Mikoriza. Kvržice korijena. Metamorfoze korijena mikorize Povezanost sa strukturom korijena

Kvržice korijena ili tvorevine koje podsjećaju na kvržice raširene su na korijenju ne samo mahunarki. Nalaze se u golosjemenjačama i kritosjemenjačama. Postoji do 200 vrsta razne biljke, vežući dušik u simbiozi s mikroorganizmima koji stvaraju kvržice na svom korijenju (ili lišću). Kvržice golosjemenjača (redovi Cycadales - cikasi, Ginkgoales - ginkovi, Coniferales - četinjače) imaju razgranati koraljni, kuglasti ili zrnasti oblik. Oni su zadebljali, modificirani bočni korijeni. Priroda patogena koji uzrokuje njihov nastanak još nije razjašnjena. Endofiti golosjemenjača klasificirani su kao gljive (fikomicete), aktinomicete, bakterije i alge. Neki istraživači sugeriraju postojanje višestruke simbioze. Na primjer, vjeruje se da u simbiozi kod cikasa sudjeluju Azotobacter, kvržične bakterije i alge. Također, nije riješeno pitanje funkcije kvržica kod golosjemenjača. Brojni znanstvenici pokušavaju, prije svega, potkrijepiti ulogu nodula kao fiksatora dušika. Neki istraživači kvržice podokarpa smatraju rezervoarima vode, a kvržicama cikasa često se pripisuje funkcija zračnog korijenja. Kod niza predstavnika angiospermi, dvosupnica, kvržice na korijenu otkrivene su prije više od 100 godina.

U literaturi se navodi karakteristika nodula drveća, grmlja i šipražja (familije Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) koji se ubrajaju u ovu skupinu. Kvržice većine predstavnika ove skupine su koraljne nakupine ružičasto-crvene boje, koje s godinama dobivaju smeđu boju. Postoje dokazi o prisutnosti hemoglobina u njima. Kod vrsta roda Elaeagnus (loch) kvržice bijela boja. Često su čvorići veliki. U casuarini (Casuarina) dosežu duljinu od 15 cm, a funkcioniraju nekoliko godina. Biljke s nodulama uobičajene su u različitim klimatskim zonama ili ograničene na određeno područje. Dakle, Shepherdia i Ceanothus nalaze se samo u Sjevernoj Americi, Casuarina - uglavnom u Australiji. Lochaceae i morski trn su mnogo rašireniji.

Mnoge biljke razmatrane skupine rastu na tlima siromašnim hranjivim tvarima - pijesku, dinama, stijenama, močvarama. Kvržice johe (Alnus), posebice A. glutinosa, koje je 70-ih godina prošlog stoljeća otkrio M. S. Voronin, najdetaljnije su proučavane. Postoji pretpostavka da su noduli karakteristični ne samo za moderne, već i za izumrle vrste johe, jer su pronađeni na korijenima fosilne johe u tercijarnim naslagama doline rijeke Aldana - u Jakutiji.

Endofit u nodusima je polimorfan. Obično se nalazi u obliku hifa, vezikula i bakteroida. Taksonomski položaj endofita još nije utvrđen jer su brojni pokušaji da se izolira u čistu kulturu bili uzaludni, a ako je i bilo moguće izolirati kulture, pokazalo se nevirulentnim.

Glavno značenje cijele ove skupine biljaka, očito, leži u sposobnosti fiksiranja molekularnog dušika u simbiozi s endofitom. Rastući u područjima gdje uzgoj poljoprivrednih biljaka nije ekonomski racionalan, igraju ulogu pionira u razvoju zemljišta. Tako godišnji porast dušika u tlu dina Irske (Cape Verde) pod zasadima Casuarina equisetifolia doseže 140 kg/ha. Sadržaj dušika u tlu pod johom je 30-50% veći nego pod brezom, borom i vrbama. Osušeno lišće johe sadrži dvostruko više dušika nego lišće drugih drvenastih biljaka. Prema izračunima znanstvenika, gaj johe (u prosjeku 5 biljaka po 1 m 2) daje povećanje dušika od 700 kg / ha u 7 godina.

Mnogo rjeđe, nodule se nalaze u predstavnicima obitelji Zygophyllaceae (parnophyllous). Prvo su pronađeni na korijenskom sustavu Tribulus terrestris. Kasnije su kvržice pronađene i kod drugih vrsta Tribulusa.

Većina članova obitelji Zygophyllaceae su kserofitni grmovi ili višegodišnje biljke. Česti su u pustinjama tropskih i suptropskih područja, a rastu na pješčanim dinama, pustarama i umjerenim močvarama.

Zanimljivo je primijetiti da tropske biljke kao što je svijetlocrveni parophyllum stvaraju kvržice samo kada visoka temperatura i niske vlažnosti tla. Vlažnost tla do 80% ukupnog kapaciteta vlage sprječava stvaranje kvržica. Kao što je poznato, obrnuti fenomen opažen je u mahunarkama umjerene klime. S nedostatkom vlage ne stvaraju kvržice. Nodule u biljkama iz obitelji parnophyllous razlikuju se po veličini i položaju na korijenskom sustavu. Velike kvržice obično se razvijaju na glavnom korijenu i blizu površine tla. Manji se nalaze na bočnim korijenima i na većim dubinama. Ponekad se na stabljikama stvaraju kvržice ako leže na površini tla.

Kvržice kopnenog tribula na pijesku uz Južni Bug izgledaju kao male bijele, blago zašiljene ili okrugle bradavice. Obično su prekrivene pleksusom gljivičnih hifa koje prodiru u koru korijena.

U jarko crvenom parnolistniku, kvržice su završna zadebljanja bočnih korijena biljaka. Bakteroidi se nalaze u čvorovima; bakterije su vrlo slične kvržici korijena.

Kvržice tropskih biljaka Tribulus cistoides su tvrde, zaobljene, promjera oko 1 mm, širokom bazom spojene s korijenjem, na starim korijenima često vijugave. Češće se nalaze na korijenima, naizmjenično, s jedne ili obje strane. Nodule karakterizira odsutnost zone meristema. Sličan se fenomen opaža tijekom stvaranja čvorova u crnogorične biljke. Nodus dakle nastaje diobom stanica pericikla stele.

Histološka studija nodula Tribulus cistoides u različitim stadijima razvoja pokazala je da ne sadrže mikroorganizme. Na temelju toga, kao i nakupine u čvorovima velike količineškrob, smatraju se tvorevinama koje obavljaju funkciju opskrbe biljaka rezervnim hranjivim tvarima.

Kvržice trske su sferne ili blago izdužene formacije promjera do 4 mm, čvrsto smještene na korijenju biljaka. Boja mladih kvržica je najčešće bijela, povremeno ružičasta, starih - žuta i smeđa. Nodus je širokim vaskularnim snopom povezan sa središnjim cilindrom korijena. Poput Tribulus cistoides, kvržice trske imaju koru, parenhim jezgre, endoderm, periciklički parenhim i vaskularni snop. Bakterije u kvržicama trstike vrlo su slične kvržičnim bakterijama mahunarki. Nodule se nalaze na korijenima kupusa i rotkvica - predstavnici obitelji križnica. Pretpostavlja se da ih stvaraju bakterije koje imaju sposobnost vezanja molekularnog dušika.

Od biljaka iz porodice luđica kvržice se nalaze kod biljaka kave Coffea robusta i Coffea klainii. Granaju se dihotomno, ponekad su spljoštene i izgledaju poput lepeze. U tkivima čvorića nalaze se bakterije i bakteroidne stanice. Bakterije, prema Steyartu, pripadaju Rhizobium, ali ih je nazvao Bacillus coffeicola.

Kvržice u biljkama iz obitelji ruža pronađene su na drijadi (jarebika trava). Druga dva člana ove obitelji, Purshia tridentata i Cercocarpus betuloides, opisali su tipične koraljne kvržice. Međutim, u literaturi nema podataka o strukturi ovih nodula i prirodi njihovog uzročnika.

Od obitelji vrijeska može se spomenuti samo jedna biljka - medvjeđe uho (ili medvjetka) koja ima kvržice na korijenskom sustavu. Mnogi autori smatraju da se radi o koraljolikim ektotrofnim mikorizama. U jednosupnicama angiosjemenjača, kvržice su česte među predstavnicima obitelji žitarica: livadski lisičji rep, livadna plava trava, sibirska dlaka i slana dlaka. Na krajevima korijena stvaraju se kvržice; su duguljasti, zaobljeni, fusiformni. U lisičjem repu mlade kvržice su svijetle, prozirne ili prozirne, s godinama postaju smeđe ili crne. Podaci o prisutnosti bakterija u stanicama kvržica su kontradiktorni.

Kvržice lišća. Poznato je preko 400 vrsta raznih biljaka koje stvaraju kvržice na lišću. Najviše su proučavani noduli Pavetta i Psychotria. Nalaze se na donjoj površini lišća duž glavne žile ili su raspršene između bočnih žila, imaju intenzivan zelene boje. Kloroplasti i tanin su koncentrirani u kvržicama. Starenjem se na kvržicama često pojavljuju pukotine. Formirana kvržica ispunjena je bakterijama koje inficiraju lišće biljke, očito u vrijeme klijanja sjemena. Kod uzgoja sterilnog sjemena ne pojavljuju se kvržice i biljke razvijaju klorotiku. Pokazalo se da bakterije izolirane iz lisnih kvržica Psychotria bacteriophyla pripadaju rodu Klebsiella (K. rubiacearum). Bakterije fiksiraju dušik ne samo u simbiozi, već iu čistoj kulturi - do 25 mg dušika po 1 g šećera koji se koristi. Mora se pretpostaviti da igraju važnu ulogu u dušičnoj ishrani biljaka na neplodnim tlima. Ima razloga vjerovati da opskrbljuju biljke ne samo dušikom, već i biološki aktivnim tvarima.

Ponekad se na površini lišća mogu vidjeti sjajni filmovi ili raznobojne mrlje. Tvore ih mikroorganizmi filosfere - posebna vrsta epifitskih mikroorganizama, koji također sudjeluju u ishrani biljaka dušikom. Bakterije filosfere su pretežno oligonitrofili (žive na neznatnim nečistoćama spojeva koji sadrže dušik u mediju i, u pravilu, fiksiraju male količine molekularnog dušika), koji su u bliskom kontaktu s biljkom.

"Vrste korijena i korijenski sustavi" - Vrste korijena. Rješavanje kognitivnih problema. Korijen je vegetativni organ biljke. Cikorija. Generalizacija proučavanog materijala. Živi primjerci biljaka s različitim sustavima korijena. Prva stranica Usmenog časopisa. glavni korijen. Laboratorijski rad. Tijekom nastave. Koji su još biljni organi vegetativni. Odgovori na pitanja. Koja je funkcija korijena. Korijen. Sobna biljka u posudi za cvijeće.

"Korijen biljnog organa" - Korijen. raznolikost korijena. Struktura korijena. korijenski sustav. Utjecaj čovjeka na korijenski sustav. Korijenski gomolji (češeri korijena). Funkcije. korijenski pritisak. Mikoriza. Korijen usjeva. Disanje korijena. bakterijske kvržice. Vrste korijena. Sadržaj. korijenske zone. Rast korijena. Mineralna prehrana.

"Građa i funkcije korijena" - Funkcije korijena. Prebivalište. Razvoj korijenskog sustava. Korijenova kapica. Taloženje i nakupljanje rezervnih hranjivih tvari. Mineralna ishrana biljaka. Kralježnica. Pričvršćivanje i držanje biljke u tlu. Vrste korijenskih sustava. Šipkasti i vlaknasti korijenski sustavi. Modifikacije korijena. Korijen. Vrste korijena. Korijenska ideja. Glavni organ biljke. korijenske zone. Razvoj klicinog korijena.

"Vrste korijenskih sustava" - Vrste korijena. Studija. Vrsta korijenskog sustava. Građa sjemena. korijenske zone. Korijenova kapica. Jedan od važnih vegetativnih organa. Studija strukture. adventivno korijenje. Odlomak iz basne I. Krylova.

"Korijen i korijenski sustav" - Hranjenje. Šipkasti korijenski sustav. Tema lekcije: Vrste korijena. Grah i maslačak? Grah. podrška. Vlaknasti korijenski sustav. Saznat ćemo kakvo korijenje biljka ima, upoznati se s raznim korijenskim sustavima. Smjer korijena prema izvoru energije. rezerva. Vrste korijenskih sustava. Geotropizam u korijenima. Kakav korijenski sustav imaju cikorija i zob? Korijenske funkcije. Pogledajmo posuda za cvijeće. Rast korijena.

"Građa i funkcije korijena biljke" - Vrste korijenskih sustava. Vrste korijena. Korijenske funkcije. Dišni korijeni. Područje ponašanja. Rast korijena. Korijen. Korijenje je oslonac. Modifikacije korijena. Uloga korijenskih dlačica. Serpentinski korijeni. Ukošeno korijenje.

Mikoriza je uzajamna (simbiozna) veza između gljive i korijena biljke. Čini se da velika većina kopnenih biljaka stupa u takve odnose s gljivama tla, što je od velike važnosti, jer kao rezultat toga, mnogi mineralni elementi i energija također ulaze u korijenje biljaka. Gljive dobivaju organsku tvar iz biljaka. hranjivim tvarima, uglavnom ugljikohidrate i vitamine, a zauzvrat, biljke primaju mineralne soli kroz svoje korijenje (uglavnom

mikoriza Postoje dvije vrste - ekto- i endotrofna. Ektotrofna mikoriza stvara omotač oko korijena i prodire u zračne prostore između stanica kože, ali ne prodire u stanice. Tako nastaje opsežna međustanična mreža. Tvore ga gljive koje pripadaju kategoriji jestivih vlakana; možete ga pronaći uglavnom u šumskim biljkama, kao što su četinari, bukva, hrast i mnoge druge. U blizini ovih stabala često se mogu vidjeti plodišta, zapravo gljive koje sakupljamo.

Endotrofna mikoriza nalaze se u gotovo svim drugim biljkama. Poput ektotrofne mikorize, formira međustaničnu mrežu koja se također širi u tlu; međutim, u ovom slučaju, gljive prodiru u stanice (iako, zapravo, plazma membrana stanica korijena ostaje netaknuta).

Daljni studiji građa i funkcije mikorize omogućit će primjenu stečenih znanja u poljoprivredi i šumarstvu te u izvođenju melioracijskih radova.

korijenske kvržice

U našem članku raspravlja se o fiksaciji dušika korijenskim nodulima mahunarki. U kvržice se nastanjuju bakterije koje potiču rast i diobu parenhimskih stanica korijena, što rezultira stvaranjem oteklina, odnosno kvržica na korijenju.

Kvržice proliferacija korijenskih tkiva, koja se nalaze na nastaloj simbiotskoj povezanosti s bakterijama koje fiksiraju dušik (najkarakterističnije za članove obitelji mahunarki).

U nodulima mahunarki slobodni atmosferski dušik reducira se u amonij. Koji se zatim asimilira, budući da je dio organskih spojeva. Pritom nastaju aminokiseline (proteinski monomeri), nukleotidi (monomeri DNA i RNA, kao i najvažnija energetski obogaćena molekula - ATP), vitamini, flavoni i fitohormoni.

Sposobnost simbiotske fiksacije dušika atmosferskog dušika čini mahunarke idealnim usjevom za uzgoj, zbog smanjene potrebe za dušičnim gnojivima. Štoviše, visok sadržaj oblika dušika dostupnih biljci (nitrat NO 3 - i amonij NH 4 +) u tlu blokira razvoj kvržica, budući da stvaranje simbioze za biljku postaje nerazumno.

Energija za fiksaciju dušika u kvržicama nastaje kao rezultat oksidacije šećera (proizvoda fotosinteze) koji dolaze iz lišća. Malat, kao produkt razgradnje saharoze, izvor je ugljika za simbiotske bakterije.

Proces atmosferske fiksacije dušika izuzetno je osjetljiv na prisutnost kisika. S tim u vezi, kvržice mahunarki sadrže protein koji veže kisik koji sadrži željezo - legoglobin. Legoglobin je sličan životinjskom mioglobinu, koji se koristi za olakšavanje difuzije kisika koji se koristi u staničnom disanju.

Simbioza

obitelj mahunarki

Mnogi predstavnici mahunarki (Fabaceae) sposobni su za simbiotičku fiksaciju dušika: pueraria, djetelina, soja, lucerna, lupin, kikiriki i rooibos. U korijenskim kvržicama biljaka postoje simbiotske rizobije  (kvržične bakterije). Rhizobia proizvodi dušikove spojeve potrebne za rast i natjecanje s drugim biljkama. Kada biljka umre, fiksirani dušik se oslobađa, stavljajući se na raspolaganje drugim biljkama, čime se tlo obogaćuje dušikom. Velika većina mahunarki ima takve formacije, ali neke (na primjer, Styphnolobium) nemaju. U mnogim tradicionalne metode poljoprivredna polja su zasijana različiti tipovi biljaka, a ova promjena vrsta je ciklička. Primjeri takvih biljaka uključuju djetelinu i heljdu (ne mahunarke, obitelj Polygonaceae). Nazivaju ih i "zelena gnojidba".

Druga poljoprivredna metoda uzgoja poljoprivrednih biljaka je njihova sadnja između redova Inga stabala. Inga je malo tropsko drvo tvrdog lišća sposobno za stvaranje korijenskih nodula i, shodno tome, fiksaciju dušika.

Biljke koje nisu iz obitelji mahunarki

Iako većina biljaka koje danas mogu proizvoditi korijenske kvržice koje fiksiraju dušik pripadaju obitelji mahunarki, postoji nekoliko iznimaka:

• Parasponia je tropski rod obitelji konoplje, sposoban komunicirati s rizobijom i formirati nodule za fiksiranje dušika;
• Aktinorizalne biljke, kao što su joha i voštanica, također mogu formirati kvržice za fiksiranje dušika kroz simbiotski odnos s bakterijama Frankia. Ove biljke pripadaju 25 rodova koji pripadaju 8 obitelji.

Sposobnost fiksiranja dušika nije sveprisutna u ovim obiteljima. Na primjer, od 122 roda u obitelji Rosaceae, samo 4 mogu fiksirati dušik. Sve porodice pripadaju redovima Cucurbitaceae, Beechaceae i Rosaceae, koji zajedno s mahunarkama čine podrazred Rosida. U ovoj taksonu grahovi su se prvi od nje odvojili. Stoga, sposobnost fiksiranja dušika može biti plesiomorfna i naknadno izgubljena kod većine potomaka izvorne biljke za fiksiranje dušika. Međutim, moguće je da su glavni genetski i fiziološki preduvjeti mogli biti prisutni kod posljednjeg univerzalnog zajedničkog pretka svih biljaka, ali su ostvareni samo u nekim modernim svojtama.

Klasifikacija

U ovom trenutku postoje dvije glavne vrste korijenskih kvržica: determinističke i neodređene.

Deterministički korijen kvržice pronađen u određenim svojtama tropskih mahunarki kao što su rod Glycine (soja), Phaseolus (grah) i Vigna, te neki Lotus. Takve korijenske kvržice gube svoju meristematsku aktivnost ubrzo nakon formiranja, pa je rast posljedica samo povećanja veličine stanica. To dovodi do stvaranja zrelih nodula sferičnog oblika. Druge vrste determinističkih kvržica korijena nalaze se u mnogim biljkama, grmovima i drveću (npr. kikiriki). Uvijek su povezani s pazušcima bočnih ili adventivnih korijena i nastaju kao rezultat infekcije kroz lezije (npr. pukotine) u kojima se ti korijeni formiraju. Korijenske dlake nisu uključene u proces. Njihova unutarnja struktura je drugačija od strukture soje. Pogreška citiranja: Nevažeći poziv: ključ nije naveden

Nedeterministički korijen kvržice nalaze se u većini mahunarki iz sve tri podfamilije, kako u tropima tako iu umjerenim geografskim širinama. Mogu se naći u papilioinoidnim mahunarkama kao što su Pisum (grašak), Medicago (lucerna), Trifolium (djetelina) i Vicia (grahorica), kao i u svim mimozoidnim mahunarkama, poput akacije, te u cezalpinoidima. Ove kvržice nazivamo "neodređene" zbog činjenice da im je apikalni meristem aktivan, što dovodi do rasta kvržice tijekom njezina života. Kao rezultat toga, formira se kvržica, koja ima cilindrični, ponekad razgranati oblik. S obzirom na to da aktivno rastu, moguće je razlikovati zone koje ograničavaju različite faze razvoja i simbioze:

Zona I - aktivni meristem. Ovdje nastaju nova tkiva nodula, koja se zatim diferenciraju u druge zone.
Zona II - zona infekcije. Ova zona je prožeta infektivnim nitima koje se sastoje od bakterija. Biljne stanice ovdje su veće nego u prethodnoj zoni, dioba stanica prestaje.
Interzona II-III - ulazak bakterija u biljne stanice koje sadrže amiloplaste. Stanice se izdužuju i počinju se konačno diferencirati u simbiotske bakterije koje vežu dušik. Zona III - zona fiksacije dušika. Svaka stanica u ovoj zoni ima veliku središnju vakuolu, a citoplazma je ispunjena simbiotičkim bakterijama koje fiksiraju dušik. Biljka ispunjava te stanice leghemoglobinom, što im daje ružičastu nijansu; Zona IV - zona starenja. Ovdje dolazi do degradacije stanica i njihovih endosimbionata. Uništavanje hema leghemoglobina rezultira zelenom bojom. Ovo je najproučavaniji tip korijenske kvržice, no detalji su drugačiji kod kvržica kikirikija i srodnih biljaka, kao i kod kvržica poljoprivrednih biljaka poput lupina. Njegovi noduli nastaju zbog izravne infekcije rizobijama epidermisa, gdje se ne stvaraju zarazne niti. Kvržice rastu oko korijena tvoreći prstenastu strukturu. Kod ovih kvržica, kao i kod kvržica kikirikija, središnje inficirano tkivo je homogeno. Soja, grašak i djetelina pokazuju nedostatak nezaraženih stanica u kvržicama.

Formiranje korijenske kvržice

Korijenje mahunarki izlučuje flavonoide koji potiču stvaranje nod faktora kod bakterija. Kada korijen prepozna ovaj čimbenik, dolazi do niza morfoloških i biokemijskih promjena: u korijenu se pokreću diobe stanica koje stvaraju kvržicu, a putanja rasta korijenske dlake se mijenja tako da obavija bakteriju do njezine potpune inkapsulacije. . Inkapsulirane bakterije dijele se nekoliko puta, stvarajući mikrokoloniju. Iz te kolonije bakterijske stanice ulaze u čvorić u razvoju preko strukture koja se naziva infekcijska nit. Raste kroz korijenovu dlaku do bazalnog dijela epidermalne stanice, a zatim do središta korijena. Bakterijske stanice tada su okružene membranom stanica korijena biljke i diferenciraju se u bakterioide sposobne fiksirati dušik.

Normalno gomoljenje traje otprilike četiri tjedna nakon sadnje. Veličina i oblik kvržica ovisi o vrsti biljke koja je posađena. Tako će soja ili kikiriki imati veće kvržice od krmnih mahunarki (crvena djetelina, lucerna). Vizualnom analizom broja kvržica kao i njihove boje, znanstvenici mogu odrediti učinkovitost fiksacije dušika biljke.

Stvaranje kvržica kontroliraju vanjski procesi (toplina, pH tla, suša, razina nitrata) i unutarnji procesi (autoregulacija gomoljanja, etilen). Autoregulacija tuberizacije kontrolira broj nodula u biljci kroz procese koji uključuju lišće. Osjetila lisnog tkiva rani stadiji tuberizacije putem nepoznatog kemijskog signala, a zatim ograničava daljnji razvoj kvržice u tkivu korijena u razvoju. Leucinom bogata ponavljanja (LRR) receptorskih kinaza (NARK u soji (Glycine max); HAR1 u Lotus japonicas, SUNN u Medicago truncatula) uključeni su u autoregulaciju tuberizacije. Mutacije koje dovode do gubitka funkcije ovih receptorskih kinaza dovode do povišena razina tuberizacija. Često su anomalije rasta korijena popraćene gubitkom aktivnosti razmatranih receptorskih kinaza, što ukazuje na funkcionalni odnos između rasta kvržica i korijena. Proučavanje mehanizama stvaranja kvržica pokazalo je da se gen ENOD40 koji kodira protein od 12-13 aminokiselina aktivira tijekom tuberizacije.

Odnos sa strukturom korijena

Očigledno, korijenske kvržice u predstavnicima obitelji mahunarki formirane su najmanje tri puta tijekom evolucije i rijetko se nalaze izvan ovog taksona. Sklonost ovih biljaka razvoju korijenskih kvržica najvjerojatnije je povezana sa strukturom korijena. Konkretno, tendencija razvoja bočnih korijena kao odgovor na apscizinsku kiselinu može pridonijeti kasnijoj evoluciji korijenskih nodula.

Kvržice korijena kod drugih biljnih vrsta

Kvržice korijena koje se javljaju kod pripadnika drugih familija, kao što je Parasponia, simbioza s bakterijama roda Rhizobium, te one koje nastaju simbiotskom interakcijom s Actinobacteria Frankia, kao što je joha, značajno se razlikuju od oblika kvržica nastalih u mahunarkama. U ovoj vrsti simbioze, bakterije nikada ne izlaze iz niti infekcije. Actinobacteria Frankia stvara simbiotske odnose sa sljedećim svojtama (porodica je navedena u zagradama): Cucurbitaceae (Coriaria i Datisca), Beechaceae (Breza, Casuarina i Cerebraceae), Rosaceae (Crushinaceae, Lochaceae i Pink). Aktinorizalne simbioze i rizobijske simbioze slične su po učinkovitosti fiksacije dušika. Svi ovi redovi, uključujući Fabales, čine jedan takson koji veže dušik sa širim taksonom Rosidae.

Neke gljive stvaraju gomoljaste strukture poznate kao tuberkulatne mikorize na korijenju biljaka domaćina. Na primjer, Suillus tomentosus tvori takve strukture s borovim arišom (Pinus contorta var. Latifolia). Pokazalo se da te strukture sadrže bakterije koje mogu fiksirati dušik. Oni popravljaju veliki volumen dušika i omogućiti borovima naseljavanje novih teritorija s lošim tlima.

Riža. 3.7. Prijelaz na sekundarnu strukturu korijena (polaganje kambijalnog prstena): 1 - pericikl; 2 - kambij; 3 - primarni floem; 4 - primarni ksilem

Kvržice

Prisutnost nodula tipična je za predstavnike obitelji mahunarki (lupina, djetelina, itd.). Kvržice nastaju kao rezultat prodiranja kroz korijenove dlačice u koru korijena bakterija roda Rizobij. Bakterije uzrokuju pojačanu diobu parenhima, pri čemu na korijenu nastaju izdanci bakteroidnog tkiva – kvržice. Bakterije fiksiraju atmosferski molekularni dušik i pretvaraju ga u vezano stanje u obliku dušikovih spojeva koje apsorbira biljka. Bakterije pak koriste tvari koje se nalaze u korijenu biljke. Ova simbioza je vrlo važna za tlo i koristi se u poljoprivreda kada su tla obogaćena dušičnim tvarima.

Riža. 3.8. Sekundarna struktura korijena bundeve. Primarna kora je oljuštena: 1 - ostatak primarnog ksilema (četiri zrake); 2 - posude sekundarnog ksilema; 3 - kambij; 4 - sekundarni floem; 5 - jezgrena greda; 6 - pluto

zračni korijeni

U nizu tropskih zeljaste biljkeživeći na drveću, da bi se uzdigli prema svjetlu, formiraju se zračni korijeni koji slobodno vise. Zračni korijeni mogu apsorbirati vlagu koja pada u obliku kiše i rose. Na površini ovih korijena formira se neka vrsta pokrovnog tkiva - velamen- u obliku višeslojnog mrtvog tkiva čije stanice imaju spiralna ili mrežasta zadebljanja.

korijenski gomolji

U mnogim dikotilnim i monokotilnim biljkama, kao rezultat metamorfoze bočnih i adventivnih korijena, formiraju se korijenski gomolji (proljetni chistyak, itd.). Gomolji korijena imaju ograničen rast i dobivaju ovalni ili fusiformni oblik. Takvi gomolji obavljaju funkciju skladištenja, a apsorpcija otopina tla za njih provodi se dobro razgranatim usisnim korijenima. Kod nekih biljaka (kao što su dalije) korijenski gomolji obavljaju skladišnu funkciju samo u određenom dijelu (bazalni, srednji), a ostatak gomolja ima tipičnu strukturu korijena. Takvi korijenski gomolji mogu obavljati i funkciju skladištenja i usisavanja.

Korijenje

U formiranju usjeva korijena mogu sudjelovati različiti dijelovi biljke: nadrastao bazalni dio glavnog korijena, zadebljali hipokotil i dr. Sorte kratkog korijena predstavnika obitelji kupusa (rotkvica, repa) imaju ravan ili zaobljeni gomolj, od kojih je većina zastupljena nadrastao hipokotil. Takvi korijenski usjevi imaju sekundarno anatomska građa s dijarškim (dvije grede) primarnim ksilemom i dobro razvijenim sekundarnim, koji obavlja funkciju skladištenja (slika 9, vidi boju ink.). Gomolj sorti dugog korijena predstavnika obitelji celera (mrkva, pastrnjak, peršin) sastoji se od zadebljane bazalni dio glavnog korijena. Ovi korijenski gomolji također imaju diarhični primarni ksilem, ali obrasli sekundarni floem obavlja funkciju skladištenja (Slika 10, vidi boju uklj.). Korijen repe ima polikambijalnu strukturu (Slika 11, vidi uklj. boju), što se postiže ponovljenim polaganjem kambijalnih prstenova i stoga ima višeprstenasti raspored vodljivih tkiva (Slika 3.9 i 3.10).