Mikoriza. Nodule korijena. Metamorfoze korijena mikorize Veza sa strukturom korijena

Kvržice korijena ili formacije koje nalikuju kvržicama rasprostranjene su na korijenu ne samo mahunarki. Nalaze se kod golosjemenjača i kritosjemenjača. Postoji do 200 vrsta razne biljke koji vežu dušik u simbiozi s mikroorganizmima koji formiraju kvržice na svom korijenu (ili lišću). Kvržice golosjemenjača (redovi Cycadales - cikasi, Ginkgoales - ginko, Coniferales - četinari) imaju razgranati koraljni, sferni ili perlasti oblik. Oni su zadebljani, modificirani bočni korijeni. Priroda patogena koji uzrokuje njihovo stvaranje još nije razjašnjena. Endofiti golosemenjača klasifikovani su kao gljive (fikomicete), aktinomicete, bakterije i alge. Neki istraživači sugeriraju postojanje višestruke simbioze. Na primjer, vjeruje se da Azotobacter, nodule bakterije i alge učestvuju u simbiozi kod cikasa. Također, nije riješeno pitanje funkcije nodula kod golosjemenjača. Brojni naučnici pokušavaju, prije svega, potkrijepiti ulogu nodula kao fiksatora dušika. Neki istraživači smatraju da su kvržice podokarpa rezervoari vode, a kvržice cikasa često se pripisuju funkcijama zračnog korijena. Kod brojnih predstavnika kritosjemenjača, dikotiledonih biljaka, nodule na korijenu otkrivene su prije više od 100 godina.

U literaturi postoji karakteristika nodula drveća, grmlja i grmlja (porodice Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) koje spadaju u ovu grupu. Čvorovi većine predstavnika ove grupe su grozdovi ružičasto-crvene boje nalik koralju, koji s godinama dobijaju smeđu boju. Postoje dokazi o prisustvu hemoglobina u njima. Kod vrsta iz roda Elaeagnus (loch) nodule bijele boje. Često su noduli veliki. U kasuarini (Casuarina) dostižu dužinu od 15 cm. Funkcioniraju nekoliko godina. Biljke s nodulama uobičajene su u različitim klimatskim zonama ili ograničene na određeno područje. Dakle, Shepherdia i Ceanothus se nalaze samo u Sjevernoj Americi, Casuarina - uglavnom u Australiji. Lochaceae i morski trn su mnogo rasprostranjeniji.

Mnoge biljke iz razmatrane grupe rastu na tlima siromašnim nutrijentima - pijesci, dine, stijene, močvare. Najdetaljnije su proučene nodule johe (Alnus), posebno A. glutinosa, koje je 70-ih godina prošlog stoljeća otkrio M. S. Voronin. Postoji pretpostavka da su nodule karakteristične ne samo za moderne, već i za izumrle vrste johe, budući da su pronađene na korijenima fosilne johe u tercijarnim naslagama doline rijeke Aldane - u Jakutiji.

Endofit u nodulama je polimorfan. Uobičajeno se nalazi kao hife, vezikule i bakteroidi.Taksonomski položaj endofita još nije utvrđen, budući da su brojni pokušaji da se izoluje u čistu kulturu bili neuspešni, a ako je bilo moguće izolovati kulture, oni su pokazalo se da nije virulentna.

Glavni značaj cijele ove grupe biljaka, očigledno, leži u sposobnosti fiksiranja molekularnog dušika u simbiozi s endofitom. Uzgajajući u područjima gdje uzgoj poljoprivrednog bilja nije ekonomski racionalan, oni igraju ulogu pionira u razvoju zemljišta. Tako godišnji porast azota u tlu dina Irske (El Zelenortska ostrva) pod zasadima Casuarina equisetifolia dostiže 140 kg/ha. Sadržaj azota u zemljištu pod jovom je 30-50% veći nego u zemljištu breze, bora i vrbe. U osušenom lišću johe dušika je dvostruko više nego u listovima drugih drvenastih biljaka. Prema proračunima naučnika, gaj johe (u prosjeku 5 biljaka po 1 m 2) daje povećanje dušika od 700 kg / ha za 7 godina.

Noduli su mnogo rjeđi kod predstavnika porodice Zygophyllaceae (parnofilnih). Prvo su pronađeni na korijenskom sistemu Tribulus terrestris. Kasnije su nodule pronađene i kod drugih vrsta Tribulusa.

Većina članova porodice Zygophyllaceae su kserofitni grmovi ili višegodišnje biljke. Uobičajene su u pustinjama tropskih i suptropskih regija, a rastu na pješčanim dinama, pustinjama i umjerenim močvarama.

Zanimljivo je napomenuti da tropske biljke kao što je jarko crveni parofilum formiraju kvržice samo kada visoke temperature i niska vlažnost tla. Vlažnost tla do 80% ukupnog vlažnog kapaciteta sprječava nastanak kvržica. Kao što je poznato, obrnuti fenomen se opaža kod mahunarki umjerene klime. Uz nedovoljnu vlagu, ne stvaraju kvržice. Kvržice u biljkama porodice parnofilnih razlikuju se po veličini i položaju na korijenskom sistemu. Velike kvržice obično se razvijaju na glavnom korijenu i blizu površine tla. Manji se nalaze na bočnim korijenima i na većim dubinama. Ponekad se na stabljikama formiraju nodule ako leže na površini tla.

Kvržice kopnenog tribulusa na pijesku duž Južnog Buga izgledaju kao male bijele, blago šiljaste ili okrugle bradavice. Obično su prekrivene pleksusom gljivičnih hifa koje prodiru u koru korijena.

U svijetlocrvenom parnolistniku kvržice su krajnja zadebljanja bočnih korijena biljaka. Bakteroidi se nalaze u čvorovima; bakterije su vrlo slične korijenskim nodulama.

Kvržice tropskih biljaka Tribulus cistoides su tvrde, zaobljene, prečnika oko 1 mm, širokom bazom spojene sa korijenom, često namotane na starim korijenima. Češće se nalazi na korijenima, naizmjenično, s jedne ili obje strane. Nodule karakterizira odsustvo meristemske zone. Sličan fenomen se uočava prilikom formiranja nodula u četinarske biljke. Čvor stoga nastaje zbog diobe ćelija periciklusa stele.

Histološko istraživanje nodula Tribulus cistoides u različitim fazama razvoja pokazalo je da im nedostaje mikroorganizama. Na osnovu toga, kao i nakupine u nodulama velike količineškrob, smatraju se formacijama koje obavljaju funkciju opskrbe biljkama rezervnim hranjivim tvarima.

Kvržice trske su sferične ili donekle izdužene formacije do 4 mm u promjeru, čvrsto smještene na korijenu biljaka. Boja mladih kvržica je najčešće bijela, povremeno ružičasta, stara - žuta i smeđa. Čvor je širokim vaskularnim snopom povezan sa centralnim cilindrom korijena. Kao i Tribulus cistoides, kvržice trske imaju koru, parenhim jezgre, endoderm, periciklički parenhim i vaskularni snop. Bakterije u kvržicama drvene trske veoma podsjećaju na bakterije korijenskih nodula mahunarki. Nodule se nalaze na korijenu kupusa i rotkvice - predstavnika porodice krstaša. Pretpostavlja se da ih formiraju bakterije koje imaju sposobnost da vežu molekularni dušik.

Među biljkama porodice madder, nodule se nalaze u kafi Coffea robusta i Coffea klainii. Granaju se dihotomno, ponekad spljoštene i izgledaju kao lepeza. Bakterije i bakteroidne ćelije nalaze se u tkivima nodula. Bakterije, prema Steyartu, pripadaju Rhizobiumu, ali ih je nazvao Bacillus coffeicola.

Na drijadi (trava jarebica) pronađene su nodule u biljkama porodice ruža. Dva druga člana ove porodice, Purshia tridentata i Cercocarpus betuloides, opisali su tipične koraljne nodule. Međutim, u literaturi nema podataka o strukturi ovih nodula i prirodi njihovog patogena.

Od porodice vrijeska može se spomenuti samo jedna biljka - medvjeđe uho (ili medvjeđe bobice) koje ima kvržice na korijenskom sistemu. Mnogi autori smatraju da se radi o ektotrofnoj mikorizi nalik koralima. U monokotiledonim biljkama kritosjemenjača česte su nodule među predstavnicima porodice žitarica: livadski lisičji rep, livadska plavčica, sibirska dlaka i slana trava. Na krajevima korijena nastaju kvržice; duguljaste su, zaobljene, vretenaste. U lisičjem repu mladi čvorići su svijetli, prozirni ili prozirni, koji s godinama postaju smeđi ili crni. Podaci o prisutnosti bakterija u ćelijama nodula su kontradiktorni.

Listne nodule. Poznato je da preko 400 vrsta raznih biljaka formiraju kvržice na listovima. Najviše su proučavane nodule Pavetta i Psychotria. Nalaze se na donjoj površini listova duž glavne žile ili su raštrkani između bočnih vena, imaju intenzivan zelene boje. Kloroplasti i tanin su koncentrirani u nodulama. Starenjem se na nodusima često pojavljuju pukotine. Formirani čvor je ispunjen bakterijama koje inficiraju listove biljke, očigledno u vrijeme klijanja sjemena. Prilikom uzgoja sterilnog sjemena ne pojavljuju se kvržice i biljke razvijaju hlorotične. Pokazalo se da bakterije izolirane iz lisnih čvorova Psychotria bacteriophyla pripadaju rodu Klebsiella (K. rubiacearum). Bakterije fiksiraju dušik ne samo u simbiozi, već iu čistoj kulturi - do 25 mg dušika na 1 g upotrijebljenog šećera. Mora se pretpostaviti da oni igraju važnu ulogu u ishrani biljaka dušikom na neplodnom tlu. Postoji razlog za vjerovanje da oni opskrbljuju biljke ne samo dušikom, već i biološki aktivnim tvarima.

Ponekad se na površini listova mogu vidjeti sjajni filmovi ili raznobojne mrlje. Formiraju ih mikroorganizmi filosfere - posebna vrsta epifitskih mikroorganizama, koji su također uključeni u ishranu biljaka dušikom. Bakterije filosfere su pretežno oligonitrofili (žive na zanemarivim nečistoćama spojeva koji sadrže dušik u mediju i po pravilu fiksiraju male količine molekularnog dušika), koji su u bliskom kontaktu s biljkom.

"Vrste korijena i korijenski sistem" - Vrste korijena. Rješavanje kognitivnih problema. Korijen je vegetativni organ biljke. Cikorija. Generalizacija proučenog materijala. Živi primjerci biljaka s različitim korijenskim sistemom. Prva stranica usmenog časopisa. glavni korijen. Laboratorijski rad. Tokom nastave. Koji su drugi biljni organi vegetativni. Odgovori na pitanja. Koja je funkcija korijena. Root. Sobna biljka u saksiji.

"Organ biljke korijen" - korijen. raznovrsnost korena. Struktura korijena. korijenski sistem. Ljudski uticaj na korenov sistem. Korijenski gomolji (korijenski češeri). Funkcije. korijenski pritisak. Mikoriza. Korijen usev. Root disanje. bakterijski čvorići. Vrste korijena. Sadržaj. korijenske zone. Rast korijena. Mineralna ishrana.

"Struktura i funkcije korijena" - Funkcije korijena. Abode. Razvoj korijenskog sistema. Root cap. Taloženje i akumulacija rezervnih nutrijenata. Mineralna ishrana biljaka. Kičma. Sidrenje i držanje biljke u zemljištu. Vrste korijenskog sistema. Šipkasti i vlaknasti korijenski sistemi. Root modifikacije. Root. Vrste korijena. Root ideja. Glavni organ biljke. korijenske zone. Razvoj zametnog korijena.

"Vrste korijenskih sistema" - Vrste korijena. Studija. Vrsta korijenskog sistema. Struktura sjemena. korijenske zone. Root cap. Jedan od važnih vegetativnih organa. Proučavanje strukture. adventivni koreni. Odlomak iz basne I. Krilova.

"Koren i korijenski sistem" - Hranjenje. Korijenski sistem štapa. Tema lekcije: Vrste korijena. Pasulj i maslačak? Pasulj. Podrška. Vlaknasti korijenski sistem. Saznat ćemo kakvo korijenje ima biljka, upoznati se s različitim korijenskim sistemima. Smjer korijena prema izvoru energije. Rezerva. Vrste korijenskog sistema. Geotropizam u korijenima. Koju vrstu korijenskog sistema imaju cikorija i zob? Root funkcije. Hajde da pogledamo saksija. Rast korijena.

"Struktura i funkcije korijena biljke" - Vrste korijenskog sistema. Vrste korijena. Root funkcije. Respiratorni korijeni. Područje ponašanja. Rast korijena. Root. Koreni su oslonci. Root modifikacije. Uloga korijenskih dlačica. Serpentinski korijeni. Šišano korijenje.

Mikoriza je mutualistička (simbiotska) povezanost između gljive i korijena biljke. Očigledno, velika većina kopnenih biljaka ulazi u takve odnose s gljivama u tlu, što je od velike važnosti, jer kao rezultat toga mnogi mineralni elementi i energija također ulaze u korijenje biljaka. Gljive dobijaju organsku materiju iz biljaka. hranljive materije, uglavnom ugljikohidrate i vitamine, a zauzvrat biljke dobijaju mineralne soli kroz svoje korijenje (uglavnom

mikoriza Postoje dvije vrste - ekto- i endotrofne. Ektotrofna mikoriza formira ovojnicu oko korijena i prodire u zračne prostore između stanica kože, ali ne prodire u stanice. Tako se formira ekstenzivna međućelijska mreža. Formiraju ga gljive koje pripadaju kategoriji jestivih vlakana; možete ga naći uglavnom u šumskom bilju, kao što su četinari, bukva, hrast i mnoge druge. Plodna tijela, zapravo, gljive koje sakupljamo, često se mogu vidjeti u blizini ovih stabala.

Endotrofna mikoriza nalazi se u gotovo svim drugim biljkama. Poput ektotrofne mikorize, formira međućelijsku mrežu koja se također širi u tlu; međutim, u ovom slučaju gljive prodiru u stanice (iako, u stvari, plazma membrana stanica korijena ostaje netaknuta).

Dalja studija struktura i funkcije mikorize omogućiće primenu stečenih znanja u poljoprivredi i šumarstvu iu izvođenju melioracionih radova.

korijenske nodule

U našem članku se govori o fiksaciji dušika korijenskim nodulama mahunarki. Bakterije naseljavaju kvržice, koje potiču rast i diobu parenhimskih stanica korijena, što rezultira stvaranjem otoka, ili čvorova, na korijenu.

Nodule proliferacija tkiva korijena, koja se nalaze na nastaloj simbiozi s bakterijama koje fiksiraju dušik (najkarakterističnije za članove porodice mahunarki).

U kvržicama mahunarki slobodni atmosferski dušik se reducira u amonijum. Koja se zatim asimiluje, kao deo organskih jedinjenja. Tako nastaju aminokiseline (proteinski monomeri), nukleotidi (monomeri DNK i RNK, kao i najvažniji energetski obogaćeni molekul – ATP), vitamini, flavoni i fitohormoni.

Sposobnost simbiotske fiksacije azota atmosferskog azota čini mahunarke idealnom kulturom za uzgoj, zbog smanjene potrebe za azotnim đubrivima. Štaviše, visok sadržaj azotnih oblika dostupnih biljci (nitrat NO 3 - i amonijum NH 4+) u tlu blokira razvoj kvržica, jer stvaranje simbioze za biljku postaje nerazumno.

Energija za fiksaciju dušika u kvržicama nastaje kao rezultat oksidacije šećera (proizvoda fotosinteze) koji dolaze iz listova. Malat, kao produkt razgradnje saharoze, izvor je ugljika za simbiotske bakterije.

Proces fiksacije atmosferskog azota izuzetno je osetljiv na prisustvo kiseonika. S tim u vezi, kvržice mahunarki sadrže protein koji vezuje kiseonik koji sadrži gvožđe - legoglobin. Legoglobin je sličan životinjskom mioglobinu, koji se koristi za olakšavanje difuzije kisika koji se koristi u ćelijskom disanju.

Simbioza

porodica mahunarki

Mnogi predstavnici mahunarki (Fabaceae) su sposobni za simbiotsku fiksaciju dušika: pueraria, djetelina, soja, lucerna, lupina, kikiriki i rooibos. U korijenskim čvorićima biljaka nalaze se simbiotske rizobije  (kvržične bakterije). Rizobije proizvode dušikove spojeve neophodne za rast i nadmetanje s drugim biljkama. Kada biljka umre, fiksirani dušik se oslobađa, stavljajući se na raspolaganje drugim biljkama, obogaćujući tlo dušikom. Velika većina mahunarki ima takve formacije, ali neke (na primjer, Styphnolobium) nemaju. U mnogima tradicionalne metode poljoprivredna polja su zasijana različite vrste biljke, a ova promjena vrsta je ciklična. Primjeri takvih biljaka su djetelina i heljda (ne mahunarke, porodica Polygonaceae). Nazivaju se i "zeleno đubrivo".

Druga poljoprivredna metoda uzgoja poljoprivrednih biljaka je sađenje između redova stabala Inga. Inga je malo tropsko drvo tvrdog lišća sposobno za formiranje korijenskih čvorova i, shodno tome, fiksaciju dušika.

Biljke koje nisu u porodici mahunarki

Dok većina biljaka sposobnih da proizvedu korijenske nodule koje fiksiraju dušik danas pripada porodici mahunarki, postoji nekoliko izuzetaka:

• Parasponia je tropski rod porodice konoplje, sposoban za interakciju sa rizobijom i formiranje čvorova koji fiksiraju dušik;
• Aktinorizalne biljke, kao što su joha i voštanjak, također mogu formirati kvržice koje fiksiraju dušik kroz simbiotski odnos s Frankia bakterijama. Ove biljke pripadaju 25 rodova koji pripadaju 8 porodica.

Sposobnost fiksiranja dušika nije sveprisutna u ovim porodicama. Na primjer, od 122 roda u porodici Rosaceae, samo 4 su u stanju da fiksiraju dušik. Sve porodice pripadaju redovima Cucurbitaceae, Beechaceae i Rosaceae, koji zajedno sa mahunarkama čine podklasu Rosida. U ovoj svojti, grah je prvi odvojio od njega. Stoga, sposobnost fiksiranja dušika može biti plesiomorfna i kasnije izgubljena kod većine potomaka izvorne biljke za fiksiranje dušika. Međutim, moguće je da su glavni genetski i fiziološki preduvjeti mogli biti prisutni u posljednjem univerzalnom zajedničkom pretku svih biljaka, ali su ostvareni samo u nekim modernim taksonima.

Klasifikacija

Trenutno postoje dvije glavne vrste korijenskih nodula: deterministički i neodređeni.

Deterministički korijen nodule nalazi se u određenim taksonima tropskih mahunarki kao što su rod Glycine (soja), Phaseolus (grah) i Vigna, te u nekim Lotusima. Takvi korijenski noduli gube svoju meristematsku aktivnost ubrzo nakon formiranja, pa je rast posljedica samo povećanja veličine ćelije. To dovodi do stvaranja zrelih nodula sfernog oblika. Druge vrste determinističkih korijenskih nodula nalaze se u mnogim biljkama, grmovima i drveću (npr. kikiriki). Oni su uvijek povezani s pazušcima bočnih ili adventivnih korijena i nastaju kao rezultat infekcije kroz lezije (npr. pukotine) u kojima se ti korijeni formiraju. Korijenske dlačice nisu uključene u proces. Njihova unutrašnja struktura je drugačija od strukture soje. Greška citiranja: Nevažeći poziv: ključ nije naveden

Nedeterministički korijen nodule nalaze se u većini mahunarki iz sve tri podfamilije kako u tropima tako iu umjerenim geografskim širinama. Mogu se naći u papilioinoidnim mahunarkama kao što su Pisum (grašak), Medicago (lucerka), Trifolium (djetelina) i Vicia (grahovina), kao i u svim mimozoidnim mahunarkama, kao što je bagrem, i u cesalpinoidima. Ovi čvorići se nazivaju "neodređeni" zbog činjenice da je njihov apikalni meristem aktivan, što dovodi do rasta kvržica tijekom cijelog života. Kao rezultat toga, formira se kvržica, koja ima cilindrični, ponekad razgranati oblik. Zbog činjenice da aktivno rastu, moguće je razlikovati zone koje razgraničavaju različite faze razvoja i simbioze:

zona I - aktivni meristem. Ovdje se formiraju nova tkiva čvorova, koja se potom diferenciraju u druge zone.
Zona II - zona infekcije. Ova zona je prožeta infektivnim nitima koje se sastoje od bakterija. Biljne ćelije su ovde veće nego u prethodnoj zoni, deoba ćelija prestaje.
Interzona II-III - ulazak bakterija u biljne ćelije koje sadrže amiloplaste. Stanice se izdužuju i počinju se konačno diferencirati u simbiotske bakterije koje fiksiraju dušik. zona III - zona fiksacije dušika. Svaka ćelija u ovoj zoni ima veliku centralnu vakuolu, a citoplazma je ispunjena simbiotskim bakterijama koje fiksiraju dušik. Biljka ispunjava ove ćelije leghemoglobinom, koji im daje ružičastu nijansu; zona IV - zona starenja. Ovdje dolazi do degradacije stanica i njihovih endosimbionata. Uništavanje hema leghemoglobina rezultira zelenom bojom. Ovo je najviše proučavana vrsta korijenskih čvorova, ali detalji su različiti u kvržicama kikirikija i srodnih biljaka, kao i kvržicama poljoprivrednih biljaka kao što je lupina. Njegovi čvorići nastaju zbog direktne infekcije rizobijom epidermisa, gdje se ne stvaraju infektivne niti. Nodule rastu oko korijena, formirajući prstenastu strukturu. U ovim čvorićima, kao i u čvorićima kikirikija, centralno inficirano tkivo je homogeno. Soja, grašak i djetelina pokazuju nedostatak neinficiranih ćelija u čvorićima.

Formiranje korijenskog čvora

Korijenje mahunarki luči flavonoide, koji induciraju proizvodnju nod faktora u bakterijama. Kada korijen prepozna ovaj faktor, dolazi do brojnih morfoloških i biokemijskih promjena: u korijenu se pokreću diobe stanica kako bi se stvorio čvorić, a putanja rasta korijenske dlake se mijenja tako da obavija bakteriju do njene potpune inkapsulacije. . Inkapsulirane bakterije se dijele nekoliko puta, formirajući mikrokoloniju. Iz ove kolonije bakterijske stanice ulaze u čvorić u razvoju preko strukture koja se zove infekcijska nit. Raste kroz korijensku dlaku do bazalnog dijela epidermalne ćelije, a zatim do centra korijena. Bakterijske stanice su tada okružene membranom stanica korijena biljaka i diferenciraju se u bakterioide koji su sposobni fiksirati dušik.

Normalna tuberizacija traje otprilike četiri sedmice nakon sadnje. Veličina i oblik kvržica zavisi od vrste biljke koja je zasađena. Tako će soja ili kikiriki imati veće kvržice od krmnih mahunarki (crvena djetelina, lucerna). Vizuelnom analizom broja kvržica kao i njihove boje, naučnici mogu odrediti efikasnost fiksacije azota u biljci.

Formiranje kvržica je kontrolirano kako vanjskim procesima (toplota, pH tla, suša, nivoi nitrata) tako i unutrašnjim procesima (autoregulacija tuberizacije, etilen). Autoregulacija tuberizacije kontrolira broj nodula u biljci kroz procese koji uključuju listove. Osjetila tkiva lista ranim fazama tuberizaciju kroz nepoznati hemijski signal, a zatim ograničava dalji razvoj nodula u tkivu korena u razvoju. Leucinom bogate ponavljanja (LRR) receptorskih kinaza (NARK u sojinom zrnu (Glycine max); HAR1 u Lotus japonicas, SUNN u Medicago truncatula) su uključeni u autoregulaciju tuberizacije. Mutacije koje dovode do gubitka funkcije ovih receptorskih kinaza dovode do povišen nivo tuberizacija. Često su anomalije rasta korijena praćene gubitkom aktivnosti razmatranih receptorskih kinaza, što ukazuje na funkcionalnu vezu između rasta nodula i korijena. Proučavanje mehanizama nastanka nodula pokazalo je da se gen ENOD40, koji kodira protein od 12-13 aminokiselina, aktivira tokom tuberizacije.

Odnos sa strukturom korijena

Po svemu sudeći, korijenski čvorići kod predstavnika porodice mahunarki formirani su najmanje tri puta u toku evolucije i rijetko se nalaze izvan ove taksona. Sklonost ovih biljaka da razviju korijenske čvorove najvjerovatnije je povezana sa strukturom korijena. Konkretno, tendencija razvoja bočnih korijena kao odgovor na apscizinsku kiselinu može doprinijeti kasnijoj evoluciji korijenskih nodula.

Kvržice korijena kod drugih biljnih vrsta

Kvržice korijena koje se javljaju kod članova drugih porodica, kao što je Parasponia, simbioza s bakterijama iz roda Rhizobium, i one koje su rezultat simbiotskih interakcija s Actinobacteria Frankia, poput johe, značajno se razlikuju od oblika kvržica nastalih u mahunarkama. U ovoj vrsti simbioze, bakterije nikada ne izlaze iz niti infekcije. Actinobacteria Frankia formira simbiotske odnose sa sljedećim taksonima (familija je naznačena u zagradama): Cucurbitaceae (Coriaria i Datisca), Beechaceae (Birch, Casuarina i Cerebraceae), Rosaceae (Crushinaceae, Lochaceae i Pink). Aktinorizalne simbioze i rizobialne simbioze slične su po efikasnosti fiksacije dušika. Svi ovi redovi, uključujući Fabales, čine jedinstvenu taksonu koja fiksira dušik sa širim taksonom Rosidae.

Neke gljive formiraju gomoljaste strukture poznate kao tuberkulozna mikoriza na korijenu biljaka domaćina. Na primjer, Suillus tomentosus formira takve strukture sa borovim arišom (Pinus contorta var. Latifolia). Pokazalo se da ove strukture sadrže bakterije koje su sposobne fiksirati dušik. Oni popravljaju veliki volumen dušika i omogućavaju borovima da koloniziraju nove teritorije sa siromašnim tlom.

Rice. 3.7. Prijelaz na sekundarnu strukturu korijena (polaganje kambijalnog prstena): 1 - pericikl; 2 - kambijum; 3 - primarni floem; 4 - primarni ksilem

Nodule

Prisustvo kvržica tipično je za predstavnike porodice mahunarki (lupin, djetelina, itd.). Nodule nastaju kao rezultat prodiranja kroz korijenske dlake u korijensku koru bakterija roda Rizobium. Bakterije uzrokuju pojačanu podjelu parenhima, koji na korijenu formira izrasline bakteroidnog tkiva - čvoriće. Bakterije fiksiraju atmosferski molekularni dušik i pretvaraju ga u vezano stanje u obliku azotnih spojeva koje apsorbira biljka. Bakterije, zauzvrat, koriste tvari koje se nalaze u korijenu biljke. Ova simbioza je veoma važna za tlo i koristi se u poljoprivreda kada su tla obogaćena dušičnim tvarima.

Rice. 3.8. Sekundarna struktura korijena bundeve. Primarna kora je ljuštena: 1 - ostatak primarnog ksilema (četiri zraka); 2 - posude sekundarnog ksilema; 3 - kambijum; 4 - sekundarni floem; 5 - greda jezgra; 6 - pluta

vazdušno korenje

U nizu tropskih zeljaste biljkeživeći na drveću, da bi se uzdigli do svjetlosti, formiraju se zračni korijeni koji slobodno vise. Zračno korijenje može apsorbirati vlagu koja pada u obliku kiše i rose. Na površini ovih korijena formira se neka vrsta pokrovnog tkiva - velamen- u obliku višeslojnog mrtvog tkiva, čije ćelije imaju spiralna ili mrežasta zadebljanja.

korijenski gomolji

U mnogim dikotiledonim i monokotiledonim biljkama, kao rezultat metamorfoze bočnih i adventivnih korijena, nastaju korijenski gomolji (proljetni čistjak itd.). Korijenski gomolji imaju ograničen rast i dobivaju ovalni ili vretenasti oblik. Takvi gomolji obavljaju funkciju skladištenja, a apsorpcija otopina tla za njih se vrši dobro razgranatim usisnim korijenom. Kod nekih biljaka (kao što su dalije) gomolji korijena obavljaju funkciju skladištenja samo u određenom dijelu (bazalan, srednji), a ostatak gomolja ima tipičnu strukturu korijena. Takvi korijenski gomolji mogu obavljati funkciju skladištenja i usisavanja.

Roots

Različiti dijelovi biljke mogu sudjelovati u formiranju korijenskog usjeva: obrastao bazalni dio glavnog korijena, zadebljani hipokotil i dr. Kratko ukorijenjene sorte predstavnika porodice kupus (rotkvica, repa) imaju ravan ili zaobljen gomolj, od kojih je većina zastupljena obrastao hipokotil. Takvi korijenski usjevi imaju sekundarno anatomska struktura sa dvoslojnim (dvozračnim) primarnim ksilemom i dobro razvijenim sekundarnim, koji obavlja funkciju skladištenja (slika 9, vidi boju uk.). Gomolj dugo ukorijenjenih sorti predstavnika porodice celera (mrkva, pastrnjak, peršun) sastoji se od zadebljanog bazalni deo glavnog korena. Ovi korijenski gomolji također imaju diarhični primarni ksilem, ali obrasli sekundarni floem obavlja funkciju skladištenja (slika 10, vidi boju inc.). Koren repe ima polikambijalnu strukturu (sl. 11, vidi boju uklj.), što se postiže ponovnim polaganjem kambijalnih prstenova i stoga ima višeprstenasti raspored provodnih tkiva (sl. 3.9 i 3.10).