Uvod. osnivač doktrine biljnog imuniteta n. I. Vavilov, koji je inicirao proučavanje njegove genetske prirode, vjerovao je da je biljka otporna na patogene. imunitet biljaka. Osnovne teorije Formiranje imuniteta biljaka, životinja i ljudi

Ekstenzivni sistem Poljoprivreda i nerazumna hemizacija uvelike komplikuju fitosanitarnu situaciju. Nesavršena poljoprivredna tehnologija, monokultura, neobrađena zakorovljena polja stvaraju izuzetno povoljne uslove za širenje zaraze i štetočina.

U svim fazama ontogeneze, biljke su u interakciji s mnogim drugim organizmima, od kojih je većina štetna. Uzrok raznih bolesti biljaka i sjemena može biti pečurke , bakterije I virusi .

Bolesti se manifestiraju kao rezultat interakcije dva organizma - biljke i patogena koji uništava biljne stanice, oslobađajući u njima toksine, te ih probavlja putem enzima depolimeraze. Obrnuta reakcija biljaka sastoji se u neutralizaciji toksina, inaktivaciji depolimeraza i inhibiciji rasta patogena putem endogenih antibiotika.

Otpornost biljaka na patogene tzv imunitet , ili fitoimunitet . N. I. Vavilov je izdvojio prirodno , ili kongenitalno , And stečeno imunitet. U zavisnosti od mehanizma zaštitnih funkcija, imunitet može biti aktivan I pasivno . Aktivan, ili fiziološki, imunitet je određen aktivnom reakcijom biljnih stanica na prodor patogena u njih. Pasivno imunitet je kategorija otpornosti, koja je povezana sa karakteristikama i morfološke i anatomske strukture biljaka.

Djelotvornost fiziološkog imuniteta uglavnom je posljedica slabog razvoja patogena s oštrom manifestacijom imuniteta - njegovom ranom ili kasnom smrću, koja je često praćena lokalnom smrću stanica same biljke.

Imunitet u potpunosti ovisi o fiziološkim reakcijama citoplazme gljive i stanica domaćina. Specijalizacija fitopatogenih organizama određena je sposobnošću njihovih metabolita da potisnu aktivnost odbrambenih reakcija izazvanih infekcijom u biljci. Ako biljne stanice percipiraju invazivni patogen kao strani organizam, dolazi do niza biokemijskih promjena kako bi se on eliminirao, tako da ne dolazi do infekcije. U suprotnom dolazi do infekcije.

Priroda razvoja bolesti ovisi o karakteristikama komponenti i stanja. okruženje. Prisustvo infekcije ne znači manifestaciju bolesti. Naučnik J. Deverall u tom pogledu razlikuje dvije vrste infekcije: 1) visoka ako je patogen virulentan i biljka je osjetljiva na bolest; 2) niska, koju karakterizira virulentno stanje patogena i povećana otpornost biljaka na njega. Uz nisku virulenciju i slabu rezistenciju, bilježi se srednji tip infekcije.

U zavisnosti od stepena virulencije patogena i otpornosti biljke, priroda bolesti nije ista. Na osnovu toga izdvaja Van der Plank vertikalno I horizontalno otpornost biljaka na bolesti. Vertikalna stabilnost uočeno u slučaju kada je sorta otpornija na jednu rasu patogena nego na druge. Horizontalno otpornost se manifestuje na sve rase patogena na isti način.

Otpornost biljke na bolesti određena je njenim genotipom i uslovima životne sredine. NI Vavilov daje podatak da su sorte meke pšenice veoma zahvaćene rđom lista, dok su oblici durum pšenice otporni na ovu bolest. Osnivač doktrine fitoimuniteta došao je do zaključka da su nasljedne razlike u biljnim sortama u pogledu imuniteta konstantne i pod utjecajem okolišnih faktora podliježu maloj varijabilnosti. Što se tiče fiziološkog imuniteta, N. I. Vavilov smatra da je u ovom slučaju nasljednost jača od okoline. Međutim, dajući prednost genotipskim karakteristikama, on ne poriče uticaj egzogenih faktora na otpornost na bolesti. S tim u vezi, autor ukazuje na tri kategorije faktora imuniteta, ili obrnuto, osjetljivosti: 1) nasljedna svojstva sorte; 2) selektivna sposobnost patogena; 3) uslovi životne sredine. Kao primjer, podaci o negativan uticaj povećana kiselost tla na otpornost biljaka na određene gljivične bolesti.

Jača zaraza pšenice tvrdom ljuljkom javlja se na niskim temperaturama (na 5 °C zaraza je iznosila 70%, na 15 °C - 54%, na 30 °C - 1,7%). Vlaga u zemljištu i vazduhu često je faktor koji pokreće razvoj rđe, pepelnice i drugih bolesti. Na osjetljivost na gljivične infekcije također utiče svjetlost. Ako biljke zobi držite u mraku i time smanjite intenzitet fotosinteze i stvaranje ugljikohidrata, tada postaju imune na infekciju rđe. Na otpornost biljaka na bolesti utiču đubriva i drugi uslovi..

Složenost prevencije i kontrole bolesti uzrokovana je objektivnim faktorima. Vrlo je teško razviti sorte koje bi dugo ostajale otporne na patogena. Često se otpornost gubi kao rezultat pojave novih rasa i biotipova patogena od kojih sorta nije zaštićena.

Borbu protiv bolesti dodatno komplikuje činjenica da se patogeni prilagođavaju hemikalije zaštita.

Navedeni faktori su glavni razlog zašto troškovi zaštite bilja u uslovima savremene poljoprivrede rastu, nadmašujući stopu rasta poljoprivredne proizvodnje za 4-5 puta. U glavnim regionima za uzgoj žitarica, bolest je često ograničavajući faktor u dobijanju visokih prinosa zrna. S tim u vezi, za dalje intenziviranje poljoprivredne proizvodnje potrebne su nove, napredne metode zaštite bilja.

Prilikom razvoja novih sistema zaštite bilja potrebno je fokusirati se na regulisanje broja štetnih organizama u agroekosistemu. U metodološkom planu potrebno je utvrditi komplekse štetnih organizama koji inficiraju biljke u različitim fazama razvoja. Neophodno je kreirati modele koji odražavaju uticaj određenih vrsta patogena i njihovih kompleksa na formiranje useva i omogućavaju optimizaciju ovih procesa kroz agrotehnološke, organizacione, ekonomske i zaštitne mere.

Jedan od najvažnijih preduslova za dobijanje semena sa vis biološka svojstva je odsustvo patogene mikroflore. Bolesti nanose veliku štetu sjemenu u svim fazama njihovog života - tokom formiranja, skladištenja i klijanja.

Putem sjemena, patogeni se mogu prenijeti na tri načina: 1) kao mehaničke nečistoće (sklerocija u sjemenu raži); 2) u obliku spora na površini sjemena (tvrda ljuska žitarica); 3) u obliku micelija u sredini sjemena, na primjer, labavi smut.

Mikroflora sjemena podijeljena je u nekoliko grupa. epifitski Mikroflora su mikroorganizmi koji naseljavaju površinu sjemena i hrane se otpadnim produktima biljnih stanica. U normalnim uslovima, takvi patogeni ne napadaju unutrašnja tkanina i ne čine značajnu štetu Alternaria, Mucor, Dematijum, Cladosporium i sl.). Endofitski (fitopatogena) mikroflora se sastoji od mikroorganizama koji mogu prodrijeti u unutrašnje dijelove biljaka, tamo se razviti, uzrokovati bolesti sjemena i biljaka koje iz njih rastu ( Fusarium, Helminthosporium, Septoria i sl.). Mikroorganizmi koji slučajno dođu na sjeme kontaktom sa kontaminiranim površinama skladišne ​​opreme, kontejnera, čestica tla, biljnih ostataka sa prašinom i kapima kiše ( Renísíllium, Aspergillus, Mucor i sl.). Plijesan za skladištenje, koja se razvija kao rezultat vitalne aktivnosti gljivica ( Renísíllium, Aspergillus, Mucor i sl.).

Razlikovati embrionalni infekcija kada se patogeni pronađu u bilo kojoj od njih sastavni dijelovi klice i ekstraembrionalni infekcija kada se patogeni nađu u endospermu, ovojnici, perikarpu i listovima. Položaj patogena u sjemenu zavisi od anatomije sjemena i mjesta ulaska specifičnog za svaki mikroorganizam.

N. I. Vavilov, osnivač doktrine biljnog imuniteta, koji je postavio temelje za proučavanje njegove genetske prirode, vjerovao je da se otpornost biljaka na patogene razvila u procesu milenijuma evolucije u središtima porijekla. Ako bi biljke stekle gene otpornosti, patogeni bi mogli zaraziti biljke zbog pojave novih fizioloških rasa koje su rezultat hibridizacije, mutacije, heterokarioze i drugih procesa. Unutar populacije mikroorganizma moguće su promjene u broju rasa zbog promjena u sortni sastav biljke na datom području. Pojava novih rasa patogena može biti povezana s gubitkom otpornosti sorte koja je nekada bila otporna na ovaj patogen.

Prema D. T. Strakhovu, tkiva otporna na biljne bolesti prolaze kroz regresivne promjene kod patogenih mikroorganizama povezanih s djelovanjem biljnih enzima i njihovim metaboličkim reakcijama.

B. A. Rubin i njegovi saradnici povezivali su reakciju biljaka usmjerenu na inaktivaciju patogena i njegovih toksina s aktivnošću oksidativnih sistema i energetskim metabolizmom ćelije. Različite biljne enzime karakterizira različita otpornost na otpadne produkte patogenih mikroorganizama. U imunološkim oblicima biljaka, udio enzima otpornih na metabolite patogena je veći nego u neimunim oblicima. Na metabolite su najotporniji oksidativni sistemi (ceroksidaze i polifenol oksidaze), kao i niz flavonskih enzima.

Kod biljaka, kao i kod beskičmenjaka, nije dokazana sposobnost stvaranja antitijela kao odgovor na pojavu antigena u tijelu. Samo kralježnjaci imaju posebne organe čije ćelije proizvode antitijela. U zaraženim tkivima imunih biljaka formiraju se funkcionalno kompletne organele koje određuju sposobnost imunoloških oblika biljaka da povećaju energetsku efikasnost disanja tokom infekcije. Respiratorno zatajenje uzrokovano uzročnicima bolesti je praćeno formiranjem razne veze, djelujući kao svojevrsna kemijska barijera koja sprječava širenje infekcije.

Priroda odgovora biljaka na oštećenja od štetočina (formiranje hemijskih, mehaničkih barijera i barijera rasta, sposobnost regeneracije oštećenih tkiva i zamjene izgubljenih organa) igra važnu ulogu u imunitetu biljaka na štetočine. Dakle, brojni metaboliti (alkaloidi, glikozidi, terpeni, saponini itd.) imaju toksični učinak na probavni aparat, endokrini i drugi sistem insekata i drugih biljnih štetočina.

U oplemenjivanju biljaka zbog otpornosti na bolesti i štetočine, hibridizacija (intraspecifična, interspecifična, pa čak i međugenerička) je od velike važnosti. Na osnovu autopoliploida dobijaju se hibridi između različitih vrsta hromozoma. Takve poliploide stvorio je, na primjer, M.F. Ternovsky prilikom uzgoja sorti duhana otpornih na pepelnicu. Za stvaranje otporne sorte može se koristiti umjetna mutageneza, au unakrsno oprašivanim biljkama, selekcija između heterozigotnih populacija. Tako su L. A. Ždanov i V. S. Pustovoit dobili sorte suncokreta otporne na ogrlicu.

Za dugotrajno očuvanje otpornosti sorti predlažu se sljedeće metode:

Stvaranje višelinijskih sorti ukrštanjem ekonomski vrijednih oblika sa sortama koje nose različite gene otpornosti, zbog čega se nove rase patogena ne mogu akumulirati u nastalim hibridima;

Kombinacija R-gena sa genima otpornosti na polje u jednoj sorti;

Periodična promjena sortnog sastava na farmi, što dovodi do povećanja održivosti.

IN poslednjih godina Razvoj ratarske proizvodnje u našoj zemlji bio je povezan sa nizom negativnih procesa povezanih sa zagađivanjem životne sredine i biljne proizvodnje ksenobioticima, visokim ekonomskim i energetskim troškovima. Maksimalno korišćenje biološkog potencijala poljoprivrednih kultura može postati jedan od alternativnih načina razvoja agronomskog sektora poljoprivredne proizvodnje. Određene nade u tom pogledu povezane su s genetskim inženjeringom - skupom metodoloških pristupa koji omogućavaju promjenu dizajna biljnog genoma prijenosom stranih gena u njega, što omogućava dobivanje novih oblika biljaka, značajno proširuje proces. manipulisanja biljnim genomom i smanjenje vremena utrošenog na dobijanje novih poljoprivrednih sorti.kultura. U posljednje vrijeme počinju se primjenjivati ​​metode stvaranja transgenih biljaka za dobivanje biljaka otpornih na virusne, gljivične i bakterijske bolesti, kao i na neke štetočine (koloradska zlatica, kukuruzna kukuljica, pamučni moljac i sikavica, valjak za listove duhana i dr. ). Po svojim metodama i ciljevima, ovaj smjer se oštro razlikuje od tradicionalnog uzgoja za imunitet biljaka, ali teži istom cilju - stvaranju oblika koji su visoko otporni na štetne organizme.

Sjajno obrazloženje uloge otpornih sorti u zaštiti bilja dao je N. I. Vavilov, koji je napisao da je među mjerama zaštite biljaka od raznih bolesti uzrokovanih parazitskim gljivama, bakterijama, virusima i raznim insektima najradikalnije sredstvo suzbijanja. uvođenje imunih sorti u kulturu ili stvaranje takvih ukrštanjem. Za žitarice, koje zauzimaju tri četvrtine cjelokupne zasijane površine, zamjena osjetljivih sorti rezistentnim oblicima je, zapravo, najpristupačniji način suzbijanja infekcija poput rđe, pepelnice, rastresitog ljuska pšenice, raznih fuzarijuma, pegavosti. .

Domaća i svjetska iskustva u poljoprivredi pokazuju da zaštitu bilja treba zasnivati ​​na složenim (integrisanim) sistemima mjera, čija je osnova prisustvo sorti useva otpornih na bolesti i štetočine.

U narednim poglavljima razmotrit ćemo glavne obrasce koji određuju prisustvo osobina otpornosti u biljkama, načine na koje se efektivna upotreba u procesu selekcije, načini da se biljkama inducira imunitet.

1. ISTORIJA NASTANKA I RAZVOJA STUDIJE O IMUNITETU BILJA.

Ideje o imunitetu počele su se formirati već u antičko doba. Prema istorijskim zapisima drevna Indija, Kina i Egipat, mnogo vekova pre naše ere, stanovništvo Zemlje je patilo od epidemija. Promatrajući njihov nastanak i razvoj, ljudi su došli do zaključka da nije svaka osoba podložna dejstvu bolesti i da onaj ko je obolio od bilo koje od ovih strašnih bolesti ne oboli od nje ponovo.

Do sredine II veka. BC e. ideja o jedinstvenosti ljudske bolesti sa bolestima poput kuge i drugih postaje općeprihvaćena. U isto vrijeme, oni koji su se oporavili od nje počeli su se naširoko koristiti za njegu bolesnika s kugom. Logično je pretpostaviti da je u ovoj fazi razvoja ljudsko društvo na osnovu podataka dobijenih posmatranjem širenja epidemioloških bolesti nastala je imunologija. Od samog početka svog razvoja nastojao je da prikupljena zapažanja iskoristi za praktičnu zaštitu stanovništva od zaraznih bolesti. Mnogo stoljeća, kako bi se ljudi zaštitili od malih boginja, na ovaj ili onaj način, provodila se namjerna infekcija ovom bolešću, nakon čega je tijelo postalo imuno na nju. Stoga su razvijene metode za dobijanje imuniteta na ovu bolest. Međutim, širokom primjenom ovakvih metoda otkriveni su njeni glavni nedostaci, koji su se sastojali u činjenici da su mnoge od cijepljenih malih boginja prolazile u teškom obliku, često sa smrtnim ishodom. Osim toga, cijepljeni su često postajali izvor zaraze i doprinosili održavanju epidemije malih boginja. Međutim, unatoč očitim nedostacima, metoda namjerne infekcije jasno je dokazala mogućnost umjetnog sticanja imuniteta prenošenjem bolesti u blažem obliku.

Epohalni značaj u razvoju imuniteta imao je rad engleskog liječnika Edwarda Jennera (1798.), u kojem je sumirao rezultate 25 godina posmatranja i pokazao mogućnost vakcinacije protiv kravljih boginja kod ljudi i njihovo sticanje imuniteta na sličnu ljudsku bolest. . Ove vakcinacije se nazivaju vakcinacija (od latinskog vaccinus - krava). Jennerov rad je bio izvanredno dostignuće u praksi, ali bez objašnjenja uzroka (etiologije) zaraznih bolesti nije mogao doprinijeti daljem razvoju imunologije. I samo su klasični radovi Louisa Pasteura (1879), koji su otkrili uzroke zaraznih bolesti, omogućili da se Jennerove rezultate iznova pogleda i cijeni, što je utjecalo i na kasniji razvoj imunologije i na rad samog Pasteura, koji je predložio upotrebu oslabljenih patogena za vakcinaciju. Pasteurova otkrića postavila su temelje eksperimentalne imunologije.

Izvanredan doprinos nauci o imunitetu dao je ruski naučnik I. I. Mečnikov (1845-1916). Njegovi radovi činili su osnovu teorije imuniteta. Kao autor fagocitne teorije zaštite tijela životinja i ljudi od patogena, I. I. Mechnikov je nagrađen nobelova nagrada. Suština ove teorije leži u činjenici da svi životinjski organizmi (od amebe do čovjeka uključujući) imaju sposobnost da uz pomoć posebnih stanica - fagocita - aktivno hvataju i probavljaju mikroorganizme unutar ćelije. Koristeći cirkulatorni sistem, fagociti se aktivno kreću unutar živih tkiva i koncentrišu se na mjestima gdje mikrobi prodiru. Sada je utvrđeno da životinjski organizmi štite od mikroba ne samo uz pomoć fagocita, već i specifičnih antitijela, interferona itd.

Značajan doprinos razvoju imunologije dali su radovi N. F. Gamaleya (1859-1949) i D. K. Zabolotny (1866-1929).

Unatoč uspješnom razvoju teorije životinjskog imuniteta, ideje o biljnom imunitetu razvijale su se izuzetno sporo. Jedan od osnivača biljnog imuniteta bio je australski istraživač Cobb, autor teorije mehaničke zaštite biljaka od patogena. Mehaničkim zaštitnim sredstvima autor je pripisao osobine biljke kao što su zadebljana kutikula, osebujna struktura cvjetova, sposobnost brzog formiranja periderme rane na mjestu ozljede i dr. Kasnije je ovaj način zaštite nazvan pasivni imunitet. Međutim, mehanička teorija nije mogla iscrpno objasniti tako složen i raznolik fenomen kao što je imunitet.

Druga teorija imuniteta, koju je predložio italijanski naučnik Comes (1900), zasniva se na činjenici da imunitet biljaka zavisi od kiselosti ćelijskog soka i sadržaja šećera u njemu. Što je veći sadržaj organskih kiselina, tanina i antocijana u ćelijskom soku biljaka jedne ili druge sorte, to je otpornije na bolesti koje ga pogađaju. Sorte koje imaju visok sadržaj šećera i relativno malo kiselina i tanina su podložnije bolestima. Dakle, kod sorti grožđa otpornih na plijesan i pepelnicu, kiselost (% suhe tvari) je 6,2 ... 10,3, a kod osjetljivih - od 0,5 ... 1,9. Međutim, Comesova teorija nije univerzalna i ne može objasniti sve slučajeve imuniteta. Dakle, proučavanje mnogih sorti pšenice i raži, koje imaju različitu osjetljivost na rđu i ljusku, nije otkrilo jasnu korelaciju između imuniteta i sadržaja kiseline u tkivu lista. Slični rezultati dobiveni su za mnoge druge kultivirane biljke i njihove patogene.

Početkom XX veka. pojavile su se nove hipoteze, čiji su autori pokušali da objasne uzroke imuniteta biljaka. Tako je engleski istraživač Massey predložio kemotropnu teoriju, prema kojoj takve biljke imaju imunitet, u kojem nema tvari potrebnih za privlačenje parazita. Istražujući patogene krastavca i paradajza, pokazao je da sok osjetljivih sorti doprinosi klijanju spora patogena, dok sok otpornih sorti inhibira ovaj proces. Brojni istraživači ozbiljno su kritizirali hemotropnu teoriju. Najtemeljitiju kritiku ovoj teoriji dao je N. I. Vavilov, koji je smatrao malo vjerojatnim da će ćelijski sok koji se nalazi u vakuolama može daljinski djelovati na hife gljivica i da se neke tvari koje se oslobađaju iz tkiva prema van ne mogu identificirati sa dobivenim ćelijskim sokom. cijeđenjem supstrata.na kojima je gljiva uzgajana.

Zaštita biljaka od bolesti stvaranjem i uzgojem otpornih sorti poznata je od davnina. Spontano se provodi na mjestima povoljnim za razvoj uzročnika određenih bolesti, veštačka selekcija na otpornost na njih dovela je do stvaranja sorti poljoprivrednih biljaka sa povećanom otpornošću na ove bolesti. Prirodne katastrofe uzrokovane širenjem posebno opasnih bolesti (rđe žitarica, plamenjače krompira, oidijuma i plijesni grožđa) podstakle su pojavu naučno utemeljenog oplemenjivanja biljaka za otpornost na bolesti. Godine 1911. održan je 1. kongres o selekciji, gdje je A. A. Yachevsky (1863-1932) napravio opći izvještaj „O važnosti selekcije u borbi protiv gljivičnih bolesti kultivisanih biljaka“. Podaci izneseni u izvještaju ukazuju da je uspješan rad na razvoju sorti otpornih na bolesti nemoguć bez razvoja teorije o imunitetu biljaka na zarazne bolesti.

U našoj zemlji osnivač doktrine biljnog imuniteta je N. I. Vavilov. Njegovi prvi radovi o biljnom imunitetu objavljeni su 1913. i 1918. godine, a monografija "Imunitet biljaka na zarazne bolesti", objavljena 1919. godine, bio je prvi pokušaj da se naširoko uopšti i teorijski potkrijepi sav materijal koji se do tada nakupio na terenu. proučavanja imuniteta. Iste godine pojavili su se radovi N. I. Litvinova (1912) o procjeni otpornosti žitarica na rđu i E. N. Iretskaya (1912) o metodama odabira žitarica za otpornost na rđu. Međutim, ovi radovi su ostali samo epizode u naučnoj aktivnosti autora.

Radovi N. I. Vavilova "Učenje o imunitetu biljaka na zarazne bolesti" (1935), izvještavaju na I Svesaveznoj konferenciji o borbi protiv rđe žitarica 1937. i na Biološkom odjelu Akademije nauka SSSR-a 1940. godine, broj njegovih članci i govori u različito vrijeme igrali su ogromnu ulogu u razvoju teorijskih ideja o genetskim karakteristikama biljaka kao odlučujućim faktorima koji određuju otpornost sorti i vrsta. N. I. Vavilov je potkrijepio tvrdnju da je imunitet biljaka neraskidivo povezan s njihovim genetskim karakteristikama. Stoga je N. I. Vavilov glavnim zadatkom uzgoja na otpornost smatrao potragu za vrstama razlika u biljkama na temelju imuniteta. Prikupili su on i osoblje VIR-a svjetska kolekcija sorte kultivisanih biljaka i dalje su izvor dobijanja imunoloških oblika. Od velikog značaja u potrazi za imunološkim oblicima biljaka je njegov koncept paralelne biološke evolucije biljaka i njihovih patogena, koji je kasnije razvijen u teoriji spregnute evolucije parazita i njihovih domaćina, koju je razvio P.M. Žukovski (1888-1975. ). Pravilnosti manifestacije imuniteta, određene rezultatom interakcije biljke i patogena, N. I. Vavilov je pripisao polju fiziološkog imuniteta.

Razvoj teorijskih pitanja doktrine biljnog imuniteta, koji je započeo N. I. Vavilov, nastavljen je u našoj zemlji i narednih godina. Istraživanja su vršena u različitim smjerovima, što se odrazilo na različita objašnjenja prirode biljnog imuniteta. Dakle, hipoteza B. A. Rubina, zasnovana na učenju A. N. Bacha, povezuje otpornost biljaka na zarazne bolesti sa aktivnošću biljnih oksidativnih sistema, uglavnom peroksidaza, kao i niza flavonskih enzima. Aktivacija biljnih oksidativnih sistema dovodi, s jedne strane, do povećanja energetske efikasnosti disanja, as druge strane, do narušavanja njegovog normalnog toka, što je praćeno stvaranjem različitih jedinjenja koja igraju važnu ulogu. hemijskih barijera. E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova i drugi su takođe učestvovali u razvoju ove hipoteze.

Teoriju fitoncida, koju je 1928. godine razvio B.P. Tokin na osnovu otkrića baktericidnih supstanci u biljkama - fitoncida, razvio je D.D. Verderevsky (1904-1974), kao i zaposleni u Moldavskoj stanici za zaštitu bilja i Poljoprivrednog instituta u Kišinjevu ( 1944-1976).

Osamdesetih godina prošlog stoljeća L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya i drugi razvili su teoriju imuniteta povezanu s stvaranjem u biljkama posebnih supstanci - fitoaleksina, koji nastaju kao odgovor na infekciju nekompatibilnim vrstama ili rasama patogena. Otkrili su novi fitoaleksin krumpira - lyubin.

Niz zanimljivih odredbi teorije imuniteta razvio je K. T. Sukhorukoy, koji je radio u Glavnoj botaničkoj bašti Akademije nauka SSSR-a, kao i grupa zaposlenih na čelu sa L. N. Andreevim, angažovanih na razvoju različitih aspekti doktrine imuniteta biljaka na bolesti rđe, peronosporozu i verticilije.

Godine 1935 T.I. Fedotova (VIZR) je po prvi put otkrila afinitet proteina domaćina i patogena. Sve prethodno navedene hipoteze o prirodi biljnog imuniteta povezuju ga samo sa jednim ili grupom srodnih zaštitna svojstva biljke. Međutim, N. I. Vavilov je naglasio da je priroda imuniteta složena i da se ne može povezati ni sa jednom grupom faktora, jer je priroda odnosa biljaka sa različitim kategorijama patogena previše raznolika.

U prvoj polovini XX veka. kod nas je samo procijenjena otpornost biljnih sorti i vrsta na bolesti i parazite (usjevi žitarica na rđu i ljušturu, suncokret na ogrlicu i dr.). Kasnije su počeli provoditi selekciju za imunitet. Tako su se pojavile sorte suncokreta koje je uzgajao E. M. Pluchek (Saratovsky 169 i dr.), otporne na ogrlicu (Orobanche sitapa) rase A i suncokretovog moljca. Problem borbe protiv rase metličke repice B "Zlo" otklonjen je dugi niz godina zahvaljujući radu V. S. Pustovoita, koji je stvorio niz sorti otpornih na metlu i moljce. V. S. Pustovoit je razvio sistem proizvodnje sjemena koji omogućava dugo vrijeme održava stabilnost suncokreta na odgovarajućem nivou. U istom periodu stvorene su sorte zobi otporne na krunsku rđu (Verkhnyachsky 339, Lgovsky, itd.), koje su do danas zadržale otpornost na ovu bolest. Od sredine 1930-ih, P. P. Lukyanenko i drugi započeli su uzgoj za otpornost pšenice na rđu lista, M. F. Ternovsky je započeo rad na stvaranju sorti duhana otpornih na kompleks bolesti. Koristeći interspecifičnu hibridizaciju, razvio je sorte duvana otporne na mozaik duvana, pepelnicu i plamenjaču. Uspješno sprovedena selekcija za imunitet šećerne repe na niz bolesti.

Sorte otporne na pepelnicu (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, itd.), Cercosporosis (Pervomaisky polihybrid, Kuban polyhybrid 9), peronospora (MO 80, MO 70), korijen buba i stezaljke truleži (Verkhneyachka1, Belot9) su bile dobijeno.

A. R. Rogash i drugi uspješno su radili na selekciji lana za imunitet.Stvorene su sorte P 39, Orshansky 2, Tvertsa sa povećanom otpornošću na Fusarium i rđu.

Sredinom 1930-ih, K. N. Yatsynina je dobio sorte paradajza otporne na bakterijski rak.

Niz zanimljivih i važnih radova za stvaranje sorti povrtarske kulture, otporne na karinu i vaskularnu bakteriozu, provedene su pod vodstvom B. V. Kvasnikova i N. I. Karganove.

S promjenjivim uspjehom, pamuk je bio odabran za otpornost na verticilije. Sorta 108 f, uzgojena sredinom 30-ih godina prošlog stoljeća, zadržala je stabilnost oko 30 godina, ali je potom izgubila. Sorte serije Tashkent koje su je zamijenile također su počele gubiti otpornost na uvenuće zbog pojave novih rasa Verticillium dahliae (0, 1, 2, itd.).

Godine 1973. donesena je odluka o osnivanju laboratorija i odjeljenja za imunitet biljaka na bolesti i štetočine pri oplemenjivačkim centrima i zavodima za zaštitu bilja. Važnu ulogu u potrazi za izvorima održivosti odigrao je Institut za biljnu industriju. N. I. Vavilov. Svetske kolekcije primeraka gajenih biljaka prikupljene u ovom institutu i danas služe kao fond donatora rezistencije različitih useva neophodnih za oplemenjivanje radi imuniteta.

Nakon što je E. Stekman otkrio fiziološke rase u uzročniku rđe stabljike žitarica, sličan rad je pokrenut i u našoj zemlji. Od 1930. VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), Moskovska poljoprivredna eksperimentalna stanica (A. N. Bukhgeim et al.) i Svesavezni institut za uzgoj i genetiku (E. E. Geshele) počeli su proučavati fiziološke rase smeđu i rđu stabljike, ljusku. . U poslijeratnim godinama, Sveruski istraživački institut za fitopatologiju počeo se baviti ovim problemom. Još 1930-ih, A.S. Burmenkov, koristeći standardni set diferencirajućih sorti, pokazao je heterogenost rasa gljiva rđe. U narednim godinama, posebno 1960-ih, ovi radovi su počeli intenzivno da se razvijaju (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi i drugi), što je omogućilo da se otkriju razlozi gubitka otpornosti kod nekih sorti sa naizgled nepromenjenim rasnim sastavom gljiva. Tako je utvrđena rasa 77 uzročnika rđe lišća pšenice, koja je preovladavala 70-ih godina XX vijeka. na Sjevernom Kavkazu i južnoj Ukrajini, sastoji se od niza biotipova koji se razlikuju po virulenciji, a nisu formirani na pšenici, već na osjetljivim žitaricama. Proučavanje rasa gljivica smut, koje su u VIZR-u započeli S.P. Zybina i L.S. Gutner, kao i K.E. Murashkinsky u Omsku, nastavio je V.I. Tymchenko na Institutu za poljoprivredu nečernozemske zone na VIR-u.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob'eva i K. V. Popkova bili su vrlo produktivni u proučavanju rasa Phytophthora infestans. Godine 1973. Yu.T.Dyakov je zajedno sa T.A.Kuzovnikovom i saradnicima otkrio fenomen heterokarioze i paraseksualnog procesa u dr. infestans, omogućavajući u određenoj mjeri objasniti mehanizam varijabilnosti ove gljive.

Godine 1962. P.A.Khizhnyak i V.I. Yakovlev je otkrio agresivne rase uzročnika raka krompira Synchythrium endobioticum. Utvrđeno je da su na teritoriji naše zemlje rasprostranjene najmanje tri rase S. endobioticum koje pogađaju sorte krompira otporne na običnu rasu.

Krajem 70-ih - ranih 80-ih godina prošlog stoljeća, A. G. Kasyanenko je proučavao fiziološke rase gljive Verticillium dahliae; duhan - A. A. Babayan.

Dakle, proučavanje imuniteta biljaka na zarazne bolesti u našoj zemlji je sprovedeno u tri glavna područja:

Proučavanje formiranja rasa patogena i analiza strukture populacija. To je dovelo do potrebe proučavanja sastava populacije unutar vrsta, mobilnosti populacije, obrazaca pojavljivanja, nestajanja ili pregrupisavanja pojedinih članova populacije. Nastala je doktrina rasa: obračun rasa, predviđanje i pravilnosti u pojavi nekih rasa i (ili) nestanku drugih;

procjena otpornosti postojećih sorti na bolesti, traženje donatora otpornosti i na kraju razvoj otpornih sorti.

Urođeni ili prirodni imunitet je svojstvo biljaka da ne budu zahvaćene (neoštećene) određenom bolešću (štetočinom). Urođeni imunitet se nasljeđuje s generacije na generaciju.

Urođeni imunitet se dijeli na pasivni i aktivni imunitet. Međutim, rezultati brojnih istraživanja navode na zaključak da je podjela biljnog imuniteta na aktivni i pasivni vrlo uvjetna. Svojevremeno je to isticao N.I. Vavilov (1935).

Povećanje otpornosti biljaka pod uticajem spoljašnjih faktora, koje se dešava bez promene genoma, naziva se stečena ili indukovana rezistencija. Faktori čiji učinak na sjeme ili biljke dovodi do povećanja otpornosti biljaka nazivaju se induktori.

Stečeni imunitet je sposobnost biljaka da ne budu pod uticajem jednog ili drugog patogena koji je nastao u biljkama nakon prenošenja bolesti ili pod uticajem spoljašnjih uticaja, posebno uslova uzgoja biljaka.

Otpornost biljaka može se povećati različitim metodama: unošenjem mikrođubriva, promenom vremena sadnje (setve), dubine setve itd. Načini za dobijanje otpornosti zavise od vrste induktora, koji mogu biti biotičke ili abiotičke prirode. Tehnike koje potiču manifestaciju stečene rezistencije široko se koriste u poljoprivrednoj praksi. Dakle, otpornost žitarica na trulež korijena može se povećati optimalno ranom sjetvom jarih usjeva, a optimalno ozimih usjeva. kasni datumi; otpornost pšenice na smetnju, koja utiče na biljke tokom klijanja semena, može se povećati posmatranjem optimalno tajming setva.

Imunitet biljaka može biti posljedica nesposobnosti patogena da zarazi biljke ove vrste. Dakle, žitarice nisu zahvaćene plamenjačem i krastavošću krompira, kupus - bolestima šljunka, krompir - bolestima rđe žitarica itd. U ovom slučaju imunitet se manifestuje kod biljne vrste u celini. Imunitet zasnovan na nemogućnosti patogena da izazove infekciju biljaka određene vrste naziva se nespecifičnim.

U nekim slučajevima imunitet se možda ne manifestira na biljnoj vrsti u cjelini, već samo na određenoj sorti unutar ove vrste. U ovom slučaju, neke sorte su imune i nisu zahvaćene bolešću, dok su druge osjetljive i u velikoj mjeri su zahvaćene njom. Dakle, uzročnik raka krompira Synchytrium endobioticum inficira vrstu Solanum, međutim, unutar nje postoje sorte (Kameraz, Stoilovy 19, itd.) koje nisu zahvaćene ovom bolešću. Takav imunitet se naziva sortno specifičan. Od velikog je značaja u oplemenjivanju otpornih sorti poljoprivrednog bilja.

U nekim slučajevima biljke mogu biti imune na patogene raznih bolesti. Na primjer, sortiraj ozimu pšenicu može biti imun na pepelnicu i smeđu rđu stabljike. Otpornost biljne sorte ili vrste na nekoliko patogena naziva se kompleksni ili grupni imunitet. Stvaranje sorti sa složenim imunitetom je najperspektivniji način za smanjenje gubitaka usjeva od bolesti. Na primjer, pšenica Triticum timophevi je imuna na čađ, rđu i pepelnicu. Poznate su sorte duhana koje su otporne na virus mozaika duhana i patogena plamenjače. Zoniranjem ovakvih sorti u proizvodnji moguće je riješiti problem zaštite određene kulture od glavnih bolesti.

Imunitet je otpor organizma na infekciona zaraza u kontaktu sa svojim patogenom i postojanjem uslova neophodnih za infekciju.
Posebne manifestacije imuniteta su stabilnost (otpornost) i izdržljivost. Održivost Sastoji se od činjenice da biljke sorte (ponekad vrste) nisu zahvaćene bolešću ili štetočinama, ili su zahvaćene manje intenzivno od drugih sorti (ili vrsta). Izdržljivost naziva se sposobnost oboljelih ili oštećenih biljaka da održe svoju produktivnost (količina i kvalitet usjeva).
Biljke mogu imati apsolutni imunitet, što se objašnjava nemogućnošću patogena da prodre u biljku i razvije se u njoj čak i pod najpovoljnijim vanjskim uvjetima za to. Na primjer, četinarske biljke nisu zahvaćeni pepelnicom, a listopadni - žutom. Pored apsolutnog imuniteta, biljke mogu imati relativnu otpornost na druge bolesti, što zavisi od individualnih svojstava biljke i njenih anatomsko-morfoloških ili fiziološko-biohemijskih karakteristika.
Razlikovati urođeni (prirodni) i stečeni (vještački) imunitet. urođeni imunitet - ovo je nasljedni imunitet na bolest, nastao kao rezultat usmjerene selekcije ili dugotrajne zajedničke evolucije (filogeneze) biljke domaćina i patogena. stečenog imuniteta - to je otpornost na bolest koju biljka stekne u procesu svog individualnog razvoja (ontogeneze) pod utjecajem određenih vanjskih faktora ili kao rezultat prijenosa ove bolesti. Stečeni imunitet se ne nasljeđuje.
Urođeni imunitet može biti pasivan ili aktivan. Ispod pasivni imunitet razumjeti otpornost na bolest koju obezbjeđuju svojstva koja se javljaju u biljkama bez obzira na opasnost od infekcije, odnosno ta svojstva nisu odbrambene reakcije biljke na napad patogena. Pasivni imunitet je povezan sa karakteristikama oblika i anatomska struktura biljke (oblik krune, struktura puba, prisustvo pubescencije, kutikule ili voštane prevlake) ili njihovim funkcionalnim, fiziološkim i biohemijskim karakteristikama (sadržaj jedinjenja u ćelijskom soku koji su toksični za patogena, ili odsustvo supstanci neophodnih za njegova prehrana, oslobađanje fitoncida).
aktivni imunitet - to je otpornost na bolest, koju osiguravaju svojstva biljaka koje se u njima pojavljuju samo u slučaju napada patogena, tj. u obliku odbrambenih reakcija biljke domaćina. Odličan primjer Antiinfektivna odbrambena reakcija može biti reakcija preosjetljivosti, koja se sastoji u brzoj smrti rezistentnih biljnih stanica oko mjesta unošenja patogena. Formira se svojevrsna zaštitna barijera, patogen je lokaliziran, lišen prehrane i umire. Kao odgovor na infekciju, biljka može osloboditi i posebne hlapljive tvari - fitoaleksine, koji djeluju antibiotski, odlažući razvoj patogena ili potiskujući njihovu sintezu enzima i toksina. Postoji i niz antitoksičnih zaštitnih reakcija koje imaju za cilj neutralizaciju enzima, toksina i drugih štetnih otpadnih produkata patogena (restrukturiranje oksidativnog sistema itd.).
Postoje koncepti kao što su vertikalna i horizontalna stabilnost. Pod vertikalnom se podrazumijeva visoka otpornost biljke (sorte) samo na određene rase datog patogena, a pod horizontalnom je određeni stepen otpornosti na sve rase datog patogena.
Otpornost biljaka na bolesti zavisi od starosti same biljke, fiziološkog stanja njenih organa. Na primjer, sadnice mogu lijegati samo u ranoj dobi i tada postaju otporne na polijeganje. Pepelnica pogađa samo mlade listove biljaka, a stari, prekriveni debljom kutikulom, nisu zahvaćeni ili su zahvaćeni u manjoj mjeri.
Faktori sredine takođe značajno utiču na otpornost i otpornost biljaka. Na primjer, suho vrijeme tokom ljeta smanjuje otpornost na pepelnicu i mineralna đubrivačine biljke otpornijima na mnoge bolesti.

Za razliku od medicine i veterine, gdje je stečeni imunitet od odlučujućeg značaja u zaštiti ljudi i životinja, stečeni imunitet se u praktičnoj fitopatologiji donedavno vrlo malo koristio.

U biljkama postoji značajna cirkulacija sokova, ali ne u zatvorenim posudama. Kada se rastvori mineralnih soli ili drugih supstanci nanesu na delove biljke, posle nekog vremena te supstance se mogu naći na drugim mestima iste biljke. Na osnovu ovog principa, ruski naučnici I. Ya. Shevyrev i SA Mokrzhetsky razvili su metodu folijarne ishrane biljaka (1903), koja se široko koristi u poljoprivrednoj proizvodnji. Prisutnost cirkulacije soka u biljkama može objasniti pojavu tumora raka korijena daleko od mjesta unošenja uzročnika ove bolesti - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Ova činjenica također ukazuje da nastanak tumora nije samo lokalna bolest, već cijela biljka u cjelini reagira na bolest.

Stečeni imunitet se može stvoriti na različite načine. Konkretno, može se stvoriti vakcinacijom i hemijskom imunizacijom biljaka, tretiranjem antibioticima, kao i nekim metodama poljoprivredne tehnologije.

Kod životinja i ljudi, fenomeni stečenog imuniteta koji su rezultat prošlih bolesti i vakcinacije oslabljenim kulturama patogena su dobro poznati i detaljno proučavani.

Veliki uspjesi postignuti u ovoj oblasti poslužili su kao poticaj za potragu za sličnim fenomenima u oblasti fitoimunologije. Međutim, sama mogućnost postojanja stečenog imuniteta kod biljaka je svojevremeno bila dovedena u pitanje iz razloga što biljke nemaju krvožilni sistem, a to isključuje mogućnost imunizacije cijelog organizma. Stečeni imunitet biljaka smatran je intracelularnim fenomenom koji isključuje mogućnost difuzije supstanci koje nastaju u zahvaćenim ćelijama u susjedna tkiva.

Može se smatrati utvrđenim da se u nekim slučajevima otpornost biljaka na infekciju povećava i nakon bolesti i kao rezultat vakcinacije. Kao cjepivo mogu se koristiti otpadni produkti patogena (medij za uzgoj), oslabljene kulture i preparati od mikroorganizama ubijenih anestezijom ili zagrijavanjem. Osim toga, za imunizaciju se mogu koristiti bakteriofagi pripremljeni na uobičajen način, kao i serum životinja imuniziranih mikroorganizmom patogenim za biljke. Imunizirajuće supstance se daju prvenstveno kroz korijenski sistem. Moguće je i prskanje u stabljike, nanošenje kao losion, prskanje po listovima itd.

Metode umjetne imunizacije, koje se široko koriste u medicini i veterini, nisu mnogo obećavajuće u praksi uzgoja biljaka, jer su i priprema imunizacijskih sredstava i njihova upotreba vrlo naporni i skupi. Ako uzmemo u obzir da imunizacija nije uvijek dovoljno efikasna i da je njeno djelovanje vrlo kratkotrajno, kao i da proces imunizacije, po pravilu, depresira biljku, postaje jasno zašto su rezultati rada na polju stečenog imuniteta se još ne koriste u poljoprivrednoj praksi.

Postoje izolovani slučajevi imunizacije biljaka kao posledica prenošenja virusna infekcija. Kanadski naučnici Gilpatrick i Weintraub su 1952. godine pokazali da ako su listovi Dianthus borbatus zaraženi virusom nekroze, onda neinficirani listovi postaju otporni. Kasnije su slična zapažanja iznijeli i drugi istraživači na mnogim biljkama zaraženim raznim virusima. Trenutno se činjenice ove vrste smatraju fenomenom imuniteta stečenim kao rezultat bolesti.

U potrazi za zaštitnim faktorom koji nastaje u tkivima oblika biljaka otpornih na viruse, istraživači su se prije svega okrenuli reakciji preosjetljivosti, pripisujući zaštitnu ulogu sistemu polifenol-polifenol oksidaze. Međutim, eksperimentalni podaci o ovom pitanju nisu dali definitivne rezultate.

U nekim radovima se napominje da sok iz ćelija imunološke zone koji se formira oko nekroze, kao i iz tkiva koja su stekla imunitet, ima sposobnost da inaktivira virus. Izolacija i proučavanje ovog antivirusnog faktora pokazalo je da ima niz svojstava sličnih životinjskom interferonu. Protein sličan interferonu, kao i životinjski interferon, nalazi se samo u tkivima zaraženim virusom otpornim, lako difundira iz inficiranih stanica u neinficirane i nema antivirusnu specifičnost. On inhibira infektivnost različitih virusa specifičnih za biljke iz različitih porodica. Antivirusni faktor je aktivan protiv virusa kako in vitro, odnosno kada se pomiješa sa ekstraktom iz listova zaraženih virusom, tako i in vivo, odnosno kada se unese u listove biljke. Vjeruje se da može djelovati ili direktno na čestice virusa, ili na proces njegove reprodukcije, potiskujući metaboličke procese, uslijed čega se sintetiziraju nove virusne čestice.

Fenomeni stečenog imuniteta mogu uključivati ​​povećanje otpornosti na bolesti uzrokovane hemikalijama. Namakanje sjemena u otopinama različitih kemijskih spojeva povećava otpornost biljaka na bolesti. Svojstva imunizatora su makro- i mikroelementi, insekticidi i fungicidi, supstance za rast i antibiotici. Predsjetveno namakanje sjemena u rastvorima mikroelemenata takođe povećava otpornost biljaka na bolesti. Ljekovito djelovanje mikroelemenata na biljku je u nekim slučajevima sačuvano i narednih godinu dana.

Fenolna jedinjenja su efikasna kao hemijski imunizatori biljaka. Natapanje sjemena u otopinama hidrokinona, paranitrofenola, ortonitrofenola i dr., može značajno smanjiti osjetljivost prosa na smuti, lubenice, patlidžana i paprike - uvenuće, zobi - krunsku rđu itd.

Otpornost uzrokovana raznim hemijska jedinjenja, kao i prirodni, genetski determinisani, mogu biti aktivni i pasivni. Na primjer, hemijska obrada sjemena i biljaka može povećati njihovu mehaničku otpornost (povećati debljinu kutikule ili epiderme, utjecati na broj stomata, dovesti do stvaranja unutarnjih mehaničkih barijera na putu patogena itd.). Osim toga, većina hemijskih imunizatora biljaka su tvari intrabiljnog djelovanja, odnosno, prodirući u biljku, utiču na njen metabolizam, stvarajući tako nepovoljne uslove za ishranu parazita. Konačno, neki hemijski imunizatori mogu djelovati kao agensi koji neutraliziraju djelovanje toksina patogena. Konkretno, ferulinska kiselina, kao antimetabolit pirikularina, toksina Piricularia oryzae, povećava otpornost riže na ovaj patogen.

Izraz "imunitet" (znači "oslobođenje" od nečega) - potpuni imunitet organizma na zaraznu bolest.

Trenutno se koncept imuniteta biljaka formuliše kao imunitet na bolesti koje se manifestuju kod njih u slučaju direktnog kontakta istih (biljki) sa patogenima koji mogu izazvati ovu bolest ako postoje uslovi neophodni za infekciju.

Uz potpuni imunitet (imunitet) postoje i vrlo slični pojmovi - stabilnost ili otpor i izdržljivost ili tolerancija.

Otpornim (otpornim) smatraju se one biljke (vrste, sorte) koje su zahvaćene bolešću, ali u vrlo slaboj mjeri.

Izdržljivost (tolerancija) nazivaju sposobnost oboljelih biljaka da ne smanje svoju produktivnost (količinu i kvalitetu uroda, ili da je smanje toliko da se to praktički ne osjeti)

Osjetljivost ( podložnost) – nesposobnost biljaka da se odupru infekciji i širenju patogena u svojim tkivima, tj. sposobnost zaraze u kontaktu s dovoljnom količinom infektivnog agensa u odgovarajućim vanjskim uvjetima.

Biljke imaju sve navedene vrste ispoljavanja imuniteta.

Imunitet (imunitet) biljaka na bolesti može biti kongenitalno i biti naslijeđen. Takav imunitet se naziva prirodnim.

Urođeni imunitet može biti aktivan i pasivan.

Uz prirodni imunitet, biljke se mogu karakterizirati i stečenim (vještačkim) imunitetom - svojstvom biljaka da ne budu pogođene jednim ili drugim patogenom, koje je biljka stekla u procesu ontogeneze.

Stečeni imunitet može biti zarazan ako se pojavi u biljci kao rezultat oporavka od bolesti.

Neinfektivni stečeni imunitet može se stvoriti uz pomoć posebnih tehnika pod utjecajem tretiranja biljaka ili sjemena sredstvima za imunizaciju. Ova vrsta imuniteta je od velikog značaja u praksi zaštite poljoprivrede. biljke od bolesti.

Povećanje otpornosti biljaka na bolesti umjetnim tehnikama naziva se imunizacija koja može biti hemijska ili biološka.

Hemijska imunizacija je koristiti različite hemijske supstance može povećati otpornost biljaka na bolesti. Đubriva, elementi u tragovima, antimetaboliti se koriste kao hemijski imunizatori. Stečeni neinfektivni imunitet može se stvoriti upotrebom gnojiva. Dakle, povećanje doze potašnih đubriva povećava kvalitetu očuvanja korenastih useva tokom skladištenja.

Biološka imunizacija sastoji se u korištenju drugih živih organizama ili njihovih metaboličkih proizvoda kao imunizatora (antibiotici, oslabljene ili ubijene kulture fitopatogenih organizama, itd.).

Otpornost biljaka može se postići tretiranjem vakcinama – oslabljenim kulturama patogena ili ekstraktima iz njih.

Predavanje 5

Razvojna biologija insekata

Posebnosti vanjska struktura insekti.

2. Razvoj insekata. Postembrionalni razvoj:

a) larvalna faza;

b) faza kukuljice;

C) faza odraslog insekta.

Razvojni ciklusi insekata.

1. Osobine vanjske strukture (morfologije) insekata.

Entomologija je nauka o insektima ("entomon" - insekt, "logos" - doktrina, nauka).

Tijelo insekata, kao i svih artropoda, prekriveno je izvana gustom kutikulom. Formirajući neku vrstu ljuske, kutikula je vanjski skelet insekta i služi kao dobra odbrana od štetnih utjecaja vanjskog okruženja. Unutrašnji skelet insekta je slabo razvijen, u obliku izraslina vanjskog skeleta. Gusti hitinski omotač je blago propustljiv i štiti tijelo insekata od gubitka vode i, posljedično, od isušivanja. Vanjski skelet insekata je također od mehaničkog značaja. Osim toga, na njega su pričvršćeni unutrašnji organi.

Tijelo odraslog insekta podijeljeno je na glavu, grudni koš i trbuh i ima tri para spojenih nogu.

Glava se sastoji od otprilike pet do šest segmenata spojenih jedan s drugim; sanduk - od tri; abdomen može imati do 12 segmenata. Omjer veličina između glave, grudi i trbuha može biti različit.

Glava i njeni dodaci

Na glavi se nalazi par složenih očiju, često jedno do tri jednostavna oka, ili ocelli; mobilni dodaci - antene i usni organi.

Oblik glave insekata je raznolik: zaobljena (muhe), bočno stisnuta (skakavac, skakavac), izdužena u obliku gotove cijevi (žižak).

Oči. Organe vida predstavljaju složene i jednostavne oči. Složeni ili fasetirani, oči u jednom paru nalaze se na bočnim stranama glave i sastoje se od mnogo (do nekoliko stotina i hiljada) vizuelnih jedinica, ili faseta. S tim u vezi, kod nekih insekata (vreten konjic, muške muhe i pčele) oči su toliko velike da zauzimaju veći dio glave. Složene oči prisutne su kod većine odraslih insekata i kod ličinki bez potpuna transformacija.

Jednostavne dorzalne oči, ili ocelli, u tipičnom slučaju među tri, nalaze se u obliku trokuta na čelu i kruni između složenih očiju. Ocelli se u pravilu nalaze kod odraslih, dobro letećih insekata.

Jednostavne bočne oči, ili stabljike, formiraju dva para grupa koje se nalaze sa strane glave. Broj očiju varira od 6 do 30. Svojstveno uglavnom larvama insekata sa potpunom transformacijom, rjeđe kod odraslih insekata bez složenih očiju (buve, itd.).

Antene ili antene predstavljen je jednim parom spojenih formacija koje se nalaze na stranama čela između ili ispred očiju u antenskim jamama. Služe kao organi dodira i mirisa.

Usni organi pretrpjeli su značajne promjene od tipa grizanja pri jedenju čvrste hrane do različitih modifikacija tipa sisanja pri uzimanju tekuće hrane (nektar, biljni sok, krv itd.). Postoje: a) grizenje-lizanje; b) pirsing-sisanje; c) sisanje i d) vrste lizanja usnih organa.

Vrsta oštećenja biljke ovisi o načinu ishrane i strukturi usnih organa, pomoću kojih je moguće dijagnosticirati štetočine i odabrati grupu insekticida za suzbijanje njih.

Dojka i njeni dodaci

Struktura grudi. Torakalni dio insekta sastoji se od tri segmenta: 1) prednjeg, 2) srednjeg i 3) metatoraksa. Svaki segment je zauzvrat podijeljen na gornji poluprsten, donji poluprsten-prsnik i bočne stijenke - bure. Poluprstenovi se nazivaju: pronotum, prothorax itd.

Svaki segment grudnog koša nosi par nogu, a kod krilatih insekata mezotoraks i metatoraks nose par krila.

Struktura i vrste nogu. Noga insekta sastoji se od: coxa, trohantera, butine, potkolenice i šape.

Po načinu života i stepenu specijalizacije pojedinih grupa insekata imaju Razne vrste noge. Tako su trkaće noge, sa izduženim tankim segmentima, karakteristične za žohare, stjenice, mljevene bube i druge insekte koji brzo trče; hodajuće noge s kraćim segmentima i proširenim tarzima najtipičnije su za lišćare, mrene i žižake.

Prilagođavanje uslovima života ili načinima kretanja doprinijelo je specijalizaciji prednjih ili zadnjih nogu. Dakle, medvjed, koji je većina životni ciklus izvršeno u tlu, kopanje prednjih nogu nastalo je sa skraćenim i proširenim femurom i tibijom i nerazvijenim tarsusom.

Zadnje noge akridoida, skakavaca i cvrčaka su pretvorene u skakače, koje karakteriziraju jake zadebljale butne kosti i odsustvo trohantera.