Nervni sistem riba podijeljena periferni I centralno. centralnog nervnog sistema sastoji se od mozga i kičmene moždine, i periferni- iz nervnih vlakana i nervnih ćelija.

Mozak ribe.

riblji mozak sastoji se od tri glavna dela: prednji, srednji i zadnji mozak. prednji mozak sastoji se od telencefalona ( telencephalon) i diencephalon - diencephalon. Na prednjem kraju telencefalona nalaze se lukovice odgovorne za čulo mirisa. Oni primaju signale od olfaktorni receptori.

Šema mirisnog lanca u ribama može se opisati na sljedeći način: u olfaktornim režnjevima mozga nalaze se neuroni koji su dio njušnog živca ili par nerava. Neuroni spajaju olfaktorne puteve telencefalona, ​​koji se još nazivaju i olfaktorni režnjevi. Mirisne lukovice su posebno istaknute kod riba koje koriste čula, kao što su morski psi, koji preživljavaju na mirisu.

Diencephalon se sastoji od tri dijela: epithalamus, thalamus I hipotalamus i obavlja funkcije regulatora unutrašnjeg okruženja ribljeg tijela. Epitalamus sadrži pinealni organ, koji se zauzvrat sastoji od neurona i fotoreceptora. pinealni organ nalazi se na kraju epifize i kod mnogih vrsta riba može biti osjetljiv na svjetlost zbog prozirnosti kostiju lubanje. Zbog toga, epifiza može djelovati kao regulator ciklusa aktivnosti i njihove promjene.

Srednji mozak riba sadrži vizuelni režnjevi I tegmentum ili guma - oba se koriste za obradu optičkih signala. Očni živac riba je vrlo razgranat i ima mnogo vlakana koja se protežu iz vidnih režnjeva. Kao i kod olfaktornih režnjeva, uvećani vidni režnjevi mogu se naći kod riba koje se oslanjaju na vid da bi preživjele.

Tegmentum kod ribe kontroliše unutrašnje mišiće oka i na taj način osigurava njen fokus na predmet. Također, tegmentum može djelovati kao regulator aktivnih kontrolnih funkcija - ovdje se nalazi lokomotorna regija srednjeg mozga, koja je odgovorna za ritmičke plivačke pokrete.

Zadnji mozak ribe se sastoji od mali mozak, izduženog mozga I most. Mali mozak je nespareni organ koji obavlja funkciju održavanja ravnoteže i kontrole položaja tijela ribe u okolišu. Oblongata medulla i most zajedno čine moždano stablo, do koje se proteže veliki broj kranijalnih nerava koji nose senzorne informacije. Većina živaca komunicira i ulazi u mozak kroz moždano deblo i zadnji mozak.

Kičmena moždina.

Kičmena moždina nalazi se unutar nervnih lukova pršljenova riblje kralježnice. Kičma ima segmentaciju. U svakom segmentu neuroni se povezuju s kičmenom moždinom preko dorzalnih korijena, a agilni neuroni iz njih izlaze preko ventralnih korijena. Unutar centralnog nervnog sistema nalaze se i interneuroni koji obezbeđuju komunikaciju između agilnih i senzornih neurona.

Mozak koštane ribe sastoji se od pet dijelova tipičnih za većinu kičmenjaka.

Romboidni mozak(rombencefalon) uključuje duguljastu moždinu i mali mozak.

oblongata medulla prednji dio ide ispod malog mozga, a iza bez vidljivih granica prelazi u kičmenu moždinu. Za pregled prednje duguljaste moždine potrebno je okrenuti tijelo malog mozga naprijed (kod nekih riba mali mozak je mali i prednja oblongata je jasno vidljiva). Krov u ovom dijelu mozga predstavlja horoidni pleksus. Ispod je veliki romboidna jama (fossa rhomboidea), proširen na prednjem kraju i prelazi iza u uski medijalni jaz, to je šupljina četvrta moždana komora (ventriculus quartus). Oblongata je izvor većine moždanih živaca, kao i put koji povezuje različite centre prednjih dijelova mozga s kičmenom moždinom. Međutim, sloj bijele tvari koja prekriva duguljastu moždinu kod riba je prilično tanak, budući da su tijelo i rep uglavnom autonomni - većinu pokreta izvode refleksno, bez korelacije s mozgom. Na dnu duguljaste moždine kod riba i repatih vodozemaca leži par divovskih Mauthnerove ćelije, povezane sa akustično-lateralnim centrima. Njihovi debeli aksoni protežu se duž cijele kičmene moždine. Lokomocija u ribama odvija se uglavnom zbog ritmičkog savijanja tijela, koje se, očito, uglavnom kontrolira lokalnim spinalnim refleksima. Međutim, ukupnu kontrolu ovih pokreta provode Mauthnerove ćelije. Na dnu duguljaste moždine nalazi se centar za disanje.

Posmatrajući mozak odozdo, može se razlikovati mjesta gdje neki nervi potiču. Tri okrugla korijena pružaju se sa bočne strane prednjeg dijela produžene moždine. Prvi, koji najviše leži na lobanji, pripada V i VIIživci, srednji korijen - samo VIIživac, i konačno, treći korijen, koji leži kaudalno, je VIII nerv. Iza njih, također sa bočne površine produžene moždine, parovi IX i X odlaze zajedno u nekoliko korijena. Ostali nervi su tanki i obično se odsjeku tokom pripreme.

Mali mozak prilično dobro razvijena, okrugla ili izdužena, leži iznad prednjeg dijela produžene moždine neposredno iza vidnih režnjeva. Svojim zadnjim rubom prekriva duguljastu moždinu. Uzdignuti dio je tijelo malog mozga (corpus cerebelli). Mali mozak je centar fine regulacije svih motoričkih inervacija povezanih s plivanjem i hvatanjem hrane.

srednji mozak(mesencephalon) - dio moždanog stabla koji je prožet cerebralnim akvaduktom. Sastoji se od velikih, uzdužno izduženih vidnih režnjeva (vidljivi su odozgo).

Vizualni režnjevi, ili vizuelni krov (lobis opticus s. Tectum opticus) - uparene formacije odvojene jedna od druge dubokom uzdužnom brazdom. Vizualni režnjevi su primarni vizualni centri koji percipiraju ekscitaciju. Oni završavaju vlakna optičkog živca. Kod riba je ovaj dio mozga od najveće važnosti, on je centar koji ima glavni utjecaj na aktivnost tijela. Siva tvar koja pokriva vidne režnjeve ima složenu slojevitu strukturu, koja podsjeća na strukturu moždane kore ili hemisfere.

Od ventralne površine vidnih režnjeva odlaze debeli optički živci, prelazeći ispod površine diencefalona.

Ako otvorite vidne režnjeve srednjeg mozga, možete vidjeti da je u njihovoj šupljini odvojen nabor od malog mozga, koji se naziva cerebelarni zalistak (valvule cerebellis). Na njegovim stranama u dnu šupljine srednjeg mozga razlikuju se dva uzvišenja u obliku graha, tzv. polumjesečeva tijela (tori semicircularis) i kao dodatni centri statoakustičkog organa.

prednji mozak(prosencephalon) manje razvijen od srednjeg, sastoji se od terminalnog i diencefalona.

dijelovi srednji mozak (diencephalon) leže oko vertikalnog proreza treća moždana komora (ventriculus tertius). Bočni zidovi ventrikula vizuelni tuberkuli ili talamus ( thalamus) kod riba i vodozemaca su od sekundarnog značaja (kao koordinirajući senzorni i motorički centri). Krov treće moždane komore - epitalamus ili epithalamus - ne sadrži neurone. Sadrži prednji vaskularni pleksus (vaskularni tegmentum treće komore) i gornju moždanu žlijezdu - epifiza. Dno treće moždane komore - hipotalamus ili hipotalamus kod riba formira uparene otekline - donji režnjevi (lobus inferior). Ispred njih leži donja moždana žlezda - hipofiza. Kod mnogih riba ova žlijezda se dobro uklapa u posebno udubljenje na dnu lubanje i obično se odlomi tokom pripreme; tada jasno vidljivo lijevak (infundibulum). Ispred, na granici između dna završnog i srednjeg dijela mozga je optički hijazam (chiasma nervorum opticorum).

telencefalon (telencefalon) kod koštane ribe, u poređenju sa drugim delovima mozga, veoma je mali. Većina riba (osim plućnjaka i crossopterygija) odlikuje se izvrnutom (obrnutom) strukturom hemisfera telencefalona. Čini se da su "izbačeni" ventro-lateralno. Krov prednjeg mozga ne sadrži nervne ćelije, sastoji se od tanke epitelne membrane (palijum), koji se tokom pripreme obično uklanja zajedno sa moždanim ovojnicama. U ovom slučaju, na preparatu je vidljivo dno prve komore, podijeljeno dubokim uzdužnim žlijebom na dva prugasta tijela. Prugasta tijela (corpora striatum1) sastoje se od dva dijela, koji se mogu vidjeti kada se mozak posmatra sa strane. U stvari, ove masivne strukture sadrže strijatni i korski materijal prilično složene strukture.

Mirisne lukovice (bulbus olfactorius) uz prednju ivicu telencefalona. Od njih idite naprijed olfaktorni nervi. Kod nekih riba (na primjer, bakalara), mirisne lukovice se prenose daleko naprijed, u tom slučaju su povezane s mozgom olfaktorni trakt.

Mozak ribe je vrlo mali, čini hiljaditi dio % tjelesne težine kod ajkula, stoti dio % kod teleosta i jesetra. Kod malih riba masa mozga doseže oko 1%.

Mozak ribe sastoji se od 5 dijelova: prednjeg, srednjeg, srednjeg, malog mozga i duguljaste moždine. Razvoj pojedinih dijelova mozga ovisi o načinu života riba i njihovoj ekologiji. Dakle, kod dobrih plivača (uglavnom pelagičnih riba), mali mozak i vidni režnjevi su dobro razvijeni. Kod riba sa dobro razvijenim njuhom, prednji mozak je proširen. Kod riba sa dobro razvijenim vidom (grabežljivci) - srednji mozak. Sjedeće ribe imaju dobro razvijenu duguljastu moždinu.

Oblongata medulla je nastavak kičmene moždine. Zajedno sa srednjim mozgom i diencefalonom, formira moždano deblo. U produženoj moždini, u poređenju sa kičmenom moždinom, nema jasne distribucije sive i bijele tvari. Oblongata medulla obavlja sljedeće funkcije: provodljivost i refleks.

Funkcija provodljivosti je provođenje nervnih impulsa između kičmene moždine i drugih dijelova mozga. Kroz duguljastu moždinu prolaze uzlazni putevi od kičmene moždine do mozga i silazni putevi koji povezuju mozak sa kičmenom moždinom.

Refleksna funkcija produžene moždine. U produženoj moždini postoje centri relativno jednostavnih i složenih refleksa. Zbog aktivnosti produžene moždine provode se sljedeće refleksne reakcije:

1) regulisanje disanja;

2) regulisanje srčane aktivnosti i krvnih sudova;

3) regulisanje varenja;

4) regulisanje rada organa za ukus;

5) regulisanje rada hromatofora;

6) regulisanje rada električnih organa;

7) regulisanje centara kretanja peraja;

8) regulacija kičmene moždine.

Oblongata medulla sadrži jezgra šest pari kranijalnih nerava (V-X).

V par - trigeminalni nerv je podijeljen na 3 grane: oftalmološki živac inervira prednji dio glave, maksilarni inervira kožu prednjeg dijela glave i nepca, a mandibularni inervira sluzokožu usnoj šupljini i mandibularne mišiće.

VI par - otvorni nerv inervira mišiće očiju.

VII par - facijalni nerv je podijeljen u 2 linije: prvi inervira bočnu liniju glave, drugi - sluzokožu nepca, hioidnu regiju, okusne pupoljke usne šupljine i mišiće škržnog poklopca .

VIII par - slušni ili čulni nerv - inervira unutrašnje uho i labirint.

IX par - glosofaringealni nerv - inervira mukoznu membranu nepca i mišiće prvog grančičnog luka.

X par - vagusni nerv je podijeljen u dvije granaste grane: lateralni živac inervira organe bočne linije u trupu, nerv škržnog poklopca inervira škržni aparat i druge unutrašnje organe.

Srednji mozak ribe predstavljen je sa dva dijela: vizualni krov (tectum) - smješten horizontalno i tegmentum - smješten okomito.

Tectum ili vidni krov srednjeg mozga je natečen u obliku parnih vidnih režnjeva, koji su dobro razvijeni kod riba sa visokim stepenom razvoja organa vida, a slabo razvijeni kod slijepih dubokomorskih i pećinskih riba. Na unutrašnjoj strani tektuma nalazi se uzdužni torus. Povezan je sa vidom. U tegmentumu srednjeg mozga nalazi se najviši vidni centar ribe. Vlakna drugog para optičkih živaca završavaju se u tektumu.

Srednji mozak obavlja sljedeće funkcije:

1) Funkcija vizualnog analizatora, o čemu svjedoče sljedeći eksperimenti. Nakon uklanjanja teksta na jednoj strani oka ribe, ona koja leži na suprotnoj strani postaje slijepa. Kada se ukloni cijeli tektum, dolazi do potpunog sljepila. U tektumu se nalazi i centar vizuelnog refleksa hvatanja, koji se sastoji u tome da su pokreti očiju, glave i trupa usmjereni na takav način da maksimiziraju fiksaciju objekta hrane u području najveće vidne oštrine. , tj. u centru retine. U tektumu se nalaze centri III i IV para nerava koji inerviraju mišiće očiju, kao i mišići koji mijenjaju širinu zenice, tj. izvođenje akomodacije, omogućavajući vam da jasno vidite objekte na različitim udaljenostima zbog pomicanja sočiva.

2) Učestvuje u regulisanju bojenja riba. Dakle, nakon uklanjanja tektuma tijelo ribe posvijetli, dok se kada se oči uklone, uočava suprotna pojava - potamnjenje tijela.

3) Osim toga, tektum je usko povezan sa malim mozgom, hipotalamusom, a preko njih sa prednjim mozgom. Stoga, tektum koordinira funkcije somatosenzornog (ravnoteža, držanje), olfaktornog i vizuelnog sistema.

4) Tektum je povezan sa VIII parom nerava, koji obavljaju akustičke i receptorske funkcije, i sa V parom nerava, tj. trigeminalni nervi.

5) Aferentna vlakna iz organa lateralne linije, iz slušnog i trigeminalnog živca pristupaju srednjem mozgu.

6) U tektumu se nalaze aferentna vlakna iz olfaktornih i ukusnih receptora.

7) U srednjem mozgu riba nalaze se centri za regulaciju pokreta i mišićnog tonusa.

8) Srednji mozak ima inhibitorni efekat na centre produžene moždine i kičmene moždine.

Dakle, srednji mozak regulira brojne vegetativne funkcije tijela. Zahvaljujući srednjem mozgu, refleksna aktivnost organizma postaje raznolika (pojavljuju se orijentacioni refleksi na zvučne i vizuelne podražaje).

Srednji mozak. Glavna formacija diencefalona su vizualni tuberkuli - talamus. Ispod vidnih tuberkula nalazi se hipotalamusna regija - epitalamus, a ispod talamusa je hipotalamska regija - hipotalamus. Diencephalon kod riba djelomično je prekriven krovom srednjeg mozga.

Epitalamus se sastoji od epifize, rudimenta parijetalnog oka, koji funkcionira kao endokrina žlijezda. Drugi element epitalamusa je frenulum (gabenula), koji se nalazi između prednjeg mozga i krova srednjeg mozga. Frenulum je veza između epifize i olfaktornih vlakana prednjeg mozga, tj. učestvuje u obavljanju funkcije percepcije svjetlosti i mirisa. Epitalamus je povezan sa srednjim mozgom preko eferentnih nerava.

Talamus (vidni tuberkuli) kod riba se nalazi u središnjem dijelu diencefalona. U vizualnim tuberkulama, posebno u dorzalnom dijelu, pronađene su brojne nuklearne formacije. Jezgra primaju informacije od receptora, obrađuju ih i prenose u određena područja mozga, gdje nastaju odgovarajući osjeti (vizualni, slušni, mirisni, itd.). Dakle, talamus je organ integracije i regulacije osjetljivosti tijela, a također učestvuje u realizaciji motoričkih reakcija tijela.

Ako su vidni tuberkuli oštećeni, dolazi do smanjenja osjetljivosti, sluha, vida, što uzrokuje poremećenu koordinaciju.

Hipotalamus se sastoji od neuparene šuplje izbočine - lijevka koji formira vaskularnu vreću. Vaskularna vreća reagira na promjene pritiska i dobro je razvijena u dubokomorskih pelagičnih riba. Vaskularna vreća je uključena u regulaciju uzgona, a svojom vezom sa malim mozgom je uključena u regulaciju ravnoteže i mišićnog tonusa.

Hipotalamus je glavni centar za primanje informacija iz prednjeg mozga. Hipotalamus prima aferentna vlakna iz završetaka ukusa i iz akustičnog sistema. Eferentni nervi iz hipotalamusa idu u prednji mozak, u dorzalni talamus, tektum, mali mozak i neurohipofizu, tj. reguliše njihove aktivnosti i utiče na njihov rad.

Mali mozak je nesparena formacija, nalazi se u stražnjem dijelu mozga i djelomično prekriva duguljastu moždinu. Razlikujte tijelo malog mozga (srednji dio) i uši malog mozga (tj. dva bočna dijela). Prednji kraj malog mozga formira preklop.

Vodeća riba sjedilačka slikaživota (na primjer, u pridnenim ribama, kao što su škorpioni, gobiji, morska riba), mali mozak je nerazvijen u usporedbi s ribama koje vode aktivan način života (pelagične, kao što su skuša, haringa ili grabežljivci - smuđ, tuna, štuka).

Funkcije malog mozga. S potpunim uklanjanjem malog mozga kod riba u pokretu, uočava se pad mišićnog tonusa (atonija) i poremećena koordinacija pokreta. To je bilo izraženo u kružnom plivanju riba. Osim toga, kod riba slabi reakcija na bolne podražaje, javljaju se senzorni poremećaji i taktilna osetljivost. Otprilike, nakon tri do četiri sedmice, izgubljene funkcije se vraćaju zbog regulatornih procesa drugih dijelova mozga.

Nakon uklanjanja tijela malog mozga, koščate ribe pokazuju motoričke smetnje u vidu ljuljanja tijela s jedne na drugu stranu. Nakon uklanjanja tijela i ventila malog mozga, motorna aktivnost je potpuno poremećena, a razvijaju se trofički poremećaji. To ukazuje da mali mozak također reguliše metabolizam u mozgu.

Treba napomenuti da ušne školjke malog mozga dostižu velike veličine kod riba s dobro razvijenom bočnom linijom. Dakle, mali mozak je mjesto zatvaranja uvjetnih refleksa koji dolaze iz organa bočne linije.

Dakle, glavne funkcije malog mozga su koordinacija pokreta, normalna raspodjela mišićnog tonusa i regulacija autonomnih funkcija. Mali mozak ostvaruje svoj uticaj kroz nuklearne formacije srednje i duguljaste moždine, kao i motorne neurone kičmene moždine.

Prednji mozak ribe sastoji se od dva dijela: plašta ili plašta i striatuma. Plašt, ili takozvani ogrtač, leži dorzalno, tj. odozgo i sa strane u obliku tanke epitelne ploče iznad striatuma. U prednjem zidu prednjeg mozga nalaze se olfaktorni režnjevi, koji se često diferenciraju na glavni dio, dršku i mirisnu lukovicu. Sekundarna olfaktorna vlakna iz mirisne lukovice ulaze u plašt.

Funkcije prednjeg mozga. Prednji mozak ribe obavlja olfaktornu funkciju. O tome, posebno, svjedoče sljedeći eksperimenti. Kada se ukloni prednji mozak, ribe gube razvijene uslovne reflekse na olfaktorne podražaje. Osim toga, uklanjanje prednjeg mozga riba dovodi do smanjenja njihove motoričke aktivnosti i smanjenja uvjetovanih refleksa školovanja. Prednji mozak također igra važnu ulogu u seksualnom ponašanju riba (kada se ukloni, seksualna želja nestaje).

Tako je prednji mozak uključen u zaštitno-odbrambenu reakciju, sposobnost plivanja u školama, sposobnost brige o potomstvu itd. Djeluje općenito stimulativno na druge dijelove mozga.

7. Principi teorije refleksa I.P. Pavlova

Pavlovljeva teorija temelji se na osnovnim principima uvjetovane refleksne aktivnosti mozga životinja, uključujući ribe:

1. Princip strukture.

2. Princip determinizma.

3. Princip analize i sinteze.

Princip strukturnosti je sljedeći: svaka morfološka struktura odgovara određenoj funkciji. Princip determinizma je da refleksne reakcije imaju strogu uzročnost, tj. oni su odlučni. Za ispoljavanje bilo kog refleksa neophodan je razlog, potisak, uticaj spoljašnjeg sveta ili unutrašnjeg okruženja tela. Analitička i sintetička aktivnost centralnog nervnog sistema ostvaruje se zbog složenog odnosa između procesa ekscitacije i inhibicije.

Prema Pavlovoj teoriji, aktivnost centralnog nervnog sistema zasniva se na refleksu. Refleks je kauzalno određena (deterministička) reakcija tijela na promjene u vanjskoj ili unutrašnjoj sredini, koja se provodi uz obavezno učešće centralnog nervnog sistema kao odgovor na iritaciju receptora. Tako dolazi do nastanka, promjene ili prestanka bilo koje aktivnosti tijela.

Pavlov je sve refleksne reakcije tijela podijelio u dvije glavne grupe: bezuslovne reflekse i uslovne reflekse. Bezuslovni refleksi su urođene, naslijeđene refleksne reakcije. Bezuslovni refleksi se javljaju u prisustvu stimulusa bez posebnih, posebnih uslova (gutanje, disanje, salivacija). Bezuslovni refleksi imaju gotove refleksne lukove. Bezuslovni refleksi se dijele u različite grupe prema nizu karakteristika. Na biološkoj osnovi razlikuju se prehrambena (traženje, unos i obrada hrane), defanzivna (odbrambena reakcija), seksualna (ponašanje životinja), indikativna (orijentacija u prostoru), poziciona (zauzimanje karakterističnog stava), lokomotorna (motoričke reakcije). .

U zavisnosti od lokacije iritiranog receptora, izoluju se eksteroceptivni refleksi, tj. refleksi koji nastaju kada je vanjska površina tijela (koža, sluzokože) iritirana, interoreceptivni refleksi, tj. refleksi koji se javljaju pri iritaciji unutrašnjih organa, proprioceptivni refleksi koji se javljaju kada su receptori skeletnih mišića, zglobova i ligamenata iritirani.

U zavisnosti od dela mozga koji je uključen u refleksnu reakciju razlikuju se sledeći refleksi: spinalni (spinalni) - učestvuju centri kičmene moždine, bulbarni - centri produžene moždine, mezencefalni - centri srednjeg mozga, diencefalni - centara diencefalona.

Osim toga, reakcije se dijele prema organu koji je uključen u odgovor: motoričke ili motoričke (mišić učestvuje), sekretorne (učestvuje žlijezda unutrašnje ili vanjske sekrecije), vazomotorne (sudjeluje sud) itd.

Bezuslovni refleksi - specifične reakcije. Zajednički su svim predstavnicima ove vrste. Bezuslovni refleksi su relativno stalne refleksne reakcije, stereotipne, malo promenljive, inertne. Kao rezultat toga, nemoguće je prilagoditi se promjenjivim uvjetima postojanja samo zbog bezuvjetnih refleksa.

Uslovni refleksi - privremena nervna veza tijela sa nekim podražajem vanjskog ili unutrašnjeg okruženja tijela. Uslovni refleksi se stiču tokom individualnog života organizma. Oni nisu isti kod različitih predstavnika ove vrste. Uslovni refleksi nemaju gotove refleksne lukove, formiraju se pod određenim uslovima. Uslovni refleksi su promjenjivi, lako nastaju i lako nestaju, u zavisnosti od uslova u kojima se dati organizam nalazi. Uslovni refleksi se formiraju na osnovu bezuslovnih refleksa pod određenim uslovima.

Za formiranje uslovnog refleksa potrebno je vremenski spojiti dva podražaja: indiferentan (indiferentan) za ovu vrstu aktivnosti, koji će kasnije postati uslovni signal (kucanje o staklo) i bezuslovni podražaj koji izaziva određeni bezuslovni refleks. (hrana). Uslovljeni signal uvijek prethodi djelovanju bezuslovnog stimulusa. Pojačavanje uslovljenog signala bezuslovnim stimulusom mora se ponoviti. Neophodno je da uslovni i bezuslovni nadražaj ispunjavaju sledeće uslove: bezuslovni stimulus mora biti biološki jak (hrana), uslovni stimulus mora imati umerenu optimalnu snagu (kucanje).

8. Ponašanje riba

Ponašanje riba se usložnjava tokom njihovog razvoja, tj. ontogeneza. Najjednostavnija reakcija tijela ribe kao odgovor na iritans je kineza. Kineza je povećanje motoričke aktivnosti kao odgovor na štetne efekte. Kineza se uočava već u zadnjim fazama embrionalnog razvoja ribe, kada se smanjuje sadržaj kisika u okolišu. Povećanje kretanja larvi u jajima ili u vodi u ovom slučaju poboljšava razmjenu plinova. Kinesis potiče kretanje ličinki iz loših životnih uslova u bolje. Još jedan primjer kineze je nestalno kretanje jata riba (verhovka, uklya, itd.) kada se pojavi grabežljivac. To ga zbunjuje i sprečava da se fokusira na jednu ribu. Ovo se može smatrati odbrambenom reakcijom jato ribe.

Složeniji oblik ponašanja riba je taksi – to je usmjereno kretanje ribe kao odgovor na podražaj. Pravi se razlika između pozitivnih taksija (atrakcija) i negativnih taksija (izbjegavanje). Primjer je fototaksija, tj. reakcija ribe na faktor svjetlosti. Tako inćun i velikooka kilka imaju pozitivnu fototaksiju, tj. dobro privlače svjetlost, formirajući grozdove, što omogućava korištenje ove osobine u ribolovu ovih riba. Za razliku od kaspijske papaline, cipal pokazuje negativnu fototaksiju. Predstavnici ove vrste riba imaju tendenciju da izađu iz osvijetljene pozadine. Ovo svojstvo koriste i ljudi prilikom pecanja ove ribe.

Primjer negativne fototaksije je ponašanje larvi lososa. Tokom dana se skrivaju među kamenjem, u šljunku, što im omogućava da izbjegnu susret s grabežljivcima. A u larvama ciprinida uočena je pozitivna fototaksija, što im omogućava da izbjegnu smrtonosna područja dubokog mora i pronađu više hrane.

Smjer taksija može pretrpjeti promjene u vezi sa godinama. Tako su mladice lososa u fazi pestryanke tipične bentoške sjedilačke ribe koje štite svoj teritorij od svoje vrste. Izbjegavaju svjetlost, žive među kamenjem, lako mijenjaju boju prema boji. okruženje, kada su uplašeni, u stanju su da se sakriju. Kako rastu ispred padine u moru, mijenjaju boju u nesrebrnu, skupljaju se u jata, gube agresivnost. Kada su uplašeni, brzo plivaju, ne boje se svjetlosti i obrnuto, ostaju blizu površine vode. Kao što vidite, ponašanje mladunaca ove vrste se s godinama mijenja na suprotno.

Kod riba, za razliku od viših kralježnjaka, ne postoji moždana kora, koja igra vodeću ulogu u razvoju uslovnih refleksa. Međutim, ribe ih mogu proizvesti i bez toga, na primjer, uvjetni refleks na zvuk (Frolovov eksperiment). Nakon djelovanja zvučnog podražaja, za nekoliko sekundi se uključila struja na koju je riba reagirala pomicanjem tijela. Nakon određenog broja ponavljanja, riba je, ne čekajući električnu struju, reagirala na zvuk, tj. reagirao pokretima tijela. U ovom slučaju, uslovni stimulus je zvuk, a bezuslovni stimulus je indukcijska struja.

Za razliku od viših životinja, ribe slabije razvijaju reflekse, nestabilne su i teško se razvijaju. Ribe su manje sposobne od viših životinja da se razlikuju, tj. razlikovati uslovljene podražaje ili promjene u vanjskom okruženju. Treba napomenuti da se kod koštanih riba uslovni refleksi razvijaju brže i postojaniji su nego kod drugih.

U literaturi postoje radovi koji pokazuju prilično uporne uslovne reflekse, gdje su bezuvjetni nadražaji trokut, krug, kvadrat, razna slova itd. Ako je hranilica postavljena u ribnjak koji daje porciju hrane kao odgovor na pritisak na polugu, povlačenje perle ili druge sprave, onda riba dovoljno brzo savlada ovaj uređaj i dobije hranu.

Oni koji se bave uzgojem akvarijskih riba, primijetili su da se ribe pri približavanju akvariju okupljaju na hranilištu u iščekivanju hrane. Ovo je takođe uslovni refleks, au ovom slučaju vi ste uslovni stimulus, a kao uslovni stimulans može poslužiti i kuckanje po staklu akvarijuma.

U ribnjacima se ribe obično hrane u određeno doba dana, pa se često okupljaju na određenim mjestima u to vrijeme da se hrane. Ribe se također brzo naviknu na vrstu hrane, način distribucije hrane itd.

veliki praktična vrijednost može imati razvoj uslovnih refleksa na grabežljivca u uslovima mrijestilišta i NVH kod jedinki komercijalnih riba, koji se potom puštaju u prirodne rezervoare. To je zbog činjenice da u uvjetima ribnjaka i NVH, mladunci nemaju iskustva u komunikaciji s neprijateljima i u prvim fazama postaju plijen grabežljivaca dok ne dobiju individualno i spektakularno iskustvo.

Pomoću uvjetnih refleksa proučavaju se različiti aspekti biologije različitih riba, kao što su spektralna osjetljivost oka, sposobnost razlikovanja silueta, djelovanje raznih otrovnih tvari, sluh riba po jačini i frekvenciji zvuka, pragovi osetljivosti ukusa, uloga različitih delova nervnog sistema.

U prirodnom okruženju ponašanje riba ovisi o načinu života. Ribe koje se školuju imaju sposobnost koordinacije manevara prilikom hranjenja, pri pogledu na grabežljivca itd. Dakle, pojava grabežljivca ili organizama za hranu na jednoj ivici jata uzrokuje da cijelo jato reagira na odgovarajući način, uključujući pojedince koji nisu vidjeli podražaj. Reakcija može biti veoma raznolika. Dakle, kad ugleda grabežljivca, jato se odmah razbježa. To možete uočiti u proleće u priobalnom pojasu naših akumulacija, mlađi mnogih riba se koncentrišu u jatima. Ovo je jedna vrsta imitacije. Drugi primjer imitacije je praćenje vođe, tj. za pojedinca u čijem ponašanju nema elemenata oscilacije. Lideri su najčešće pojedinci koji imaju veliko individualno iskustvo. Ponekad čak i riba druge vrste može poslužiti kao takav vođa. Dakle, šarani uče brže uzimati hranu u hodu ako su posađeni s pastrmkama ili šaranima koji to mogu.

Kada ribe žive u grupama, može nastati “društvena” organizacija s dominantnim i podređenim ribama. Dakle, u jatu mozambijske tilapije, mužjak najintenzivnije boje je glavni, sljedeći u hijerarhiji su svjetliji. Mužjaci, koji se po boji ne razlikuju od ženki, su podređeni i uopće ne učestvuju u mrijestu.

Seksualno ponašanje riba je vrlo raznoliko, to uključuje elemente udvaranja i rivalstva, gradnje gnijezda itd. Složen mrijest i ponašanje roditelja tipično je za ribe sa niskom individualnom plodnošću. Neke ribe se brinu za jaja, ličinke, pa čak i za mlade (čuvaju gnijezdo, prozračuju vodu (zander, čađ, som)). Mladunci nekih vrsta riba hrane se u blizini svojih roditelja (na primjer, diskusi čak hrane svoju mladež svojom sluzi). Mladunci nekih vrsta riba skrivaju se sa roditeljima u usnoj i škržnoj šupljini (tilapija). Dakle, plastičnost ponašanja riba je vrlo raznolika, što se može vidjeti iz gore navedenih materijala.

Pitanja za samokontrolu:

1. Osobine strukture i funkcije nerava i sinapsi.

2. Parabioza kao posebna vrsta lokalizovane ekscitacije.

3. Šema strukture nervnog sistema riba.

4. Građa i funkcije perifernog nervnog sistema.

5. Osobine strukture i funkcije mozga.

6. Principi i suština teorije refleksa.

7. Osobine ponašanja riba.

Predstavnici ove klase imaju varijacije u strukturi mozga, ali, ipak, za njih se mogu razlikovati zajedničke karakteristike. Njihov mozak ima relativno primitivnu strukturu i općenito mala velicina.

Prednji mozak, ili terminal, kod većine riba sastoji se od jedne hemisfere (neki morski psi koji vode bentoški način života imaju dvije) i jedne komore. Krov ne sadrži nervne elemente i formiran je od epitela, a samo kod ajkule nervne ćelije se uzdižu od baze mozga prema bočnim stranama i delom do krova. Dno mozga predstavljaju dva klastera neurona - to su striatalna tijela (corpora striata).

Ispred mozga nalaze se dva njušna režnja (lukovice) povezana mirisnim nervima sa njušnim organom koji se nalazi u nozdrvama.

Kod nižih kralježnjaka, prednji mozak je dio nervnog sistema koji služi samo olfaktornom analizatoru. To je najviši mirisni centar.

Diencefalon se sastoji od epitalamusa, talamusa i hipotalamusa, koji su zajednički svim kralježnjacima, iako njihov stepen varira. Talamus ima posebnu ulogu u evoluciji diencefalona, ​​u kojem se razlikuju ventralni i dorzalni dijelovi. Kasnije, kod kralježnjaka, u toku evolucije, veličina ventralnog dijela talamusa se smanjuje, dok se dorzalni dio povećava. Niže kralježnjake karakterizira prevlast ventralnog talamusa. Ovdje su jezgra koja djeluju kao integrator između srednjeg mozga i olfaktornog sistema prednjeg mozga, osim toga, kod nižih kralježnjaka, talamus je jedan od glavnih motoričkih centara.

Ispod ventralnog talamusa nalazi se hipotalamus. Odozdo formira šuplju stabljiku - lijevak, koji prelazi u neurohipofizu, povezanu s adenohipofizom. Hipotalamus igra glavnu ulogu u hormonskoj regulaciji organizma.

Epitalamus se nalazi u dorzalnom dijelu diencefalona. Ne sadrži neurone i povezan je sa epifizom. Epitalamus, zajedno sa epifizom, čini sistem neurohormonske regulacije dnevne i sezonske aktivnosti životinja.

Rice. 6. Mozak smuđa (pogled sa leđne strane).

1 - nazalna kapsula.
2 - olfaktorni nervi.
3 - mirisni režnjevi.
4 - prednji mozak.
5 - srednji mozak.
6 - mali mozak.
7 - produžena moždina.
8 - kičmena moždina.
9 - jama u obliku dijamanta.

Srednji mozak ribe je relativno velik. Razlikuje dorzalni dio - krov (tekum), koji izgleda kao kolikulus, i ventralni dio koji se naziva tegment i nastavak je motoričkih centara moždanog stabla.

Srednji mozak se razvio kao primarni vizuelni i seizmosenzorni centar. Sadrži vizuelne i slušne centre. Osim toga, to je najviši integrativni i koordinirajući centar mozga, koji se po svojoj vrijednosti približava velike hemisfere prednji mozak viših kralježnjaka. Ovaj tip mozga, gdje je srednji mozak najviši integrativni centar, naziva se ihtiopsid.

Mali mozak se formira od stražnje moždane bešike i položen je u obliku nabora. Njegova veličina i oblik značajno variraju. Kod većine riba sastoji se od srednjeg dijela - tijela malog mozga i bočnih ušiju - ušnih školjki. Koštane ribe karakterizira prednji rast - režanj. Potonji kod nekih vrsta poprima tako veliku veličinu da može sakriti dio prednjeg mozga. Kod morskih pasa i koštanih riba mali mozak ima presavijenu površinu, zbog čega njegovo područje može doseći znatnu veličinu.

Preko uzlaznih i silaznih nervnih vlakana, mali mozak je povezan sa sredinom, produženom moždinom i kičmenom moždinom. Njegova glavna funkcija je regulacija koordinacije pokreta, u vezi s tim, kod riba s visokim motoričke aktivnosti velika je i može činiti do 15% ukupne mase mozga.

Oblongata je nastavak kičmene moždine i općenito ponavlja njenu strukturu. Granicom između produžene moždine i kičmene moždine smatra se mjesto gdje se nalazi središnji kanal kičmene moždine. presjek poprima oblik kruga. U ovom slučaju, šupljina središnjeg kanala se širi, formirajući komoru. Bočni zidovi potonjeg snažno rastu u stranu, a krov je formiran epitelnom pločom, u kojoj se nalazi horoidni pleksus s brojnim naborima okrenutim prema šupljini ventrikula. U bočnim zidovima nalaze se nervna vlakna koja pružaju inervaciju visceralnog aparata, organa bočne linije i sluha. U dorzalnim dijelovima bočnih zidova nalaze se jezgra sive tvari, u kojima dolazi do prebacivanja nervnih impulsa, koji dolaze uzlaznim putevima od kičmene moždine do malog mozga, srednjeg mozga i do neurona striatalnih tijela prednjeg mozga. Osim toga, postoji i prebacivanje nervnih impulsa na silazne puteve koji povezuju mozak s motornim neuronima kičmene moždine.

Refleksna aktivnost produžene moždine je vrlo raznolika. Sadrži: respiratorni centar, centar za regulaciju kardiovaskularne aktivnosti, preko jezgara vagusnog nerva vrši se regulacija organa za varenje i drugih organa.

Iz moždanog stabla (srednja, produžena moždina i most) u ribama polazi 10 pari kranijalnih živaca.