Mikoryza. Guzki korzeniowe. Metamorfozy korzeni mikoryzy Powiązanie ze strukturą korzeni

Guzki korzeniowe lub formacje przypominające guzki są szeroko rozpowszechnione na korzeniach nie tylko roślin strączkowych. Występują u roślin nagonasiennych i okrytozalążkowych. Istnieje aż 200 typów różne rośliny, wiążąc azot w symbiozie z mikroorganizmami, które tworzą guzki na swoich korzeniach (lub liściach). Guzki nagonasiennych (rzędu Cycadales - sagowce, Ginkgoales - miłorzęby, Coniferales - drzewa iglaste) mają rozgałęziony kształt koralowy, kulisty lub paciorkowaty. Są to pogrubione, zmodyfikowane korzenie boczne. Natura patogenu powodującego ich powstawanie nie została dotychczas wyjaśniona. Endofity nagonasiennych dzielą się na grzyby (phycomycetes), promieniowce, bakterie i glony. Niektórzy badacze sugerują istnienie wielokrotnej symbiozy. Na przykład uważa się, że Azotobacter, bakterie guzkowe i glony biorą udział w symbiozie u sagowców. Nie została również rozwiązana kwestia funkcji guzków u nagonasiennych. Wielu naukowców próbuje przede wszystkim uzasadnić rolę guzków jako wiążących azot. Niektórzy badacze uważają guzki podokarpowe za zbiorniki wody, a guzkom sagowców często przypisuje się funkcje korzeni powietrznych. U wielu przedstawicieli okrytozalążkowych, roślin dwuliściennych guzki na korzeniach odkryto ponad 100 lat temu.

W literaturze można znaleźć charakterystykę guzków drzew, krzewów i półkrzewów (rodziny Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) zaliczanych do tej grupy. Guzki większości przedstawicieli tej grupy to koralowate skupiska o różowo-czerwonym kolorze, z wiekiem nabierające brązowego koloru. Istnieją dowody na obecność w nich hemoglobiny. U gatunków z rodzaju Elaeagnus (loch) guzki biały kolor. Często guzki są duże. U kazuaryny (Casuarina) osiągają długość 15 cm, funkcjonują przez kilka lat. Rośliny z guzkami są powszechne w różnych strefach klimatycznych lub ograniczone do określonego obszaru. Tak więc Shepherdia i Ceanothus występują tylko w Ameryce Północnej, Casuarina - głównie w Australii. Znacznie bardziej rozpowszechnione są Lochaceae i rokitnik zwyczajny.

Wiele roślin z rozważanej grupy rośnie na glebach ubogich w składniki odżywcze - piaskach, wydmach, skałach, bagnach. Najbardziej szczegółowo zbadano guzki olszy (Alnus), zwłaszcza A. glutinosa, odkryte w latach 70. ubiegłego wieku przez M. S. Woronina. Zakłada się, że guzki są charakterystyczne nie tylko dla współczesnych, ale także wymarłych gatunków olszy, ponieważ znaleziono je na korzeniach olchy kopalnej w trzeciorzędowych osadach doliny rzeki Aldana - w Jakucji.

Endofit w guzkach jest polimorficzny. Powszechnie występuje w postaci strzępek, pęcherzyków i bakteroidów. Pozycja taksonomiczna endofitu nie została jeszcze ustalona, ​​ponieważ liczne próby wyizolowania go do czystej kultury zakończyły się bezowocnymi, a jeśli udało się wyizolować kultury, to okazał się niezłośliwy.

Najwyraźniej główne znaczenie tej całej grupy roślin polega na zdolności wiązania azotu cząsteczkowego w symbiozie z endofitem. Rosnące na terenach, gdzie uprawa roślin rolniczych nie jest ekonomicznie racjonalna, pełnią rolę pionierów w zagospodarowaniu terenu. Tym samym roczny przyrost azotu w glebie wydm Irlandii (Wyspy Zielonego Przylądka) pod nasadzeniami Casuarina Equisetifolia sięga 140 kg/ha. Zawartość azotu w glebie pod olchą jest o 30-50% wyższa niż pod brzozą, sosną i wierzbą. W suszonych liściach olchy azotu jest dwukrotnie więcej niż w liściach innych roślin drzewiastych. Według obliczeń naukowców zagajnik olsowy (średnio 5 roślin na 1 m2) daje wzrost azotu o 700 kg/ha w ciągu 7 lat.

Guzki znacznie rzadziej występują u przedstawicieli rodziny Zygophyllaceae (parnophyllous). Po raz pierwszy znaleziono je w systemie korzeniowym Tribulus terrestris. Później guzki znaleziono u innych gatunków Tribulus.

Większość członków rodziny Zygophyllaceae to kserofityczne krzewy lub byliny ziołowe. Występują powszechnie na pustyniach regionów tropikalnych i subtropikalnych, rosną na wydmach, nieużytkach i bagnach o klimacie umiarkowanym.

Warto zauważyć, że rośliny tropikalne, takie jak jasnoczerwony parophyllum, tworzą guzki tylko wtedy, gdy wysoka temperatura i niska wilgotność gleby. Wilgotność gleby do 80% całkowitej wilgotności zapobiega tworzeniu się brodawek. Jak wiadomo, zjawisko odwrotne obserwuje się w roślinach strączkowych klimatu umiarkowanego. Przy niewystarczającej wilgoci nie tworzą guzków. Guzki u roślin z rodziny parnofilnych różnią się wielkością i umiejscowieniem w systemie korzeniowym. Duże guzki zwykle rozwijają się na głównym korzeniu i blisko powierzchni gleby. Mniejsze znajdują się na korzeniach bocznych i na większych głębokościach. Czasami na łodygach tworzą się guzki, jeśli leżą na powierzchni gleby.

Guzki buzdyganka ziemnego na piaskach wzdłuż południowego Bugu wyglądają jak małe, białe, lekko spiczaste lub okrągłe brodawki. Zwykle są pokryte splotem strzępek grzybów wnikających w korę korzenia.

W jasnoczerwonym parnolistniku guzki są końcowymi zgrubieniami bocznych korzeni roślin. Bakteroidy znajdują się w guzkach; bakterie są bardzo podobne do guzków korzeniowych.

Guzki roślin tropikalnych Tribulus cistoides są twarde, zaokrąglone, o średnicy około 1 mm, połączone z korzeniami szeroką podstawą, często owijane na starych korzeniach. Częściej umiejscowione na korzeniach, naprzemiennie, po jednej lub obu stronach. Guzki charakteryzują się brakiem strefy merystemu. Podobne zjawisko obserwuje się podczas tworzenia się guzków rośliny iglaste. Guzek powstaje zatem w wyniku podziału komórek perycyklu steli.

Badanie histologiczne guzków Tribulus cistoides na różnych etapach rozwoju wykazało, że nie zawierają one mikroorganizmów. Na tej podstawie, a także nagromadzenia w guzkach duże ilości skrobię, uważa się je za formacje, które pełnią funkcję dostarczania roślinom rezerwowych składników odżywczych.

Guzki trzcinowe to kuliste lub nieco wydłużone formacje o średnicy do 4 mm, ściśle osadzone na korzeniach roślin. Kolor młodych guzków jest najczęściej biały, czasami różowawy, stary - żółty i brązowy. Guzek połączony jest z centralnym cylindrem korzenia szeroką wiązką naczyniową. Podobnie jak Tribulus cistoides, guzki trzciny mają korę, miąższ rdzenia, endodermę, miąższ pericykliczny i wiązkę naczyniową. Bakterie w guzkach trzciny pospolitej są bardzo podobne do bakterii brodawkowych roślin strączkowych. Guzki znajdują się na korzeniach kapusty i rzodkiewki - przedstawicieli rodziny krzyżowych. Zakłada się, że tworzą je bakterie posiadające zdolność wiązania azotu cząsteczkowego.

Wśród roślin z rodziny marzanowatych guzki występują w kawowcach Coffea Robusta i Coffea klainii. Rozgałęziają się dychotomicznie, czasem spłaszczone i wyglądają jak wachlarz. W tkankach guzka znajdują się bakterie i komórki bakteroidowe. Bakterie według Steyarta należą do Rhizobium, ale nazwał je Bacillus coffeicola.

Na driadzie (trawie kuropatwej) stwierdzono guzki roślin z rodziny różowatych. Dwóch innych członków tej rodziny, Purshia tridentata i Cercocarpus betuloides, opisał typowe guzki koralowców. W literaturze brak jest jednak danych na temat budowy tych guzków i charakteru ich patogenu.

Z rodziny wrzosowatych można wymienić tylko jedną roślinę - ucho niedźwiedzia (lub mącznicę lekarską), które ma guzki w systemie korzeniowym. Wielu autorów uważa, że ​​są to mikoryzy ektotroficzne przypominające koralowce. U roślin jednoliściennych okrytonasiennych guzki są powszechne wśród przedstawicieli rodziny zbóż: wyczyńca łąkowego, bluegrass łąkowego, włośnika syberyjskiego i włośnika solnego. Na końcach korzeni tworzą się guzki; są podłużne, zaokrąglone, wrzecionowate. Młode guzki na wyczynie są jasne, przezroczyste lub półprzezroczyste, z wiekiem stają się brązowe lub czarne. Dane dotyczące obecności bakterii w komórkach guzkowych są sprzeczne.

Guzki liściowe. Wiadomo, że ponad 400 gatunków różnych roślin tworzy guzki na liściach. Najbardziej badane były guzki Pavetty i Psychotrii. Znajdują się na dolnej powierzchni liści wzdłuż żyły głównej lub są rozproszone pomiędzy żyłkami bocznymi, mają intensywny charakter zielony kolor. Chloroplasty i garbniki są skoncentrowane w guzkach. Wraz z wiekiem na guzkach często pojawiają się pęknięcia. Powstały guzek jest wypełniony bakteriami, które infekują liście rośliny, najwyraźniej w momencie kiełkowania nasion. Podczas uprawy sterylnych nasion nie pojawiają się guzki, a na roślinach rozwija się chloroza. Bakterie wyizolowane z guzków liści Psychotria bacteriophyla okazały się należeć do rodzaju Klebsiella (K. rubiacearum). Bakterie wiążą azot nie tylko w symbiozie, ale także w czystej kulturze - do 25 mg azotu na 1 g użytego cukru. Należy przypuszczać, że odgrywają one ważną rolę w odżywianiu roślin azotem na glebach nieurodzajnych. Istnieją podstawy, aby sądzić, że dostarczają roślinom nie tylko azotu, ale także substancji biologicznie czynnych.

Czasami na powierzchni liści można zobaczyć błyszczące filmy lub wielobarwne plamy. Tworzą je mikroorganizmy filosfery - specjalny rodzaj mikroorganizmów epifitycznych, które biorą również udział w odżywianiu roślin azotem. Bakterie filosfery to przeważnie oligonitrofile (żyją na znikomych zanieczyszczeniach związków zawierających azot w pożywce i z reguły wiążą niewielkie ilości azotu cząsteczkowego), które mają bliski kontakt z rośliną.

„Rodzaje korzeni i systemów korzeniowych” – Rodzaje korzeni. Rozwiązywanie problemów poznawczych. Korzeń jest organem wegetatywnym rośliny. Cykoria. Uogólnienie badanego materiału. Żywe okazy roślin o różnych systemach korzeniowych. Pierwsza strona Dziennika Ustnego. główny korzeń. Praca laboratoryjna. Podczas zajęć. Jakie inne narządy roślin są wegetatywne. Odpowiedz na pytania. Jaka jest funkcja korzenia. Źródło. Roślina wewnętrzna w doniczce.

„Organ korzenia roślin” - Korzeń. różnorodność korzeni. Struktura korzenia. system korzeniowy. Wpływ człowieka na systemy korzeniowe. Bulwy korzeniowe (szyszki korzeniowe). Funkcje. ciśnienie korzeni. Mikoryza. Roślina okopowa. Oddychanie korzeni. guzki bakteryjne. Rodzaje korzeni. Treść. strefy korzeniowe. Wzrost korzeni. Odżywianie mineralne.

„Budowa i funkcje korzenia” – Funkcje korzenia. Siedziba. Rozwój systemu korzeniowego. Czapka korzeniowa. Odkładanie i gromadzenie zapasowych składników odżywczych. Odżywianie mineralne roślin. Kręgosłup. Zakotwiczenie i utrzymanie rośliny w glebie. Rodzaje systemów korzeniowych. Pręciki i włókniste systemy korzeniowe. Modyfikacje roota. Źródło. Rodzaje korzeni. Pomysł na korzenie. Główny organ rośliny. strefy korzeniowe. Rozwój korzenia zarodkowego.

„Typy systemów korzeniowych” – Rodzaje korzeni. Badanie. Rodzaj systemów korzeniowych. Struktura nasion. strefy korzeniowe. Czapka korzeniowa. Jeden z ważnych organów wegetatywnych. Badanie struktury. korzenie przypadkowe. Fragment bajki I. Kryłowa.

„Korzeń i system korzeniowy” – Odżywczy. System korzeniowy pręta. Temat lekcji: Rodzaje korzeni. Fasola i mniszek lekarski? Fasolki. Wsparcie. System korzeni wiązkowych. Dowiemy się, jakie korzenie ma dana roślina, zapoznamy się z różnymi systemami korzeniowymi. Kierunek korzeni do źródła zasilania. Rezerwa. Rodzaje systemów korzeniowych. Geotropizm u korzeni. Jaki system korzeniowy mają cykoria i owies? Funkcje korzenia. Przyjrzyjmy się doniczka. Wzrost korzeni.

„Budowa i funkcje korzenia roślin” – Rodzaje systemów korzeniowych. Rodzaje korzeni. Funkcje korzenia. Korzenie oddechowe. Obszar postępowania. Wzrost korzeni. Źródło. Korzenie są podporami. Modyfikacje roota. Rola włośników. Korzenie serpentynowe. Korzenie szczupłe.

Mikoryza jest wzajemnym (symbiotycznym) związkiem pomiędzy grzybem a korzeniami rośliny. Podobno zdecydowana większość roślin lądowych wchodzi w takie relacje z grzybami glebowymi, co ma ogromne znaczenie, gdyż w efekcie wiele składników mineralnych i energii przedostaje się także do korzeni roślin. Grzyby pozyskują materię organiczną z roślin. składniki odżywcze, głównie węglowodany i witaminy, a w zamian rośliny otrzymują przez korzenie sole mineralne (głównie

mikoryza Istnieją dwa typy - ekto- i endotroficzne. Mikoryza ektotroficzna tworzy otoczkę wokół korzenia i wnika do przestrzeni powietrznych pomiędzy komórkami skóry, nie wnikając jednak do wnętrza komórek. W ten sposób powstaje rozległa sieć międzykomórkowa. Tworzą ją grzyby należące do kategorii błonników jadalnych; spotkać go można głównie w roślinach leśnych, takich jak drzewa iglaste, buk, dąb i wielu innych. W rzeczywistości w pobliżu tych drzew często można zobaczyć owocniki grzybów, które zbieramy.

Mikoryza endotroficzna występuje w prawie wszystkich innych roślinach. Podobnie jak mikoryza ektotroficzna tworzy sieć międzykomórkową, która rozprzestrzenia się również w glebie, jednak w tym przypadku grzyby wnikają do komórek (chociaż w rzeczywistości błona komórkowa komórek korzenia pozostaje nienaruszona).

Dalsze badanie budowa i funkcje mikoryzy pozwoli na zastosowanie zdobytej wiedzy w rolnictwie i leśnictwie oraz przy prowadzeniu prac melioracyjnych.

guzki korzeniowe

W naszym artykule omówiono wiązanie azotu przez brodawki korzeniowe roślin strączkowych. Bakterie zamieszkują guzki, które stymulują wzrost i podział komórek miąższu korzenia, co powoduje powstawanie obrzęków, czyli guzków na korzeniach.

Guzki proliferacja tkanek korzeni, które znajdują się w powstałym symbiozie z bakteriami wiążącymi azot (najbardziej charakterystyczne dla członków rodziny roślin strączkowych).

W brodawkach roślin strączkowych wolny azot atmosferyczny jest redukowany do amonu. Który następnie ulega asymilacji, będąc częścią związków organicznych. W ten sposób powstają aminokwasy (monomery białkowe), nukleotydy (monomery DNA i RNA, a także najważniejsza cząsteczka wzbogacona w energię - ATP), witaminy, flawony i fitohormony.

Zdolność do symbiotycznego wiązania azotu atmosferycznego sprawia, że ​​rośliny strączkowe są idealną rośliną uprawną, ze względu na zmniejszone zapotrzebowanie na nawozy azotowe. Ponadto wysoka zawartość dostępnych dla rośliny form azotu (azotan NO 3 - i amon NH 4 +) w glebie blokuje rozwój brodawek, gdyż tworzenie symbiozy dla rośliny staje się nieuzasadnione.

Energia do wiązania azotu w guzkach powstaje w wyniku utleniania cukrów (produktów fotosyntezy) pochodzących z liści. Jabłczan, jako produkt rozkładu sacharozy, jest źródłem węgla dla bakterii symbiotycznych.

Proces wiązania azotu atmosferycznego jest niezwykle wrażliwy na obecność tlenu. W związku z tym guzki roślin strączkowych zawierają białko wiążące tlen zawierające żelazo - legoglobinę. Legoglobina jest podobna do mioglobiny zwierzęcej, która służy do ułatwienia dyfuzji tlenu wykorzystywanego w oddychaniu komórkowym.

Symbioza

rodzina roślin strączkowych

Wielu przedstawicieli roślin strączkowych (Fabaceae) ma zdolność symbiotycznego wiązania azotu: pueraria, koniczyna, soja, lucerna, łubin, orzeszki ziemne i rooibos. W brodawkach korzeniowych roślin występują symbiotyczne ryzobie (bakterie brodawkowe). Ryzobia wytwarza związki azotu niezbędne do wzrostu i rywalizacji z innymi roślinami. Kiedy roślina obumiera, związany azot jest uwalniany i udostępniany innym roślinom, wzbogacając w ten sposób glebę w azot. Zdecydowana większość roślin strączkowych ma takie formacje, ale niektóre (na przykład Styphnolobium) nie. W wielu tradycyjne metody zasiewa się pola uprawne różne rodzaje roślin, a ta zmiana gatunku ma charakter cykliczny. Przykładami takich roślin są koniczyna i gryka (nie rośliny strączkowe, rodzina Polygonaceae). Nazywa się je również „zielonym nawozem”.

Inną rolniczą metodą uprawy roślin rolniczych jest sadzenie ich między rzędami drzew Inga. Inga to małe tropikalne drzewo o twardych liściach, zdolne do tworzenia brodawek korzeniowych i odpowiednio wiązania azotu.

Rośliny nie należące do rodziny roślin strączkowych

Chociaż większość roślin zdolnych obecnie do wytwarzania brodawek korzeniowych wiążących azot należy do rodziny roślin strączkowych, istnieje kilka wyjątków:

• Parasponia to tropikalny rodzaj rodziny konopi, zdolny do interakcji z ryzobią i tworzenia guzków wiążących azot;
• Rośliny promienicowe, takie jak olcha i woskowina, mogą również tworzyć guzki wiążące azot w wyniku symbiotycznego związku z bakteriami Frankia. Rośliny te należą do 25 rodzajów należących do 8 rodzin.

W tych rodzinach zdolność wiązania azotu nie jest wszechobecna. Na przykład ze 122 rodzajów rodziny Rosaceae tylko 4 są w stanie wiązać azot. Wszystkie rodziny należą do rzędów Cucurbitaceae, Beechaceae i Rosaceae, które wraz z roślinami strączkowymi tworzą podklasę Rosida. W tym taksonie Fasola jako pierwsza oddzieliła się od niego. Zatem zdolność wiązania azotu może być plezjomorficzna, a następnie u większości potomków pierwotnej rośliny wiążącej azot może zostać utracona. Możliwe jest jednak, że główne przesłanki genetyczne i fizjologiczne mogły występować u ostatniego uniwersalnego wspólnego przodka wszystkich roślin, ale zostały spełnione tylko u niektórych współczesnych taksonów.

Klasyfikacja

Obecnie istnieją dwa główne typy guzków korzeniowych: deterministyczne i nieokreślone.

Pierwiastek deterministyczny guzki występuje w niektórych taksonach tropikalnych roślin strączkowych, takich jak rodzaj Glycine (soja), Phaseolus (fasola) i Vigna, a także w niektórych lotosach. Takie guzki korzeniowe tracą swoją aktywność merystematyczną wkrótce po utworzeniu, więc wzrost wynika jedynie ze wzrostu rozmiaru komórek. Prowadzi to do powstania dojrzałych guzków o kulistym kształcie. Inne rodzaje deterministycznych guzków korzeniowych można znaleźć w wielu ziołach, krzewach i drzewach (np. orzeszkach ziemnych). Zawsze wiążą się z kątami korzeni bocznych lub przybyszowych i powstają w wyniku infekcji poprzez zmiany chorobowe (np. szczeliny), w których tworzą się te korzenie. Włośniki nie biorą udziału w tym procesie. Ich struktura wewnętrzna różni się od struktury nasion soi. Błąd w cytowaniu: Nieprawidłowe wywołanie: nie określono klucza

Korzeń niedeterministyczny guzki występują w większości roślin strączkowych ze wszystkich trzech podrodzin, zarówno w tropikach, jak i w umiarkowanych szerokościach geograficznych. Można je znaleźć w roślinach strączkowych papilioinoidowych, takich jak Pisum (groch), Medicago (lucerna), Trifolium (koniczyna) i Vicia (wyka), a także we wszystkich roślinach mimozoidalnych, takich jak akacja, oraz w cezalpinioidach. Guzki te nazywane są „nieokreślonymi” ze względu na fakt, że ich merystem wierzchołkowy jest aktywny, co prowadzi do wzrostu guzka przez całe jego życie. W rezultacie powstaje guzek, który ma kształt cylindryczny, czasem rozgałęziony. Dzięki temu, że aktywnie rosną, można wyróżnić strefy wyznaczające różne etapy rozwoju i symbiozy:

Strefa I - aktywny merystem. Tutaj tworzą się nowe tkanki guzkowe, które następnie różnicują się w inne strefy.
Strefa II - strefa infekcji. Strefa ta jest pełna zakaźnych nici składających się z bakterii. Komórki roślinne są tutaj większe niż w poprzedniej strefie, podział komórek ustaje.
Interstrefa II-III – wejście bakterii do komórek roślinnych zawierających amyloplast. Komórki wydłużają się i zaczynają w końcu różnicować w symbiotyczne bakterie wiążące azot. Strefa III - strefa wiązania azotu. Każda komórka w tej strefie ma dużą centralną wakuolę, a cytoplazma jest wypełniona symbiotycznymi bakteriami wiążącymi azot. Roślina wypełnia te komórki leghemoglobiną, która nadaje im różowy odcień; Strefa IV - strefa starzenia. Tutaj następuje degradacja komórek i ich endosymbiontów. Zniszczenie hemu leghemoglobiny powoduje powstanie zielonego zabarwienia. Jest to najlepiej zbadany typ guzków korzeniowych, ale szczegóły różnią się w przypadku guzków orzeszków ziemnych i roślin pokrewnych, a także guzków roślin rolniczych, takich jak łubin. Jego guzki powstają w wyniku bezpośredniego zakażenia ryzobią naskórka, gdzie nie powstają nici zakaźne. Guzki rosną wokół korzenia, tworząc strukturę pierścieniową. W tych guzkach, a także w guzkach orzeszków ziemnych, centralna zakażona tkanka jest jednorodna. Soja, groch i koniczyna wykazują brak niezainfekowanych komórek w guzkach.

Tworzenie się guzka korzeniowego

Korzenie roślin strączkowych wydzielają flawonoidy, które indukują wytwarzanie czynników nod u bakterii. Kiedy korzeń rozpozna ten czynnik, następuje szereg zmian morfologicznych i biochemicznych: w korzeniu inicjowane są podziały komórkowe, w wyniku których powstaje guzek, a trajektoria wzrostu włośnika zmienia się tak, że otacza on bakterię aż do jej całkowitego otoczkowania . Otoczone bakterie dzielą się kilka razy, tworząc mikrokolonię. Z tej kolonii komórki bakteryjne dostają się do rozwijającego się guzka poprzez strukturę zwaną nicią infekcyjną. Rośnie przez włośniki aż do podstawowej części komórek naskórka, a następnie do środka korzenia. Komórki bakteryjne są następnie otoczone błoną komórek korzeni roślin i różnicują się w bakterioidy zdolne do wiązania azotu.

Normalna tuberyzacja trwa około czterech tygodni po posadzeniu. Rozmiar i kształt guzków zależy od rodzaju posadzonej rośliny. Zatem soja czy orzeszki ziemne będą miały większe guzki niż rośliny strączkowe pastewne (koniczyna czerwona, lucerna). Analizując wizualnie liczbę guzków oraz ich kolor, naukowcy mogą określić skuteczność wiązania azotu przez roślinę.

Tworzenie się brodawek jest kontrolowane zarówno przez procesy zewnętrzne (ciepło, pH gleby, susza, poziom azotanów), jak i procesy wewnętrzne (autoregulacja tuberyzacji, etylen). Autoregulacja tuberyzacji kontroluje liczbę guzków w roślinie poprzez procesy z udziałem liści. Zmysły tkanki liści wczesne stadia tuberyzacji poprzez nieznany sygnał chemiczny, a następnie ogranicza dalszy rozwój guzka w rozwijającej się tkance korzenia. Bogate w leucynę powtórzenia (LRR) kinaz receptorowych (NARK w soi (Glycine max); HAR1 w Lotus japonicas, SUNN w Medicago truncatula) biorą udział w autoregulacji tuberyzacji. Do czego prowadzą mutacje prowadzące do utraty funkcji tych kinaz receptorowych podwyższony poziom tuberyzacja. Często anomaliom wzrostu korzeni towarzyszy utrata aktywności omawianych kinaz receptorowych, co wskazuje na funkcjonalny związek pomiędzy wzrostem guzków i korzeni. Badanie mechanizmów powstawania guzków wykazało, że podczas tuberyzacji następuje aktywacja genu ENOD40 kodującego białko o długości 12–13 aminokwasów.

Związek ze strukturą korzenia

Wydaje się, że guzki korzeniowe u przedstawicieli rodziny roślin strączkowych powstały w toku ewolucji co najmniej trzykrotnie i rzadko spotykane są poza tym taksonem. Skłonność tych roślin do tworzenia guzków korzeniowych jest najprawdopodobniej związana ze strukturą korzeni. W szczególności tendencja do tworzenia korzeni bocznych w odpowiedzi na kwas abscysynowy może przyczyniać się do późniejszej ewolucji brodawek korzeniowych.

Guzki korzeniowe u innych gatunków roślin

Guzki korzeniowe występujące u przedstawicieli innych rodzin, np. Parasponia, będącej symbiozą z bakteriami z rodzaju Rhizobium oraz te powstałe w wyniku symbiotycznych interakcji z Actinobacteria Frankia, jak np. olcha, różnią się istotnie od form guzków powstających u roślin strączkowych. W tego typu symbiozie bakterie nigdy nie wydostają się z nici infekcyjnych. Actinobacteria Frankia tworzy symbiotyczne związki z następującymi taksonami (rodzina jest zaznaczona w nawiasie): Cucurbitaceae (Coriaria i Datisca), Beechaceae (Birch, Casuarina i Cerebraceae), Rosaceae (Crushinaceae, Lochaceae i Pink). Symbiozy aktinorizalne i symbiozy ryzobialne mają podobną skuteczność wiązania azotu. Wszystkie te rzędy, w tym Fabales, tworzą pojedynczy takson wiążący azot z szerszym taksonem Rosidae.

Niektóre grzyby tworzą struktury bulwiaste zwane mikoryzami gruźliczymi na korzeniach roślin żywicielskich. Na przykład Suillus tomentosus tworzy takie struktury z modrzewiem sosnowym (Pinus contorta var. Latifolia). Wykazano, że struktury te zawierają bakterie zdolne do wiązania azotu. Naprawiają duża objętość azotu i umożliwiają sosnie kolonizację nowych terytoriów o ubogich glebach.

Ryż. 3.7. Przejście do wtórnej struktury korzenia (układanie pierścienia kambium): 1 - perycykl; 2 - kambium; 3 - łyko pierwotne; 4 - ksylem pierwotny

Guzki

Obecność guzków jest typowa dla przedstawicieli rodziny roślin strączkowych (łubin, koniczyna itp.). Guzki powstają w wyniku penetracji przez włośniki do kory korzenia bakterii z rodzaju Rizobium. Bakterie powodują wzmożony podział miąższu, w wyniku czego na korzeniu tworzą się wyrostki tkanki bakteroidowej – guzki. Bakterie wiążą atmosferyczny azot cząsteczkowy i przekształcają go w stan związany w postaci związków azotowych, które są wchłaniane przez roślinę. Bakterie z kolei wykorzystują substancje znajdujące się w korzeniach rośliny. Ta symbioza jest bardzo ważna dla gleby i jest wykorzystywana rolnictwo gdy gleby są wzbogacone w substancje azotowe.

Ryż. 3.8. Wtórna struktura korzenia dyni. Złuszczono korę pierwotną: 1 - pozostała część ksylemu pierwotnego (cztery promienie); 2 - naczynia ksylemu wtórnego; 3 - kambium; 4 - łyko wtórne; 5 - belka rdzeniowa; 6 - korek

korzenie powietrzne

W wielu tropikalnych rośliny zielneżyjąc na drzewach, aby wznieść się do światła, tworzą się korzenie powietrzne, które swobodnie zwisają. Korzenie powietrzne są w stanie wchłonąć wilgoć spadającą w postaci deszczu i rosy. Na powierzchni tych korzeni tworzy się rodzaj tkanki powłokowej - welamen- w postaci wielowarstwowej martwej tkanki, której komórki mają zgrubienia spiralne lub siatkowe.

bulwy korzeniowe

U wielu roślin dwuliściennych i jednoliściennych w wyniku metamorfozy korzeni bocznych i przypadkowych powstają bulwy korzeniowe (chistyak wiosenny itp.). Bulwy korzeniowe mają ograniczony wzrost i przyjmują kształt owalny lub wrzecionowaty. Takie bulwy pełnią funkcję przechowywania, a wchłanianie dla nich roztworów glebowych odbywa się za pomocą dobrze rozgałęzionych korzeni ssących. U niektórych roślin (np. dalie) bulwy korzeniowe pełnią funkcję magazynującą tylko w określonej części (podstawna, środkowa), a pozostała część bulwy ma typową budowę korzeni. Takie bulwy korzeniowe mogą pełnić zarówno funkcje magazynowania, jak i ssania.

Korzenie

Różne części rośliny mogą brać udział w tworzeniu rośliny okopowej: zarośnięta podstawna część głównego korzenia, pogrubiony hipokotyl i inne Odmiany przedstawicieli rodziny kapusty (rzodkiewka, rzepa) o krótkich korzeniach mają bulwę płaską lub zaokrągloną, z których większość jest reprezentowana przerośnięty hipokotyl. Takie rośliny okopowe mają charakter wtórny budowa anatomiczna z diarchowym (dwuwiązkowym) ksylemem pierwotnym i dobrze rozwiniętym ksylemem wtórnym, który pełni funkcję magazynu (ryc. 9, patrz kolor inc.). Bulwa odmian o długich korzeniach przedstawicieli rodziny selera (marchew, pasternak, pietruszka) składa się z pogrubionej podstawowa część głównego korzenia. Te bulwy korzeniowe mają również diarchiczny ksylem pierwotny, ale przerośnięty łyk wtórny pełni funkcję magazynującą (ryc. 10, patrz ubarwienie). Roślina okopowa buraka ma budowę wielokambialną (ryc. 11, patrz łącznie z kolorem), którą osiąga się poprzez wielokrotne układanie słojów kambium, a zatem ma wielopierścieniowy układ tkanek przewodzących (ryc. 3.9 i 3.10).