراج می شدند.

دریچه های پوسته ای از طرف پشتی به دو طریق به هم وصل می شوند: با کمک یک رباط و یک قفل.

رباط یک طناب الاستیک است که از کنچیولین تشکیل شده است. دریچه های پوسته ای به دلیل خاصیت ارتجاعی رباط باز می شوند که باعث کشش دریچه ها می شود و با انقباض ماهیچه های بسته کننده بسته می شوند. نرم تنان بی دندان، جو و سایر نرم تنان معمولاً دارای دو تماس دهنده عضلانی هستند - قدامی و خلفی، اما بسیاری از نرم تنان فقط یکی دارند. اینها عضلات قوی هستند که با انتهای خود به دریچه های پوسته متصل می شوند. نقاط اتصال عضلانی به وضوح روی دریچه های پوسته قابل مشاهده است.

قفل بخشی از ارسی صدفی است. در قسمت قدامی رباط در سمت پشتی قرار دارد. روی یک دریچه دندانه های آهکی وجود دارد که مربوط به فرورفتگی دریچه دیگر است. قفل برگ ها را مانند یک رباط به هم متصل نمی کند، بلکه فقط موقعیت صحیح آنها را تضمین می کند و از حرکت برگ ها نسبت به یکدیگر جلوگیری می کند.

ساختار

مانتو و حفره گوشته

گوشته معمولاً تمام بدن نرم تن را می پوشاند. اگر چین های جانبی آن با اندازه پوسته مطابقت داشته باشد و با یکدیگر ترکیب نشوند، چنین گوشته ای آزاد نامیده می شود. در برخی از نواحی لبه گوشته، ضخیم شدن‌ها، چین‌ها، توبرکل‌ها یا پاپیلاهای مختلف می‌توانند ظاهر شوند که از بسته شدن محکم دو چین جانبی آن جلوگیری می‌کند. بنابراین، در بدون دندان و جو، لبه های گوشته در دو مکان که یکی بالای دیگری در انتهای خلفی بدن قرار دارند بسته نمی شوند و دو سیفون را تشکیل می دهند. سیفون پایینی را سیفون آبششی می گویند، آب وارد آن می شود. قسمت بالایی کلواکال است و آب از آن خارج می شود. لبه های سیفون آبششی با پاپیلاهای حساس پوشیده شده است. چین های گوشته در جایی که ساق قرار دارد از هم جدا می شوند. هنگامی که پای بدون دندان از پوسته بیرون زده، مانتو در دو طرف به خوبی روی آن قرار می گیرد. در برخی از نرم تنان، لبه های گوشته می توانند در تمام طول با هم رشد کنند، به جز سیفون ها و سوراخ بیرون زده پا، و سیفون ها به اشکال مختلف که در زمین فرو می روند به لوله های بلند تبدیل می شوند.

در حفره گوشته دوکفه ای ها تعداد زیادی اندام مختلف وجود دارد: ساق پا، آبشش ها، اسفرادیک، دهانه دهان، لوب های دهان، دهانه های دفعی، مقعد، دهانه های مجاری دفعی غدد جنسی. در حفره گوشته، آب به طور مداوم در گردش است، که آبشش ها را شستشو می دهد، که تنفس را تضمین می کند. پلانکتون های کوچک و ذرات ریزه های گیاهی با آب آورده می شوند که برای تغذیه ضروری است. از حفره گوشته با آب، مدفوع و محصولات دفع کلیه ها انجام می شود.

پای نرم تنان دوکفه ای یک قسمت شکمی و عضلانی بدن است که اغلب گوه ای شکل است و می تواند از زیر پوسته بیرون بزند. با کمک پا، نرم تنان در زمین فرو می روند یا بسیار آهسته حرکت می کنند. در اشکال ثابت می توان ساق را کاهش داد (صدف). در بسیاری از دوکفه ای ها، به عنوان مثال، در صدف خوراکی صدف دریایی، یک غده بیسال در پا قرار دارد که مواد آلی را به شکل رشته های بسیار قوی ترشح می کند، که با کمک آن حیوان به بستر - به سنگ ها متصل می شود. در نرم تنانی که در بزرگسالی غده بایسال ندارند، در لاروها قابل رشد است.

دستگاه تنفسی

در آبشش های تیغه ای مناسب (جو، بی دندان و ...) دو صفحه آبشش بلند از سقف حفره گوشته در دو طرف ساق پا آویزان است. هر صفحه دوبل، مشبک، با سیستم پیچیده ای از میله های عرضی است. آبشش ها با اپیتلیوم مژک دار پوشیده شده اند. گردش آب در حفره گوشته به دلیل کوبیدن مژک های اپیتلیوم گوشته، آبشش ها و لوب های دهان است. آب از سیفون آبشش وارد می شود، آبشش ها را می شویید، از صفحات کریبریفرم عبور می کند، سپس از سوراخ پشت ساق وارد محفظه فوق آبشش می شود و از طریق سیفون کلوآکال از آن خارج می شود.

در برخی از گروه‌های دوکفه‌ای، آبشش‌ها به‌طور متفاوتی چیده شده‌اند و مطالعه مقایسه‌ای دستگاه آبشش درک تبدیل کتنیدیا معمولی به آبشش‌های لایه‌ای را ممکن می‌سازد. بنابراین، در یک گروه کوچک از دوکفه ای های دریایی - دندانه دار (Taxodonta) - دو کتنیدیا اصلاح شده بسیار کمی وجود دارد. ساقه هر کتنیدیوم از یک طرف به سقف حفره گوشته چسبیده و دو ردیف رشته آبشش روی آن قرار دارد.

در گروه بزرگی از عضلات مختلط (آنیزومیاریا) تغییر بیشتری در کتنیدیوم مشاهده می شود. رشته های آبشش آن به رشته های نازک کشیده شده اند، به طوری که پس از رسیدن به انتهای حفره گوشته، به سمت بالا خم می شوند. زانوهای نزولی و صعودی این نخ و نخ های مجاور به کمک مژک های سخت مخصوص به یکدیگر متصل می شوند. به همین دلیل آبشش که از دو ردیف نخ تشکیل شده است، شبیه دو صفحه است. ساختار مشابهی از آبشش ها در گوش ماهی (Pecten)، صدف (Ostrea) و غیره یافت می شود.

ساختار آبشش‌های آبشش لایه‌ای واقعی (Eulamellibranchiata) که در بالا توضیح داده شد، یک تغییر بیشتر در آبشش‌های رشته‌ای است. این شامل تشکیل پل هایی بین شاخه های صعودی و نزولی هر رشته و بین رشته های مجاور و همچنین در همجوشی انتهای شاخه های صعودی برگ خارجی با گوشته و شاخه های صعودی برگ داخلی است. ساق پا و پشت ساق با برگ آبشش داخلی تشکیل شده طرف مقابل.

بنابراین، آبشش‌های لایه‌ای از تکتنیدیای واقعی منشأ می‌گیرند، با دو آبشش لایه‌ای در هر طرف که مربوط به یک کتنیدیوم است، و هر صفحه نشان دهنده یک نیم آبشش است.

در گروه کوچکی از نرم تنان دوکفه ای حیوان خوار که از پلانکتون ها و پلی کت های کوچک تغذیه می کنند، کتنیدیا کاهش می یابد. عملکرد تنفسی توسط قسمت پشتی حفره گوشته انجام می شود که توسط یک سپتوم سوراخ شده توسط منافذ جدا شده است (در Septibranchia).

دستگاه گوارش

در ارتباط با کاهش سر و روش غیرفعال تغذیه، بخش اکتودرمیک قدامی دستگاه گوارش ناپدید می شود: حلق، غدد بزاقی، فک ها و رادولا. دهان در قسمت قدامی بدن بین عضله ادکتور قدامی و ساق قرار می گیرد. لوب های دهان معمولاً در کناره های دهان قرار دارند. ذرات ریز غذا توسط سیستمی از مژک‌های مختلف که آبشش‌ها را می‌پوشانند، فیلتر می‌شوند، با مخاط پوشانده می‌شوند و از طریق شیارهای آبشش غذا وارد دهان می‌شوند که به مری منتهی می‌شود و به معده می‌رود. مجاری کبد لوله ای جفت شده و کیسه ساقه کریستالی به داخل معده باز می شود. روده کوچک از معده شروع می شود و چندین حلقه در پایه پا تشکیل می دهد و به راست روده می رود. دومی بطن قلب را (تقریباً در همه دوکفه ای ها) " سوراخ می کند" و با مقعد نه چندان دور از سیفون کلوآکال باز می شود. کل دستگاه گوارش با اپیتلیوم مژک دار پوشیده شده است که حرکت مژک های آن حرکت ذرات غذا را انجام می دهد.

کیسه ای از ساقه کریستالی یک ماده ژلاتینی با ماهیت پروتئینی حاوی آنزیم هایی ترشح می کند که فقط می تواند کربوهیدرات ها را هضم کند. این ماده به شکل یک ساقه بیرون زده در معده جامد می شود. به تدریج انتهای آن حل می شود و آنزیم هایی آزاد می شوند که ذرات غذای گیاهی را هضم می کنند.

کبد نرم تنان دوکفه ای اصلا آنزیم تولید نمی کند، جذب و هضم درون سلولی ذرات غذا در شاخه های کور آن اتفاق می افتد. هضم درون سلولی عمدتاً توسط فاگوسیت های متحرک انجام می شود که قادر به هضم پروتئین ها و چربی ها هستند. دوکفه ای ها از فیتوپلانکتون ها، ریزه ها و باکتری ها تغذیه می کنند.

دوکفه ای ها متعلق به گروه بیوفیلترهایی هستند که روزانه ده ها لیتر آب از خود عبور می دهند. نقش مهمی در تشکیل رسوبات کف (سیلت) دارند.

سیستم گردش خون

قلب معمولا از یک بطن و دو دهلیز تشکیل شده است و در حفره پریکارد - پریکارد قرار می گیرد. دو آئورت از قلب خارج می شوند - قدامی و خلفی. قدامی به شریان هایی تقسیم می شود که خون را به روده ها، غدد جنسی، ساق پا و غیره می رسانند. شریان خلفی دو شریان گوشته را تشکیل می دهد که به گوشته و اندام های پشت بدن می روند. شریان های کوچک شکسته می شوند و خون وارد شکاف بین اندام ها - لکون ها می شود و از آنجا در سینوس وریدی طولی جمع می شود. از سینوس، خون تا حدی به کلیه ها می رود، جایی که از محصولات متابولیک پاک می شود. سپس از طریق عروق آبشش آوران وارد آبشش ها شده، اکسید می شود و از طریق عروق وابران به دهلیز فرستاده می شود (قسمتی از خون رگ های گوشته نیز با دور زدن آبشش ها وارد آنجا می شود). در بسیاری از آنها، روده عقبی از بطن قلب عبور می کند. این به این دلیل است که بطن قلب به صورت یک تشکیل جفت در طرفین روده قرار دارد. برخی از نرم تنان (Area) دارای دو بطن در حالت بالغ هستند که در بالای روده قرار دارند.

سیستم دفعی

دو کلیه بزرگ وجود دارد که به آنها اندام های بایانوس گفته می شود. آنها در زیر حفره پریکارد قرار دارند و V شکل هستند. در قسمت قدامی حفره پریکارد، هر کلیه با یک قیف مژکدار شروع می شود. دهانه های خروجی به داخل حفره گوشته باز می شوند. علاوه بر کلیه ها، عملکرد دفعی نیز توسط غدد پریکارد یا به اصطلاح اندام های کبری انجام می شود که بخش های جدا شده از دیواره حفره پریکارد هستند.

سیستم عصبی و اندام های حسی

در دوکفه ای ها، سیستم عصبی در مقایسه با سیستم عصبی گاستروپودها تا حدودی ساده شده است که با تغذیه غیرفعال و تحرک کم توضیح داده می شود. بیشتر اوقات ، ادغام دو جفت گانگلیون مشاهده می شود که در نتیجه فقط سه جفت از آنها وجود دارد. عقده های مغزی و پلورال در گانگلیون مغزی پلورال که بین مری و عضله قدامی کانکا قرار دارد، ادغام می شوند. یک جفت گانگلیون پدالی با فاصله نزدیک در پا قرار می گیرد که توسط اتصالات به عقده های مغزی پلورال متصل می شود. عقده های جداری و احشایی نیز در گانگلیون احشایی ادغام شدند. آنها در زیر عضله ادکتور خلفی قرار دارند و توسط اتصالات بسیار طولانی به گانگلیون مغزی پلورال متصل می شوند.

اندام های حسی عمدتاً توسط سلول های لمسی نشان داده می شوند که در لبه گوشته و لوب های دهان بسیار غنی هستند. در لبه گوشته، برخی از نرم تنان شاخک های کوچکی دارند. معمولاً استاتوسیست ها در کناره های ساق پا نزدیک گانگلیون پدال قرار دارند. Osphradia در سقف حفره گوشته، در پایه آبشش قرار دارد.

دوکفه ای ها چشم مغزی ندارند، اما در برخی از گونه ها چشم های ثانویه در قسمت های مختلف بدن ظاهر می شود: روی گوشته، سیفون ها، رشته های آبشش و غیره. بنابراین، در گوش ماهی (Pecten)، چشم های متعدد (تا 100 قطعه) وجود دارد. در امتداد لبه ساختار پیچیده گوشته قرار گرفته است، که با توانایی گوش ماهی ها در حرکت با بال زدن فلپ توضیح داده می شود. چشم های ثانویه از گانگلیون مغزی عصب دهی نمی شوند.

سیستم تولید مثل و تولید مثل

بیشتر آبشش های لایه ای دوپایه هستند، اما اشکال هرمافرودیتی نیز وجود دارد. غدد جنسی جفت هستند و در پارانشیم بدن قرار دارند و قسمت بالایی ساق را اشغال می کنند. در بیشتر موارد، مجاری غدد جنسی با دهانه های تناسلی ویژه ای که در کنار غدد دفعی قرار دارند باز می شوند. اشکال هرمافرودیت دارای تخمدان ها و بیضه های جداگانه یا اغلب یک جفت غدد هرمافرودیت است.

تخم های بیشتر دوکفه ای ها به تنهایی در آب می گذارند، جایی که لقاح انجام می شود. در پوسته های آب شیرین از خانواده Unionidae (بدون دندان، جو و غیره)، تخم ها روی صفحات بیرونی آبشش ها گذاشته می شوند و تا بیرون آمدن لاروها در آنجا از تخم بیرون می آیند.

توسعه

رشد جنینی دوکفه ای ها شبیه به رشد چندشاخه ها است. تقریباً در همه دوکفه ای های دریایی، لارو تروکوفور از تخم بیرون می آید. علاوه بر نشانه‌های معمول تروکوفور - وجود تاج‌های پیش دهانی و خلفی مژه‌ها، صفحه جداری، سلطان، پروتونفریدیا و غیره - تروکوفور دوکفه‌ای دارای پایه‌های پا و پوسته است. پوسته در ابتدا به شکل یک صفحه کنچیولین جفت نشده قرار می گیرد. بعداً به نصف خم می شود و یک پوسته دوکفه ای را تشکیل می دهد. محل خم شدن صفحه کانچیولین به شکل یک رباط الاستیک حفظ می شود. قسمت بالایی تروکوفور تبدیل به بادبانی می شود که با مژه ها (ارگان حرکتی) پوشانده شده است و لارو به مرحله دوم - veliger (ماهی بادبانی) می رود. ساختار آن قبلاً شبیه ساختار یک نرم تن بالغ است.

در دیگر دوکفه ای های آب شیرین، مانند Sphaerium، جنین ها در اتاق های مخصوص نوزادان روی آبشش ها رشد می کنند. نرم تنان ریز کاملاً شکل گرفته از حفره گوشته بیرون می آیند.

زیست شناسی و اهمیت عملی

بیشترین تعداد دوکفه ای ها حیوانات معمولی اعماق زمین هستند که اغلب در شن ها فرو می روند و برخی از آنها حتی در عمق بسیار زیادی از زمین فرو می روند. بنابراین، Solen marginatus، که در دریای سیاه یافت می شود، تا عمق 3 متری در ماسه ها فرو می رود. بسیاری از دوکفه ای ها سبک زندگی بی تحرکی دارند. در همان زمان، برخی از نرم تنان بی تحرک، به عنوان مثال، صدف ها (Mytilus)، با کمک نخ های بیسال متصل می شوند، اما می توانند، با دور انداختن بیس، به مکان جدیدی نقل مکان کنند، در حالی که دیگران - صدف ها (Ostrea) - می چسبند. به بستر برای تمام عمر یکی از شیرهای پوسته.

بسیاری از لامینابانچ ها مدت هاست خورده شده اند. اینها عمدتاً صدف (Mytilus)، صدف (Ostrea)، کاکل (Cagdium)، گوش ماهی (Pecten) و تعدادی دیگر هستند. استفاده از صدف ها به ویژه گسترده است که نه تنها در بانک های صدف - مکان های استقرار انبوه آنها صید می شوند، بلکه به طور مصنوعی در گیاهان صدف مخصوص پرورش داده می شوند که سیستمی از دستگاه هایی برای رشد صدف هستند. ما بانک‌های صدف در دریای سیاه داریم که محل سکونت Ostrea taurica است.

طبقه بندی دوکفه ای ها

دسته دوکفه ای ها به چهار راسته تقسیم می شوند که مهم ترین آن ها عبارتند از: 1. دندانه های همسان (Taxodonta). 2. متفرقه (Anisomyaria); 3. در واقع آبشش های لایه ای (Eulamellibranchiata).

کناره گیری. دندانه دار (Taxodonta)

ابتدایی ترین دوکفه ای ها. این قلعه از جنگ‌های متعددی تشکیل شده است. آبشش هایی از نوع کتنیدیوم واقعی که دارای برگچه های گرد در محوری است که به سقف حفره گوشته چسبیده است. پا با کفی صاف. این راسته شامل گردوهای گسترده (خانواده Nuculidae)، اشکال شمالی (جنس Portlandia)، آرک (خانواده Arcidae) و غیره است.

کناره گیری. متفرقه (آنیزومیاریا)

این راسته تعداد زیادی از اشکالی را که قبلاً گروه رشته ای را تشکیل می دادند، ترکیب می کند، زیرا برگ های آبششی کتنیدیا آنها به رشته های بلند تبدیل می شوند. یا فقط یک عضله بسته شدن خلفی وجود دارد، یا اگر عضله قدامی نیز وجود داشته باشد، بسیار کوچکتر است. این راسته شامل صدف ها، گوش ماهی های دریایی: ایسلندی (Pecten islandicus)، دریای سیاه (P. ponticus) و ... می باشد که این راسته شامل صدف (خانواده Ostreidae)، مروارید دریایی (خانواده Pteriidae) نیز می شود.

کناره گیری. آبشش های لایه ای (Eulamellibranchiata)

اکثریت قریب به اتفاق نرم تنان دوکفه ای متعلق به این راسته هستند. آنها با ساختار قلعه مشخص می شوند که دندانه های آن به شکل صفحات قوسی شکل است. دو ماهیچه در حال بسته شدن وجود دارد. لبه های گوشته سیفون تشکیل می دهند. آبشش ها به شکل صفحات مشبک پیچیده.
این راسته شامل تمام دوکفه ای های آب شیرین متعلق به خانواده جو (Unionidae) می شود: جو، بدون دندان. به خانواده صدف های مروارید آب شیرین (Margaritanidae)، به خانواده توپ ماهیان (Sphaeriidae) و همچنین به خانواده گورخرماهی ها (Dreissenidae). فرم های تخصصی تر نیز به این راسته تعلق دارند: آسیاب های سنگی (Pholas)، کرم های کشتی (Teredo) و بسیاری دیگر.

آلبوم عکس

از وب سایت www.ecosystem.ru

توصیف گونه ها و تصاویر گرفته شده از شناسایی کامپیوتری بی مهرگان آب شیرین در روسیه(Bogolyubov A.S.، Kravchenko M.V.، مسکو، "اکوسیستم"، 2018) .

کلاس دوبل - بیوالویا

شرح مختصری از کلاس دوکفه ای، یا آبشش لایه ای (Bivalvia) - یک کلاس از دریایی و آب شیریننرم تنان کم تحرک، که متقابلااز گاستروپودها (Gastropoda) سر جداگانه و اندام های مرتبط (دهان، حلق) ندارند. آنها یک پوسته دارند از 2 بال- راست و چپ (بر خلاف قسمت بالایی و پایینی در بازوپایان) که بدن را از طرفین می پوشانند و به طور متحرک در سمت پشتی توسط یک رباط الاستیک مفصل می شوند. رباط، و 2 یا 1 از داخل متصل می شوند بستن ماهیچه.

بدن دوکفه ای مسطح شدهجانبی و 2 عرض را حمل می کند پره های مانتواز داخل به پوسته ها نزدیک است. پاغالباً میل شده و ممکن است از پوسته بیرون بزند. اغلب غده ای دارد که ترشح می کند بایسوسبرای اتصال به بستر استفاده می شود. آبشش های جفت شدهدر طرفین بدن قرار گرفته و به صفحات آبششی (ctenidia) تبدیل شده است، که نه تنها عملکرد تنفسی را انجام می دهند، بلکه نقش فیلترهایی را برای صاف کردن ذرات غذا از آب نیز انجام می دهند، بنابراین با توجه به نوع غذا، دوکفه ای ها غالب هستند. فیدرهای فیلتر. سیستم عصبی مرکزی از 3 جفت عقده تشکیل شده است. حساس وجود دارد شاخک هاضمائم، و در برخی از اشکال پیچیده توسعه یافته است چشم ها. قلبمعمولاً توسط روده عقبی نفوذ می کند و دارای 2 دهلیز است. معمولا جنسیت جدا، به ندرت هرمافرودیت.

دوکفه ای شدن مربوط بودننرم تنان دریایی معروف مانند صدف، صدف، گوش ماهی و از صدف های آب شیرین ما - بدون دندان، جو، توپ، نخود، صدف مروارید و صدف گورخری. بیشتر نرم تنان دوکفه ای در لای پایین فرو می روند، بنابراین از دست شکارچیان فرار می کنند، برخی در بستر دریا می خوابند یا به سنگ ها و سطوح دیگر می چسبند. تعداد کمی از گونه ها مانند گوش ماهی قادر به شنای فعال کوتاه مدت هستند.

شکل و اندازه پوستهدوکفه ای ها بسیار متفاوت هستند: در میان آنها نرم تنان بسیار بزرگ وجود دارد، به عنوان مثال، تریداکنای غول پیکر (Tridacna gigas) که می تواند به طول 1.4 متر و وزن تا 200 کیلوگرم برسد، و نرم تنان بسیار کوچک. کوچکترین نماینده از نوع نرم تنان فقط نرم تنان دو کفه ای Condylonucula maya است که طول بالغین آن تنها 0.5 میلی متر است.

فرم بدندر دوکفه ای ها نیز بسیار متفاوت است. به عنوان مثال، کاکل ها بدنی تقریبا کروی دارند و می توانند با خم کردن و باز کردن پاهای خود بپرند. در عین حال، قلمه های دریایی (Ensis)، به دلیل تخصص آنها در سبک زندگی حفره ای، دارای پوسته ای کشیده و یک پایه قوی برای حفاری در زمین هستند. کرم‌های کشتی از خانواده Teredinidae بدنی کرم‌مانند به‌شدت دراز به طول تا 2 متر دارند و پوسته‌ای کاهش‌یافته در انتهای جلویی آن قرار دارد و به یک اندام حفاری تغییر یافته است، که به لطف آن نرم تنان گذرگاه‌های شاخه‌دار در چوب را می‌جوشند. در اکثر گونه های دوکفه ای، بدن مستطیلی، کم و بیش پهن و به صورت دو طرفه متقارن است. سر کوچک شده است و نرم تنان در واقع از یک بدن و یک پا تشکیل شده است.

تاریخچه مطالعه دوکفه ای ها. عنوان اولین بار دوکفه ایکارل لینه در ویرایش دهم اثر خود "سیستم طبیعت" در سال 1758 برای اشاره به نرم تنان استفاده کرد که پوسته آنها از دو دریچه تشکیل شده است. علاوه بر این، این کلاس با نام های دیگری شناخته می شود، به عنوان مثال:

• Pelecypoda (به معنی "تبر پا")،
• Lamellibranchia (Lamellabranchs) و
• Acephala ("بی سر"، زیرا دوکفه ای ها، بر خلاف سایر نرم تنان، سر خود را از دست داده اند).

در علم روسیه در پایان قرن هجدهم، اوایل XIXقرن ها، دوکفه ای ها (زنده و فسیل) نامیده می شدند - کرانیودرم ها.

ساختار پوسته دوکفه ای. دریچه های صدفی در نرم تنان دو کفه ای اغلب هستند متقارن(مثلاً در کرم های قلب، بدون دندان). با این حال، برخی از گونه ها ممکن است داشته باشند عدم تقارنارسی ها بنابراین در صدف دریچه ای که حیوان روی آن می خوابد محدب است و دریچه دیگر صاف است و نقش درپوش را ایفا می کند و دریچه اول را می پوشاند. پدیده مشابهی در مورد گوش ماهی که در پایین قرار دارد رخ می دهد.

از سطح بیرونی پوسته، یک قسمت بیرون زده و تا حدودی مرتفع به وضوح قابل مشاهده است - بالا،یا بالای سر(تصویر را ببینید). این بیشترین است قدیمیبخشی از پوسته، همانطور که پوسته در امتداد لبه از طرف مقابل رشد می کند.

• لبه پوسته ای که راس روی آن قرار دارد نامیده می شود بالا،یا پشتی،یا لبه کلیدپوسته، و برعکس - پایین تر، یا شکمی.
• انتهای پهن تر پوسته است در مقابل اوو باریک تر، تا حدودی کشیده و دور از بالا - عقبپایان (لبه).
• اگر پوسته را طوری قرار دهید که قسمت بالای پوسته به سمت بالا و قسمت جلویی آن از شما دور باشد، دریچه ای که در سمت چپ صفحه بسته شدن دریچه ها قرار دارد نامیده می شود. ترک کردو ارسی، واقع در سمت راست، - درست.

در انتهای عقبسینک یک صفحه الاستیک وجود دارد یا رباط، که با آن هر دو پوسته پوسته به یکدیگر متصل می شوند. رباط متشکل از دو پروتئین کراتین تنسیلیوم و رزیلیوم است. در گروه های مختلف دوکفه ای، رباط می تواند داخلی و خارجی باشد. وظیفه آن علاوه بر بستن شیرها، مشارکت در باز شدن پوسته است.

سطح بالایی هر شیر پوسته به صورت متحدالمرکز رگه دار; برخی از قوس ها تیزتر از بقیه بیرون زده اند، در تمام طول پوسته کشیده می شوند و ظاهری تا حدودی چروکیده دارند. این قوس های سالانهمربوط به وقفه های زمستانی در رشد پوسته است که با تقریبی می توان سن پوسته را مشخص کرد. سوراخ هایی نیز در انتهای پوسته باز می شود. سیفون ها.

در قسمت جلوییپوسته ها قرار دارند پاو غده بایسال(اگر وجود دارد).

دیوار سینکاز سه لایه تشکیل شده است: کنشیولین خارجی ( پریوستراکوم ، نوارهای رشد یاتاقان، آهکی داخلی ( استراکوم ) و مروارید پایینی ( هیپوستراکوم ).

جزء معدنی پوسته (یعنی که بخشی از استراکوم و هیپوستراکوم است) را می توان منحصراً با کلسیت، مانند صدف، یا با کلسیت و آراگونیت نشان داد. گاهی اوقات آراگونیت نیز مانند راسته Pterioida یک لایه nacreous تشکیل می دهد. در سایر نرم تنان، لایه های آراگونیت و کلسیت متناوب هستند.

لایه خارجی(periostracum) از مواد آلی جامد (conchiolin) تشکیل شده و از لبه گوشته ترشح می شود. در بالای دریچه ها، لایه کنچیولین اغلب از بین می رود. این لایه بالایی دارد رنگ آمیزی حمایت کننده، معمولا قهوه ای یا زیتونی است. گاهی اوقات تحت تأثیر برخی اقدامات مکانیکی، لایه شاخی خارجی پوسته از بین می رود و لایه منشوری زیرین آن نمایان می شود که به راحتی در آب های نرم غنی از دی اکسید کربن آزاد حل می شود و پوسته نرم تنان در این گونه آب ها خورده می شود.

لایه داخلی(Ostracum) را چینی می گویند. مطالعه میکروسکوپی برش های عرضی لایه چینی نشان داد که این لایه از منشورهای آهکی تشکیل شده است که در جهت عمود بر سطح پوسته به طور نزدیک روی هم قرار گرفته اند.

لایه مرواریدی(hypostracum) از بسیاری از لایه های نازک و همچنین آهکی تشکیل شده است که روی هم قرار گرفته و توسط کنچیولین به هم متصل شده اند. چنین ساختار مرواریدی باعث تداخل نور می شود، یعنی. لایه ها شکسته و نوری را که بر روی آنها می تابید منعکس می کنند که در نتیجه سطح داخلی پوسته به رنگ های مختلف یا رنگین کمانی ریخته می شود. رنگ مادر مروارید بسته به اینکه در کدام سمت و در چه زاویه ای هنگام مشاهده صدف، نور روی آن می افتد تغییر می کند. لایه مادری مروارید با افزایش سن نرم تن و رشد پوسته آن ضخیم می شود.

در قسمت داخلی سینک(شکل را ببینید) لبه بالایی ضخیم شده آن قابل مشاهده است یا صفحه قفل. به این دلیل نامیده می شود که حمل می کند برآمدگی هایا دندان ها، که وارد فرورفتگی های صفحه مقابل می شوند و به اصطلاح " قفل کردن". دندان های جلوی رباط کوتاه و پرجرم هستند، دندان های پشت آن کشیده و نازک هستند. قفل از حرکت دریچه ها نسبت به یکدیگر جلوگیری می کند. قفل می تواند هم دندانه (تاکسودنت) و هم دندانه های مختلف (هترودنت) باشد. ).

سطح داخلی پوسته مروارید

قفل به طور کامل در perlovits بیان می شود. در صدف مرواریدی برخی از دندان ها کم شده و در صدف های بی دندان کاملاً وجود ندارند و به همین دلیل نام آنها از آن گرفته شده است.

در انتهای قدامی و خلفی سطح داخلی پوسته لکه هایی وجود دارد که توسط بی نظمی لایه مادر مروارید در نقاط اتصال ایجاد شده است. بسته شدن عضلاتصدف دریایی؛ با نیروی انقباض این ماهیچه های نسبتا قدرتمند، دریچه های پوسته به شدت یکی با دیگری فشرده می شوند و اگر پوسته از آب بیرون کشیده شود، بدنه آن رطوبت لازم را برای مدتی حفظ می کند. دریچه ها بدون مشارکت هیچ ماهیچه ای باز می شوند، اما فقط تحت تأثیر رباط که نقش فنر را بازی می کند. عمل مکانیسم باز کردن را می توان روی نرم تنان مرده مشاهده کرد - از خشک شدن رباط، دریچه های پوسته به خودی خود کمی باز می شوند.

رشد پوستهبه دلیل قرار گرفتن تدریجی یک لایه کنچیولین توسط لبه گوشته و همچنین تجمع مواد معدنی در پوسته رخ می دهد. روی سینک قابل مشاهده است خطوط متحدالمرکز، نشان دهنده رشد نابرابر آن در شرایط متغیر است محیط(خطوط رشد). با این حال، تعیین سن پوسته از تعداد این خطوط متحدالمرکز به اندازه کافی دقیق نیست. به طور دقیق تر، سن نرم تن را می توان با تعداد لایه های سطح مقطع پوسته تعیین کرد.

اگر جسم خارجی، مثلاً یک دانه شن، بین دریچه صدفی و گوشته مجاور یک نرم تن دو کفه ای قرار گیرد (الزاماً فقط صدف مرواریدی نیست)، در این صورت اثر تحریک کننده ای روی حیوان و پوست بدن دارد. گوشته شروع به آزاد کردن یک ماده مروارید سخت کننده می کند که به تدریج جسم خارجی را در لایه های متحدالمرکز می پوشاند (شکل را ببینید). در نهایت شکل می گیرد مروارید، که، بنابراین، در یک نرم تنان شکلی با منشاء دردناک است.

صدف صدف مروارید با مروارید (سمت چپ) و نمودار تشکیل مروارید (راست)

شکل و ساختار پوستهمی توان سه اصلی را تشخیص داد گروه های سیستماتیکدوکفه ای های آب شیرین ما علاوه بر تفاوت آشکار در ساختار دندان ها و دستگاه قفل کننده، جو با یک پوسته دیواره سخت دراز با یک راس برجسته نزدیک به انتهای جلویی متمایز می شود. پوسته بی دندانی به طور گسترده بیضی شکل، با دیواره نازک است، راس آن کمی بیرون زده است، در برخی از گونه ها کرک حاشیه بالایی بالا است. پوسته صدف مروارید بزرگ، کشیده، دیواره ضخیم، با لبه پایینی تقریبا مستقیم یا حتی تا حدودی مقعر است. لبه بالایی تقریباً موازی با پایین است.

مانتو و حفره گوشته. در دوکفه ای ها، گوشته به شکل دو چین پوست است که از پشت در پهلوها به سمت شکمی آویزان است. از پایین، چین های آن می تواند آزاد باشد (مثل بی دندان) یا با هم رشد کند و فقط سوراخ هایی برای ساق پا و سیفون ها باقی بماند. شاخک‌ها و چشم‌های کوچک گاهی می‌توانند در امتداد لبه گوشته ایجاد شوند. لایه بیرونی گوشته پوسته را ترشح می کند و لایه داخلی با اپیتلیوم مژکدار پوشانده شده است که ضربه مژک های آن جریان آب را در حفره گوشته تضمین می کند. گوشته علاوه بر پوسته، یک رباط، یک غده بایسال و یک قلعه نیز تشکیل می دهد.

در اشکال حفره ای، گوشته تشکیل می شود سیفون ها- دو لوله بلند که از قسمت پایینی (سیفون ورودی) آب وارد حفره گوشته می شود و از قسمت بالایی (سیفون خروجی) خارج می شود. با جریان آب، اکسیژن و ذرات غذا به حفره گوشته می رسد.

مانند سایر نرم تنان، در دوکفه ای ها، گوشته یک حفره گوشته را تشکیل می دهد که شامل مجتمع مانتواندام ها: ساق پا، دو آبشش، دو لوب دهان و اوسفرادیا. روزنه های دستگاه گوارش، تولید مثل و دفع نیز به داخل حفره گوشته باز می شود.

در بیشتر دوکفه ای ها، یک خط در داخل پوسته قابل مشاهده است که به موازات لبه پوسته قرار دارد و اغلب آثاری را از دو عضله ادکتور (اسنپر) به هم متصل می کند. به او زنگ می زنند خط پالیال (مانتو).، نشان دهنده خطوط اتصال گوشته به دریچه پوسته است. اتصال توسط یک ردیف باریک از عضلات جمع کننده کوچک انجام می شود. با کمک این ماهیچه ها، نرم تن می تواند در صورت خطر، لبه بیرون زده گوشته را در داخل پوسته پنهان کند. سیفون ها (در حالت عادی، بیرون زده از سینک) نیز می توانند به داخل کشیده شوند. برای این کار از یک فرورفتگی جیبی شکل مخصوص در حفره گوشته استفاده می شود. در دریچه پوسته، این فرورفتگی مربوط به سینوس پالیال، یا سینوس گوشته، یا خلیج گوشته، یا خلیج سیفون، انحنای خط پالیال به سمت داخل است.

پا.پا (برآمدگی بدون جفت عضلانی دیواره شکم) در نرم تنان دوکفه ای گوه ای شکل است که برای نقب زدن در زمین و خزیدن به کار می رود. در ابتدایی‌ترین شکل‌ها (راست Protobranchia)، پا، مانند گاستروپودها، کفی خزنده دارد. برخی از دوکفه هایی که به بستر متصل می شوند دارای خاصیت خاصی هستند غده بایسال، رشته های بیسال را ترشح می کند که با کمک آنها نرم تن به سطح پایین (صدف ها) "رشد" می کند. در بسیاری از دوکفه ای ها، با داشتن یک سبک زندگی ثابت، پا به طور کامل کاهش می یابد (صدف).

ماهیچه سازی. ماهیچه های اصلی بدن دوکفه ای ها قدامی و خلفی هستند عضلات ادکتور (اعضای عضلانی)، اگرچه ممکن است پیوند قدامی در برخی گونه ها کاهش یابد یا به طور کامل از بین برود. با انقباض، این ماهیچه های قوی دریچه ها را می بندند و زمانی که شل می شوند، دریچه ها باز می شوند. علاوه بر این، یک رباط در مکانیسم باز شدن دریچه درگیر است. هنگامی که پوسته بسته می شود، مانند فنر در حالت کشیده است. هنگامی که کنتاکتورها شل می شوند، به موقعیت اولیه خود باز می گردد و ارسی ها را باز می کند.

در نرم تنان دوکفه ای که روی یک دریچه خوابیده اند (به عنوان مثال صدف و صدف)، اددکتور قدامی از بین می رود و ادکتور خلفی موقعیت مرکزی را اشغال می کند. نرم تنان از خانواده Limidae که با تکان دادن درهای خود شنا می کنند نیز یک تماس مرکزی دارند. بسته ها از دو نوع فیبر عضلانی تشکیل شده است: مخطط، طراحی شده برای حرکات سریع، و صاف، حفظ تنش عضلانی طولانی مدت.

همانطور که در بالا ذکر شد، گوشته توسط ماهیچه های کوچکی که تشکیل می شود به پوسته متصل می شود ردی قوسیروی دریچه پوسته - یک خط پالیال. ماهیچه های جفت نقاله (فلکسور) و جمع کننده (اکستانسور) حرکت پای دوکفه ای را فراهم می کنند. دوکفه ای ها که فاقد پا هستند، این عضلات را ندارند. سایر عضلات جفت شده سیفون ها و غده بیسال را کنترل می کنند.

دستگاه گوارش. در ارتباط با روش منفعل تغذیه توسط فیلتراسیونسیستم گوارشی دوکفه ای ها دارای ویژگی هایی است. آبی که از طریق سیفون مقدماتی وارد می شود، به انتهای قدامی بدن هدایت می شود و آبشش ها و 2 جفت لوب دهانی مثلثی بلند را شستشو می دهد. سلول های حسی روی آبشش ها و لوب های دهان وجود دارد ( اندام های چشایی) و شیارهای کوچکی که از طریق آنها ذرات غذا به دهان واقع در نزدیکی کنتاکتور جلویی منتقل می شوند.

غذا از دهان وارد مری کوتاه و سپس به معده آندودرمال کیسه مانند می شود. از آنجایی که سر در دوکفه ای کاهش یافته است، حلق، رادولا و غدد بزاقی وجود ندارند. چندین غدد گوارشی اغلب از طریق یک جفت دیورتیکول مانند کبد دولوبی به معده باز می شوند. کبد نه تنها آنزیم های گوارشی ترشح می کند، بلکه سلول های آن ذرات غذا را نیز فاگوسیت می کنند. بنابراین، دوکفه ای ها دارند هضم داخل سلولی.

علاوه بر این، معده دارد ساقه کریستالی، متشکل از موکوپروتئین ها و آنزیم ها (آمیلاز، گلیکوژناز و غیره). ساقه در یک بیرون زدگی ساکولار کور ویژه قرار دارد و به داخل مجرای معده بیرون زده است. مژک های واقع در آنجا باعث چرخش ساقه، جداسازی آنزیم ها و مخلوط شدن محتویات معده می شود. با توجه به حرکت مداوم ذرات غذا در معده، ممکن است مرتب سازیدر انتهای خلفی آن: ذرات کوچک به غدد گوارشی فرستاده می شوند و در آنجا توسط فاگوسیتوز جذب می شوند، در حالی که ذرات بزرگتر به روده ها فرستاده می شوند. روده میانی از معده خارج می شود، که سپس چندین خم می کند و در امتداد سمت پشتی بدن تا انتهای خلفی می رود، به داخل روده عقبی می رود، که با مقعد به داخل حفره گوشته در بالای کنتاکتور خلفی باز می شود. فضولات همراه با جریان آب از طریق سیفون خروجی به بیرون پرتاب می شود. روده عقبی معمولاً از بطن قلب عبور می کند (ویژگی خاص دوکفه ای ها).

تغذیه و هضم در دوکفه ای هماهنگ شدهبا ریتم های روزانه و جزر و مدی.

ویژگی های دستگاه گوارش که در بالا توضیح داده شد، مشخصه دوکفه ای فیلتر است. گوشتخوارانساقه دوکفه ای را می توان تا حد زیادی کاهش داد، اما در برخی موارد یک معده عضلانی پوشیده از کیتین وجود دارد که در آن غذا حتی قبل از شروع هضم آسیاب می شود. در موارد دیگر، دستگاه گوارش دوکفه ای های شکارچی شبیه دستگاه گوارش دوکفه ای های تغذیه کننده فیلتر است.

سیستم عصبی. مانند بسیاری از نرم تنان دیگر، سیستم عصبی در دوکفه ای ها از نوع ندولار پراکنده است. آنها ساختار ساده تری نسبت به گاستروپودها دارند. به دلیل کاهش سر، عقده های مغزی با عقده های جنب ادغام شدند. اینگونه است که گره‌های دوگانه مغزی پلورال جفتی تشکیل می‌شوند که در دو طرف مری قرار گرفته و در بالای حلق توسط یک کمیسور نازک مغزی به هم متصل می‌شوند. تشکیل گره های پلورال مغزی با ادغام گانگلیون ها با این واقعیت ثابت می شود که در پروتوبرانشیای اولیه گره های پلور هنوز از گره های مغزی جدا هستند. آنها حفره گوشته و اندام های حسی (به جز اوسفرادیا) را عصب دهی می کنند. پا دارای عقده های پدالی است که پا را عصب می کند و توسط اتصالات به گره های مغزی پلورال متصل می شود. در زیر عضله خلفی، یک جفت سوم گره وجود دارد - احشایی که اندام های داخلی، آبشش ها و آسفرادیا را کنترل می کنند. آنها با اتصالات طولانی تری به گره های مغزی پلورال متصل می شوند. جفت سوم گره به ویژه در دوکفه ای شناور به خوبی توسعه یافته است. دوکفه ای با سیفون های بلند ممکن است گانگلیون سیفون خاصی داشته باشد که سیفون ها را کنترل می کند.

اندام های حسی. اندام های حسی دوکفه ای ها رشد ضعیفی دارند. پا دارد استاتوسیست ها- تعادل اندام های عصب دهی شده توسط عقده های مغزی. در حفره گوشته در قاعده آبشش ها قرار دارند اوسفرادیا- اندام های حس شیمیایی؛ شاید اوسفرادیای دوکفه ای ها با آسفرادیای گاستروپودها غیر همولوگ باشد. جداگانه، مجزا سلول های گیرندهروی آبشش ها، لوب های دهانی، در امتداد لبه گوشته و روی سیفون ها پراکنده شده است. عملکرد لمسی نیز انجام می شود شاخک هادر امتداد لبه گوشته رشد می کند. در دوکفه ای های شکارچی از راسته Anomalodesmata، سیفون ها توسط شاخک هایی احاطه شده اند که به ارتعاشات حساس هستند. با کمک آنها، نرم تنان طعمه را تشخیص می دهند.

بسیاری از دوکفه ای ها محروم از چشمبا این حال، اعضای گروه‌های Arcoidea، Limopsoidea، Mytiloidea، Anomioidea، Ostreoidea و Limoidea ساده هستند. چشم هادر امتداد لبه گوشته قرار دارد. آنها از یک گودال با سلول های حساس به نور و یک عدسی شکست نور تشکیل شده اند. گوش ماهی دارای چشم های معکوس با ساختار نسبتاً پیچیده ای است که از یک عدسی، یک شبکیه دو لایه و یک سطح بازتابنده مقعر تشکیل شده است. همچنین مواردی از تشکیل چشم بر روی سیفون در کاکل ها وجود دارد. همه دوکفه ای ها دارند سلول های حساس به نور، به لطف آن نرم تن تعیین می کند که چه زمانی سایه کاملاً آن را می پوشاند.

دستگاه تنفسی. اکثر دوکفه ای ها با آبشش نفس بکش. هر یک از دو آبشش شامل یک محور آبشش متصل به بدنه و دو ردیف رشته آبشش است که از آن امتداد دارند. ترکیب تارهای هر ردیف ورق آبشش یا نیم آبشش. یک استثناء گروه کوچکی از نرم تنان دوکفه ای - سپتیبرانشیا است که نمایندگان آنها فاقد آبشش هستند، اما حفره گوشته آنها توسط یک پارتیشن افقی که توسط ردیف هایی از سوراخ سوراخ شده است، تقسیم می شود. غذای آنها نیز عجیب است - آنها شکارچی هستند. با قوس دادن به سپتوم، حیوانات کوچک مانند سخت پوستان را همراه با آب می مکند.

شاخه ای اولیه (Protobranchia)که ابتدایی ترین دوکفه ای ها هستند، دارای یک جفت کتنیدیا معمولی با رشته های آبششی هستند.

در رشته ای (Filibranchia)آبشش های نخ مانند وجود دارد. آبشش‌های رشته‌ای با این واقعیت مشخص می‌شوند که رشته‌های آبشش آن‌ها به صورت رشته‌هایی دراز شده‌اند و ابتدا یک زانوی نزولی و سپس یک زانو صعودی را تشکیل می‌دهند. نخ های همسایه با کمک مژه های سخت به یکدیگر متصل می شوند و صفحات را تشکیل می دهند. در برخی از نمایندگان، رشته های آبشش آزاد هستند. آبشش رشته ای مشخصه صدف، صدف، گوش ماهی است.

در سفارش Eulamellibranchiaآبشش های لایه ای وجود دارد. این یک اصلاح بیشتر از آبشش های رشته ای است: پارتیشن هایی در آنها بین رشته های مجاور و همچنین بخش های صعودی و نزولی یک نخ ظاهر می شوند. به این ترتیب صفحات آبشش تشکیل می شوند. هر آبشش از دو نیمه آبشش تشکیل شده است: بیرونی، مجاور گوشته، و داخلی، مجاور ساق پا. بنابراین، Eulamellibranchia دارای 4 آبشش است، اما هر یک از آنها تنها با نیمی از یک ctenidium واقعی مطابقت دارد. جو و بی دندان چنین آبشش دارند.

حفره آبشش (چپ) و جهت جریان های تنفسی (راست) دوکفه ای

در Septumbranchia (Septibranchia)آبشش ها کاهش یافته و به سپتوم آبششی با منافذ تبدیل می شوند. سپتوم قسمت بالایی حفره گوشته را در بر می گیرد و یک حفره تنفسی را تشکیل می دهد. دیواره های آن با رگ های خونی نفوذ می کند، جایی که تبادل گاز انجام می شود.

در نهایت، در گونه های فاقد آبشش (مثلاً در نمایندگان زیر کلاس Anomalodesmataتبادل گاز از طریق دیواره حفره گوشته انجام می شود.

دوکفه ای هایی که در ناحیه بین جزر و مدی زندگی می کنند توانایی چندین ساعت را دارند بدون آب زنده بمانندبا محکم بستن درها برخی از آب های شیرین وقتی در معرض هوا قرار می گیرند، دریچه ها را کمی باز می کنند، به طوری که گازها را با هوای اتمسفر مبادله می کنند.

سیستم گردش خون. سیستم گردش خون دوکفه ای ها، مانند سایر نرم تنان، باز کن، یعنی خون نه تنها از طریق رگ ها، بلکه همچنین گردش می کند توسط شکاف ها(شکاف بین اندام ها). قلب در سمت پشتی قرار دارد و از 1 بطن و 2 دهلیز تشکیل شده است. همانطور که در بالا ذکر شد، روده عقبی از بطن عبور می کند. این واقعیت با این واقعیت توضیح داده می شود که قلب در جنین زایی به صورت یک جفت در کناره های روده قرار می گیرد و سپس این عناصر اولیه در بالا و پایین روده به هم متصل می شوند (منشا جفتی قلب در دوکفه ای ها با حضور قلب تأیید می شود. دو قلب در نمایندگان جنس Arca). در اشکال اولیه از راسته Protobranchia، همجوشی فقط در بالای روده اتفاق می افتد.

قدامی و خلفی قدرتمند آئورت - شریان بزرگمنشعب شدن به شریان ها; از آنها خون همولنف) داخل شکاف ها می ریزد و به بافت ها اکسیژن می دهد. شریان قدامیروی روده به جلو می رود و خون را به داخل، ساق و جلوی گوشته می رساند و عقببه سمت عقب در زیر روده ها هدایت می شود و به زودی به شریان های گوشته خلفی تقسیم می شود. برخی از دوکفه ای ها فقط یک آئورت دارند. علاوه بر این، خونی که قبلاً وریدی شده است در یک بزرگ جمع آوری می شود شکاف طولیزیر قلب است و به عروق آبشش آوران فرستاده می شود. سپس خون شریانی اکسیژن دار از طریق رگ های وابران از آبشش ها به قلب باز می گردد. خون نیز به داخل عروق آبشش وابران ریخته می شود که با دور زدن آبشش ها از کلیه ها عبور می کند و در آنجا از محصولات متابولیک آزاد می شود.

خون دوکفه ای ها معمولاً فاقد هرگونه رنگدانه تنفسی است، اگرچه اعضای خانواده های Arcidae و Limidae دارای رنگدانه های تنفسی هستند. هموگلوبینبه طور مستقیم در پلاسمای خون حل می شود. نرم تنان شکارچی Poromya دارای رنگ قرمز است آمیبوسیت هاحاوی هموگلوبین

سیستم دفعی سیستم دفعی دوکفه ای ها، مانند اکثر نرم تنان دیگر، به صورت جفتی نشان داده می شود نفریدیا (کلیه ها). کلیه های دوکفه ای با دیواره غده ای نامیده می شوند اندام های بویانوس. کلیه ها لوله های V شکل بلندی هستند که در یک انتها به پریکارد قلب باز می شوند و در انتهای دیگر به داخل حفره گوشته باز می شوند و از آنجا محصولات متابولیک با جریانی از آب منتقل می شوند.

علاوه بر کلیه ها، دیواره پریکارد نیز عملکرد دفعی را انجام می دهد که به صورت جفت تغییر یافته است. غدد پریکارد. گاهی اوقات آنها از بقیه پریکارد به شکل دو سازنده کیسه مانند جدا می شوند - اندام های کبر. محصولات دفعی این غدد وارد پریکارد شده و از آنجا از طریق کلیه ها به بیرون منتقل می شوند.

سیستم جنسی. دوکفه ای ها جنسیت جدابا این حال، مواردی از هرمافرودیتیسم نیز وجود دارد (به عنوان مثال، در گونه Arca noae، هرمافرودیت پروتاندریک ایجاد شد که در آن افراد ابتدا به عنوان نر و سپس به عنوان ماده عمل می کنند). در برخی از گونه ها، مانند Thecaliacon camerata، یک برجسته وجود دارد دوشکلی جنسی.

غدد جنسی و مجراها (واس دفران و مجرای تخمدان) جفت هستند. غدد جنسی در قسمت قدامی بدن، نزدیک به روده قرار دارند و به سمت قاعده ساق پا می‌روند و مانند دو ساختار لوبی مانند تاک به نظر می‌رسند. با این حال، در برخی از گونه ها، مجاری تناسلی وجود ندارد و گامت ها از طریق پارگی های بافتی به داخل حفره گوشته از غدد جنسی خارج می شوند. در Protobranchia اولیه، و همچنین تعدادی از دوکفه ای های دیگر (Pecten، Ostrea، و غیره)، غدد جنسی به کلیه ها باز می شوند.

در برخی از گونه ها، به عنوان مثال، نمایندگان جنس Lasaea، سلول های زایای نر از طریق سیفون خارج می شوند و سپس با جریان آب به داخل حفره گوشته ماده ها کشیده می شوند، جایی که لقاح اتفاق می افتد. فرزندان چنین گونه هایی در حفره گوشته مادر رشد می کنند و آن را در مرحله لارو - یک تاول یا یک فرد جوان ترک می کنند. در اکثر گونه ها لقاح خارجی. در این حالت، ماده و نر اسپرم و تخمک آزاد می کنند. به ستون آب. این فرآیند می تواند مستمر باشد یا توسط عوامل محیطی مانند طول روز، دمای آب و وجود اسپرم در آب ایجاد شود. برخی از دوکفه ای ها گامت ها را کم کم آزاد می کنند، در حالی که برخی دیگر - در قسمت های بزرگ یا همه به طور همزمان. گاهی اوقات زمانی که همه دوکفه ای های ناحیه به طور همزمان سلول های زایا را آزاد می کنند، آزادسازی گسترده گامت ها اتفاق می افتد.

چرخه زندگی. در دوکفه ای، مانند همه نرم تنان، خرد کردن مارپیچی. تقریباً مانند گاستروپودها پیش می رود.

اکثر دوکفه ای ها با دگردیسی ایجاد می شود. معمولاً از تخم های بارور شده خارج می شود لارو پلانکتونیک - Veliger (بادربان). قبل از تشکیل ولایگر مرحله تروکوفور است که در تخمک اتفاق می افتد. تشکیل تروکوفورها بسیار سریع اتفاق می افتد و چندین ساعت یا چند روز طول می کشد. در سمت پشتی تروکوفور، پوسته ای به شکل یک صفحه کامل گذاشته شده است که فقط بعداً در امتداد خط میانی خم می شود و دوکفه ای می شود و مکان عطفحفظ شده است به شکل رباط. قسمت بالایی تروکوفور با تاج گل مژه تبدیل می شود سفر دریایی veligera - یک دیسک پوشیده شده با مژک های بلند که برای شنا استفاده می شود. یک پوسته دوکفه ای تمام بدن والیگر را می پوشاند؛ هنگام شنا، بادبان از پوسته بیرون می آید. سازمان دهی تاول بسیار نزدیک به یک نرم تن بالغ است: دارای پایه پا، گوشته، گانگلیون، معده، کبد و سایر اندام ها است، اما پروتونفریدیا همچنان اندام های دفع کننده است. پس از آن، veliger در ته نشست می شود، توسط یک نخ بایسوس ثابت می شود، بادبان خود را از دست می دهد و به یک نرم تن بالغ تبدیل می شود.

برخی از نرم تنان آب شیرین (به عنوان مثال، جو و بدون دندان) دارای لارو خاصی هستند - گلوکیدیاکه دارای پوسته دوکفه ای جدار نازک با دریچه های گرد و قلاب هایی در حاشیه شکمی است. بیشتر اندام های گلوکیدیا هنوز توسعه نیافته اند: آبشش وجود ندارد، پا ابتدایی است. در این نرم تنان، لقاح در حفره گوشته ماده رخ می دهد و گلوکیدیا در آبشش های او ایجاد می شود. هر گلوکیدیوم بالغ یک نرم تن دوکفه ای کوچک است که دریچه های پوسته آن به دلیل انقباض عضله قفل کننده قوی توسعه یافته باز و به سرعت بسته می شوند. لبه‌های پایینی پوسته با دندان‌های تیز مجهز شده است و یک نخ چسبناک بلند از پای کوچک لارو بیرون می‌آید.

لارو نرم تنان دوکفه ای - گلوکیدیا و ماده تلخ با تخمگذار

ارزش اقتصادی از زمان های قدیم، بسیاری از نرم تنان دوکفه ای توسط انسان استفاده می شده است، آنها خدمت می کنند و خدمت می کنند طعمه. پوسته های آنها به طور مداوم در به اصطلاح "تپه های آشپزخانه" انسان ماقبل تاریخ که در نزدیکی سواحل دریاها، رودخانه ها، دریاچه ها زندگی می کردند، یافت می شود. در کاوش‌های مکان‌های انسانی پارینه سنگی در کریمه، تعداد زیادی پوسته صدف، صدف، گوش ماهی و سایر نرم تنان همیشه یافت می‌شود که امروزه نیز شکار می‌شوند.

دوکفه ای هابه دلیل خوشمزه بودن، بسیار سالم و به راحتی قابل هضم توسط بدن انسان استخراج می شوند گوشت(مانند صدف، صدف، گوش ماهی، خروس نواری و ونروپیس، ماکتر، پوسته شنی، کاکل، آرک، قلمه دریایی و سینواکول، جو آب شیرین، لامپسیلین، بدون دندان، کوربیکولا و غیره).

از نظر کالری، آنها حتی می توانند از گوشت بسیاری از ماهی ها، چه دریایی و چه آب شیرین، پیشی بگیرند. ارزش غذاییگوشت صدف همچنین به دلیل محتوای بالای ویتامین های A، B، C، D و غیره، محتوای بالای مواد معدنی کمیاب در غذای معمولی انسان مانند ید، آهن، روی، مس و غیره است. بخشی از تعدادی آنزیم، هورمون، نقش بسیار مهمی در متابولیسم اکسیداتیو، کربوهیدرات و پروتئین، در تنظیم فعالیت هورمونی دارند.

در دهه های اخیر با توجه به اینکه منابع طبیعی با ارزش ترین نرم تنان خوراکی (حتی در دریاها) رو به اتمام است و تقاضا برای آنها رو به افزایش است، در بسیاری از کشورها تبدیل به آنها شده است. اسکان مجددبه مناطق جدید، برای سازگاری، و همچنین تولید مثل مصنوعیهم در آب های دریایی و هم در آب های شیرین، در "مزارع" - کم عمق های مخصوص تهیه شده و در خلیج های کوچک و مخازن مصنوعی محافظت شده از شکارچیان. نه تنها نرم تنان دریایی (صدف، صدف، کاکائو، نوار)، بلکه آب شیرین (لامپسیلین) را با موفقیت پرورش و پرورش داد.

در سال 2010، 14.2 میلیون تن صدف در مزارع پرورش آبزیان پرورش داده شد که 23.6 درصد از کل توده صدف های مورد استفاده برای غذا را تشکیل می دهد. در سال 1950، زمانی که سازمان خواربار و کشاورزی ملل متحد شروع به انتشار آمار مشابه کرد، کل جرم نرم تنان دوکفه ای مصرف شده 1007419 تن برآورد شد. در سال 2000، این مقدار قبلاً 10،293،607 بود، و در سال 2010 - 14،616،172. تن، گوش ماهی - 2،567،981 (1،713،453) تن. در چین مصرف نرم تنان دوکفه ای از سال 1970 تا 1997 400 برابر شد! برخی از کشورها واردات دوکفه ای و سایر غذاهای دریایی را تنظیم می کنند، عمدتاً برای به حداقل رساندن خطر مسمومیت توسط سمومی که در این موجودات انباشته می شوند.

در حال حاضر، تولید دوکفه ای کمتر از آنها است پرورش مصنوعیدر پرورش دریایی بدین ترتیب صدف و صدف در مزارع مخصوص پرورش داده می شوند. این مزارع به ویژه در ایالات متحده آمریکا، ژاپن، فرانسه، اسپانیا و ایتالیا به موفقیت بزرگی دست یافته اند. در روسیه، چنین مزارعی در سواحل دریاهای سیاه، سفید، بارنتس و ژاپن قرار دارند. علاوه بر این، پرورش صدف مروارید دریایی (Pinctada) در ژاپن توسعه یافته است.

همچنین ادامه دارد غنیمتنرم تنان دوکفه ای در آب های طبیعی، جایی که آنها اکنون در کشتی های بزرگ با وسایل ماهیگیری طراحی شده ویژه برداشت می شوند. غواصی به طور گسترده استفاده می شود. بیشترین تعداد (حدود 90٪) نرم تنان دوکفه ای در نیمکره شمالی - در اقیانوس آرام و اقیانوس اطلس استخراج می شود. صید ماهی آب شیریننرم تنان دوکفه ای تنها چند درصد از کل تولید جهانی خود را تامین می کنند.

ماهیگیری دوکفه ای در کشورهایی مانند ژاپن، ایالات متحده، کره، چین، اندونزی، جزایر فیلیپین و سایر جزایر اقیانوس آرام از اهمیت ویژه ای برخوردار است. بنابراین، حدود 90 گونه از نرم تنان دوکفه ای در ژاپن استخراج می شود که حدود 22 گونه از آنها اهمیت تجاری زیادی دارند و 10 گونه به طور مصنوعی پرورش می یابند. در کشورهای اروپایی، صید و پرورش نرم تنان دوکفه ای بیشتر در فرانسه و ایتالیا توسعه یافته است.

در روسیه، ارزش تجاریعمدتاً یک گوش ماهی بزرگ ساحلی - Pecten (Patinopecten) yessoensis، و همچنین صدف های مختلف، پوسته سفید (Spisula sachalinensis)، پوسته شنی - موآ (Arenomya) arenaria، خروس ها (Tapes، Venerupis) و برخی دیگر دارند.

صدف نه تنها به صورت تازه و خشک، بلکه به‌ویژه به صورت بستنی وارد بازار می‌شود. تهیه انواع نرم تنان کنسرو شده نیز بسیار توسعه یافته است.

علاوه بر استفاده غذایی، فرد از برخی از انواع دوکفه ای (بسیاری از جو آب شیرین و صدف مروارید، صدف مروارید دریایی - pinctadas، pteria و غیره) به عنوان منبع استفاده می کند. مواد برای جواهرات (گوزنو مروارید) و همچنین به عنوان سوغاتی. از مروارید در جواهرات استفاده می شود و از مروارید صدف دوکفه ای در ساخت دکمه یا جواهرات ارزان قیمت و همچنین برای منبت کاری استفاده می شود. در میان مرواریدهای طبیعی، مروارید نرم تنان دوکفه ای Pinctada margaritifera و Pinctada mertensi که در مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری اقیانوس آرام زندگی می کنند، بالاترین ارزش را دارند. پرورش مروارید تجاری مبتنی بر ترکیب کنترل شده ذرات جامد در صدف است. پوسته زمینی سایر نرم تنان اغلب به عنوان ماده ای برای ذرات معرفی شده استفاده می شود. استفاده از این ماده در مقیاس صنعتی، برخی از دوکفه ای های آب شیرین را در جنوب شرقی ایالات متحده در آستانه انقراض قرار داده است.