Реабсорбция в почках происходит. Механизмы реабсорбции и секреции в почечных канальцах. Какие могут быть нарушения

В результате активного всасывания большинства осмотически активных компонентов фильтрата через стенки канальцев реабсорбируется вода, движущаяся вследствие диффузии, т.е. пассивно.
Для количественной характеристики судьбы различных веществ в нефроне их сопоставляют с выделением веществ, которые полностью фильтруются в клубочках и в дальнейшем целиком выделяются с вторичной мочой.
Клиренс - коэффициент очищения крови от различных веществ - понятие в известной степени условное. В количественном отношении он характеризуется объемом плазмы крови, полностью очищаемым почками от того или иного вещества за 1 мин. Клиренс определяется по так называемым «беспороговым» веществам, т.е. веществам, полностью выделяемым при однократном прохождении через почки. Клиренс инулина определяет объем клубочковой фильтрации и равен примерно 120 мл/мин. Клиренс парааминогиппуровой кислоты используется для оценки эффективного почечного плазмотока и равен 600-650 мл/мин.
В проксимальном отделе нефрона секретируются преимущественно метаболиты, в дистальном - ионы К, Н, NH4.

Нарушение реабсорбции белка

Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимальных канальцев и обычно она выделяется с мочой происходит в незначительных количествах. При реабсорбции глюкоза соединяется с переносчиком (она фосфорилируется) и переносится через базальную часть клетки в кровь. Существенна роль ионов натрия и соответственно Na-насоса.
При гипергликемиях, сопровождающих сахарный диабет, содержание глюкозы в крови превышает уровень «почечного порога» 8 ммоль/л, через клубочки фильтруется много глюкозы, и ферментные системы не способны обеспечить полную реабсорбцию, Развивается глюкозурия. Правда, в далеко зашедших случаях сахарного диабета глюкозурии может и не быть в связи с повреждением почек (ангиопатии) и уменьшением фильтрации. Наследственный дефект ферментных систем реабсорбции глюкозы проявляется в виде почечного сахарного диабета доминантно наследуемого заболевания, при котором развивается глюкозурия на фоне нормального или даже пониженного уровня глюкозы крови. Глюкозурия может быть следствием повреждения эпителия канальцев при ишемиях почек или отравлениях ртутьсодержащими препаратами или лизолом.

Нарушение реабсорбции белка

Белок реабсорбируется в проксимальных канальцах путем пиноцитоза, частично расщепляется, и затем низкомолекулярные компоненты поступают в кровь. Механизмы реабсорбции белка изучены мало. Известно, в частности, существенное значение гемодинамики. Появление белка в моче обозначается как протеинурия (альбуминурия чаще). Временная невысокая протеинурия до 1 г/л может встречаться у здоровых лиц после интенсивной продолжительной физической работы. Постоянная и более высокая протеинурия - признак заболевания почек. По механизму развития ее условно подразделяют на гломерулярную и тубулярную (клубочковую и канальцевую). При гломерулярной протеинурии в связи с повышением проницаемости фильтрующей мембраны белок в больших количествах поступает в полость капсулы Шумлянского-Боумена, что превышает ребсорбционнные возможности канальцевого аппарата. При повреждении клубочков развивается умеренная протеинурия. Правда, степень протеинурии не отражает тяжести заболевания почек. Тубулярная протеинурия связана с нарушением реабсорбции белка на фоне повреждения эпителия канальцев (амилоидоз, сулемовый некронефроз) либо при нарушении лимфооттока. Массивная протеинурия наблюдается при нефротическом синдроме, когда повреждаются и клубочки, и канальцы.

{module директ4}

Транспорт электролитов в нефроне

Клетки проксимального отдела нефрона реабсорбируют большинство компонентов ультрафильтрата, но ведущее значение в этом процессе принадлежит реабсорбции натрия с сопутствующими анионами. Именно реабсорбция натрия - наиболее значительная по объему и энергетическим затратам функция почек. Реабсорбция натрия в значительной степени определяет общее количество выделяемой мочи, участие почек в регуляции воды в организме, осмотическую концентрацию, ионный состав крови и другие жизненно важные показатели. В сутки почки фильтруют 1200 г натрия, а выделение не превышает 5-10 г. Реабсорбция натрия в различных отделах нефрона имеет выраженные особенности. Так, в проксимальных отделах, где реабсорбируется до 75% профильтрованного натрия, его реабсорбция - активный процесс, но осуществляется она против невысокого градиента. Реабсорбция натрия в дистальных отделах осуществляется против высокого концентрационного градиента, что и обусловливает выделение мочи, почти не содержащей ионов натрия. Как установлено, дистальная реабсорбция натрия регулируется альдостероном - гормоном коры надпочечников. Биохимические механизмы активного транспорта ионов натрия во многом остаются неясными. Придается определенное значение Mg-зависимой АТФазе, СДГ, альфа-кетоглютаратдегидрогеназе.
Нарушения реабсорбции ионов натрия могут развиться, когда снижена продукция альдостерона либо при действии ингибиторов (осмотические диуретики), либо при снижении чувствительности почечного эпителия к альдостерону. В таких условиях наряду с ионами натрия теряется и вода с возможным развитием дегидратации.
Выделение ионов калия составляет около 10% профильтровавшегося в клубочках, причем ионы калия не только реабсорбируются, но и частично секретируются в дистальных канальцах.

Осмотическое разведение и концентрирование мочи

Из 120 мл фильтрата реабсорбируются за 1 мин 119 мл. До 85% данного количества реабсорбируется в проксимальных отделах канальцев вслед за осмотически активными веществами (Na, глюкоза и др.), что определяется как «обязательная реабсорбция» воды. Около 15% реабсорбируется в дистальных отделах и собирательных трубках -«факультативная реабсорбция».
Уровень обязательной реабсорбции может падать при нарушении реабсорбции ионов натрия или глюкозы (полиурия при сахарном диабете, назначении осмотических диуретиков альдоктан). Факультативная реабсорбция воды подавляется при недостатке АДГ либо отсутствии реакции почечного эпителия на последний (формы несахарного диабета).
Почки способны выделять мочу в 4 раза гипертоничнее и в 6 раз гипотоничнее плазмы крови с колебаниями относительной осмотической концентрации 1002-1035. Снижение способности почек концентрировать мочу выражается в виде гипостенурии либо изостенурии.
Отмечается полное прекращение осмотического концентрирования. Максимальная осмотическая концентрация составляет 270-330 ммоль/л (относительная - 1010-1012).
Суточный диурез у здоровых взрослых - около 70% от экзогенно введенной воды. Минимальный объем мочи, необходимый для выделения шлаков - 500 мл. Полиурия - выделение суточного количества мочи более 2000 мл, олигурия - 400-500 мл, анурия - до 200 мл.
В патогенезе нарушений выделения мочи важное значение имеет состояние нервной и гуморальной регуляции. Эмоциональные факторы могут изменять диурез, причем активация процессов возбуждения в коре головного мозга приводит к полиурии, а торможения - колигурии. Полиурию и олигурию можно получить условно-рефлекторным путем либо путем гипнотического внушения.
Довольно часто в условиях патологии встречается рефлекторная болевая анурия. Рефлекторное торможение мочеотделения возможно с различных рефлексогенных зон. В патогенезе особое значение имеет рено-ренальный рефлекс, когда травма или иное повреждение одной почки вызывает временную анурию другой, неповрежденной. При этом вследствие активации симпатоадреналовой системы повышается тонус почечных артериол, что и приводит к снижению клубочковой фильтрации.
Имеют значение гормональные влияния - тироксин увеличивает клубочковую фильтрацию и, подобно глюкокортикоидам, повышает диурез.

До 80% профильтровавшегося натрия реабсорбируется в проксимальных сегментах канальцев, тогда как в дистальных сегментах и собирательных трубках его всасывается около 8 — 10%.

В проксимальном сегменте натрий всасывается с эквивалентным количеством воды, поэтому содержимое канальца остается изоосмотичным. В проксимальных отделах высока проницаемость и для натрия, и для воды. Через апикальную мембрану натрий входит в цитоплазму пассивно по градиенту электрохимического потенциала. Далее натрий движется по цитоплазме к базальной части клетки, где находятся натриевые насосы (Na-K-АТФаза, зависимая от Mg).

Пассивная реабсорбция ионов хлора происходит в зонах клеточных контактов, которые проницаемы не только для хлора, но и для воды. Проницаемость межклеточных промежутков не является строго постоянной величиной, она может меняться при физиологических и патологических состояниях.

В нисходящей части петли Генле натрий и хлор практически не всасываются.

В восходящей части петли Генле функционирует иной механизм всасывания натрия и хлора. На апикальной поверхности расположена система переноса в клетку ионов натрия, калия и двух ионов хлора. На базальной поверхности также имеются Na-K-насосы.

В дистальном сегменте ведущим механизмом реабсорбции солей является Na-насос, который обеспечивает реабсорбцию натрия против высокого концентрационного градиента. Здесь всасывается около 10% натрия. Реабсорбция хлора происходит независимо от натрия и пассивно.

В собирательных трубках транспорт натрия регулируется альдостероном. Натрий входит по натриевому каналу, движется к базальной мембране и переносится во внеклеточную жидкость Na-K-АТФазой.

Альдостерон действует на дистальные извитые канальцы и начальные отделы собирательных трубок.

Транспорт калия

В проксимальных сегментах всасывается 90-95% профильтровавшегося калия. Часть калия всасывается в петле Генле. Выделение калия с мочой зависит от его секреции клетками дистального канальца и собирательных трубок. При избыточном поступлении калия в организм его реабсорбция в проксимальных канальцах не снижается, но резко увеличивается секреция в дистальных канальцах.

При всех патологических процессах, сопровождающихся снижением фильтрационной функции, отмечается значительное увеличение секреции калия в канальцах почек.

В одной и той же клетке дистального канальца и собирательных трубок существуют системы реабсорбции и секреции калия. При дефиците калия они обеспечивают максимальное извлечение калия из мочи, а при избытке — его секрецию.

Секреция калия через клетки в просвет канальца является пассивным процессом, происходящим по концентрационному градиенту, а реабсорбция — активным. Усиление секреции калия под влиянием альдостерона связано не только с действием последнего на проницаемость калия, но и с увеличением поступления калия в клетку вследствие усиления работы Na-K-насоса.

Другим важным фактором регуляции транспорта калия в канальцах является инсулин, уменьшающий экскрецию калия. Большое влияние на уровень выделения калия оказывает состояние кислотно-щелочного равновесия. Алкалоз сопровождается увеличением выделения калия почкой, а ацидоз приводит к уменьшению калийуреза.

Транспорт кальция

Почки и кости играют главную роль в поддержании стабильного уровня кальция в крови. В сутки потребление кальция составляет около 1 г. Кишечником выделяется 0,8, почками — 0,1-0,3 г/сут. В клубочках фильтруется ионизированный кальций и находящийся в виде низкомолекулярных комплексов. В проксимальных канальцах реабсорбируется 50% профильтровавшегося кальция, в восходящем колене петли Генле — 20-25%, в дистальных канальцах — 5-10, в собирательных трубках — 0,5-1,0%.

Секреции кальция у человека не происходит.

В клетку кальций поступает по градиенту концентрации и сосредоточивается в эндоплазматическом ретикулуме и в митохондриях. Из клетки кальций выводится двумя путями: с помощью кальциевого насоса (Са-АТФаза) и Na/Ca обменника.

В клетке почечного канальца должна быть особенно эффективная система стабилизации уровня кальция, так как он непрерывно поступает через апикальную мембрану, а ослабление транспорта в кровь нарушило бы не только баланс кальция в организме, но и повлекло бы патологические изменения в самой клетке нефрона.

Гормоны, регулирующие транспорт кальция в почке:

Паратгормон
Тирокальцитонин
Соматотропный гормон

Среди гормонов, регулирующих транспорт кальция в почке, наибольшее значение имеет паратгормон. Он уменьшает реабсорбцию кальция в проксимальном канальце, однако при этом снижается его экскреция почкой вследствие стимуляции всасывания кальция в дистальном сегменте нефрона и собирательных трубках.

В противоположность паратгормону тирокальцитонин вызывает увеличение экскреции кальция почкой. Активная форма витамина D3 увеличивает реабсорбцию кальция в проксимальном сегменте канальца. Соматотропный гормон способствует усилению кальцийуреза, именно поэтому у больных с акромегалией часто развивается мочекаменная болезнь.

Транспорт магния

Здоровый взрослый человек с мочой за сутки выделяет 60-120 мг магния. До 60% профильтровавшегося магния реабсорбируется в проксимальных канальцах. Большое количество магния реабсорбируется в восходящем колене петли Генле. Реабсорбция магния является активным процессом и ограничена величиной максимального канальцевого транспорта. Гипермагниемия приводит к усилению экскреции магния почкой и может сопровождаться преходящей гиперкальциурией.

При нормальном уровне клубочковой фильтрации почка быстро и эффективно справляется с повышением уровня магния в крови, предотвращая гипермагниемию, поэтому клиницисту чаще приходится встречаться с проявлениями гипомагниемии. Магний, как и кальций, не секретируется в канальцах почек.

Скорость экскреции магния возрастает при остром увеличении объема внеклеточной жидкости, при увеличении тирокальцитонина и АДГ. Паратгормон уменьшает выделение магния. Однако гиперпаратиреоидизм сопровождается гипомагниемией. Это, вероятно, связано с гиперкальциемией, которая увеличивает экскрецию не только кальция, но и магния в почках.

Транспорт фосфора

Почки играют ключевую роль в поддержании постоянства фосфатов в жидкостях внутренней среды. В плазме крови фосфаты представлены в виде свободных (около 80%) и связанных с белками ионов. За сутки через почки выделяется около 400-800 мг неорганического фосфора. 60-70% фильтруемых фосфатов всасывается в проксимальных канальцах, 5-10% — в петле Генле и 10-25% — в дистальных канальцах и собирательных трубках. Если резко снижена транспортная система проксимальных канальцев, то начинает использоваться большая мощность дистального сегмента нефрона, который может предотвратить фосфатурию.

В регуляции канальцевого транспорта фосфатов основная роль принадлежит гормону паращитовидных желез, который угнетает реабсорбцию в проксимальных сегментах нефрона, витамину D3, соматотропному гормону, которые стимулируют реабсорбцию фосфатов.

Транспорт глюкозы

Глюкоза, прошедшая через клубочковый фильтр, практически полностью реабсорбируется в проксимальных сегментах канальцев. За сутки может выделяться до 150 мг глюкозы. Реабсорбция глюкозы осуществляется активно с участием ферментов, затратой энергии и потреблением кислорода. Глюкоза проходит через мембрану вместе с натрием против высокого концентрационного градиента.

В клетке происходят накопление глюкозы, фосфорилирование ее до глюкозо-6-фосфата и пассивный перенос в околоканальцевую жидкость.

Полная реабсорбция глюкозы происходит лишь в тех случаях, когда количество переносчиков и скорость их движения через клеточную мембрану обеспечивают перенос всех молекул глюкозы, поступивших в просвет проксимальных отделов канальцев из почечных телец. Максимальное количество глюкозы, которое в состоянии реабсорбироваться в канальцах при полной загрузке всех переносчиков, в норме у мужчин составляет 375 ± 80, у женщин — 303 ± 55 мг/мин.

Уровень глюкозы в крови, при котором она появляется в моче, равен 8-10 ммоль/л.

Транспорт белка

В норме профильтровавшийся в клубочках белок (до 17-20 г/сут) практически весь реабсорбируется в проксимальных сегментах канальцев и в суточной моче обнаруживается в незначительном количестве — от 10 до 100 мг. Канальцевый транспорт белка — процесс активный, в нем принимают участие протеолитические ферменты. Реабсорбция белка осуществляется путем пиноцитоза в проксимальных сегментах канальцев.

Под воздействием протеолитических ферментов, содержащихся в лизосомах, белок подвергается гидролизу с образованием аминокислот. Проникая через базальную мембрану, аминокислоты поступают в около- канальцевую внеклеточную жидкость.

Транспорт аминокислот

В клубочковом фильтрате концентрация аминокислот такая же, как и в плазме крови, — 2,5-3,5 ммоль/л. В норме обратному всасыванию подвергается около 99% аминокислот, причем этот процесс происходит в основном в начальных отделах прокси-мального извитого канальца. Механизм реабсорбции аминокислот подобен описанному выше для глюкозы. Имеется ограниченное количество переносчиков, и когда все они соединяются с соответствующими аминокислотами, избыток последних остается в канальцевой жидкости и выводится с мочой.

В норме моча содержит лишь следы аминокислот.

Причинами аминоацидурии являются:

увеличение концентрации аминокислот в плазме при повышенном поступлении в организм и при нарушении их метаболизма, что приводит к перегрузке транспортной системы канальцев почек и аминоацидурии
дефект переносчика, обеспечивающего реабсорбцию аминокислоты
дефект апикальной мембраны клеток канальцев, что приводит к увеличению проницаемости щеточной каемки и зоны межклеточных контактов. В результате отмечается обратный ток аминокислот в каналец
нарушение метаболизма клеток проксимального канальца

Почки в человеческом теле выполняют ряд функций: это и регуляция объема крови и межклеточной жидкости, и удаление продуктов распада, и стабилизация кислотно-щелочного баланса, и регуляция водно-солевого равновесия и так далее. Все эти задачи решаются благодаря мочеобразованию. Канальцевая реабсорбция – один из этапов этого процесса.

Канальцевая реабсорбция

За сутки почки пропускают до 180 л первичной мочи. Эта жидкость из тела не выводится: так называемый фильтрат проходит сквозь канальцы, где практически вся жидкость всасывается, а необходимые для жизнедеятельности вещества – аминокислоты, микроэлементы, витамины, возвращаются в кровь. Продукты распада и обмена удаляются со вторичной мочой. Объем ее намного меньше – около 1,5 л за сутки.

Эффективность почки как органа во многом определяется эффективностью канальцевой реабсорбции. Чтобы представить себе механизм процесса, необходимо разобраться в строении – почечной единицы.

Строение нефрона

«Рабочая» клетка почки состоит из следующих частей.

Почечное тельце – клубочковая капсула, внутри расположены капилляры.
Проксимальный извитый каналец.
Петля Генле – складывается из нисходящей и восходящей части. Тонкая нисходящая располагается в мозговом веществе, изгибается под 180 градусов с тем, чтобы подняться в корковое вещество до уровня клубочка. Эта часть формирует восходящую тонкую и толстую части.
Дистальный извитый каналец.
Конечный отдел – короткий фрагмент, соединенный с собирательной трубкой.
Собирательная трубка – размещается в мозговом веществе, отводит вторичную мочу в почечную лоханку.

Общий принцип размещения таков: в корковом веществе размещаются почечные клубочки, проксимальный и дистальный канальцы, в мозговом – нисходящие и толстые восходящие части и собирательные трубки. Во внутреннем мозговом веществе остаются тонкие отделы, собирательные трубки.
На видео строение нефрона:

Механизм реабсорбции

Для осуществления канальцевой реабсорбции задействуются молекулярные механизмы, аналогичные перемещению молекул через плазматические мембраны: диффузия, эндоцитоз, пассивный и активный транспорт и так далее. Самый значимый – активный и пассивный транспорт.

Активный – проводится против электрохимического градиента. Для его реализации требуется энергия и специальные транспортные системы.

Рассматривают 2 вида активного транспорта:

Первично-активный – в ход идет энергия, выделяющаяся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты. Таким образом перемещаются, например, ионы натрия, кальция, калия, водорода.
Вторично-активный – на перенос энергия не тратится. Движущей силой выступает разница в концентрации натрия в цитоплазме и просвете канальца.Переносчик обязательно включает в себя ион натрия. Таким способом через мембрану проходит глюкоза и аминокислоты. Разница в количестве натрия – меньше в цитоплазме, чем снаружи, объясняется выводом натрия в межклеточную жидкость с участием АТФ.

После преодоления мембраны комплекс расщепляется на переносчик – специальный белок, ион натрия и глюкозу. Переносчик возвращается в клетку, где готов присоединить следующий ион металла. Глюкоза же из межклеточной жидкости следует в капилляры и возвращается в кровоток. Реабсорбируется глюкоза только в проксимальном отделе, поскольку лишь здесь формируется требуемый переносчик.

Аминокислоты всасываются по аналогичной схеме. А вот процесс реабсорбции белка сложнее: белок поглощается путем пиноцитоза – захвата жидкости клеточной поверхностью, в клетке распадается на аминокислоты, а затем следует в межклеточную жидкость.

Пассивный транспорт – всасывание производится по электрохимическому градиенту и в поддержке не нуждается: например, всасывание ионов хлора в дистальном канальце. Возможно перемещение по концентрационному, электрохимическому, осмотическому градиентам.

На деле реабсорбция производится по схемам, включающим самые разные способы транспортировки. Причем в зависимости от участка нефрона абсорбироваться вещества могут по-разному или не поглощаться вовсе.

Например, вода усваивается в любом отделе нефрона, но разными методами:

около 40–45% воды всасывается в проксимальных канальцах по осмотическому механизму – вслед за ионами;
25–28% воды поглощается в петле Генле по поворотно-протипоточному механизму;
в дистальных извитых канальцах поглощается до 25% воды. Причем если в двух предыдущих отделах поглощение воды производится вне зависимости от водной нагрузки, то в дистальных процесс регулируется: вода может выводиться со вторичной мочой или удерживаться.

Объем вторичной мочи достигает всего лишь 1% от первичного объема.
На видео процесс реабсорбции:

Движение реабсорбируемого вещества

Различают 2 метода перемещения реабсорбируемого вещества в межклеточную жидкость:

парацеллюрный – переход производится через одну мембрану между двумя плотно соединенными клетками. Это, например, диффузия, или перенос с растворителем, то есть, пассивный транспорт;
трансцеллюрный – «через клетку». Вещество преодолевает 2 мембраны: люминальную или апикальную, которая отделяет фильтрат в просвете канальца от клеточной цитоплазмы, и базолатеральную, выступающую барьером между интерстициальной жидкостью и цитоплазмой. Хотя бы один переход реализуется по механизму активного транспорта.

Виды

В разных отделах нефрона реализуются разные методы реабсорбции. Поэтому на практике часто используют разделение по особенностям работы:

проксимальный отдел – извитая часть проксимального канальца;
тонкий – части петли Генле: тонкая восходящая и нисходящая;
дистальный – дистальный извитый каналец, соединяющий и толстая восходящая часть петли Генле.

Проксимальная

Здесь поглощается до 2/3 воды, а также глюкоза, аминокислоты, белки, витамины, большое количество ионов кальция, калия, натрия, магния, хлора. Проксимальный каналец – основной поставщик глюкозы, аминокислот и белков в кровь, так что этот этап является обязательным и независим от нагрузки.

Схемы реабсорбции применяются разные, что определяется видом всасываемого вещества.

Глюкоза в проксимальном канальце поглощается практически полностью. Из просвета канальца в цитоплазму она следует через люминальную мембрану посредством контртранспорта. Это вторичный активный транспорт, для которого нужна энергия. Используется та, что выделяется при перемещении иона натрия по электрохимическому градиенту. Затем глюкоза проходит сквозь базолатеральную мембрану методом диффузии: глюкоза накапливается в клетке, что обеспечивает разницу в концентрации.

Энергия нужна при переходе сквозь люминальную мембрану, перенос через вторую мембрану энергетических затрат не требует. Соответственно, главным фактором поглощения глюкозы оказывается первично-активный транспорт натрия.

По такой же схеме реабсорбируются аминокислоты, сульфат, неорганический фосфат кальция, питательные органические вещества.

Низкомолекулярные белки оказываются в клетке посредством пиноцитоза и в клетке распадаются на аминокислоты и дипептиды. Этот механизм не обеспечивает 100% всасывания: часть белка остается в крови, а часть удаляется с мочой – до 20 г в сутки.

Слабые органические кислоты и слабые основания из-за низкой степени диссоциации реабсорбируются методом неионной диффузии. Вещества растворяются в липидном матриксе и поглощаются по концентрационному градиенту. Всасывание зависит от уровня pH: при его уменьшении диссоциация кислоты падает, а диссоциация оснований повышается. При высоком уровне pH увеличивается диссоциация кислот.

Эта особенность нашла применение при выводе ядовитых веществ: при отравлении в кровь вводят препараты, защелачивающие ее, что увеличивает степень диссоциации кислот и помогает вывести их с мочой.

Петля Генле

Если в проксимальном канальце ионы металлов и вода реабсорбируются практически в одинаковых долях, то в петле Генле всасывается в основном натрий и хлор. Воды же поглощается от 10 до 25%.

В петле Генле реализуется поворотно-протипоточный механизм, основанный на особенности расположения нисходящей и восходящей части. Нисходящая часть не поглощает натрий и хлор, но остается проницаемой для воды. Восходящая всасывает ионы, но для воды оказывается непроницаемой. В итоге всасывание хлорида натрия восходящей частью определяет степень поглощения воды нисходящей частью.

Первичный фильтрат попадает в начальную часть нисходящей петли, где осмотическое давление ниже по сравнению с давлением межклеточной жидкости. Моча спускается по петле, отдавая воду, но сохраняя ионы натрия и хлора.

Поскольку вода выводится, осмотическое давление в фильтрате растет и достигает максимального значения в поворотной точке. Затем моча следует по восходящему участку, сохраняя воду, но теряя ионы натрия и хлора. В дистальный каналец моча попадает гипоосмотическая – до 100–200 мосм/л.

По сути, в нисходящем отделе петли Генле моча концентрируется, а в восходящей – разводится.

На видео строение петли Гентле:

Дистальная

Дистальный каналец слабо пропускает воду, а органические вещества здесь вовсе не всасываются. В этом отделе производится дальнейшее разведение. В дистальный каналец попадает около 15% первичной мочи, а выводится около 1%.

По мере перемещения по дистальному канальцу она становится все более гиперосмотичной, поскольку здесь поглощаются в основном ионы и частично вода – не более 10%. Разведение продолжается в собирательных трубках, где и формируется конечная моча.

Особенностью работы этого сегмента является возможность регулировки процесса всасывания воды и ионов натрия. Для воды регулятором является антидиуретический гормон, а для натрия – альдостерон.

Норма

Для оценки функциональности почки используются различные параметры: биохимический состав крови и мочи, величина концентрационной способности, а также парциальные показатели. К последним и относят и показатели канальцевой реабсорбции.

Скорость клубочковой фильтрации – указывает на выделительные способности органа, это скорость фильтрации первичной мочи, не содержащей белок, через клубочковый фильтр.

Канальцевая реабсорбция указывает на всасывающие способности. Обе эти величины не постоянны и изменяются в течение суток.

Норма СКФ – 90–140 мл/мин. Наиболее высок ее показатель днем, снижается к вечеру, а утром находится на самом низком уровне. При физической нагрузке, потрясениях, почечной или сердечной недостаточности и других недугах СКФ падает. Может увеличиваться на начальных стадиях сахарного диабета и при гипертонии.

Канальцевая реабсорбция не измеряется непосредственно, а рассчитывается как разность между СКФ и минутным диурезом по формуле:

Р = (СКФ – Д) x 100 / СКФ, где,

СКФ – скорость клубочковой фильтрации;
Д – минутный диурез;
Р – канальцевая реабсорбция.

При снижении объема крови – операция, потеря крови, наблюдается повышение канальцевой реабсорбции в сторону роста. На фоне приема диуретиков, при некоторых почечных недугах – уменьшается.

Нормой для канальцевой реабсорбции является 95–99%. Отсюда и столь большая разница между объемом первичной мочи – до 180 л, и объемом вторичной – 1–1,5 л.

Для получения этих величин прибегают к пробе Реберга. С ее помощью вычисляют клиренс – коэффициент очищения эндогенного креатинина.По этому показателю вычисляют СКФ и величину канальцевой реабсорбции.

Пациент удерживается в лежачем положении на протяжении 1 часа. За это время собирается моча. Анализ проводится натощак.

Через полчаса из вены берут кровь.

Затем в моче и крови находят количество креатинина и вычисляют СКФ по формуле:

СКФ = М x Д / П, где

М – уровень креатинина в моче;
П – уровень вещества в плазме
Д – минутный объем мочи. Рассчитывается делением объема на время выделения.

По данным можно классифицировать степень повреждения почки:

Уменьшение скорости фильтрации до 40 мл/мин является признаком почечной недостаточности.
Уменьшение СКФ до 5–15 мл/мин свидетельствует о терминальной стадии недуга.
Уменьшение КР обычно следует после водной нагрузки.
Рост КР связан с уменьшением объема крови. Причиной может быть потеря крови, а также нефриты – при таком недуге повреждается клубочковый аппарат.

Нарушение канальцевой реабсорбции

Регуляция канальцевой реабсорбции

Кровообращение в почках выступает процессом относительно автономным. При изменениях АД от 90 до 190 мм. рт. ст. давление в почечных капиллярах удерживается на обычном уровне. Объясняется такая стабильность разницей в диаметре между приносящими и выносящими кровеносными сосудами.

Выделяют два наиболее значимых метода: миогенная ауторегуляция и гуморальная.

Миогенная – при росте АД стенки приносящих артериол сокращаются, то есть, в орган поступает меньший объем крови и давление падает. Сужение чаще всего вызывает ангиотензин II, таким же образом воздействуют тромбоксаны и лейкотриены. Сосудорасширяющими веществами выступают ацетилхолин, дофамин и так далее. В результате их действия нормализуется давление в клубочковых капиллярах с тем, чтобы удерживать нормальный уровень СКФ.

Гуморальная – то есть, при помощи гормонов. По сути, главным показателем канальцевой реабсорбции выступает уровень всасывания воды. Процесс этот можно разделить на 2 этапа: обязательный – тот, что проводится в проксимальных канальцах и независим от водной нагрузки, и зависимый – реализуется в дистальных канальцах и собирательных трубочках. Этот этап регулируется гормонами.

Главный среди них – вазопрессин, антидиуретический гормон. Он сохраняет воду, то есть, способствует задержке жидкости. Синтезируется гормон в ядрах гипоталамуса, перемещается в нейрогипофиз, а оттуда попадает в кровоток. В дистальных отделах имеются рецепторы к АДГ. Взаимодействие вазопрессина с рецепторами приводит к улучшению проницаемости мембран для воды, благодаря чему она поглощается лучше. При этом АДГ не только увеличивает проницаемость, но и определяет уровень проницаемости.

За счет разницы давлений в паренхиме и дистальном канальце вода из фильтрата остается в теле. Но на фоне низкой всасываемости ионов натрия диурез может оставаться высоким.

Всасывание ионов натрия регламентирует альдостерон – , а также натрийуретический гормон.

Альдестерон способствует канальцевой реабсорбции ионов и образуется при снижении уровня ионов натрия в плазме. Гормон регулирует создание всех требуемых для переноса натрия механизмов: канала апикальной мембраны, переносчика, составляющих натрий-калиевого насоса.

Особенно сильно его воздействие на участке собирательных трубочек. «Работает» гормон как в почках, так и в железах, и в ЖКТ, улучшая всасывание натрия. Также альдостерон регулирует чувствительность рецепторов к АДГ.

Альдостерон появляется и по другой причине. При снижении АД синтезируется ренин – вещество, контролирующее тонус сосудов. Под влиянием ренина аг-глобулин из крови трансформируется в ангиотензин I, а затем в ангиотензин II. Последний выступает сильнейшим сосудосуживающим веществом. Кроме того, он запускает выработку альдостерона, обуславливающего реабсорбцию ионов натрия, что вызывает задержку воды. Этот механизм – задержка воды и сужение сосудов, создает оптимальное АД и нормализует кровоток.

Натрийуретический гормон образуется в предсердии при его растяжении. Оказавшись в почках, вещество уменьшает реабсорбцию ионов натрия и воды. При этом количество воды, которое попадает во вторичную мочу увеличивается, что уменьшает общий объем крови, то есть, растяжение предсердий исчезает.

Кроме того, на уровень канальцевой реабсорбции оказывают воздействие и другие гормоны:

паратгормон – улучшает всасывание кальция;
тиреокальцийтонин – снижает уровень реабсорбции ионов этого металла;
адреналин – его влияние зависит от дозы: при малом количестве адреналин снижает СКФ фильтрацию, в большой дозе – здесь канальцевая реабсорбция повышена;
тироксин и соматропный гормон – усиливают диурез;
инсулин – улучшает поглощение ионов калия.

Механизм влияния разный. Так, пролактин повышает проницаемость клеточной мембраны для воды, а паратирин изменяет осмотический градиент интерстиция, тем самым влияя на осмотический транспорт воды.

Канальцевая реабсорбция – механизм, обуславливающий возвращение воды, микроэлементов и питательных веществ в кровь. Осуществляется возврат — реабсорбция, на всех участках нефрона, но по разным схемам.

Основной функцией почек является переработка и выведение из организма продуктов обмена веществ, токсических, медикаментозных соединений.

Нормальное функционирование почек способствует нормализации артериального давления, процесса гомеостаза, образования гормона эритропоэтина.

В результате нормального функционирования почечной системы образуется моча. Механизм образования мочи состоит из трех взаимосвязанных этапов: фильтрация, реабсорбция, секреция. Появление сбоев в работе органа приводит к развитию нежелательных последствий.

Общие понятия

Реабсорбция — это поглощение организмом из мочевой жидкости веществ различного происхождения.

Процесс обратного поглощения химических элементов происходит через почечные каналы при участии эпителиальных клеток. Они выполняют функцию абсорбента. В них происходит распределение элементов, которые содержатся в продуктах фильтрации.

Также впитывается вода, глюкоза, натрий, аминокислоты, другие ионы, которые транспортируются в кровеносную систему. Химические составляющие, которые являются продуктами распада, находятся в избытке в организме, отфильтровываются данными клетками.

Процесс всасывания происходит в проксимальных канальцах. Затем механизм фильтрации химических соединений переходит в петлю Генле, дистальные извитые канальца, собирательные трубочки.

RK6L2Aqdzz0

Механика процессов

На этапе реабсорбции происходит максимальное поглощение необходимых для нормального функционирования организма химических элементов, ионов. Различают несколько способов поглощения органических компонентов.

Активный. Транспортировка веществ происходит против электрохимического, концентрационного градиента: глюкоза, ионы натрия, калия, магния, аминокислоты.
Пассивный. Характеризируется передачей необходимых компонентов по концентрационному, осмотическому, электрохимическому градиенту: вода, мочевина, бикарбонаты.
Транспортировка при помощи пиноцитоза: белок.

Скорость и уровень фильтрации, транспортировки необходимых химических элементов и компонентов зависит от характера употребляемой пищи, образа жизни, хронических заболеваний.

Виды реабсорбции

В зависимости от области канальцев, через которые происходит распределение питательных элементов, выделяют несколько видов реабсорбции:

проксимальная;
дистальная.

Проксимальная отличается способностью данных каналов выделять, переносить из первичной мочи аминокислоты, белок, декстрозу, витамины, воду, ионов натрия, кальция, хлора, микроэлементы.

Выделение воды относится к пассивному механизму транспортировки. Скорость и качество процесса зависит от наличия в продуктах фильтрации гидрохлорида и щелочи.
Перемещение бикарбоната происходит при помощи активного и пассивного механизма. Скорость впитывания зависит от области органа, через которые проходит первичная моча. Ее прохождение сквозь канальцы отличается динамичностью. Всасывание компонентов через мембрану требует определенного времени. Пассивный механизм транспортации характеризируется уменьшением объема мочи, увеличением концентрации бикарбоната.
Транспортировка аминокислот и декстрозы проходит при участии эпителиальной ткани. Они находятся в щеточной каемке апикальной мембраны. Процесс поглощения данных компонентов характеризируется одновременным образованием гидрохлорида. При этом наблюдается низкая концентрация бикарбоната.
Выделение глюкозы отличается максимальным соединением с транспортирующими клетками. При высокой концентрации глюкозы увеличивается нагрузка на транспортирующие клетки. В результате глюкоза не перемещается в кровеносную систему.

При проксимальном механизме наблюдается максимальное поглощение пептидов, белка.

Дистальная реабсорбция влияет на конечный состав, концентрацию органических компонентов в мочевой субстанции. При дистальном поглощении наблюдается активное всасывание щелочи. Калий, ионы кальция, фосфаты, хлорид транспортируется пассивно.

Концентрация мочи, активизация всасывания обусловлено особенностями строения почечной системы.

Возможные проблемы

Дисфункции фильтрующего органа могут привести к развитию различных патологий и нарушениям. К основным патологиям относятся:

Расстройства канальцевой реабсорбции характеризируются увеличением и снижением всасывания воды, ионов, органических компонентов из просвета канальцев. Дисфункция возникает в результате снижения активности транспортировочных ферментов, недостатка переносчиков, макроэргов, травматизация эпителия.
Нарушения экскреции, секреции эпителиальными клетками почечных канальцев ионов калия, водорода, продуктов обмена веществ: парааминогиппуровой кислоты, диодраста, пенициллина, аммиака. Дисфункции возникают в результате травматизации дистальных отделов канальцев нефронов, повреждения клеток и тканей коркового и мозгового вещества органа. Данные дисфункции приводят к развитию почечных, внепочечных синдромов.
Почечные синдромы отличаются развитием диуреза, ухудшением ритма мочеиспускания, изменением химического состава и удельным весом мочевой субстанции. Дисфункции приводят к развитию почечной недостаточности, нефритического синдрома, тубулопатии.
Полиурия отличается увеличением диуреза, снижением удельного веса мочи. Причинами патологии выступают:

избыток жидкости;
активизация кровотока через корковое вещество почек;
увеличение гидростатического давления в сосудах;
снижения онкотического давления кровеносной системы;
нарушения коллоидно-осмотического давления;
ухудшения канальцевой реабсорбции воды, ионов натрия.

Олигурия. При данной патологии наблюдается уменьшение суточного диуреза, увеличение удельного веса мочевой жидкости. Основными причинами нарушения являются:

недостаток жидкости в организме. Возникает в результате активизации потоотделения, при диарее;
спазм приносящих артериол почек. Основным признаком нарушения выступает отек;
артериальная гипотензия;
закупорка, травматизация капилляров;
активизация процесса транспортировки воды, ионов натрия в дистальных канальцах.

Гормональные сбои. Активизация выработки альдостерона способствует увеличению всасывания натрия в кровеносную систему. В результате наблюдается скопление жидкости, что приводит к отечности, снижению концентрации калия в организме.
Патологические изменения эпителиальных клеток. Они выступают основной причиной дисфункции контроля концентрации мочи.

Установить причину патологии можно при помощи лабораторных исследований мочи.

jzchLsJlhIM

Нормальное функционирование почек способствует своевременному выведению из организма продуктов распада химических соединений, обмена веществ, токсических элементов.

При появлении первых признаков нарушения нормальной работы органа необходимо проконсультироваться со специалистом. Несвоевременное лечение или его отсутствие может привести к развитию осложнений, хронических заболеваний.

Реабсорбция дословно означает - обратное поглощение жидкости. Имеется ввиду функция впитывания из мочи разных элементов и их транспортировка назад в лимфу и кровь. Такими веществами могут выступать белок, декстроза, натрий, аминокислоты, вода и другие, органические и неорганические соединения.

Общие сведения

Обратное всасывание органических веществ происходит через почечные канальца с помощью особых клеток - «переносчиков». Они играют роль своеобразного фильтра и в них отсеиваются те элементы, которых в организме переизбыток или в которых нет нужды (продукты распада). К примеру, при диабете организм не нуждается в сахаре и он автоматически будет оставаться в ионных каналах.

Так называемый фильтрационный аппарат окружен апикальной мембраной, в которой и сосредоточены «транспортеры», именно они ответственны за доставку веществ к другим клеткам. Они выполняют функцию насосов и работают на энергии, которую вырабатывают митохондрии. Таким образом, необходимые соединения попадают в межклеточную жидкость, а затем в русло сосудов.

Виды реабсорбции

Схема процесса реабсорбции в канальцах почек.

Прием питательных веществ, происходит через разные отделы каналов, в этой зависимости различают два вида реабсорбции:

Проксимальная

Она обуславливает транспортировку в организм из первичной мочи аминокислот, белка, декстрозы и витаминов. Поглощение в этом случае происходит почти в полном объеме, отфильтровывается только 1/3 всего объема. Механизм реабсорбции воды пассивный и находится в зависимости от содержания в моче гидрохлорида и щелочи. Бикарбонат может всасываться как быстрым, так и медленным способом - при вхождении и выведении из канальцев, элемент ведет себя динамично, а при прохождении через мембрану поведение можно охарактеризовать как заторможенное. В роли переносчика здесь выступает гидрокарбонат.

При прохождении через канальца объем мочи уменьшается - так как жидкость реабсорбируется пассивно и, это приводит к высокой концентрации бикарбоната. Они будут усваиваться вместе с жидкостью. Такая заторможенность в канальцах обеспечивает консистенцию мочи, сходную с кровяной плазмой. Кроме того, в проксимальных отделах поглощаются фосфаты, катионы, ионы калия, гидрохлорида, мочевины и мочевой кислоты.

Аминокислоты и декстроза переносятся в кровь при помощи клеток эпителия, которые находятся в щеточной каемке апикальной мембраны. Поглощение данных веществ возможно только при наличии одновременной связи с гидрохлоридом. Чтобы это осуществить - концентрация должна быть низкой. Поэтому в процессе транспортировки бикарбоната активно удаляется из клетки - такой процесс называют симпортом.

Проксимальная реабсорбция глюкозы требует соединения ее молекулы с транспортирующей клеткой. Но в том случае, когда ее содержание в первичной моче слишком велико - происходит перегруз возможностей переносчиков. Это ведет к тому, что этот элемент уже не сможет попадать обратно в кровь. И соответственно, концентрация этой субстанции в конечной моче увеличена. Из этого можно сделать вывод, что достигнут почечный порог выведения или достигнута величина максимального проточного транспорта вещества.

Допустимое содержание сахара в крови различно для мужчин и женщин. Для первых этот показатель равен 375 мг/мин, а для вторых -303 мг/мин. Глюкоза является примером пороговых веществ, т. е тех, которые имеют предельную концентрацию. Примером же соединений, которые не всасываются в кровь или мало всасываются, могут служить инулин, манитол, сульфаты, мочевина. Их еще называют непороговыми. Подразумевается, что у них отсутствует порог выведения. В процессе проксимального поглощения пептиды и белки почти полностью возвращаются в кровь и лимфу. Лишь малая их доля содержится в конечной моче.

Дистальная

Этот вид реабсорбции гораздо меньше проксимальной. Но именно дистальное поглощение веществ влияет на конечный состав мочи и ее концентрацию. В этих отделах канальцев щелочь проходит реабсорбцию активно, а хлорид, наоборот, - пассивно. Активно транспортируются калий, ионы кальция и фосфаты. К тому же, благодаря такому элементу, как вазопрессин - увеличевается усваиваемость мочевины и она попадает в межклеточную жидкость.

Схема мочевыделительной системы.

Почечная система состоит из собирательных трубочек и петли Гентле. Такое строение дает почкам возможность образования мочи различной концентрации и обусловливает усиленную реабсорбцию. В почках она движется в разных направлениях, а фильтрация происходит в нефроне. Фильтрация в нефроне обуславливает образование более насыщенного раствора в районе нисходящего колена и менее насыщенного из-за количества гидрокарбоната - в области восходящего колена петли Гентле. Собирательная трубочка водонепроницаема и возможность реабсорбции существует только при наличии вазепрессина. Из-за этого воды скапливается мало и повышается насыщенность конечной мочи.