Opis kostura žabe. Od kojih se dijelova sastoji kralježnica žabe? Iz časopisa “Drvo znanja”

Stanište žabe

Žabe žive na vlažnim mjestima: močvarama, vlažnim šumama, livadama, uz obale slatkovodnih tijela ili u vodi. Ponašanje žaba uvelike je određeno vlagom. Za suhog vremena neke se vrste žaba skrivaju od sunca, no nakon što ono zađe ili za kišovitog, vlažnog vremena dolazi im vrijeme za lov. Ostale vrste žive u vodi ili uz vodu, pa love danju.

Žabe se hrane raznim kukcima, uglavnom kornjašima i dvokrilcima, ali jedu i paukove, kopnene puževe, a ponekad i riblju mlađ. Žabe vrebaju svoj plijen nepomično sjedeći na osamljenom mjestu.

U lovu, vid igra glavnu ulogu. Primijetivši bilo kakvog kukca ili drugu malu životinju, žaba izbaci široki ljepljivi jezik iz usta, na koji se žrtva lijepi. Žabe grabe samo pokretni plijen.

Slika: Pokret žabljeg jezika

Žabe su aktivne u toploj sezoni. S početkom jeseni odlaze na zimu. Na primjer, travna žaba prezimljuje na dnu rezervoara bez leda, u gornjim tokovima rijeka i potoka, nakupljajući se u desecima i stotinama jedinki. Žaba oštrog lica penje se u pukotine u tlu za zimu.

Vanjska građa žabe

Tijelo žabe je kratko, velika ravna glava bez oštrih granica prelazi u tijelo. Za razliku od riba, glava vodozemaca je pokretno spojena s tijelom. Iako žaba nema vrat, može lagano nagnuti glavu.

Slika: Vanjska građa žabe

Na glavi se vide dva velika ispupčena oka, zaštićena kroz stoljeća: kožnato - gornje i prozirno pomično - donje. Žaba često trepće, dok vlažna koža kapaka vlaži površinu očiju, štiteći ih od isušivanja. Ova se osobina razvila kod žabe u vezi s njezinim kopnenim načinom života. Ribe, čije su oči stalno u vodi, nemaju kapke. Na glavi ispred očiju vidljiv je par nosnica. To nisu samo otvori organa za miris. Žaba udiše atmosferski zrak, koji ulazi u tijelo kroz nosnice. Oči i nosnice nalaze se na gornjoj strani glave. Kad se žaba sakrije u vodu, ona ih izbaci. U isto vrijeme može udisati atmosferski zrak i vidjeti što se događa izvan vode. Iza svakog oka na glavi žabe nalazi se mali krug prekriven kožom. Ovo je vanjski dio slušnog organa - bubnjić. Unutarnje uho žabe, kao i ribe, nalazi se u kostima lubanje.

Žaba ima dobro razvijene uparene udove - prednje i stražnje noge. Svaki se ud sastoji od tri glavna dijela. U prednjoj nozi nalaze se: rame, podlaktica I četka. Šaka žabe završava s četiri prsta (peti joj je nerazvijen). U stražnjem ekstremitetu ti se dijelovi nazivaju kuka, cjevanica, noga. Stopalo završava s pet prstiju, koji su u žabe povezani plivaćom opnom. Dijelovi udova pokretljivo su zglobljeni jedan s drugim pomoću zglobova. Stražnje noge su mnogo duže i jače od prednjih nogu, igraju glavnu ulogu u kretanju. Žaba koja sjedi počiva na blago savijenim prednjim udovima, dok su stražnji udovi presavijeni i smješteni sa strane tijela. Brzo ih ispravljajući, žaba skoči. Prednje noge štite životinju od udara o tlo. Žaba pliva povlačeći i ispravljajući stražnje udove, dok prednje udove pritišće uz tijelo.

Svi moderni vodozemci imaju golu kožu. U žabe je uvijek vlažno zahvaljujući tekućim sluzavim izlučevinama kožnih žlijezda.

Voda iz okoline (iz rezervoara, kiše ili rose) ulazi u tijelo žabe kroz kožu i s hranom. Žaba nikad ne pije.

Kostur žabe

Kostur žabe sastoji se od istih glavnih dijelova kao i kostur grgeča, međutim, zbog svog poluzemaljskog načina života i razvoja nogu, razlikuje se u nizu značajki.

Uzorak: kostur žabe

Lubanja žabe ima manje kostiju od lubanje ribe. Zbog plućnog disanja žaba nema škrge.

Kostur udova odgovara njihovoj podjeli na tri dijela i povezan je s kralježnicom preko kostiju pojaseva udova. Pojas za prednje udove - sternum, dvije vrane kosti, dvije ključne kosti I dvije oštrice- ima izgled luka i nalazi se u debljini mišića. Pojas za stražnje udove nastalim spojenim zdjelične kosti i čvrsto je pričvršćen za kralježnicu. Služi kao oslonac za stražnje udove.

Unutarnja struktura žabe

Mišići žabe

Građa mišićnog sustava žabe mnogo je složenija nego kod ribe. Uostalom, žaba ne samo da pliva, već se i kreće kopnom. Kontrakcijama mišića ili mišićnih skupina žaba može izvoditi složene pokrete. Posebno su joj razvijeni mišići udova.

Probavni sustav žabe

Probavni sustav vodozemaca ima gotovo istu strukturu kao i kod riba. Za razliku od ribe, njezino se stražnje crijevo ne otvara izravno prema van, već u poseban nastavak tzv kloaka. U kloaku se otvaraju i mokraćovodi i izvodni kanali reproduktivnih organa.

Slika: Unutarnja struktura žabe. Probavni sustav žabe

Dišni sustav žabe

Žaba udiše atmosferski zrak. Za disanje se koriste pluća i koža. Pluća izgledaju poput vrećica. Njihove stijenke sadrže veliki broj krvnih žila u kojima se odvija izmjena plinova. Grlo žabe se povlači prema dolje nekoliko puta u sekundi, stvarajući prorijeđeni prostor u usnoj šupljini. Zatim zrak kroz nosnice prodire u usnu šupljinu, a odatle u pluća. Pod djelovanjem mišića stijenki tijela potiskuje se natrag. Pluća žabe su slabo razvijena, a disanje kože je za nju jednako važno kao i plućno disanje. Izmjena plinova moguća je samo kada je koža mokra. Ako se žaba stavi u suhu posudu, koža će joj se ubrzo osušiti i životinja može uginuti. Uronjena u vodu, žaba se potpuno prebacuje na disanje kože.

Slika: Unutarnja struktura žabe. Krvožilni i dišni sustav žabe

Krvožilni sustav žabe

Srce žabe nalazi se u prednjem dijelu tijela, ispod prsne kosti. Sastoji se od tri komore: klijetka I dvije pretklijetke. Obje pretklijetke, a zatim klijetka kontrahiraju se naizmjenično.

U srcu žabe desna pretklijetka sadrži samo venske krvi, lijevo - samo arterijski, a u ventrikuli se krv do određene mjere miješa.

Poseban raspored krvnih žila koje potječu iz ventrikula dovodi do činjenice da je samo mozak žabe opskrbljen čistom arterijskom krvlju, dok cijelo tijelo prima miješanu krv.

Kod žabe krv iz srčane klijetke teče arterijama do svih organa i tkiva, a iz njih kroz vene teče u desni atrij - ovo sistemska cirkulacija. Osim toga, krv teče iz klijetke u pluća i kožu, a iz pluća natrag u lijevu pretklijetku srca – ovo plućna cirkulacija. Svi kralježnjaci, osim riba, imaju dva kruga cirkulacije krvi: mali - od srca do dišnih organa i natrag do srca; velika - od srca kroz arterije do svih organa i od njih natrag do srca.

Metabolizam u vodozemaca na primjeru žabe

Metabolizam u vodozemaca je spor. Tjelesna temperatura žabe ovisi o temperaturi okoline: raste u toplom vremenu, a pada u hladnom vremenu. Kada zrak postane jako vruć, temperatura tijela žabe se smanjuje zbog isparavanja vlage iz kože. Poput riba, žabe i drugi vodozemci su hladnokrvne životinje. Stoga, kad zahladi, žabe postaju neaktivne, pokušavaju se skloniti na toplije mjesto, a zimi padaju u zimski san.

Središnji živčani sustav i osjetilni organi vodozemaca na primjeru žabe

Središnji živčani sustav i osjetilni organi vodozemaca sastoje se od istih dijelova kao i kod riba. Prednji mozak je razvijeniji nego u riba, a na njemu se razlikuju dva otoka - moždane hemisfere. Tijela vodozemaca su blizu tla i ne moraju održavati ravnotežu. S tim u vezi, mali mozak, koji kontrolira koordinaciju pokreta, kod njih je manje razvijen nego kod riba.

Slika: Unutarnja struktura žabe. Živčani sustav žabe

Građa osjetilnih organa odgovara zemaljskoj sredini. Na primjer, treptanjem kapaka žaba uklanja čestice prašine zalijepljene za oko i vlaži površinu oka.

Kao i riba, žaba ima unutarnje uho. Međutim, zvučni valovi putuju puno lošije u zraku nego u vodi. Stoga se za bolji sluh razvila i žaba srednje uho. Započinje bubnjićom koji prima zvuk - tankom okruglom membranom iza oka. Iz njega se zvučni titraji prenose kroz slušnu košticu do unutarnjeg uha.

Žabe su jedna od najbrojnijih vrsta vodozemaca. Značajke vanjske i unutarnje strukture žaba karakteristične su za većinu jedinki iz ove klase.

Vanjska građa žabe

Tijelo žabe je kratko, velika ravna glava bez oštrih granica prelazi u tijelo. Za razliku od riba, glava vodozemaca je pokretno spojena s tijelom. Iako žaba nema vrat, može lagano nagnuti glavu.
Na glavi su dva velika ispupčena oka, zaštićena kapcima: kožnatim - gornjim i prozirnim pokretnim - donjim. Žaba često trepće, dok vlažna koža kapaka vlaži površinu očiju, štiteći ih od isušivanja. Ova se osobina razvila kod žabe u vezi s njezinim kopnenim načinom života. (Ribe, čije su oči stalno u vodi, nemaju kapke.) Na glavi ispred očiju vidi se par nosnica. To nisu samo otvori organa za miris. Žaba udiše atmosferski zrak, koji ulazi u tijelo kroz nosnice. Oči i nosnice nalaze se na gornjoj strani glave. Kad se žaba sakrije u vodu, ona ih izbaci. U isto vrijeme može udisati atmosferski zrak i vidjeti što se događa izvan vode. Iza svakog oka na glavi žabe nalazi se mali krug prekriven kožom. Ovo je vanjski dio slušnog organa - bubnjić. Unutarnje uho žabe, kao i ribe, nalazi se u kostima lubanje.

Žaba ima dobro razvijene uparene udove - prednje i stražnje noge. Svaki se ud sastoji od tri glavna dijela. Prednja noga se dijeli na: rame, podlakticu i šaku. Šaka žabe završava s četiri prsta (peti joj je nerazvijen). U stražnjem ekstremitetu ti se dijelovi nazivaju bedro, tibija i stopalo. Stopalo završava s pet prstiju, koji su u žabe povezani plivaćom opnom. Dijelovi udova pokretljivo su povezani jedni s drugima pomoću zglobova. Stražnje noge su mnogo duže i jače od prednjih nogu, igraju glavnu ulogu u kretanju. Žaba koja sjedi počiva na blago savijenim prednjim udovima, dok su stražnji udovi presavijeni i smješteni sa strane tijela. Brzo ih ispravljajući, žaba skoči. Prednje noge štite životinju od udara o tlo. Žaba pliva povlačeći i ispravljajući stražnje udove, dok prednje udove pritišće uz tijelo.
Svi moderni vodozemci imaju golu kožu. U žabe je uvijek vlažno zahvaljujući tekućim sluzavim izlučevinama kožnih žlijezda. Voda iz okoline u organizam žabe ulazi kroz kožu i hranom. Žaba nikad ne pije.

Kostur žabe

Za razliku od ribe, žaba ima vratni kralježak. Pokretno je zglobljena s lubanjom. Slijede trupni kralješci s bočnim nastavcima (rebra žabe nisu razvijena). Vratni kralješci i kralješci trupa imaju gornje lukove koji štite leđnu moždinu. Na kraju kralježnice žabe i svih drugih bezrepih vodozemaca nalazi se duga repna kost. Kod tritona i drugih vodozemaca s repom ovaj se dio kralježnice sastoji od velikog broja fleksibilno zglobljenih kralježaka.
Lubanja žabe ima manje kostiju od lubanje ribe. Zbog plućnog disanja žaba nema škrge.
Kostur udova odgovara njihovoj podjeli na tri dijela i povezan je s kralježnicom preko kostiju pojaseva udova. Pojas prednjih udova - prsna kost, dvije vrane kosti, dvije ključne kosti i dvije lopatice - ima izgled luka i nalazi se u debljini mišića. Pojas stražnjih udova formiraju spojene zdjelične kosti i čvrsto je pričvršćen za kralježnicu. Služi kao oslonac za stražnje udove.

Unutarnja struktura žabe

Mišići

Građa mišićnog sustava žaba mnogo je složenija nego kod riba. Uostalom, žaba ne samo da pliva, već se i kreće kopnom. Kontrakcijama mišića ili mišićnih skupina žaba može izvoditi složene pokrete. Posebno su joj razvijeni mišići udova.

Probavni sustav

Probavni sustav vodozemaca ima gotovo istu strukturu kao i kod riba. Za razliku od riba, stražnje crijevo se ne otvara izravno prema van, već u poseban nastavak koji se naziva kloaka. U kloaku se otvaraju i mokraćovodi i izvodni kanali reproduktivnih organa.

Dišni sustav

Krvožilni sustav

Srce žabe nalazi se u prednjem dijelu tijela, ispod prsne kosti. Sastoji se od tri komore: ventrikula i dvije pretkomore. Obje pretklijetke, a zatim klijetka kontrahiraju se naizmjenično. U srcu žabe, desni atrij sadrži samo vensku krv, lijevi - arterijsku, au ventrikulu je krv u određenoj mjeri pomiješana.
Poseban raspored krvnih žila koje potječu iz ventrikula dovodi do činjenice da je samo mozak žabe opskrbljen čistom arterijskom krvlju, dok cijelo tijelo prima miješanu krv.
U žabi krv iz srčane klijetke teče kroz arterije do svih organa i tkiva, a od njih kroz vene teče u desni atrij - ovo je veliki krug cirkulacije krvi. Osim toga, krv teče iz klijetke u pluća i kožu, a iz pluća natrag u lijevu pretklijetku srca – to je plućna cirkulacija. Svi kralježnjaci, osim riba, imaju dva kruga cirkulacije krvi: mali - od srca do dišnih organa i natrag do srca; velika - od srca kroz arterije do svih organa i od njih natrag do srca.

Metabolizam

Metabolizam u vodozemaca je spor. Tjelesna temperatura žabe ovisi o temperaturi okoline: raste u toplom vremenu, a pada u hladnom vremenu. Kada zrak postane vruć, tjelesna temperatura žabe se smanjuje zbog isparavanja vlage iz kože. Poput riba, žabe i drugi vodozemci su hladnokrvne životinje. Stoga, kada zahladi, žabe postaju neaktivne, a tijekom zime idu u zimski san.

Središnji živčani sustav i osjetilni organi

Prednji je mozak razvijeniji nego u riba i u njemu se razlikuju dva otoka - moždane hemisfere. Tijela vodozemaca su blizu tla i ne moraju održavati ravnotežu. S tim u vezi, mali mozak, koji kontrolira koordinaciju pokreta, kod njih je manje razvijen nego kod riba.
Građa osjetilnih organa odgovara zemaljskoj sredini. Na primjer, treptanjem kapaka žaba uklanja čestice prašine zalijepljene za oko i vlaži površinu oka. Kao i riba, žaba ima unutarnje uho. Međutim, zvučni valovi putuju puno lošije u zraku nego u vodi. Stoga, za bolji sluh, žaba ima i srednje uho. Započinje bubnjićem koji prima zvuk - tankim okruglim filmom iza oka. Iz njega se zvučni titraji prenose kroz slušnu košticu do unutarnjeg uha.

Razmnožavanje i razvoj vodozemaca

Reproduktivni organi

Rasplodni organi vodozemaca po građi su vrlo slični rasplodnim organima riba. Svi su vodozemci dvodomni.

Mrijest

Nakon što provedu zimu u stanju tromosti, vodozemci se bude s prvim zrakama proljetnog sunca i ubrzo počinju s razmnožavanjem. Mužjaci nekih vrsta žaba glasno krekeću. Pojačavanje zvukova olakšavaju posebne vrećice - rezonatori, koji, kada kukaju, nabreknu na stranama glave mužjaka. Prilikom razmnožavanja životinje se dijele u parove. Zametne stanice ulaze u kloaku kroz cjevaste kanale i odatle se izbacuju. Ženke vodozemaca polažu jaja u vodu, slična ribljim jajima. Mužjaci ispuštaju tekućinu koja sadrži spermu na nju.

Razvoj

Nakon nekog vremena ljuska svakog jajeta nabubri i pretvori se u želatinasti prozirni sloj unutar kojeg se vidi jaje. Gornja polovica je tamna, a donja svijetla: tamni dio jajeta bolje koristi sunčeve zrake i više se zagrijava. Nakupine jaja kod mnogih vrsta žaba plutaju na površini gdje je voda toplija.
Niske temperature usporavaju razvoj. Ako je vrijeme toplo, jaje se više puta dijeli i razvija u višestanični embrij. Nakon jednog ili dva tjedna iz jaja se izleže ličinka žabe, punoglavac. Izvana podsjeća na malu ribu s velikim repom. Punoglavac najprije diše vanjskim škrgama (u obliku malih čuperaka sa strane glave). Uskoro ih zamjenjuju unutarnje škrge. Punoglavac ima jedan krvotok i dvokomorno srce, na koži je vidljiva bočna linija. Dakle, ličinke vodozemaca imaju neke strukturne značajke riba.
Tijekom prvih dana punoglavac živi od hranjivih rezervi jaja. Zatim se pojavljuju usta, opremljena rožnatim čeljustima. Punoglavac se počinje hraniti algama, protozoama i drugim vodenim organizmima. Što je vrijeme toplije, punoglavac se brže mijenja. Prvo mu se pojave stražnje, a zatim prednje noge. Pluća se razvijaju. Punoglavac se počinje dizati na površinu vode i gutati zrak. Rep se postupno skraćuje, punoglavac postaje mlada žaba i izlazi na obalu. Od trenutka polaganja jaja do završetka transformacije punoglavca u žabu prođe oko 2-3 mjeseca. Mladunci žaba, kao i odrasle žabe, jedu životinjsku hranu. Mogu se razmnožavati od treće godine života.

Lekcija 11. GRAĐA KOSTURA AMBHIBIDA NA PRIMJERU ŽABE RODA RANA

Oprema i materijali

1. Kostur žabe.

2. Kralješci iz različitih dijelova tijela.

3. Prednji i stražnji udovi s pojasevima (jedan set za dva učenika).

5. Tablice: 1) kostur žabe; 2) struktura kralježaka iz različitih dijelova tijela; 3) lubanja (pogled odozgo i odozdo); 4) skelet udova i njihovih pojaseva.

Uvodne napomene

Kostur tipičnog predstavnika klase vodozemaca, žaba, karakterizira kombinacija progresivnih značajki karakterističnih za kopnene kralježnjake s nizom adaptivnih značajki. Kao progresivni znakovi mogu se nazvati: slobodni udovi tipa s pet prstiju, formiranje pojaseva i udova od tri homodinamička elementa (izgrađena prema jednoj shemi), veza zdjeličnog pojasa s aksijalnim kosturom, autostilija (fuzija palatokvadratnu hrskavicu s lubanjom), veća diferencijacija kralježnice . Istodobno, u kosturu žabe sačuvane su neke primitivne značajke: blago okoštavanje lubanje, slab razvoj cervikalne i sakralne regije i odsutnost rebara.

Značajke specijalizacije u kosturu žabe očituju se u značajnim odstupanjima kostura slobodnih udova od tipičnih udova s pet prstiju kopnenih kralježnjaka, produženju iliuma i zamjeni kaudalnih kralješaka s jednom kosti - urostilom. Međutim, kod drugih skupina vodozemaca (repaša) nisu prisutne sve navedene adaptivne karakteristike.

Proučite strukturne značajke žabe.

Smatrati:

Lubanja

Mozak lubanje

Okcipitalna regija: bočne okcipitalne kosti; foramen magnum; okcipitalni kondili.

Strane lubanje: prednji; pokriven krljuštima; sfenoidno-njušne kosti.

Krov lubanje: nosni; frontoparijetalne kosti.

Donji dio lubanje: parasfenoid; upareni otvarač; palatine, pterigoidne kosti.

Visceralna lubanja

Gornja čeljust: intermaksilarni; maksilarni; kvadratozigomatske kosti.

Donja čeljust: zubne i kutne kosti.

Sublingvalni aparat: sublingvalna pločica s dva para rogova.

Kralježnica

Dijelovi kralježnice: cervikalni; deblo; sakralni i kaudalni.

Trupni procoelalni kralježak i njegova građa.

Pojasevi za udove

Pojas za rame: lopatice; korakoidi; ključna kost; supraskapularna hrskavica; sternum; presternum.

Zdjelični pojas: ilealni; sjedeće kosti; stidna hrskavica; acetabulum.

Upareni udovi

Prednji udovi: rame; podlaktica (srasle kosti ulne i radijusa), šaka (zglob, metakarpus, falange).

Stražnji ekstremitet: kuk; potkoljenica (srasle tibia i fibula), stopalo (dvije povećane kosti u obliku prstena tarzus, metatarzus, falange).

Skica:

1) lubanja (pogledi odozgo i odozdo); 2) pojasevi za udove; 3) kostur uparenih udova.

Struktura skeleta

Lubanja vodozemaca doživjela je primjetne promjene u usporedbi s lubanjom riba. Razvio je osobine karakteristične za tipične kopnene životinje. Najveće transformacije dogodile su se u visceralnoj lubanji, gdje se autostilija javlja, a sekundarne gornje čeljusti nastaju iz pokrovnih kostiju (koje su se prve pojavile kod riba koštunjača). Škržni aparat je smanjen. Hioidni luk se transformirao u element slušnog aparata (stapes) i hioidnu ploču.

Mozak lubanje

Moždana lubanja ima mali broj hondralnih i integumentarnih kostiju, te stoga za života ostaje pretežno hrskavična (slika 47).

Okcipitalna regija Lubanja sadrži samo dvije bočne okcipitalne kosti hondralnog porijekla. Obje nose zglobni kondil, pomoću kojeg je lubanja pričvršćena na kralježnicu. Gornja i glavna okcipitalna kost se ne razvijaju, a odgovarajuća mjesta ostaju hrskavična.

Riža. 47. Lubanja žabe odozgo ( A) i ispod ( B):
1 - lateralna okcipitalna kost; 2 - okcipitalni kondil; 3 - prednja kost; 4 - sfenoidno-njušna kost; 5 - nosna kost; 6 - frontoparijetalna kost; 7 - ljuskava kost; 8 - parasfenoid; 9 - nepčana kost; 10 - otvarač; 11 - joana; 12 - palatokvadratna hrskavica; 13 - premaksilarna kost; 14 - maksilarna kost; 15 - kvadratozigomatična kost; 16 - pterigoidna kost; 17 - foramen magnum. Debela isprekidana linija prikazuje hrskavične elemente lubanje

Strane lubanje u području slušnih kapsula sastoje se pretežno od hrskavice. Ovdje se razvijaju samo prednje ušne kosti koje leže bočno i malo ispred zatiljnih kostiju. Prednje ušne kosti nalaze se uz vanjsku stranu pokrovnih skvamoznih kostiju. U području orbite, u njenom prednjem dijelu, razvija se jedna prstenasta klinasto-njušna kost. S gornje i donje strane prekrivaju ga frontoparijetalne kosti i parasfenoid. Njušna čahura ostaje u potpunosti hrskavična. Sve bočne kosti moždanog omotača, s izuzetkom skvamozalne, hondralnog su podrijetla.

Krov lubanje koju čine pokrovne kosti. Glavni dio moždane školjke žabe prekriven je frontoparijetalnim kostima, koje su nastale kao rezultat parnog spajanja čeonih i parijetalnih kostiju (fenomen karakterističan samo za bezrepe vodozemce). Ispred čeonotjemenih kostiju, prema kraju njuške, sa svake strane nalaze se nosne kosti.

Dno lubanje obložena kostima integumentarnog podrijetla - relativno veliki križni parasfenoid i upareni vomer koji leži ispred njega. Žabe imaju specifične zube na vomerima. Neke kosti visceralne lubanje sudjeluju u formiranju dna lubanje: u području olfaktorne kapsule, uparene palatinske kosti graniče s vomersima, a pterigoidne kosti ispod orbite.

Visceralna lubanja

Čeljusni luk vodozemci se sastoje od elemenata hrskavice i kosti. Palatokvadratna hrskavica (primarna gornja čeljust) svojim prednjim i stražnjim krajevima raste do dna žablje lubanje. Na donjoj površini palatokvadratne hrskavice formiraju se već spomenute pokrovne nepčane i pterigoidne kosti. Kvadratna kost se ne razvija, a stražnji dio nepčane hrskavice ostaje hrskavičan.

Funkcija gornje čeljusti("grizne" čeljusti) izvesti sekundarne čeljusti, koji se sastoji od pokrovnih međučeljusnih, ili premaksilarnih i maksilarnih kostiju. Ove kosti nose male zube. Gornja čeljust sa svake strane artikulira s tankom četverojugalnom kosti u obliku šipke.

Donja čeljust Predstavljena je uglavnom Meckelovom hrskavicom, izvana prekrivenom uparenim pokrovnim zubnim i kutnim kostima. Prednji kraj Meckelove hrskavice postao je mala mentalna kost kroz hondralnu osifikaciju.

Zbog autostil hioidni luk prestaje obavljati funkciju pričvršćivanja čeljusti na lubanju, što je bilo tipično

za većinu riba. U vezi s tim, hyomandibular, koji je služio kao ovjes čeljusti i oslonac za škržni poklopac (potpuno reduciran kod vodozemaca), pretvorio se u malu kost - ljestve. Nalazi se u šupljini srednjeg uha i služi kao slušna koščica. Hioidi, kopula i ostaci jako smanjenih granastih lukova tvore hrskavičnu hioidnu ploču koja se nalazi između grana donje čeljusti i jedan par prednjih rogova (procesa) koji izlaze iz ploče. Ovi rogovi su pričvršćeni, obilazeći ždrijelo s obje strane, na slušne kapsule. Drugi par nastavaka ili stražnjih rogova hioidne ploče homologni su donjim elementima jednog od granastih ispuha.

Kralježnica

Žablja kralježnica sastoji se od devet kralježaka i, za razliku od riblje kralježnice, podijeljena je u četiri dijela: vratni, trupni, križni i repni (slika 48).

Cervikalna regija Predstavljen je jednim kralješkom, koji se od pršljenova trupa razlikuje po tome što nema poprečnih nastavaka i što mu je tijelo malo. Na prednjoj strani ovog kralješka nalaze se dvije zglobne jame, preko kojih je kralježnica povezana s lubanjom.

Prtljažni dio bezrepi vodozemci obično se sastoje od sedam kralježaka (u repnim vodozemcima od 14 do 63). Tijela pršljenova trupa sprijeda imaju konkavnu, a straga konveksnu površinu. Kralješci ove strukture nazivaju se procoelous (slika 49). Međutim, zadnji trupni kralježak ima amfikoelnu strukturu. Svi kralješci trupa opremljeni su gornjim lukovima koji tvore kičmeni kanal. Svaki luk završava slabo definiranim gornjim spinoznim nastavkom. Dugi poprečni nastavci protežu se s bočnih strana tijela kralježaka. U podnožju gornjih lukova nalaze se dva para zglobnih procesa: prednji i stražnji.

Riža. 48. Kralježnica žabe sa zdjeličnim pojasom:
ja- cervikalna regija; II- odjeljak trupa; III- križna kost; IV- urostyle (kaudalni dio)

Riža. 49. Struktura kralješka prtljažnika žabe s prednje strane ( A) i iznad ( B):
1 - spinalni kanal; 2 - tijelo kralješka; 3 - gornji spinozni nastavak; 4 - poprečni proces; 5 - zglobni proces

Zglobni nastavci susjednih kralježaka međusobno su povezani. Žabe nemaju rebra.

Sakralni dio, kao i vratni, predstavljen je jednim kralješkom. Ilijačne kosti pojasa stražnjih udova pričvršćene su na njegove duge i nešto unatrag poprečne procese. Sakralni kralježak nema stražnje zglobne nastavke. Ovaj kralježak ima bikonveksne zglobne površine.

Repni dio Kralježnica se sastoji od jedne kosti koja se zove urostil. Nastaje spajanjem nekoliko kaudalnih kralježaka, koji nastaju tijekom embrionalnog razvoja žabe. Kod vodozemaca s repom, kaudalni dio sastoji se od 20 - 36 pojedinačnih kralježaka.

Pojasevi za udove

Pojas za rame(Sl. 50) ima izgled otvorenog prstena, odnosno luka, koji se nalazi u prednjem dijelu trupa. Svaka polovica ovog luka sastoji se od tri elementa tipična za kopnene kralješnjake. Dorzalni dio predstavlja lopatica, na koju se nadovezuje vodoravno smještena supraskapularna hrskavica. Druga dva elementa nalaze se na ventralnoj strani pojasa: relativno širok korakoid i prednji hrskavični prokorakoid. Na potonjem leži pokrovna kost - ključna kost. Scapula, coracoid i procoracoid s klavikulom konvergiraju do mjesta artikulacije prednjeg

Riža. 50. Rameni pojas i prednji udovi žabe:
1 - lopatica; 2 - supraskapularnu hrskavicu; 3 - korakoid; 4 - prokorakoid; 5 - ključna kost; 6 - prsna kost; 7 - presternum; 8 - suprakorakoidna hrskavica; 9 - hrskavični dio prsne kosti; 10 - hrskavični dio presternuma; 11 - brahijalna kost; 12 - podlaktica (srasla ulna i radijusna kost); 13 - karpalne kosti; 14 - metakarpalne kosti; 75 - falange prstiju ( II - V). Hrskavica označena točkama

Riža. 51. Zdjelični pojas i stražnji ud žabe:
1 - ilium; 2 - ischium; 3 - stidna hrskavica; 4 - femur; 5 - potkoljenica (spojene tibija i fibula); 6 - tarzalni prsten (srasle gornje tarzalne kosti); 7 - ostale tarzalne kosti; 8 - metatarzalne kosti; 9 - rudiment četvrtog prsta; 10 - falange prstiju ( ja - V)

udovi, tvoreći zglobnu jamu. Unutarnji krajevi korakoida i prokorakoida obrubljeni suprakorakoidnom hrskavicom. Iza šava između suprakorakoidnih hrskavica nalazi se mala prsna kost, a sprijeda presternum. Obje ove kosti završavaju hrskavicom. Zbog odsustva rebara, nema prsa, a pojas prednjih udova slobodno leži u debljini mišića.

Zdjelični pojas(Sl. 51) Žaba se, kao i rame, sastoji od tri para elemenata. Tri elementa svake strane, po analogiji s ramenim pojasom, povezana su na mjestu artikulacije uda i ovdje tvore zglobnu jamu ili acetabulum. Prvi par kostiju naziva se ilia. Njihova je funkcija pričvrstiti pojas stražnjeg uda na aksijalni kostur kroz poprečne nastavke sakralnog kralješka. Kod žabe, zbog osebujne metode kretanja - skakanja - ilijačne kosti imaju izdužene prednje krajeve - krila ilijuma. Drugi par kostiju - ischium - nalazi se ispod i malo iza acetabuluma. Treći upareni element - pubis - ostaje hrskavičan u žabi. Stidne hrskavice su usmjerene prema naprijed i prema dolje.

Dakle, pojasevi žabljih udova izgrađeni su prema jednom obrascu, zajedničkom i ramenom i zdjeličnom pojasu. Općenito, ova je shema tipična za većinu kopnenih kralježnjaka. Pojava pojaseva udova ove vrste i pojava njihove povezanosti s aksijalnim kosturom (zdjelični pojas) također ukazuje na progresivnost strukture kostura vodozemaca u usporedbi s ribljim.

Upareni udovi

Prednji i stražnji udovi žabe (kao i njihovi pojasevi) su homodinamični, tj. izgrađen prema jednoj shemi, također karakterističnoj za sve kopnene kralješnjake. U tipičnom slučaju petoprsti ud kopneni se kralježnjak sastoji od tri glavna odjela, od kojih je zadnji (distalni) pak podijeljen na tri pododjeljka (slika 52).

Riža. 52. Shema strukture udova kopnenog kralježnjaka:
A- prednji udovi: ja- rame; II- podlaktica; III- četka ( 1 - ručni zglob; 2 - metakarpus; 3 - falange prstiju). B- stražnji ekstremitet: ja- kuk; II- potkoljenica; III- stopalo ( 1 - tarzus; 2 - metatarzus; 3 - falange prstiju)

I odjel- rame prednje noge; kuk u leđima. Ovaj dio uvijek predstavlja jedna kost, koja svojim proksimalnim krajem ulazi u zglobnu šupljinu odgovarajućeg pojasa.

II odjeljenje- podlaktica u prednjem udu, potkoljenica u stražnjem udu. Odjeljak se sastoji od dvije kosti: ulne i radijusa u podlaktici, te tibije i fibule u potkoljenici.

III odjeljenje- ruka u prednjem udu, noga u stražnjem udu. Ovaj odjel ima tri pododsjeka.

Prvi pododjeljak u ruci je zglob. U stopalu se nalazi tarzus. Ovaj pododsjek sastoji se od 9 - 10 kostiju raspoređenih u 3 reda.

Sljedeći pododsjek sastoji se od pet duguljastih kostiju raspoređenih u jednom redu: metakarpus u prednjem udu i metatarzus u stražnjem udu.

Treći pododsjek - falange prstiju - sastoji se od pet uzdužnih redova, obično s nekoliko kostiju u svakom.

Građa udova žabe je nešto drugačija od gornjeg dijagrama, što je uzrokovano specifičnim načinom kretanja.

U prednji ud(vidi sl. 50) te se razlike izražavaju u činjenici da se ulna i radijusna kost nakon ramena stapaju u jednu kost podlaktice. Broj prstiju je smanjen na četiri. Na preparatu je jasno vidljiv samo rudiment metakarpalne kosti prvog unutarnjeg prsta.

U stražnji ud(vidi sliku 51) tibija je predstavljena samo jednom kosti, a ne dvije, kao što slijedi iz dijagrama koji je gore razmatran. Ova potkoljenica nastaje kao rezultat spajanja tibije i fibule. Dvije proksimalne tarzalne kosti jako se povećavaju i, srasle na krajevima, tvore neku vrstu prstena. Preostale tarzalne kosti se spajaju ili reduciraju. Ispred prvog unutarnjeg prsta sačuvane su rudimentarne kosti dodatnog šestog prsta.

Žabe žive na livadama u vlažnim šumama i močvarama, kao i uz obale tihih rijeka i slikovitih jezera. Ovi jedinstveni su istaknuti predstavnici reda bezrepih vodozemaca.

Veličina žaba ovisi o vrsti: europske žabe obično nisu veće od jednog decimetra. Sjevernoamerička žaba - može biti dvostruko veća. A afrička žaba, koja je svojevrsni rekorder, doseže gigantske veličine od pola metra i težinu od nekoliko kilograma.

Na fotografiji je žaba golijat

Postoje i male vrste žaba (obitelj uskih žaba ili mikrožaba), čija je duljina manja od centimetra.

Na fotografiji je mikrožaba žaba

Vanjski znakovi skupina životinja žabe su: zdepasta figura, izbočene oči, skraćeni prednji udovi u usporedbi sa sklopivim stražnjim udovima, donja čeljust bez zuba, račvasti jezik i odsutnost repa.

Žabe su hladnokrvne životinje, odnosno imaju tjelesnu temperaturu koja izravno ovisi o stanju okoliša. Žablja skupina vodozemaca je impresivna i raznolika, uključujući oko pet stotina vrsta. Vjeruje se da je njihovo prvobitno stanište bila Afrika.

Uz pomoć sličnih uređaja kojima je priroda opskrbila žabe one mogu proizvesti najširi raspon zvukova. Ovo je nevjerojatna kakofonija, a takve veličanstvene koncerte priređuju muški žabe, privlačeći rođake suprotnog spola.

Gledajući žabe možete naučiti mnoge zanimljive i nevjerojatne stvari. U životnim epizodama, bijegu od neprijatelja i drugim neobičnim situacijama, žabe vodozemci ponekad se ponašaju krajnje neobično. Povremeno žaba odbacuje kožu, koja nije organ neophodan za život, i jedući nastavlja živjeti dok joj ne izraste nova.

Domaće žabečesto se drže u akvarijima, pokušavajući biti bliže prirodi. Puno vrste žaba uzgajaju se u znanstvenim laboratorijima za pokuse i biološka istraživanja.

Prehrana

Žabe kukcojedi Oni su grabežljivci, rado jedu male beskralješnjake. Osobito velike ne preziru impresivniji plijen; neke vrste životinjskih žaba čak nemilosrdno proždiru svoje rođake.

Za lov na svoje žrtve žabe se služe ljepljivim i dugim jezikom kojim u letu spretno hvataju mušice i druga živa bića. Među vrstama žaba ima i svejeda koji rado jedu voće.

Žabe donose dovoljno koristi ljudima, uništavajući i jedući mnoge štetne, i. Stoga mnogi vlasnici povrtnjaka i okućnica tretiraju takve pomoćnike s velikim simpatijama i stvaraju im sve uvjete za razmnožavanje i život.

Žabe se jedu, što ih čini izuzetno originalnim jelima, koja su delikatesa i koriste se za gurmanske stolove.

Razmnožavanje i životni vijek

Žabe se razmnožavaju, polaže jaja u vodu, a njegova količina je zaista ogromna i nevjerojatna, ponekad doseže i do 20 tisuća jaja odjednom. Travnate i barske žabe polažu do stotine jaja, koja su velika grudica. Ponekad ženke to rade u skupinama.

Iz jaja se izlegu punoglavci. Ova bića su ličinke žaba, dišu škrgama, mogu postojati i kretati se samo u vodenom okruženju i imaju rep. Transformacija jaja u punoglavce traje od 7 do 10 dana.

S vremenom se punoglavci počinju jako mijenjati i prolaze kroz fazu metamorfoze, koja traje oko 4 mjeseca. Najprije im rastu stražnji udovi, zatim prednji udovi, potom kormilo repa nestaje, a punoglavci se pretvaraju u odrasle jedinke s karakterističnim obilježjima svoje vrste žaba, spremne za život na zemlji. S tri godine žabe postaju spolno zrele.

Na fotografiji su žablja jaja

Izmjeriti životni vijek žaba prilično je teško. No, prema znanstvenim istraživanjima, korištenjem mjerenja rasta falangi prstiju po sezoni, dobiveni su podaci koji su nam omogućili da vjerujemo da odrasle jedinke mogu živjeti do 10 godina, a uzimajući u obzir stadij punoglavca, do 14 godina.

TEMA 10. KOSTUR vodozemca

SUSTAVNI POLOŽAJ OBJEKTA

Potvrsta Vertebrata, Vertebrata
Razred Vodozemci, Vodozemci
Red Anura, Anura (Ecaudata)
Predstavnik - jezerska žaba, Rana ridibunda Pall.

MATERIJAL I OPREMA

Za jednog ili dva studenta potrebno je:
1. Rastavljeni kostur žabe postavljen na kartonske ploče.
2. Igle za pripremu - 2.

VJEŽBA

Razumjeti strukturne značajke kostura vodozemaca. Napravite sljedeće crteže:
1. Lubanja žabe odozgo.
2. Lubanja odozdo.
3. Kralježnični stup i na njega odozgo pričvršćen zdjelični pojas.
4. Pojas prednjih udova (ispravljen) odozdo.
5. Kostur prednjeg uda.
6. Bočni pogled na zdjelični pojas.
7. Kostur stražnjeg uda.

Dodatni zadatak

Usporedite, bez skiciranja, kosture bezrepog vodozemca (žaba) i repatog vodozemca (mokri preparat).

OPIS KOSTURA

Kostur vodozemaca, kao i ostalih kralježnjaka, dijeli se na osovinski kostur (kičmeni stup), lubanju (moždanu i visceralnu), parne udove i njihove pojaseve.

U gotovo svim dijelovima kostura hrskavica još uvijek igra prilično važnu ulogu.

Aksijalni skelet. Aksijalni kostur u vodozemaca predstavljen je kralježnicom (columna veriebralis; slika 54), koja se sastoji od okoštalih kralješaka; notohord je obično smanjen u odrasloj dobi. U usporedbi s ribama, osni kostur vodozemaca sastoji se od većeg broja dijelova.

Riža. 54. Aksijalni kostur i zdjelični pojas žabe (pogled odozgo):
1 - vratni kralježak, 2 - kralješci trupa, 3 - sakralni kralježak. 4 - urostyle (srasli kaudalni kralješci), 5 - zdjelični pojas, 6 - acetabulum

1. Cervikalni dio (pars cervicalis; slika 54, 1) kod svih vodozemaca predstavljen je jednim vratnim kralješkom, koji se pokretno artikulira s lubanjom pomoću dvije zglobne platforme.

2. Dio debla (pars thoracalis; sl. 54, 2) kralježnice žaba sastoji se od 7 kralježaka (kod repnih vodozemaca - od 14 do 63).

3. Sakralna regija (pars sacralis; slika 54, 3) kod svih vodozemaca predstavljena je jednim sakralnim kralješkom, na čije masivne poprečne procese su pričvršćene ilijačne kosti zdjeličnog pojasa (slika 54, 5).

4. Repno područje (pars caudalis) u ličinkama bezrepih vodozemaca sastoji se od prilično velikog broja pojedinačnih kralješaka, koji se tijekom metamorfoze spajaju u jednu repnu kost - urostil (urostyl; sl. 54, 4). Kod repnih vodozemaca u repu je zadržano 26-36 pojedinačnih kralježaka.

Riža. 55. Tjelesni kralježak žabe
A - opći pogled; B - uzdužni presjek:
1 - tijelo kralješka, 2 - gornji luk, 3 - kanal za leđnu moždinu, 4 - spinozni nastavak, 5 - poprečni nastavak, 6 - zglobni nastavak

Trupni kralješci većine žaba su proceloznog tipa: tijelo kralješka je sprijeda konkavno, straga konveksno (Sl. 55), međutim, posljednji trupni kralježak ima amfikoelnu (bikonkavnu) strukturu. Iznad tijela kralježaka nalaze se gornji lukovi (arcus neuralis; slika 55, 2), koji tvore kanal za leđnu moždinu. Na dorzalnoj strani luka nalazi se mali trnasti nastavak (processus spinosus; sl. 55, 4). Upareni poprečni procesi (processus transversus; slika 55, 5) protežu se od superolateralne površine tijela kralješka; Kod vodozemaca s repom na krajevima su pričvršćena kratka rebra; kod vodozemaca bez repa rebra nema. Kralješci su međusobno povezani artikulacijom samih tijela kralježaka (što je osigurano procoelnim tipom njihove strukture) i povezivanjem posebnih uparenih zglobnih procesa (processus atricularis; sl. 55, 6), smještenih sprijeda i straga. u podnožju gornjeg luka.

Vodozemci se u usporedbi s ribama odlikuju većom diferencijacijom kralježnice na dijelove, promjenom oblika tijela kralješaka i snažnijim razvojem zglobnih nastavaka. Te su transformacije povezane s zemaljskim načinom života i daju veću snagu aksijalnom kosturu uz zadržavanje njegove pokretljivosti, jaku vezu s njim zdjeličnog pojasa i omogućuju određenu pokretljivost lubanje u okomitoj ravnini u odnosu na tijelo (sposobnost podizanja i spustiti glavu).

Lubanja. Aksijalna ili cerebralna lubanja vodozemaca, poput lubanje hrskavičnih riba, je platibazalnog tipa: sa širokom bazom i široko razmaknutim orbitama, između kojih se nalazi prednji kraj mozga. Lubanja, u usporedbi s ribama koštunjačama, zadržava dosta hrskavice, a broj okoštavanja je relativno mali.

Riža. 56. Žablja lubanja
A - odozgo; B - dno; B - iza; D - donja čeljust odozgo, isprekidana linija prikazuje hrskavična područja lubanje
1 - lateralna okcipitalna kost, 2 - okcipitalni kondil, 3 - prednja aurikularna kost, 4 - sfenoidno-njušna kost, 5 - nosna kost, 6 - frontoparijetalna kost, 7 - skvamozalna kost, 8 - parasfenoid, 9 - nepčana kost, 10 - vomer, 11 - hoana, 12 - palatokvadratna hrskavica, 13 - premaksilarna kost, 14 - maksilarna kost, 15 - kvadratozigomatska kost, 16 - pterigoidna kost, 17 - Meckelova hrskavica, 18 - geniomaksilarna kost, 19 - zubna kost, 20 - kutna kost, 21 - foramen magnum

U hrskavici zatiljnog dijela lubanje formiraju se samo parne bočne zatiljne kosti (occipitale laterale; slika 56, 1), koje graniče s velikim otvorom (foramen occipitale magnum; slika 56, 21). Svaki od njih tvori kondil (condylus occipitalis; slika 56, 2) za artikulaciju s vratnim kralješkom. U području slušne kapsule, umjesto pet pari ušnih kostiju, karakterističnih za ribe koštunjače, vodozemci imaju samo jedan par - prednje ušne kosti (prooticum; sl. 56, 3). U prednjem dijelu moždane lubanje, tijekom okoštavanja hrskavice, formira se neuparena sfenoidno-njušna kost (sphenethmoideum, slika 56, 4), koja ima izgled prstenastog pojasa kosti.

Riža. 57. Lubanja hrskavičnog punoglavca:
1 - moždana lubanja, 2 - palatokvadratna hrskavica, 3 - Meckelova hrskavica, 4 - granski lukovi, 5 - čeljusni zglob

Ostatak lubanje ostaje hrskavičan. Ojačana je pokrovnim (kožnim) kostima. Iznad u prednjem dijelu lubanje leže parne nosne kosti (nasale; sl. 56, 5), koje imaju izdužen trokutasti oblik, zatim parne čeone tjemene kosti (frontoparietale, sl. 56, 6), srasle s čeone i parijetalne kosti, a prema van od ušnih kostiju - ljuskave kosti složenog oblika (skvamozum; sl. 56, 7). Dno lubanje prekriva snažna križna pokrovna kost - parasphenoid (parasphenoidum; sl. 56, 8). Ispred njega također leže uparene pokrovne nepčane kosti (palatinum; slika 56, 9) i upareni vomer (vomer; slika 56, 10); Mali zubi sjede na vomerima. Ispred vomera nalaze se parne unutarnje nosnice - hoane (Sl. 56, 11).

Visceralni dio lubanje vodozemca također zadržava mnogo hrskavice. Tijekom cijeloga života očuvana je nepčano-kvadratna hrskavica (cartilago palatoquadratum; sl. 56, 12), koja prednjim krajem prirasta do olfaktornog područja moždane lubanje, a stražnjim krajem do baze lubanje ispred slušne čahure. (Sl. 57, 2). Stoga je lubanja vodozemaca, kao i drugih kopnenih kralježnjaka, autostilna prema vrsti pričvršćenja čeljusnog luka.

Uz palatokvadratnu hrskavicu nalaze se kosti sekundarne gornje čeljusti koje nastaju u koži: uparene intermaxillare ili praemaxillare; sl. 56, 13), nosivi zubi i kosti maksile (maxillare; sl. 56, 14). Iza njih, jačajući stražnji dio palatokvadratne hrskavice, na vrhu se formira pokrovna četverojugalna kost (quadratojugale; slika 56, 15), a ispod se također formira pokrovna krilasta kost (pterygoideum; slika 56, 16).

Primarna donja čeljust - Meckelova hrskavica (cartilago Meckeli; slika 56, 17) također ostaje hrskavična, samo njen prednji kraj okoštava u male parne bradno-maksilarne kosti (mento-mandibulare, slika 56, 18). Spajaju ih pokrovne zubne kosti (dentale; sl. 56, 19), koje u vodozemaca nemaju zube. Stražnji dio Meckelove hrskavice obrastao je dugom pokrovnom kutnom kosti (angulare; sl. 56, 20) i još nekoliko malih pokrovnih kostiju. Zglobnim nastavkom Meckelove hrskavice donja čeljust pokretno artikulira sa stražnjim dijelom nepčano-kvadratne hrskavice (sl. 57, 5).

Riža. 58. Shematski presjek kroz slušnu regiju žablje glave:
1 - mozak, 2 - slušna čahura s polukružnim kanalima, 3 - šupljina srednjeg uha, 4 - stapes, 5 - bubnjić, 6 - Eustahijeva cijev, 7 - usna šupljina

Potpuna redukcija operkuluma kod vodozemaca i zamjena hiostilističkog tipa pričvršćivanja čeljusti autostilističkim dovodi do gubitka glavnih funkcija hioidnog luka (jačanje čeljusti, podupiranje operkuluma).

Još kod predaka modernih vodozemaca podjezični luk se počeo smanjivati, a šupljina prskalice (ostatak škržnih proreza između maksilarnog i podjezičnog luka) zbog prijelaza na život u zraku transformirala se u šupljinu srednjeg uha (Sl. 58, 3). Gornji element hioidnog luka, privjesak (hyomandibulare), koji se nalazi pored prskalice, pretvorio se u slušnu kost stupca, ili stapes (columellaa, ili stapes; sl. 58, 4). U modernih bezrepih vodozemaca stapes ima izgled tanke štapićaste kosti koja leži okomito na moždanu lubanju ispod skvamozalnih i četverojugalnih kostiju. Jedan kraj stremena prislonjen je na središte bubnjića (sl. 58, 5), a drugi na ovalni prozorčić slušne čahure. Ovaj mehanizam, koji pojačava zvučne vibracije i pruža mogućnost sluha u zraku, sekundarno je reduciran u različitim stupnjevima kod nekih modernih vodozemaca. Dodatni mehanizmi koji osiguravaju percepciju zvučnih valova koji se šire duž čvrste podloge su donja čeljust, kao i prijenos zvučnih vibracija duž krvnih debla.

Riža. 59. Podjezični aparat žabe:
1 - tijelo, 2 - rogovi

Donji element hioidnog luka je hioid (hyoideum), a škržni lukovi koji funkcioniraju kod ličinki vodozemaca se tijekom metamorfoze pretvaraju u hioidni aparat (slika 59). Kod bezrepih vodozemaca to je hrskavična ploča s dva glavna sloja procesa - rogova. Prednji, duži rogovi (modificirani hioidi) usmjereni su prema natrag i prema gore i pričvršćeni su na stijenke slušnih čahura moždane lubanje. Hioidni aparat jača dno oralne trake: na njega su pričvršćeni mišići koji se nalaze između grana donje čeljusti.

Pretpostavlja se da su laringealne hrskavice također transformirani ostaci granskih lukova.

Upareni udovi i njihovi pojasevi. Udovi vodozemaca, kak i udovi drugih klasa kopnenih kralješnjaka, na dijagramu predstavljaju sustav poluga pokretno povezanih jedan s drugim. Strukturni dijagrami prednjih i stražnjih udova su istog tipa (Sl. 60):

Riža. 60. Shema strukture uparenih udova (lijevo) kopnenih kralježnjaka
A - prednji udovi; B - stražnji ekstremitet:
a - rame - bedro, b - podlaktica - potkoljenica, a - šaka-noga;
1 - nadlaktična kost, 2 - lakatna kost, 3 - radijus, 4 - zapešće, 5 - metakarpus, 6 - falange, 7 - femur, 8 - tibija, 9 - fibula, 10 - tarzus, 11 - metatarzus, 12 - patela, I - V - prsti

Prednji udovi: Stražnji udovi:
I. Rame (humerus; sl. 60, 1).
II. Podlaktica (antebrachium):
polumjer (radijus; slika 60, 3),
lakatna kost (ulna; sl. 60, 2)

III. Kist (manus):
zglob (carpus; sl. 60, 4),
metakarpus (metakarpus; sl. 60, 5),
falange prstiju (phalanges digitorum; sl. 60, 6). I. Bedro (bedrena kost; sl. 60, 7).
II. Tibia (crus): tibija (tibia; sl. 60, 5),
fibula (fibula; sl. 60, 9).
III. Stopalo (pes): tarzus (tarsus; sl. 60, 10),
metatarzus (sl. 60, 11),
falange prstiju (phalanges digitorum; sl. 60, 6)

Proksimalni dio prednjeg uda je rame (humerus; slika 61, 7) - cjevasta kost; njen srednji dio zove se dijafiza, a zadebljani krajevi epifize. Kod vodozemaca epifize ramena (i femura) ostaju hrskavične.

Proksimalni kraj ima zaobljenu glavu nadlaktične kosti (caput humeri; slika 61, 2), koja ulazi u zglobnu jamu pojasa prednjih udova; na distalnom kraju nalazi se poluloptasta površina za artikulaciju s kostima podlaktice. Površina ramena ima izbočine na koje su pričvršćeni mišići.
U bezrepih vodozemaca lakatna kost (ulna; slika 61, 4) izvana i radijus (radius; slika 61, 5) iznutra spajaju se u jednu podlaktičnu kost (antebrachium, slika 61, 3); uzdužni žlijeb pokazuje granicu njihova spajanja. Kod repnih vodozemaca te su kosti neovisne.

Proksimalni krajevi obiju kostiju čine zglobnu jamu za vezu s ramenom; iza ove jame nalazi se olecranon proces (sl. 61, 6) ulne, koji ograničava produljenje uda.

Ručni zglob (carpus, sl. 61, 7) sastoji se od dva reda malih kostiju. Uz distalni red karpalnih kostiju nalazi se pet izduženih metakarpusnih kostiju (metakarpus; sl. 61, 8). Falange prstiju (phalanges digitorum; slika 61, 9) artikuliraju s distalnim krajevima metakarpalnih kostiju. Kod vodozemaca je prvi (palčani) prst jako smanjen i šaka završava sa samo četiri dobro razvijena prsta.

Riža. 61. Prednji udovi i rameni pojas žabe:
1 - humerus, 2 - glava nadlaktične kosti, 3 - podlaktica, 4 - ulna,
5 - radijus, 6 - olekranon, 7 - ručni zglob, 8 - metakarpus, 9 - falange, 10 - lopatica, 11 - supraskapularna hrskavica, 12 - korakoid, 13 - zglobna šupljina za glavu humerusa, 14 - prokorakoidna hrskavica, 15 - ključna kost, 16 - sternum, 17 - presternalum, I - reducirani prvi prst, II - V - dobro razvijeni prsti

Pojas prednjih udova, ili rameni pojas, kod vodozemaca, kao i kod riba morskih pasa, leži u debljini mišića tijela, povezujući ga s aksijalnim kosturom. Lopatica (scapula; sl. 61, 10) formirana je od gornjeg (dorzalnog) lopatičnog dijela primarnog pojasa; njen najgornji dio ostaje hrskavičan u obliku široke suprascapularne hrskavice (cartilago suprascapularis, sl. 61, 11). Na prednjoj vanjskoj površini suprascapular hrskavice u nekih bezrepih vodozemaca nalazi se mala osifikacija - ostatak kleitruma ribolikih predaka. Okoštali korakoidni dio pojasa prešao je u snažnu korakoidnu kost (coracoideum; sl. 61,12), zajedno s lopaticom, tvoreći zglobnu šupljinu za glavu humerusa (sl. 61, 13). Anteriorno od korakoida, iza malog otvora, nalazi se hrskavični prokorakoid (cartilago procoracoidea; slika 61, 14), na kojem leži tanka pokrovna kost - ključna kost (clavicula; slika 61, 15). Neosificirani hrskavični unutarnji krajevi korakoida i prokorakoida desne i lijeve strane spajaju se duž središnje linije. Iza korakoida nalazi se koštana prsna kost (sternum, sl. 62, 16) s hrskavičnim stražnjim krajem. Anteriorno od procoracoids strši presternum (praesternum; sl. 61, 17), također s hrskavičnim završetkom. U pojasu prednjih udova repatih vodozemaca primjetno je više hrskavice, a okoštavanja su manja; Ključne kosti često se ne razvijaju.

Rameni pojas služi kao oslonac za prednje udove i mjesto pričvršćivanja mišića koji ih kontroliraju.

Prsni koš u vodozemaca se ne razvija: prsna kost se ne spaja s rebrima.

Riža. 62. Stražnji udovi (A) i zdjelični pojas (B) žabe sa strane:
1 - femur, 2 - glava bedrene kosti, 3 - tibija, 4 - tibija, 5 - fibula, 6 - tarsus, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - metatarsus, 10 - falange, 11 - rudiment VI prsta, 12 - ilium , 13 - ischium, 14 - stidna hrskavica, 15 - acetabulum, I - V - prsti

Stražnji ud ima izduženu cjevastu kost - femur (femur; slika 62, 1), čiji proksimalni dio završava glavom (slika 62, 2), koja ulazi u acetabulum (slika 62, 15) zdjeličnog pojasa. Tibija (tibia; sl. 62, 4) i fibula (fibula, sl. 62, 5) kosti bezrepih vodozemaca spajaju se u jednu potkoljeničnu kost (crus, sl. 62, 3); kod repnih vodozemaca ostaju razdvojeni.

Proksimalni red tarzalnih kostiju (tarsus, sl. 62, 6) bezrepih vodozemaca sastoji se od dvije izdužene kosti koje tvore dodatnu polugu uda. Unutarnji se zove tibiale (astragalus; sl. 62, 7; uz tibijalni rub tibije), vanjski se naziva fibulare (kalkaneus, sl. 62, 8). Između potkoljenice i ovih kostiju formira se skočni zglob. Od distalnog reda tarzalnih kostiju vodozemaca su sačuvane samo 2-3 male kosti. Metatarzus (metatarsus; slika 62, 9) tvori pet dugih kostiju, na koje su pričvršćene falange prstiju (phalanges digitorum; slika 62, 10). Najduži prst u žaba je IV. Sa strane I (unutarnjeg) prsta nalazi se mali rudiment VI („predprvog”) prsta (praehallus; sl. 62, 11).

Pojas stražnjih udova, ili zdjelični pojas, kod vodozemaca, kao i kod svih kopnenih kralježnjaka, sastoji se od tri uparena elementa; a svi zajedno tvore zglobni acetabulum (acetabulum; sl. 62, 15) za vezu s glavom bedrene kosti. Duge, prema naprijed usmjerene ilijačne kosti (ilium; sl. 62, 12) svojim su krajevima zglobljene na poprečne nastavke sakralnog kralješka (vidi sl. 54). Donji dio zdjeličnog pojasa u vodozemaca ne okoštava i predstavljen je stidnom hrskavicom (cartilago pubis, slika 62, 14). Iza njega leže upareni ischium (ischium; sl. 62, 13).

Kod repnih vodozemaca, u usporedbi s bezrepim, postoji mnogo više hrskavice u zdjeličnom pojasu, a formirane kosti su male.

ZAKLJUČAK

Vodozemci (Amphibia) su prvi razred kopnenih kralješnjaka. Međutim, predstavnici klase i dalje održavaju stalnu vezu s vodom. Ta se dvojnost jasno očituje u karakteristikama embrionalnog i postembrionalnog razvoja. Ikra (mrijest) se može razviti samo u vodi (ili u rijetkim slučajevima u izrazito vlažnom okruženju). Iz jajeta izlazi ličinka - punoglavac, koji ima jasno izražene znakove tipične vodene životinje: ima škrge i škržne lukove koji ih podupiru, dvokomorno srce, jedan krug cirkulacije krvi, nedostaju upareni udovi kopnenog tipa. , glavni organ kretanja je snažna repna peraja, razvijeni su organi bočne linije itd. Tijekom metamorfoze (transformacije), ličinka gubi neke karakteristike karakteristične za vodene životinje i dobiva značajke koje osiguravaju prijelaz na kopneno (ili bolje rečeno, kopneno-vodeni) način života: pojavljuju se parni udovi kopnenog tipa, razvijaju se pluća, smanjuju se škrge i koštani aparat koji ih podupire, obnavlja se krvožilni sustav - formiraju se dva nepotpuno odvojena kruga cirkulacije krvi itd.

Dualnost organizacije kao prilagodbe na kopneno-vodeni način života također je dobro izražena kod odraslih jedinki.

Kopneni način života osigurava niz strukturnih značajki: veća diferencijacija kralježnice u dijelove i jača povezanost tijela kralješaka međusobno (zamjena amfikoelnih kralježaka proceloznim ili opistocoelnim); pojava uparenih zemaljskih udova; povećana složenost strukture i veća čvrstoća pojaseva udova (u ovom slučaju već je uspostavljena dovoljno jaka veza zdjeličnog pojasa s aksijalnim kosturom); snažno smanjenje metamernih mišića i njihova zamjena prilično snažnim složenim kompleksom mišića; izgled kapaka (zaštita očiju od mehaničkih oštećenja, sprječavanje isušivanja rožnice itd.); formiranje šupljine srednjeg uha s bubnjićom i slušnom koščicom - stapes (osigurava mogućnost sluha u zraku). Veliku ulogu odigrao je nestanak škrga i razvoj pluća, grkljana i hoana koji stvaraju mogućnost disanja zrakom; pojava dva kruga cirkulacije krvi; veća diferencijacija probavnog sustava (visoki troškovi energije pri održavanju tijela na zraku) itd.

Opće produljenje stražnjih udova, izolacija dodatne poluge u njima (zbog oštrog produljenja dviju proksimalnih tarzalnih kostiju) i mogućnost snažnog savijanja u sredini tijela na spoju grana kosti ilijačne kosti s poprečnim nastavcima sakralnih kralješaka – prilagodbe za skakanje u bezrepih vodozemaca. Vodozemci s puzavim repom nemaju te značajke. Spajanje dviju kostiju podlaktice i dviju kostiju potkoljenice u jednu cjelinu povezano je s naglim smanjenjem potrebe za rotacijskim pokretima stopala i ruke pri skakanju. Kod vodozemaca s repom, i podlaktica i potkoljenica sastoje se od dva neovisna elementa, osiguravajući rotacijske pokrete šake i stopala potrebne za puzanje.

"Vodene" strukturne značajke očituju se u nizu značajki: relativno slab razvoj okoštavanja kostura, obilje sluznih žlijezda u koži (sluz koja prekriva kožu smanjuje trenje pri kretanju u vodi, sprječava prodor bakterija i gljivica u koža itd.), očuvanost repa, često bočno spljoštenog i obrubljenog kožnim naborom (tritoni i drugi vodozemci s repom), velika sličnost genitourinarnog sustava s većinom skupina riba, vanjska oplodnja karakteristična za veliku većinu vodozemaca vrsta, itd.

Uz relativno malu površinu pluća vodozemaca, potrebni su prilično snažni dodatni dišni organi. Takav organ postaje koža koja je uvijek vlažna (zbog obilja sluznih žlijezda), lako propusna za vlagu i plinove, a dijelom i sluznica usne šupljine. Kod aktivne barske žabe, pluća apsorbiraju do 50% kisika koji tijelo konzumira i ispuštaju samo oko 14% ugljičnog dioksida; disanjem kože apsorbira se do 50% kisika i oslobađa do 86% ugljičnog dioksida. Kod žabe, koja vodi više kopneni život, plućnim disanjem se unosi do 67% kisika i oslobađa do 26% ugljičnog dioksida, a kožnim disanjem apsorbira se 33% kisika i 74% ugljičnog dioksida. pušten na slobodu. S povećanjem stupnja metabolizma (pojačana opća aktivnost i svi metabolički procesi s porastom temperature okoliša) specifična uloga pluća u opskrbi tijela kisikom izrazito se povećava. Smanjenje temperature okoliša uzrokuje smanjenje razine metabolizma. Istodobno, disanje kože gotovo u potpunosti osigurava i zasićenost tijela kisikom i oslobađanje ugljičnog dioksida, a relativna važnost pluća u disanju naglo se smanjuje.

Ova dvojnost u prirodi disanja objašnjava se ne samo nedovoljnim razvojem površine pluća i nesavršenošću plućne ventilacije ("gutanje" zraka u nedostatku prsnog koša); neophodan je za životni stil vodozemaca predstavnika ove klase. Upravo ta dualnost dišnih organa pruža vodozemcima mogućnost dugog boravka u vodi (sve do zimovanja na dnu rezervoara mnogih vrsta anurana, kada, s naglim smanjenjem razine metabolizma, disanje kože potpuno zadovoljava sve potrebe organizma za kisikom i oslobađanjem ugljičnog dioksida).

Korištenje kože za disanje moguće je samo ako je lako propusna za vlagu i plinove. Ali takva koža ne može zaštititi tijelo od velikih gubitaka vode (sušenje). Stoga gotovo sve vrste vodozemaca nastanjuju samo vlažna, vlažna područja, gdje tijelo gubi manje vlage i uvijek može nadoknaditi gubitak. Relativno mali broj žaba krastača povezanih s vodom (prezimljavaju na kopnu i idu u vodena tijela samo radi mriještenja) ima zadebljalu kožu; time se smanjuje mogućnost kožnog disanja, što se kompenzira povećanjem unutarnje površine pluća. Međutim, čak i kod njih, unatoč zadebljanju kože, tijelo gubi do 15-30% vode tijekom noćnog lova. Određeno smanjenje gubitka vlage (uz zadržavanje propusnosti kože) kod vodozemaca pomaže sluz koja prekriva kožu.

Prostrane potkožne limfne šupljine služe kao rezervoari rezervne vode. Gubitak vlage također je smanjen zbog reapsorpcije vode u mjehuru, stražnjem crijevu i kloaki. Gubitak vlage vrlo se smanjuje zbog adaptivnih karakteristika ponašanja: vodozemci pokazuju povećanu aktivnost samo u satima maksimalne vlažnosti zraka (pri vedrom vremenu - u sumrak, kao i noću); odlaze na odmor u jazbine, gdje se održava visoka vlažnost zbog na vlažnost tla.

Dvojnost dišnih organa onemogućuje potpuno odvajanje sistemske i plućne cirkulacije. Ali specifične značajke u strukturi srca i krvnih stabala koja se protežu iz njega osiguravaju određeno odvajanje protoka krvi, unatoč činjenici da u srcu vodozemaca postoji samo jedna klijetka, au gornjem dijelu postoji primjesa arterijske krvi. šuplja vena. Razvoj mišićnih izdanaka stijenki ventrikula smanjuje miješanje krvi, a odlazak arterijskog konusa s desne (više venske) strane ventrikula i pojedinosti njegove unutarnje strukture (slijed nastanka arterijskog lukovi, uređaj spiralnog ventila) omogućuju da se više venske krvi usmjeri u kožu i pluća, više arterijske - u mozak i osjetilne organe.

Veća diferencijacija probavnog trakta, u usporedbi s ribom, dovodi do blagog povećanja intenziteta korištenja hrane. Međutim, brzina probave kod vodozemaca je niska i ovisi o temperaturi okoline. Veze s hranom vrlo su jednostavne; raspon korištene hrane je mali (samo životinje relativno male veličine).

Vodozemce, kao i ribe, karakterizira promjenjivost tjelesne temperature (poikilotermija): ona je kod vodozemaca obično samo 0,5-1°C viša od temperature okoline. Samo u razdoblju najveće aktivnosti (progon plijena, izbjegavanje opasnosti) tjelesna temperatura može premašiti temperaturu okoline za 5-7°C.

Poikilotermija uzrokuje izraženu sezonsku promjenu aktivnosti kod vodozemaca umjerenih i sjevernih geografskih širina: kada temperatura zraka padne na +5 - +8 ° C, svi vodozemci odlaze u sklonište (neke vrste žaba - u rupe na dnu rezervoara; većina vrste bezrepih i repatih vodozemaca skrivaju se u jazbinama glodavaca, trulom korijenju drveća, hrpama mahovine itd.) i padaju u stanje stupora. S tim je povezana i zemljopisna distribucija vodozemaca: većina vrsta ovih životinja karakteristična je za tropsku zonu. U tropima, pod relativno stabilnim temperaturnim uvjetima tijekom cijele godine, stanje tromosti kod brojnih vrsta vodozemaca uzrokovano je naglim smanjenjem vlažnosti zraka ("hibernacija" tijekom sušnog razdoblja godine).

Vrlo velika ovisnost vodozemaca o vlažnosti i temperaturi okoliša ogleda se u činjenici da vremenski uvjeti (u našim geografskim širinama - jake suše ljeti, jaki mrazevi bez snijega zimi) često služe kao glavni uzrok smrtnosti i određuju oštre fluktuacije u broj vodozemaca iz godine u godinu.

dodatna literatura

Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseji o biologiji vodozemaca. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch. Triton i aksolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktična zootomija kralježnjaka. Vodozemci, gmazovi. M., 1978.
Terentjev P.V. Žaba. M., 1950.
Terentyev P.V. Herpetologija. M., 1961.
Shmalgauzen I.I. Osnove komparativne anatomije. M., 1947.
Šmalgauzen I. I. Podrijetlo kopnenih kralježnjaka. M., 1964.