Utjecaj temperature na vitalnu aktivnost biljaka. Cheat sheet: Utjecaj visokih temperatura na biljke. Biljke koje zahtijevaju skladištenje u hladnom stanju

Život i razvoj sobne biljke zavisi od mnogih faktora, a glavni je temperatura. Utjecaj temperature na biljke može biti pozitivan i izrazito negativan. Naravno, sve ovisi o vrsti biljke i njenim preferencijama u divljini, ali neke vrste gube svoje izvorne navike i potpuno se prilagođavaju uvjetima u stanu.

Svaka vrsta biljke treba različitu količinu topline, neke od njih mogu tolerirati odstupanja od prihvatljivih temperaturni uslovi dok drugi pate i otežani su u razvoju.

Važan faktor nije samo količina toplote koju prima biljka, već i trajanje izlaganja toploti. U različitim fazama života biljke potrebna količina topline često varira, pa je u fazi aktivnog rasta većini biljaka potrebna topla atmosfera, ali kada biljka pređe u period mirovanja, preporučuje se smanjenje primljene topline.

Ugodna temperatura za svaku biljku određuje se na osnovu vrijednosti maksimalnih i minimalna temperatura u kojoj se biljka normalno razvija ili se osjeća ugodno u različitim fazama života. Pad temperature ispod prihvatljivih vrijednosti po pravilu dovodi do slabljenja svih procesa, inhibicije razvoja i slabljenja procesa fotosinteze. Povećanje, naprotiv, aktivira i ubrzava ove procese.

U hladnoj sezoni učinak temperature na biljke je nešto drugačiji. Biljke će se osjećati ugodno na nižim temperaturama, to je zbog činjenice da većina biljaka u tom periodu ide u fazu mirovanja. U ovom trenutku se proces rasta usporava ili potpuno zaustavlja, čini se da biljka spava, čekajući povoljnije uslove. Zbog toga nema razloga za održavanje visoke temperature u ovom periodu, potreba biljaka za toplinom je mnogo manja nego ljeti.

može izdržati nagle promjene temperature
termofilna
ljubitelji cool sadržaja

U prvu grupu spadaju aspidistra, aucuba, clivia, monstera, fikusi, tradescantia, pa čak i neke vrste palmi. Ljubitelji toplih uslova zimi su orhideje, koleus i dr. Ove biljke pate od nedostatka toplote i mogu uginuti, pa se njihovom održavanju mora pristupiti odgovorno. Treća grupa uključuje jasmin, ciklamu, šimšir i druge. Ove biljke će se dobro osjećati u hladnim prostorijama na prosječnim temperaturama od 8-12 stepeni.

Obično predstavnici treće grupe uzrokuju poteškoće, jer je u hladnoj sezoni problematično stvoriti hladne uvjete. Da, da, koliko god smiješno zvučalo, ali je upravo tako. I sami ljudi su po prirodi termofilni, i malo njih želi živjeti u hladnim uvjetima zbog sobnih biljaka, a osim toga, grijanje ponekad prži, pa barem otvorite prozore za oranje =)

Da biste stvorili hladne uvjete, takve biljke možete staviti na prozorske klupice, ali u ovom slučaju ih je potrebno zaštititi od topline sustava grijanja, na primjer, ogradom zaštitni ekran ili malo smanjite temperaturu.

Ako učinak temperature na biljke može biti različit, onda će oštre temperaturne fluktuacije definitivno imati negativan učinak. To se često dešava, posebno zimi. Brze promjene temperature mogu negativno utjecati na korijenski sistem biljke, prehladiti korijenje i lišće, zbog čega se biljka može razboljeti. Najviše od svega, biljke koje stoje na prozorskim daskama podliježu takvim padovima, gdje su u položaju "između čekića i nakovnja". S jedne strane pritiska toplota iz baterije, a sa druge hladnoća pri provjetravanju i zaleđeni prozori.

Naravno, tropske biljke su najosjetljivije na padove, ali kaktusi podnose i jake skokove. Po prirodi, njihovi kaktusi se nalaze u uslovima u kojima se dnevne i noćne temperature mogu razlikovati za desetine stepeni.

Prilikom provjetravanja prostorija, biljke moraju biti zaštićene, posebno one koje se nalaze na prozorskoj dasci. U tu svrhu možete koristiti list kartona, ako nema ničega za zaštitu biljaka - bolje ih je ukloniti s prozora za vrijeme provjetravanja.

Članak daje opće informacije Naravno, uticaj temperature na biljke pojedinih vrsta može uveliko varirati. Bolje je da se upoznate sa preporučenim temperaturama za pojedine biljne vrste u katalogu.

Negativan uticaj hladnoće zavisi od opsega smanjenja temperature i trajanja njihovog izlaganja. Već neekstremno niske temperature negativno utiču na biljke, jer:

inhibiraju glavne fiziološke procese (fotosintezu, transpiraciju, izmjenu vode, itd.),
smanjiti energetsku efikasnost disanja,
mijenjaju funkcionalnu aktivnost membrana,
dovode do dominacije hidrolitičkih reakcija u metabolizmu.

Izvana, oštećenja od hladnoće praćena su gubitkom turgora listova i promjenom njihove boje zbog uništavanja klorofila. Glavni razlogštetno djelovanje niske pozitivne temperature na biljkama koje vole toplinu - kršenje funkcionalne aktivnosti membrana zbog prijelaza zasićenih masnih kiselina iz tekuće-kristalnog stanja u gel. Kao rezultat, s jedne strane, povećava se propusnost membrana za jone, a s druge strane povećava se energija aktivacije enzima povezanih s membranom. Brzina reakcija kataliziranih membranskim enzimima opada brže nakon faznog prijelaza od brzine reakcija povezanih s topivim enzimima. Sve to dovodi do nepovoljnih promjena u metabolizmu, naglog povećanja količine endogenih otrovnih tvari i, uz produženo izlaganje niskim temperaturama, do smrti biljke.

Utvrđeno je da akcija niske negativne temperature zavisi od stanja biljaka, a posebno od hidratacije tjelesnih tkiva. Dakle, suvo sjeme može tolerirati temperature i do -196°C (temperatura tekućeg azota). Ovo pokazuje da se štetan učinak niske temperature bitno razlikuje od utjecaja visoke temperature, koja uzrokuje direktnu koagulaciju proteina.

Glavni štetni efekat stvaranje leda utiče na biljni organizam. U tom slučaju može se formirati led kao unutar ćelije i izvan ćelije. S brzim smanjenjem temperature dolazi do stvaranja leda unutar ćelije (u citoplazmi, vakuolama). Postepenim smanjenjem temperature kristali leda se formiraju prvenstveno u međućelijskim prostorima. Plazmalema sprečava prodiranje kristala leda u ćeliju. Sadržaj ćelije je u prehlađenom stanju. Kao rezultat početnog stvaranja leda izvan ćelija, potencijal vode u međućelijskom prostoru postaje negativniji u odnosu na potencijal vode u ćeliji. Dolazi do preraspodjele vode. Ravnoteža između sadržaja vode u međućelijskom prostoru i u ćeliji postiže se zahvaljujući:

ili odliv vode iz ćelije,
ili formiranje intracelularnog leda.

Ako brzina oticanja vode iz ćelije odgovara brzini opadanja temperature, tada se ne formira intracelularni led. Međutim, do smrti stanice i organizma u cjelini može doći kao rezultat činjenice da kristali leda koji se formiraju u međućelijskim prostorima, crpeći vodu iz stanice, uzrokuju njenu dehidraciju i istovremeno vrše mehanički pritisak na citoplazmu, oštećujući ćelijske strukture. To uzrokuje niz posljedica:

gubitak turgora
povećanje koncentracije ćelijskog soka,
oštro smanjenje volumena ćelije,
pomak pH vrijednosti u nepovoljnom smjeru.

Otpornost biljaka na niske temperature dijeli se na otpornost na hladnoću i otpornost na mraz.

Tolerantnost biljaka na hladnoću- sposobnost biljaka koje vole toplinu da podnose niske pozitivne temperature. Zaštitna vrijednost pod djelovanjem niskih pozitivnih temperatura na biljke koje vole toplinu ima niz prilagodbi. Prije svega, to je održavanje stabilnost membrane i sprečavanje curenja jona. Otporne biljke odlikuju se većim udjelom nezasićenih masnih kiselina u sastavu membranskih fosfolipida. To vam omogućava da održite pokretljivost membrana i štitite od oštećenja. U tom smislu važnu ulogu imaju enzimi acetiltransferaza i desaturaza. Potonje dovode do stvaranja dvostrukih veza u zasićenim masnim kiselinama.

Adaptivne reakcije do niskih pozitivnih temperatura manifestuju se u sposobnosti održavanja metabolizma kada se on smanji. To se postiže širim temperaturnim rasponom enzima, sintezom zaštitnih spojeva. Kod rezistentnih biljaka povećava se uloga pentozofosfatnog puta disanja, povećava se efikasnost antioksidativnog sistema i sintetiziraju se proteini stresa. Pokazalo se da pod djelovanjem niskih pozitivnih temperatura dolazi do induciranja sinteze proteina male molekulske mase.

Za povećanje otpornosti na hladnoću koristi se predsjetveno namakanje sjemena. Efikasna je i upotreba elemenata u tragovima (Zn, Mn, Cu, B, Mo). Dakle, namakanje sjemena u otopinama borna kiselina, cink sulfat ili bakar sulfat povećavaju otpornost biljaka na hladnoću.

Otpornost biljaka na mraz- sposobnost biljaka da podnose negativne temperature.

Adaptacije biljaka na negativne temperature . Postoje dvije vrste prilagođavanja na djelovanje negativnih temperatura:

izbjegavanje štetnog djelovanja faktora (pasivna adaptacija),
povećano preživljavanje (aktivna adaptacija).

Bijeg od štetnog djelovanja niskih temperatura postiže se, prije svega, kratkom ontogenezom - ovo briga na vreme. At jednogodišnje biljke životni ciklus završava prije niskih temperatura. Ove biljke imaju vremena da daju sjeme prije početka jesenskog hladnog vremena.

Većina trajnica izgubi svoje nadzemne organe i prezimi u obliku lukovica, gomolja ili rizoma, dobro zaštićenih od mraza slojem zemlje i snijega - to je briga u svemiru od štetnog dejstva niskih temperatura.

otvrdnjavanje- ovo je reverzibilna fiziološka adaptacija na štetne efekte, koja nastaje pod uticajem određenih spoljašnjih uslova, odnosi se na aktivnu adaptaciju. Fiziološka priroda procesa stvrdnjavanja na negativne temperature otkrivena je zahvaljujući radovima I.I. Tumanov i njegove škole.

Kao rezultat procesa stvrdnjavanja, otpornost tijela na mraz naglo se povećava. Nemaju svi biljni organizmi sposobnost stvrdnjavanja, to zavisi od vrste biljke, njenog porijekla. Biljke južnog porijekla nisu sposobne za otvrdnjavanje. U biljkama sjevernih geografskih širina, proces očvršćavanja ograničen je samo na određene faze razvoja.

Kaljenje biljaka odvija se u dvije faze:

Prva faza stvrdnjavanje se odvija na svjetlu pri nešto nižim pozitivnim temperaturama (oko 10°C danju, oko 2°C noću) i umjerenoj vlažnosti. U ovoj fazi nastavlja se dalje usporavanje, pa čak i potpuno zaustavljanje procesa rasta.

Od posebnog značaja u razvoju otpornosti biljaka na mraz u ovoj fazi je akumulacija krioprotektivnih supstanci koje vrše zaštitnu funkciju: saharoze, monosaharida, rastvorljivih proteina itd. Nagomilavajući se u ćelijama, šećeri povećavaju koncentraciju ćelijskog soka, smanjuju potencijal vode. Što je veća koncentracija rastvora, to je niža tačka smrzavanja, pa nakupljanje šećera stabilizuje ćelijske strukture, posebno hloroplaste, tako da one nastavljaju da funkcionišu.

Druga faza stvrdnjavanje se nastavlja s daljnjim smanjenjem temperature (oko 0 °C) i ne zahtijeva svjetlost. S tim u vezi, za zeljaste biljke može se pojaviti i pod snijegom. U ovoj fazi dolazi do odliva vode iz ćelija, kao i do restrukturiranja strukture protoplasta. Nastavlja se neoformiranje specifičnih proteina otpornih na dehidraciju. Od velike je važnosti promjena međumolekularnih veza citoplazmatskih proteina. Kada dođe do dehidracije pod utjecajem stvaranja leda, dolazi do konvergencije proteinskih molekula. Veze između njih pucaju i ne vraćaju se u prethodni oblik zbog prejake konvergencije i deformacije proteinskih molekula. U tom smislu od velike je važnosti prisustvo sulfhidrilnih i drugih hidrofilnih grupa koje doprinose zadržavanju vode i sprečavaju konvergenciju proteinskih molekula. Preuređenje citoplazme doprinosi povećanju njene propusnosti za vodu. Zbog bržeg oticanja vode smanjuje se rizik od stvaranja unutarćelijskog leda.

U odnosu na temperaturu razlikuju se sljedeće vrste biljaka:

1. Termofili, megatermalne biljke koje vole toplinu, čiji temperaturni optimum leži u području povišenih temperatura.
2. Kriofili, mikrotermalne biljke koje vole hladnoću, čiji temperaturni optimum leži u području niskih temperatura.
3. Mezotermno biljke su srednja grupa.

Otpornost biljaka na ekstremne temperature karakterizira njihovu otpornost na toplinu i mraz. Na uticaj temperature kao faktora, kopnene biljke su razvile brojne adaptacije.

Dakle, biljka štiti od pregrijavanja:

1. Transpiracija (isparavanje 1 g vode na 20° zahtijeva 500 kcal)
2. Sjajna površina, gusta pubescencija, vertikalni raspored uske lisne lopatice (vlasulj, perjanica), opće smanjenje lisne površine - odnosno svi oni uređaji koji služe za slabljenje utjecaja sunčevog zračenja.
3. Pluta na kori, zračne šupljine na korijenovom vratu - adaptacije karakteristične za pustinjske biljke.
4. Vrsta adaptacije je zauzimanje od strane biljaka određenih ekoloških niša zaštićenih od pregrijavanja.
5. Iskustvo najtoplijih mjeseci u stanju suspendirane animacije ili u obliku sjemenki i podzemnih organa.

Posebna adaptacija na efekat hladnoće biljke ne, već iz čitavog kompleksa štetnih faktora povezanih s tim ( jaki vjetrovi, mogućnost isušivanja) biljka je zaštićena morfološkim karakteristikama kao što su pubescencija ljuski pupoljaka, katraniziranost pupoljaka, zadebljani sloj plute i debela kutikula. Neobična adaptacija na hladnoću uočena je u planinskim predelima Afrike u stablima rozeta lobelije tokom noćne hladnoće, rozete lišća se zatvaraju.

Sledeće takođe pomaže u zaštiti od hladnoće:

1. Mala veličina, patuljastost, ili nanizam. Na primjer, u patuljastoj brezi i vrbi - Betula nana, Salix polaris.
2. Puzave forme - stlantsy.
3. Iskustvo najtoplijih mjeseci u stanju suspendirane animacije ili u obliku sjemenki ili podzemnih organa.
4. Poseban životni oblik jastučnica (u vrijesku) je u stanju da održava temperaturu u debljini grana 13°C višu od temperature okoline.
5. Razvoj kontraktilno- kontraktilni korijeni. U jesen se takvo korijenje isušuje, skraćuje i potiskuje pupoljke za zimovanje duboko u tlo, što sprječava uzgojnu silu vječnog leda).

Za biljke umjerenih područja karakterističnije su fiziološke metode zaštite od hladnoće.

1. Smanjena tačka smrzavanja ćelijskog soka (više rastvorljivih šećera, povećan udio koloidno vezane vode). Općenito, biljke su u tom pogledu manje prilagođene od insekata.
2. Smanjenje temperaturnih optimuma fizioloških procesa. Kod arktičkih lišajeva, na primjer, fotosinteza je optimalna na 5°, a moguća na -10°
3. Rast snijega u predproljetnom periodu kod borovnica, tulipana i drugih efemeroida.
4. Anabioza- ekstremna mjera zaštite bilja - stanje mirovanja, tokom kojeg biljka može izdržati do -200 °C. U stanju zimskog mirovanja razlikuje se faza dubokog ili organskog mirovanja, kada rezane grane ne cvjetaju na toplom, i faza prisilnog mirovanja krajem zime. Signal za početak odmora je smanjenje dana.

Granica hladnoće koju biljke mogu podnijeti u prirodnim uvjetima određena je veličinom najnižih mogućih temperatura na kugli zemaljskoj. Tamo gdje je zabilježena najniža temperatura (-90°C, stanica Vostok na Antarktiku), nema vegetacije; a u područjima gdje žive biljke, zabilježena je temperatura od -68 ° C (Oymyakon u Jakutiji, regija tajga šuma od ariša - Larix dahurica).

Vegetacijski pokrivač ogromnih područja zemaljske kugle (umjerena i arktička područja, visoke planine) godišnje je nekoliko mjeseci izložen niskim temperaturama. Osim toga, u nekim područjima iu toplijim godišnjim dobima biljke mogu imati kratkotrajne posljedice niskih temperatura (noćni i jutarnji mrazevi). Konačno, postoje staništa u kojima se sav biljni svijet odvija na pozadini vrlo niskih temperatura (arktički snijeg i morske alge, snježno-nivalna vegetacija u visoravnima). Nije iznenađujuće da je prirodna selekcija u biljkama razvila brojne zaštitne adaptacije na štetne efekte hladnoće.

Pored direktnog dejstva niske temperature na biljke, pod uticajem hladnoće nastaju i drugi štetni efekti. Na primjer, zbijanje i pucanje smrznutog tla dovodi do pucanja i mehaničkog oštećenja korijena, stvaranje ledene kore na površini tla otežava aeraciju i disanje korijena. Pod gustim i dugotrajnim snježnim pokrivačem na temperaturi od oko 0°C uočava se zimsko „močenje“, iscrpljivanje i uginuće biljaka zbog potrošnje rezervnih tvari za disanje, gljivičnih bolesti („snježna plijesan“) itd., a u slučaju pretjerano vlažnog tla zimsko „močenje“ je opasno i za biljke. U tundri i sjevernoj tajgi čest je fenomen mraznog "izbočenja" biljaka, što je uzrokovano neravnomjernim smrzavanjem i širenjem vlage u tlu. U tom slučaju nastaju sile koje potiskuju biljku iz tla, zbog čega se cijeli busen „izbija“, korijenje se ogoljuje i lomi itd., sve do sječe stabala. Dakle, pored stvarne hladnoće (ili otpornosti na mraz) - sposobnosti da izdrže direktan uticaj niskih temperatura, postoji i zimska otpornost biljaka - sposobnost da izdrže sve gore navedene nepovoljne zimske uslove.

Posebnu pažnju treba obratiti na to kako niske temperature tla utiču na biljke. Hladna tla u kombinaciji sa umjereno toplim režimom zračne sredine biljaka (a ponekad i značajnim zagrijavanjem nadzemnih dijelova biljaka) česta je pojava. Ovo su uslovi života biljaka u močvarama i močvarnim livadama sa teškim tlom, u nekim tundri i. na visokoplaninskim staništima i na ogromnim površinama permafrosta (oko 20% ukupne kopnene mase), gdje se tokom vegetacije otapa samo plitki, takozvani "aktivni" sloj tla. U uslovima niskih temperatura tla nakon otapanja snijega (0-10°C), prolazi značajan dio vegetacije ranih proljetnih šumskih biljaka - "snjeguljica". Konačno, kratkotrajni periodi oštrog neslaganja između hladnog tla i toplog zraka u rano proleće mnoge biljke umjerenog područja (uključujući vrste drveća).

Još u prošlom veku, nemački fiziolog J. Sachs je pokazao da kada se tlo ohladi na temperaturu blizu nule (prekrivajući posudu ledom), čak i jako zalivene biljke mogu uvenuti, jer na niskim temperaturama korenje nije u stanju da intenzivno apsorbuje vodu. Na osnovu toga se u ekologiji proširilo mišljenje o "fiziološkoj suhoći" staništa s hladnim tlima (odnosno nedostupnosti vlage biljkama sa njenom fizičkom izobiljem). Pritom su previdjeli da su Sachs i drugi fiziolozi svoje eksperimente provodili s biljkama koje vole toplinu (krastavci, bundeve, zelena salata, itd.) i da u prirodnim hladnim staništima biljke kojima niske temperature tla služe kao prirodna pozadina mogu na njih reagirati sasvim drugačije. Zaista, moderne studije su pokazale da u većini biljaka tundre, močvara i ranih proljetnih šumskih efemeroida ne postoje pojave ugnjetavanja (poteškoće u apsorpciji vode, poremećaji u vodnom režimu itd.) koje bi mogle biti uzrokovane „fiziološkom suhoćom“ hladnih tla. Isto je pokazano za mnoge biljke u oblastima permafrosta. Istovremeno, ne može se u potpunosti poreći depresivni učinak niskih temperatura na apsorpciju vlage i druge aspekte vitalne aktivnosti korijena (disanje, rast, itd.), kao i na aktivnost mikroflore tla. Nesumnjivo je važan u kompleksu teških uslova za život biljaka u hladnim staništima. "Fiziološka suhoća", "fiziološka suša" zbog niskih temperatura tla moguća je u životu biljaka u najtežim uvjetima, na primjer, pri uzgoju toploljubivih biljaka na hladnim tlima ili u rano proljeće za vrste drveća, kada su još nelisne grane vrlo vruće (do 30-35°C) i povećavaju gubitak vlage, a korijenski sistem još nije intenzivan.

Biljke nemaju posebne morfološke adaptacije koje štite od hladnoće, već se može govoriti o zaštiti od čitavog kompleksa nepovoljnih uslova na hladnim staništima, uključujući jake vjetrove, mogućnost isušivanja itd. Kod biljaka hladnih krajeva (ili podnošljivih hladnih zima) postoje takve zaštitne morfološke osobine kao pubescencija ljuski pupoljaka, zimska katraniziranost pupoljaka, zadebljanje pupoljaka, zadebljanje pupoljaka, zadebljanje i dr. , njihovo zaštitno djelovanje imalo bi smisla samo za očuvanje vlastite topline homeotermnih organizama, za biljke su ove osobine, iako doprinose termoregulaciji (smanjenju zračenja), uglavnom važne kao zaštita od isušivanja. IN flora Tu je zanimljivi primjeri adaptacije koje imaju za cilj održavanje (iako kratkotrajne) topline u određenim dijelovima postrojenja. U visoravnima istočne Afrike i Južne Amerike, divovska stabla "rozeta" iz rodova Senecio, Lobelija, Espeletija i drugi od čestih noćnih mrazeva, postoji takva zaštita: noću se listovi rozete zatvaraju, štiteći najugroženije dijelove - rastuće vrhove. Kod nekih vrsta listovi su spolja pubescentni, kod drugih se voda koju izlučuje biljka nakuplja u izlazu; noću se samo površinski sloj smrzava, a češeri rasta su zaštićeni od mraza u svojevrsnoj „kupki“.

Među morfološkim adaptacijama biljaka na život u hladnim staništima, mala velicina i posebne oblike rasta. Ne samo mnoge zeljaste trajnice, već i grmlje i grmlje polarnih i visokih planinskih područja imaju visinu ne veću od nekoliko centimetara, internodije su vrlo blizu jedna drugoj, vrlo mali listovi(fenomen nanizma ili patuljastosti). Pored dobro poznatog primjera - patuljaste breze (Betula tata), može se nazvati patuljastim vrbama (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) i mnogi drugi. Obično visina ovih biljaka odgovara dubini snježnog pokrivača ispod kojeg biljke hiberniraju, jer svi dijelovi koji strše iznad snijega umiru od smrzavanja i sušenja. Očigledno, u formiranju patuljastih oblika u hladnim staništima, značajnu ulogu igra siromaštvo ishrane tla kao rezultat supresije mikrobne aktivnosti i inhibicije fotosinteze niskim temperaturama. No, bez obzira na način formiranja, patuljasti oblici daju određenu prednost biljkama u prilagođavanju niskim temperaturama: nalaze se u ekološkoj mikroniši blizu tla, koja je ljeti najtoplija, a zimi su dobro zaštićene snježnim pokrivačem i primaju dodatni (iako mali) priliv topline iz dubine tla.

Još jedna adaptivna karakteristika oblika rasta je prijelaz relativno velikih biljaka (grmlja, pa čak i drveća) iz ortotropnog (vertikalnog) u plagiotropni (horizontalni) rast i formiranje puzajućih oblika - patuljaka, patuljaka, patuljaka. Takvi oblici su u stanju da formiraju patuljak cedrovine (Pinus pumila), kleka (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), planinski pepeo itd. Grane stlaneta su raširene po tlu i ne uzdižu se više od uobičajene dubine snježnog pokrivača. Ponekad je to rezultat odumiranja debla i rasta donjih grana (na primjer, kod smreke), ponekad je to rast stabla, takoreći, "ležeći na boku" s plagiotropnim, na mnogim mjestima ukorijenjenim deblom i granama koje se dižu (cedar elfin). Zanimljiva karakteristika neki drvenasti i žbunasti patuljci - stalno odumiranje starog dijela debla i rast "vrha", zbog čega je teško odrediti starost pojedinca.

Patuljci su česti u visokoplaninskim i polarnim područjima, u uvjetima koje vrste drveća više ne mogu izdržati (na primjer, na gornjoj granici šume). Neobični "patuljasti" oblici u ekstremnim uslovima nalaze se i u grmovima, pa čak i u vrstama lišajeva, koji obično imaju uspravan grmoliki rast: na stenama Antarktika formiraju puzave stene,

U zavisnosti od uslova, moguće su modifikacije rasta iste vrste. Ali postoje vrste koje su u potpunosti prešle na oblik vilenjaka, na primjer, planinski bor patuljak, koji raste u Alpama i Karpatima - Pinus Mughus, označen kao nezavisne vrste od planinskog bora - Pinus montana.

Među oblicima rasta koji doprinose opstanku biljaka u hladnim staništima, postoji još jedan izuzetno osebujan - jastučasti. Jastučasti oblik biljke nastaje kao rezultat pojačanog grananja i izuzetno sporog rasta skeletnih sjekira i izdanaka. Mali kserofilni listovi i cvjetovi nalaze se na periferiji jastuka. Sitna zemlja, prašina, sitno kamenje nakuplja se između pojedinih grana. Kao rezultat toga, neke vrste jastučastih biljaka dobivaju veću kompaktnost i izuzetnu gustoću: po takvim biljkama se može hodati kao po čvrstom tlu. Ovo su Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Iz daljine ih je teško razlikovati od gromada. Manje gusti bodljikavi jastuci od porođaja Eurotia, Saxifraga.

Jastučaste biljke dolaze u različitim veličinama (do 1 m u promjeru) i raznih oblika: poluloptastih, ravnih, konkavnih, ponekad prilično bizarnih oblika (u Australiji i Novom Zelandu ih zovu "biljne ovce").

Zahvaljujući svojoj kompaktnoj strukturi, jastučaste biljke uspješno odolijevaju hladnim vjetrovima. Njihova površina se zagrijava na isti način kao i površina tla, a fluktuacije temperature u unutrašnjosti su manje izražene nego u okolini. Bilo je slučajeva značajnog povećanja temperature unutar jastuka; na primjer, u najčešćim vrstama visoravni Centralnog Tien Shana Dryadanthe tetrandra na temperaturi vazduha od 10°C unutar jastuka, temperatura je dostigla 23°C zbog akumulacije toplote u ovakvom "stakleniku". Zbog sporog rasta, jastučaste biljke su po dugovječnosti usporedive s drvećem. Dakle, na Pamiru jastuk Acantholimon hedini sa prečnikom od 3 cm imao je starost od 10-12 godina, sa 10 cm - 30-35 godina, a starost velikih jastuka dostigla je više od stotinu godina.

Unutar općeg oblika jastučastih biljaka postoji ekološka raznolikost: na primjer, u planinama koje okružuju Sredozemno more, uobičajeni su u strukturi manje kompaktni kserofilni „bodljikavi jastučići“, koji se ne nalaze visoko u planinama, jer nisu otporni na hladnoću, ali su vrlo otporni na sušu. Labava struktura jastuka ovdje se pokazuje korisnijom za biljku od kompaktne, jer u uvjetima ljetne suše i jake insolacije smanjuje rizik od pregrijavanja njene površine. Temperatura površine mediteranskih jastuka je obično niža od temperature zraka zbog jake transpiracije, a unutar jastuka se stvara posebna mikroklima; na primjer, vlažnost zraka se održava na 70-80% kada je vlažnost vanjskog zraka 30%. Dakle, ovdje je oblik jastuka prilagođavanje potpuno drugačijem skupu faktora, pa stoga i njegov drugačiji „dizajn“.

Među ostalim karakteristikama rasta koje pomažu biljkama da prebrode efekte hladnoće, treba spomenuti i različite adaptacije koje imaju za cilj produbljivanje zimujućih dijelova biljaka u tlo. To je razvoj kontraktilnih (kontraktilnih) korijena - debelih i mesnatih, sa jako razvijenim mehaničkim tkivom. U jesen se suše i jako skraćuju u dužini (što je jasno vidljivo po poprečnom naboranju), a nastaju sile koje u tlo uvlače zimujuće pupoljke obnove, lukovice, korijenje i rizome.

Kontraktilni korijeni nalaze se u mnogim biljkama u visoravnima, tundri i drugim hladnim staništima. Oni posebno omogućavaju da se uspješno odupru mraznom ispupčenju biljaka iz tla. U potonjem slučaju ne samo da uvlače pupoljak za obnavljanje, već ga i usmjeravaju okomito na površinu ako je biljka oborena. Dubina uvlačenja kontraktilnih korijena varira od centimetra do nekoliko desetina centimetara, ovisno o karakteristikama biljke i mehaničkom sastavu tla.

Adaptivno mijenjanje oblika kao odbrana od hladnoće je fenomen ograničen uglavnom na hladna područja. U međuvremenu, biljke umjerenijih regija također doživljavaju efekat hladnoće. Fiziološke metode zaštite su mnogo univerzalnije. Oni su prvenstveno usmjereni na snižavanje točke smrzavanja ćelijskog soka, sprječavanje smrzavanja vode itd. Otuda takve karakteristike hladno otpornih biljaka kao što je povećanje koncentracije ćelijskog soka, uglavnom zbog rastvorljivih ugljikohidrata. Poznato je da se tokom jesenskog povećanja hladno otpornosti („otvrdnjavanja“), skrob pretvara u rastvorljive šećere. Još jedna karakteristika hladno otpornih biljaka je povećanje udjela koloidno vezane vode u ukupnim rezervama vode.

Uz polagano smanjenje temperature, biljke mogu tolerirati hlađenje ispod točke smrzavanja ćelijskog soka u stanju hipotermije (bez stvaranja leda). Kao što pokazuju eksperimenti, nivo hipotermije i tačaka smrzavanja usko je povezan sa temperaturnim uslovima staništa. Međutim, kod biljaka je stanje hipotermije moguće samo uz blagu hladnoću (nekoliko stepeni ispod nule). Ovaj način prilagođavanja je mnogo efikasniji kod drugih poikilotermnih. organizmi insekata, u kojem glicerin, trehaloza i druge zaštitne tvari igraju ulogu antifriza (insekti koji otvoreno hiberniraju mogu tolerirati hipotermiju ćelijskog soka bez smrzavanja do -30 ° C).

Mnoge biljke mogu ostati održive čak iu smrznutom stanju. Postoje vrste koje se smrzavaju u jesen u fazi cvjetanja i nastavljaju cvjetati nakon odmrzavanja u proljeće (uš - stellaria media, tratinčica- bellis perennis, arktički hren - Cochlearia fenestrata i sl.). Ranoproljetni šumski efemeroidi („snjegulji“) tokom kratke vegetacijske sezone u više navrata podnose proljetne noćne mrazeve: cvijeće i lišće se smrzavaju do staklasto-krhkog stanja i prekrivaju se injem, ali se već 2-3 sata nakon izlaska sunca otapaju i vraćaju u normalno stanje. Poznata je sposobnost mahovina i lišajeva da podnose dugotrajno smrzavanje zimi u stanju suspendirane animacije. U jednom od eksperimenata, lišajevi Cladonia zamrznuti na -15°C 110 sedmica (više od dvije godine!).

Nakon odmrzavanja, lišaj se pokazao živim i prilično održivim, fotosinteza i rast su nastavljeni u njemu. Očigledno, kod lišajeva u ekstremno hladnim uvjetima postojanja, periodi takve suspendirane animacije su vrlo dugi, a rast i aktivna životna aktivnost odvijaju se samo u kratkim povoljnim periodima (i to ne svake godine). Ovako čest prekid aktivnog života na duge periode, očigledno, objašnjava kolosalnu starost mnogih lišajeva, utvrđenu radiokarbonskom metodom (do 1300 godina za Rhizocagon geographicum i Alpe, do 4500 godina u lišajevima na Zapadnom Grenlandu).

Anabioza je "ekstremna mjera" u borbi biljke protiv hladnoće, koja dovodi do obustave vitalnih procesa i oštrog smanjenja produktivnosti. Mnogo važnija u adaptaciji biljaka na hladnoću je mogućnost održavanja normalne vitalne aktivnosti smanjenjem temperaturnih optimuma fizioloških procesa i donjih temperaturnih granica na kojima su ti procesi mogući. Kao što se može vidjeti iz primjera optimalnih temperatura za fotosintezu i njenih nižih temperaturnih pragova, ove pojave su dobro izražene kod biljaka hladnih staništa. Dakle, u alpskim i antarktičkim lišajevima za fotosintezu, optimalna temperatura je oko 5 ° C; u njima se primjetna fotosinteza može otkriti čak i na -10°C. Na relativno niskim temperaturama, optimum fotosinteze leži u arktičkim biljkama, alpskim vrstama i ranim proljetnim ephemeroidima. Zimi, pri niskim temperaturama, mnoge vrste četinara su sposobne za fotosintezu. U istoj vrsti, temperaturni optimi fotosinteze povezani su s promjenama uslova: na primjer, u alpskim i arktičkim populacijama zeljastih trajnica - Ohu ria digyna, Thalictrum alpinum i druge vrste, niže su od onih u ravnici. Indikativno u tom pogledu je sezonsko pomicanje optimuma kako temperatura raste od proljeća do ljeta i opada od ljeta do jeseni i zime.

Na niskim temperaturama izuzetno je važno da biljke održavaju dovoljan nivo disanja – energetsku osnovu za rast i popravku mogućih oštećenja od hladnoće. Na primjeru niza biljaka Pamirskog gorja pokazalo se da se u ovim uvjetima održava prilično intenzivno disanje nakon djelovanja temperature od -6 do -10°C.

Još jedan primjer otpornosti fizioloških procesa na hladno vrijeme je zimski i predproljetni snježni rast biljaka tundre, visokih planina i drugih hladnih staništa sa kratkom vegetacijom zbog prethodne pripreme. Ova pojava je izuzetno izražena u efemeroidima šumsko-stepskih hrastovih šuma (scilla - Scilla sibirica, corydalis - Corydalis halleri, guski luk - gagea lutea,čisto - Ficariaverna i drugi), u kojima već početkom zime počinje rast izdanaka sa formiranim pupoljcima (prvo u smrznutom tlu, a zatim iznad zemlje, unutar snježnog pokrivača. Formiranje generativnih organa u njima ne prestaje ni zimi. Kako se vrijeme otapanja snijega bliži, brzina rasta snijega osjetno raste. klorofila u ranim proljetnim ephemeroidima također počinje na niskim temperaturama od 0°C, još pod snijegom.

Ekološke razlike u otpornosti biljaka na hladnoću

U ekologiji i ekološkoj fiziologiji, sposobnost biljke da podnese niske temperature u eksperimentalnim uvjetima u određenom periodu koristi se kao jedan od pokazatelja hladno otpornosti. Prikupljeno je mnogo podataka koji omogućavaju poređenje biljaka staništa sa različitim temperaturnim uslovima. Međutim, ovi podaci nisu uvijek striktno uporedivi, jer temperatura koju biljka može podnijeti, između ostalih razloga, ovisi i o trajanju njenog djelovanja (na primjer, biljka umjereno topline može izdržati blagu hladnoću reda -3-5°C nekoliko sati, ali ista temperatura može biti fatalna ako ostane nekoliko dana).

Kao što se može vidjeti iz sljedećih podataka, otpornost biljaka na hladnoću je vrlo različita i ovisi o uvjetima u kojima žive.

Jedan od ekstremnih primjera otpornosti na hladnoću je takozvani "krioplankton". Riječ je o snježnim algama koje žive u površinskim slojevima snijega i leda i uzrokuju njegovu boju pri masovnom razmnožavanju („crveni snijeg“, „zeleni snijeg“ itd.). U aktivnim fazama razvijaju se na 0°C (ljeti na otopljenoj površini snijega i leda). Granice otpornosti na niske temperature od -36°S Chlamydomonas nivalis do -40, -60°C Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Otpornost na hladnoću fitoplanktona polarnih mora, koji često hibernira u ledenoj kori, jednako je velika.

Alpski patuljasti grmovi odlikuju se velikom otpornošću na hladnoću - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea i druge (-28, -36°S), vrste četinara: na primjer, za bor Pinus strobus u tirolskim Alpama u eksperimentima je zabilježena rekordna temperatura: -78 ° C.

Vrlo mala otpornost na hladnoću kod biljaka tropskih i suptropskih područja, gdje ne doživljavaju djelovanje niskih temperatura (sa izuzetkom visokih planina). Dakle, za alge tropskih mora (posebno područja plitkih voda), donja granica temperature leži u rasponu od 5-14 ° C (podsjetimo da je za alge arktičkih mora gornja granica 16 ° C). Mladice tropskih vrsta drveća umiru na 3-5°C. U mnogim tropskim termofilnim biljkama, kao što su ukrasne stakleničke vrste iz rodova Gloxinia, Coleus, Achimenes itd., snižavanje temperature na nekoliko stepeni iznad nule izaziva pojavu "hladnoće": u nedostatku vidljivih oštećenja rast nakon nekog vremena prestaje, lišće opada, biljke venu, a zatim umiru. Ovaj fenomen je poznat i po kultivisanim biljkama koje vole toplotu (krastavci, paradajz, pasulj).

Vrlo niska otpornost na hladnoću kod termofilnih plijesni iz roda Mucor, Thermoascus, Anixia i dr. Uginu za tri dana na temperaturi od 5-6°C, a ni temperatura od 15-17°C ne može izdržati duže od 15-20 dana.

U zavisnosti od stepena i specifičnosti otpornosti na hladnoću, mogu se razlikovati sledeće grupe biljaka.

Biljke koje nisu otporne na hladnoću

U ovu grupu spadaju sve one biljke koje su već ozbiljno oštećene na temperaturama iznad nule: tople morske alge, neke gljive i mnoge lisnate biljke tropskih prašuma.

neotporne biljke

Iako ove biljke podnose niske temperature, one se smrzavaju čim se led počne stvarati u tkivima. Neotporne biljke su zaštićene od oštećenja samo sredstvima protiv smrzavanja. U hladnijem godišnjem dobu imaju povećanu koncentraciju osmotski aktivnih supstanci u ćelijskom soku i protoplazmi, kao i hipotermiju, koja sprečava ili usporava stvaranje leda na temperaturama do oko -7°C, a uz stalno prehlađenje čak i do nižih temperatura. Tokom vegetacije, sve lisnate biljke nisu otporne na mraz. Tokom cijele godine, dubokomorske alge, hladna mora i neke slatkovodne alge, tropske i suptropske drvenaste biljke i različite vrste iz toplih umjerenih krajeva.

Biljke otporne na led

U hladnoj sezoni ove biljke podnose ekstracelularno zamrzavanje vode i dehidraciju povezanu s tim. Neke slatkovodne i međuplimne alge, kopnene alge, mahovine svih klimatskih zona (čak i tropskih) i višegodišnje kopnene biljke područja sa hladnim zimama postaju otporne na stvaranje leda. Neke alge, mnogi lišajevi i razne drvenaste biljke su sposobne izuzetno snažno očvrsnuti; tada ostaju neoštećeni i nakon dugotrajnih jakih mrazeva, a mogu se ohladiti i do temperature tekućeg dušika.

Temperatura tla ili vještačke hranjive podloge je od velike važnosti pri uzgoju biljaka. I visoke i niske temperature su nepovoljne za život korijena. Na niskim temperaturama disanje korijena je oslabljeno, zbog čega se smanjuje apsorpcija vode i hranjivih soli. To dovodi do uvenuća i zastoja biljke.

Krastavci su posebno osjetljivi na smanjenje temperature - smanjenje temperature na 5 ° C uništava sadnice krastavca. Listovi zrelih biljaka na niskoj temperaturi hranljivog rastvora po sunčanom vremenu venu i izgorevaju. Za ovaj usev, temperatura hranljivog rastvora ne treba da se spušta ispod 12°C. Obično u zimsko vrijeme Prilikom uzgoja biljaka u staklenicima, hranljivi rastvor koji se čuva u rezervoarima je na niskoj temperaturi i treba da se zagreje najmanje na temperaturu okoline. Najpovoljniju temperaturu rastvora koji se koristi za uzgoj krastavaca treba smatrati 25-30°C, za paradajz, luk i druge biljke - 22-25°C.

Ako je zimi potrebno zagrijati supstrat na kojem se uzgaja, onda ljeti, naprotiv, biljke mogu patiti zbog visoke temperature. Već na 38-40°C upijanje vode i hranljive materije prestane, biljke venu i mogu uginuti. Nemoguće je dopustiti zagrijavanje otopina i podloge na takvu temperaturu. Visoke temperature posebno pogađaju korijenje mladih sadnica. Za mnoge kulture temperatura od 28-30 ° je već fatalna.

Ako postoji opasnost od pregrijavanja, korisno je navlažiti površinu tla vodom, čije isparavanje snižava temperaturu. IN ljetno vrijeme u praksi uzgoj u staklenicimaŠiroko se koristi prskanje stakla krečnim malterom, koji raspršuje direktne sunčeve zrake i čuva biljke od pregrijavanja.

Izvori

Uzgoj biljaka bez tla / V.A. Česnokov, E.N. Bazyrina, T.M. Bushueva i N.L. Ilyinskaya - Lenjingrad: Leningrad University Press, 1960. - 170 str.