De fleste muslinger er bebodde. Muslingklasse - bivalvia. Sedimentær bergart

TEKLEPER TEKLEPER

(Bivalvia), en klasse skalldyr. Kjent fra tidlig paleozoikum (moderne D. m. - fra nedre ordovicium), nådde de det største artsmangfoldet i kritttiden. Kroppen (lengde fra flere mm til 1,5 m, vekt opptil 30 kg) er bilateralt symmetrisk, består av en sideveis flat overkropp og ben. Det er ikke noe hode (derav et av navnene - Acephala). Hos de fleste er foten kileformet (derav et annet av navnene - Pelecypoda), i primitive former har den en krypende såle, hos de som fører en ubevegelig livsstil reduseres den (blåskjell) eller forsvinner helt (østers). Mange D. m. har en byssal kjertel på benet som skiller ut sterke tråder (byssus), ved hjelp av hvilke bløtdyret festes til underlaget. Kroppen er dekket med en mantel, fritt hengende i to folder, som kan vokse sammen, i bakre ende av kroppen er det et par lange eller korte sifoner. Skallet består av to ventiler (fra noen få mm til 1,4 m lange), som dekker kroppen fra sidene; noen av dem er foret med perlemor fra innsiden. Kanten på ventilene bærer fremspring (tenner) som danner et slott, hvis struktur er en av de systematiske. tegn. Klaffene lukkes av 1-2 adduktormuskler, deres antagonist, det elastiske ligamentet, holder ventilene halvåpne. I noen D. m. (perleøsters, blåskjell, tannløse) er fremmede partikler som faller mellom mantelen og skallet innhyllet i lag med perlemor og blir til perler. Munnen er utstyrt med to par fliker. Mage med en blind sekk-lignende utvekst som bærer krystallinsk inni. stilk (tar del i fordøyelsen og forsyner bløtdyrets kropp med oksygen under anaerobe forhold). Leveren, i motsetning til andre bløtdyr, er trefliket. Hos noen (Solemyidae) (f.eks. Solemii) lever og fordøyelse. systemet er fullstendig redusert. Gjellene til primitive former er bipinnate, hos noen blir de til en muskelskillevegg, og i de fleste - til gjelleplater (derav et annet navn for D. m. - Lamellibranchia). Nervesystemet består av tre par ganglier. Sanseorganene er dårlig utviklet; noen (kamskjell) har omvendte øyne langs kanten av mantelen eller sifonen, ved bunnen av gjelleplatene er det primitive osphradia, det er statocyster. Sirkulasjonssystemet er ikke lukket. De fleste er toboe, sjelden hermafroditter. Ved nek-ry-former er seksuell dimorfisme skarpt uttrykt (f.eks. Thecaliacon camerata). Befruktning er vanligvis ekstern. Mange artsutvikling med en flytende larve (veliger, glochidia). Noen har utviklet omsorg for avkom - drektighet av yngel i gjellene (Unionidae), i yngelkamre (f.eks. Mineria minima). Det er vanlig å skille mellom 3 ordener: jevntannede (Taxodonta), heteromuskulære (Anisomyaria), lamella-branchia (Eulamellibranchia), i henhold til et annet system - 3 superordner med 14 ordrer, som forener 130 moderne. familier. OK. 1000 slekter, inkludert tridacna, sebra sen, mii, pinna, folads, cockles, makoms, trigonias, marger, tannløse. OK. 20 000 arter (i USSR er det 50 slekter med 200 arter i ferskvann, og rundt 160 slekter med 400 arter i hav og brakkvann). Utbredt over hele verden. fra kysten til avgrunnen, så vel som i ferskvann. Nedsittende dyr. På dypet 100-200 m når det gjelder biomasse og befolkningstetthet er ofte b. inkludert bunnfauna. Filtermatere, detritus- og planktonmatere, sjelden rovdyr; i noen (tridacna, solemi) symbiose med zooxanthels og tiobakterier. Jeg skriver mange fisk og annet hav. dyr. Noen marine D. m. bore tre og steiner, mange deltar i begroing, forårsaker stor skade på skip og hydrotekniske. strukturer. Gjenstand for fiske (årlig fangst 2,9-3,1 millioner tonn i 1978-80) og akvakultur. Se også fig. i tabellen. 31 og 32.

.(Kilde: Biologisk encyklopedisk ordbok." Ch. utg. M. S. Gilyarov; Redaksjon: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin og andre - 2. utgave, rettet. - M.: Sov. Encyclopedia, 1986.)

toskallede bløtdyr

Bløtdyr klasse. Inkluderer ca. 20 tusen arter utbredt i verdenshavet, så vel som i ferskvann (for eksempel tannløs). Muslinger er stillesittende bunndyr som bor i marine og ferskvann. Deres bilateralt symmetriske, lateralt komprimerte kropp består av en stamme og et ben (det er ikke noe hode) og er helt innelukket i et kalkholdig skall. Den har to symmetriske dører (derav navnet) dl. fra noen få millimeter til 1,4 m. Utvendig er skallet dekket med et stratum corneum, innvendig er det ofte foret med et lag med perlemor. Skallventilene er forbundet med ryggkanter, lukket ved hjelp av to muskler som passerer i bløtdyrets kropp fra en ventil til en annen. Når musklene er avslappet, beveger ventilene seg fra hverandre, når de komprimeres lukkes de. Inne i skallet er selve bløtdyrets kropp, dekket med en mantel, som henger fritt fra sidene i form av to store folder. Under mantelen på hver side er det 2 gjeller, mellom hvilke beinet er plassert. Ved hjelp av foten kryper bløtdyrene sakte (20-30 km/t) langs bunnen. Ved fare drar de inn beinet og smeller igjen skallet. Hvis en fremmed partikkel (for eksempel et sandkorn) kommer mellom mantelen og skallet, er den innhyllet i perlemor og blir til en perle. Hovedleverandørene av perler er marine perle østers lever på grunt vann i tropiske hav. De blir jaktet og avlet for perler. kunstig avlet kamskjell, samt blåskjell og østers, som danner store klynger (såkalte banker) og brukes til mat.

Toskallede bløtdyr lever ved å filtrere små organismer og organiske partikler fra vannet som passerer gjennom mantelhulen. Vann kommer inn og ut gjennom sifoner (hull på baksiden av mantelen mellom høyre og venstre fold).

.(Kilde: "Biology. Modern Illustrated Encyclopedia." Ansvarlig redaktør A.P. Gorkin; M.: Rosmen, 2006.)

Se hva "Bivalve mollusks" er i andre ordbøker:

Muslinger Tridacna Vitenskapelig klassifisering Rike: Dyr Underseksjon ... Wikipedia

muslinger- 17. Muslinger som filtrerer lamellære gjelle bløtdyr... Kilde: SanPiN 2.3.4.050 96. 2.3.4. Bedrifter i mat- og prosessindustrien ( teknologiske prosesser, råmateriale). Produksjon og salg av fiskeprodukter. ... ... Offisiell terminologi

- (Bivalvia) en klasse av bilateralt symmetriske virvelløse vannlevende dyr som bløtdyr. Skallet består av 2 ventiler som dekker kroppen til bløtdyret fra sidene. På dorsalsiden er ventilene forbundet med en elastisk bro med et leddbånd ...

Tridacna (Trid ... Wikipedia

SKJELL, representanter for mer enn 80 000 arter av virvelløse dyr i Mollusca-fylumen. Disse inkluderer kjente snegler, muslinger og blekksprut, samt mange mindre kjente arter. Opprinnelig innbyggere i havet, bløtdyr er nå ... ... Vitenskapelig og teknisk encyklopedisk ordbok

Myk kropp (Mollusca), en type virvelløse dyr. Oppstår antagelig i prekambrium; fra Nedre Kambrium allerede kjent flere. klasser M. Sannsynligvis stammet fra lavsegment ormlignende forfedre (annelids) eller direkte fra flate ... ... Biologisk leksikon ordbok

"Mollusk" omdirigerer her; se også andre betydninger. Skalldyr ... Wikipedia

- (Mollusca) (fra lat. molluscus soft), myk kropp, type virvelløse dyr. 7 klasser: Gastropoder, Monoplacophores, Skalldyr, Chute-bellied bløtdyr, Muslinger, Spadefoot bløtdyr og ... Stor sovjetisk leksikon

Klasse av marine og ferskvannsskjell bløtdyr. Skal (lengde fra noen få millimeter til 1,4 m) av 2 ventiler koblet på ryggsiden. Omtrent 20 tusen arter. Utbredt i havene, så vel som i ferskvann. De lever på ...... encyklopedisk ordbok

Denne typen dyr har rundt 130 tusen arter. Bløtdyr lever i ferskvann og hav, på land. De er kjent fra første halvdel av paleozoikum; de oppsto fra polychaete-ringer som et resultat av følgende aromorfoser:

utseendet til mantelen, mantelhulen og skallet;
fusjon av alle deler av kroppen;
konsentrasjon av nervesystemet i ganglion;
dannelsen av hjertet, bestående av ventrikkel og atria.

Følgende idiotilpasninger bidro til den biologiske fremgangen til bløtdyr:

utseendet til et skall;
fremveksten av et apparat for maling av mat - radula;
fremveksten av to former for respirasjon - gjelle og lunge;
høy fruktbarhet.

Funksjoner av strukturen til bløtdyr:

bilateralt symmetriske dyr, mange av dem har en uttalt asymmetri som følge av forskyvning av organer;
kroppen er ikke delt inn i segmenter;
sekundære hulromsdyr; generelt - gjenværende, representert av perikardialposen;
kroppen består av et hode, stamme og ben - en muskuløs uparret utvekst av bukveggen, som tjener til å bevege dyret;
kroppen er omgitt av en hudfold-mantel. Mellom mantelen og kroppen er mantelhulen. Gjeller og noen sanseorganer er lokalisert i hulrommet. Ekskresjons-, genital- og anusåpningene åpner seg også her;
på ryggsiden av kroppen er et skall utskilt av mantelen. Skjell kan være solide og toskallede og ha et bredt utvalg av former;
del fordøyelsesorganer leveren kommer inn, hvis kanaler strømmer inn i mellomtarmen;
åndedrettsorganer - primære gjeller (ctenidia), sekundære gjeller eller lunger (under mantelhulen);
utskillelsesorganer er nyrene, som kommuniserer med de indre endene med perikardsækken, og de ytre endene åpner seg inn i mantelhulen;
nervesystemet diffus-nodulær type, fire langsgående nervestammer avgår fra perifaryngealringen, og bærer flere par ganglier;
sanseorganene er representert ved øynene, lukteorganene, balanse og kjemisk sans;
seksuell reproduksjon; bløtdyr er for det meste toboende dyr; det er hermafroditter. En larve kommer ut av eggene - en trochophore, som ligner larven av annelids. Noen ganger utvikler en larve umiddelbart - en veliger, som blir til voksen form. Det er former med direkte utvikling, der en liten bløtdyr kommer ut av egget.

Klasse Gastropoda

Disse dyrene lever i sjø og ferskvann, det er også terrestriske former. Størrelsene deres er forskjellige - fra noen få millimeter til 60 cm (sjøhare).

Strukturelle trekk ved gastropoder:

kropp differensiert i hode, trunk og såle;
skallet er helt, noen ganger redusert;
kroppen er asymmetrisk, noe som er assosiert med reduksjon av de riktige organene i mantelkomplekset. Skjell er vridd spiralformet eller har form av en hette;
skallet består av et tynt ytre og porselenslignende lag - flere systemer med kalkplater som krysser hverandre i rette vinkler, noen har et perlemorlag;
sanseorganer er representert av tentakler, et par øyne, kjemiske sanseorganer, statocyster - balanseorganer;
nervesystemet er godt utviklet;
Fordøyelsessystemet representert av fordøyelseskanalen og kjertler (spytt og lever). Det er en radula i halsen. I munnhulen skille "kjever" - kåte eller kalkholdige fortykkelser av neglebåndet. Anus åpner seg foran kroppen;
luftveiene representert av ctenidia (gjeler), og i terrestriske former - av lunger;
sirkulasjonssystemetåpen, dannet av hjertet og blodårer. Fra ventrikkelen av hjertet går aorta, som er delt inn i hode og indre. Hjertet inneholder arterielt blod. Gassutveksling skjer i lakuner bindevev. Blodet blir venøst og går tilbake til gjellene, hvor det også foregår gassutveksling mellom kroppen og det ytre miljø. Blod er fargeløst;
ekskresjonssystem består i utgangspunktet av et par nyrer, hvorav den ene er redusert;
reproduksjon. Det er både toeboer og hermafroditter. Mesteparten av befruktningen er intern. Fra eggene i de nedre gastropodene utvikler det seg en larve - en trochophore, som blir til en veliger (seilbåt). En voksen bløtdyr utvikler seg fra en seilbåt. I høyere utvikling skjer direkte utvikling inne i egget.

Representanter for gastropoder: druesnegl, liten Og store damsnegler, snegl.

Klasse Bivalve

Denne klassen inneholder rundt 1500 arter.

De mest progressive dyrene. Det er rundt 700 arter. Kroppen til blæksprutter er differensiert i hodet, overkroppen og tentaklene, som benet har vendt seg inn i. Skallet deres er underutviklet, kun bevart på ryggsiden. Det er en radula. Kanalene i blekkposen åpner seg inn i baktarmen. Dyr puster med gjeller. Sirkulasjons- og ekskresjonssystemet ligner i strukturen på ekskresjonssystemet til muslinger og gastropoder. Blekkspruter har et velutviklet nervesystem og syn. Øynene er i stand til å tilpasse seg. Dette er tohjemsdyr med uttalt seksuell dimorfisme. Befruktningen deres er intern, utviklingen er direkte. Alle representanter for klassen er rovdyr. Blekkspruter: blekksprut, blekksprut, blekksprut.

Muslinger– Dette er en klasse av type bløtdyr, inkludert rundt 20 tusen arter som lever hovedsakelig i marine så vel som ferskvann. Ofte hekker de sterkt i det grunne kystvannet i havene. Et annet navn for muslinger - laminabranchial. Representanter er bygg, tannløs, blåskjell, østers, kamskjell, perlemusling, sebramusling m.m.

Kroppsstørrelsen til toskallede bløtdyr varierer avhengig av arten fra noen få mm til mer enn en meter.

Det er ingen fritt bevegelige former blant lamellgrenene. Alle er enten inaktive eller immobile. Stillesittende bløtdyr kan grave seg ned i bakken.

Muslinger er filtermatere. De lever av plankton og organiske partikler suspendert i vann. Samtidig renses vannet.

karakteristisk trekk er tilstedeværelsen av en tilstrekkelig stor skall, bestående av to vinger(som ga navnet til klassen), som dekker kroppen fra sidene. Dermed har muslinger bilateral symmetri, med kroppen flatt sideveis. Størrelsen, formen og fargen på skallet varierer avhengig av arten. I løpet av bløtdyrets levetid vokser skjellene med kantene. I ugunstige perioder av året stopper veksten, så det kan komme striper på skallet.

Skallventilene er forbundet med et bånd av elastisk stoff fra dorsalsiden av muslingen. Lukningen av ventilene er gitt av spesielle muskelkontaktorer (en eller to), med reduksjonen av hvilke ventilene lukkes, og når de er avslappet, divergerer de. Hos en rekke muslinger er skallet fra innsiden foret med perlemor, som har styrke og glans. Hvis et sandkorn kommer mellom mantelen og skallet, er det innhyllet i perlemor og blir gradvis til en perle.

Muslinger har et fullstendig redusert hode, mange arter har ikke engang ben. Hvis det er et ben (for eksempel tannløst), tjener det til bevegelse. I dette tilfellet stikker benet ut, festes til bakken, hvoretter skallet med dyrekroppen trekkes opp til det.

Inne i skallet henger mantelen ned langs sidene av kroppen og danner folder. Mellom mantelen og kroppen er det lamellære gjeller. Hos mange, i den bakre enden av kroppen, vokser mantelen sammen og danner seg et par sifoner rørlignende.

Toskallede bløtdyr har ikke et hode; sammen med det går svelget med et rivjern, karakteristisk for gastropoder, tapt. Munnen er foran ved foten av benet, omgitt av fliker. Deretter kommer spiserøret, etterfulgt av magen, som leverkanalene strømmer inn i. Tarmen slynger seg ved foten av beinet, går deretter mot ryggen, passerer nær hjertet. Analåpningen er plassert i den bakre enden av kroppen.

På gjellene til lamellgrenene er det mange oscillerende flimmerhår som lager en vannstrøm i mantelhulen. Vann med matpartikler suges inn gjennom innløpssifonen, og skytes ut gjennom utløpet. Fra vannet feller bløtdyret ut spiselige partikler og sender dem til munnen ved hjelp av nær-munnlapper. Dessuten absorberes oksygen fra vannet av gjellene, og karbondioksid slippes ut i vannet. Ekskrementer skilles ut fra anus inn i mantelhulen, og metabolske produkter skilles ut fra nyrene. Alle av dem skilles ut med en strøm av vann gjennom utløpssifonen til bløtdyret.

Åndedrettsorganene er lamellære gjeller som ligger under mantelen til høyre og venstre for bløtdyrets kropp.

Sirkulasjonssystemet har en struktur som er karakteristisk for hele typen bløtdyr. Hun er ulukket. Hjertet til en musling består av to eller flere atria og en ventrikkel.

Muslinger har to nyrer. Strukturen deres er omtrent den samme som for hele typen.

Nervesystemet til laminabranchs består vanligvis av tre par ganglier (over svelget, i benet, på baksiden av kroppen) med nerver som strekker seg fra dem. Gangliene er forbundet med nervestammer (kommissurer).

Sanseorganene er dårlig utviklet. Benet inneholder balanseorganer (statocyster). Det er taktile celler i munnlapper, bein, mantel og gjeller. Noen muslinger har små tentakler på kanten av mantelen. Det er kjemiske sanseorganer ved bunnen av gjellene. Noen ganger er de inne store mengderøyne på kanten av mantelen.

De fleste muslinger har separate kjønn, befruktning er ekstern. I dette tilfellet kommer ofte sædceller frigjort gjennom sifonen til hannen inn i mantelhulen gjennom sifonen til hunnen. Det er her befruktningen finner sted.

Bivalvia - Lamellibranchiata

Toskallede bløtdyr Generelle egenskaper

muslinger utgjør den nest største gruppen blant moderne bløtdyr. Det er opptil 20 000 arter i den moderne faunaen. De aller fleste muslinger lever i havet, mens noen har tilpasset seg livet i ferskvann, for eksempel bygg. tannløs, ferskvannsperlemusling, sebramusling, sharovka, etc.

Blant bløtdyr er muslinger preget av lav mobilitet. Selv den langsomme bevegelsen til snegler vil virke veldig rask sammenlignet med bevegelsen til tannløs og bygg. Så hastigheten på tannløs bevegelse langs bunnen overstiger ikke 20-30 cm per time. Noen av muslingene fører en helt ubevegelig livsstil. Festet til substratet i larvestadiet, forblir de festet resten av livet (østers og noen andre marine bløtdyr). Alle muslinger er bunndyr som lever på ulike dyp, fra tidevannssonen til dyphavsgraver (nesten 10 km).

De fleste muslinger lever av planteplankton eller planteavfall brakt inn i mantelhulen ved vannstrøm. Denne passive måten å fôre på forklarer både den svært lave mobiliteten til muslinger og utviklingen av et muslingeskall i dem, som fullstendig skjuler molluskens kropp.

Ekstern struktur

Som navnet på selve klassen viser, har muslinger et skall, som i de fleste former består av to symmetriske klaffer forbundet på ryggsiden med et leddbånd. Skallet, med svært sjeldne unntak, dekker hele bløtdyrets kropp, og bare kantene på mantelen, en del av benet og noen ganger munnlappene kan stikke ut av det.

Kropp et bløtdyr som passer inn i et skall er vanligvis lateralt komprimert og består av en kropp som okkuperer den dorsale delen av skallet og et ben som er plassert på ventralsiden. Hodet er redusert, så muslinger kalles også hodeløse. To mantelfolder henger ned på sidene av kroppen på høyre og venstre side, som fôrer innsiden av skallet og begrenser det enorme mantelhulen som inneholder benet og organene til mantelkomplekset.

skallform kan være ganske annerledes. Hos mange muslinger kan det hende at begge klaffene ikke er symmetriske, den ene mer, den andre mindre konvekse (østers, kamskjell osv.). Skallet består vanligvis av de tre lagene beskrevet ovenfor: conchiolin, prismatisk og perlemor. Mange muslinger har et velutviklet perlemorlag (perle, sjøperle, ferskvannsperle osv.).

Tykkelsen og styrken på skallet til både muslinger og andre bløtdyr bestemmes av forholdene i deres liv. Havmiljøet gir gunstigere forhold for utvikling av kalkskjelettet (svamper, korallpolypper, bløtdyr) pga. flott innhold salter. Selv i ferskvannsbløtdyr er imidlertid ikke skallet av samme styrke.

Hos tannløs er den tynn og sprø, mens den i bygg er mye tykkere og sterkere. Dette skyldes det faktum at tannløse lever i den gjørmete bakken av stille, stillestående eller lavtflytende vannforekomster, mens bygget lever på sandbunnen av elvene. Skallet til elvemuslingen er enda sterkere - det er bosatt i de nordlige hurtigstrømmende elvene. Av marine bløtdyr når skallet størst styrke hos arter som lever i surfesonen og i tidevannssonen.

Skallet skilles ut av mantelens epitel, og det vokser langs hele marginen, bortsett fra krysset mellom ventilene. Hos de fleste muslinger er årlige lag med skjellvekst godt synlige. Alle tre lagene av skallet er kjennetegnet ved kanten av mantelen. Imidlertid beholder overflaten av mantelen ved siden av skallet evnen til å frigjøre stoffene som skallet er bygget av, spesielt perlemorlaget, som tykner med alderen.

Mange bløtdyr danner perler, men havperlemuslingene fra slektene Pteria og Pinctada (Pteria, Pinctada), som lever i Det indiske hav og Stillehavet, og ferskvannsperlemuslinger (Margaritana margaritifera) er gjenstand for fiske. Gamle russiske perler ble utvunnet fra ferskvannsperleøsters funnet i nordlige elver og innsjøer.

Skallventilene er koblet på dorsalsiden på to måter: ved hjelp av et leddbånd og en lås.

Leddbåndet er en elastisk snor som består av conchiolin. Skallventilene åpner seg på grunn av elastisiteten i ligamentet, som strekker klaffene, og de lukkes når lukkemusklene trekker seg sammen. Tannløse, bygg og andre bløtdyr har vanligvis to muskelkontaktorer - fremre og bakre, men mange bløtdyr har bare én. Dette er sterke muskler som festes med endene til skallventilene. Muskelfestepunkter er godt synlige på skallventilene.

Låsen er en del av skallrammen. Den er plassert foran leddbåndet på dorsalsiden. På den ene klaffen er det kalktenner, som tilsvarer fordypninger på den andre klaffen. Låsen forbinder ikke bladene som et leddbånd, men sikrer bare deres riktige posisjon og hindrer bladene i å bevege seg i forhold til hverandre.

Struktur

Mantel og mantelhule

Mantelen dekker vanligvis hele kroppen til bløtdyret. Hvis sidefoldene tilsvarer størrelsen på skallet og ikke smelter sammen, kalles en slik mantel fri. I noen områder av mantelkanten kan det ofte oppstå forskjellige fortykkelser, folder, tuberkler eller papiller, noe som hindrer de to sidefoldene i å lukke seg tett. Således, i tannløs og bygg, er kantene på mantelen ikke lukket på to steder plassert over hverandre i den bakre enden av kroppen, og danner to sifoner. Den nedre sifonen kalles gjellesifon, vann kommer inn i den; den øvre er kloakk, vann kommer ut gjennom den. Kantene på gjellesifonen er dekket med følsomme papiller. Foldene på mantelen beveger seg fra hverandre der benet er plassert. Når det tannløse beinet stikker ut av skallet, sitter mantelen på begge sider tett mot det. Hos noen bløtdyr kan kantene på mantelen vokse sammen i hele lengden, bortsett fra sifonene og hullet for å stikke ut benet, og sifonene i mange former som graver seg ned i bakken blir til lange rør.

I mantelhulen til muslinger er det et stort antall forskjellige organer: ben, gjeller, osphradik, oral åpning, munnlapper, utskillelsesåpninger, anus, åpninger av utskillelseskanalene til kjønnskjertlene. I mantelhulen sirkulerer vann hele tiden, som vasker gjellene, noe som sikrer pust. Små plankton og partikler av planteavfall bringes med vann, som er nødvendig for ernæring. Fra mantelhulen med vann utføres ekskrementer og utskillelsesprodukter fra nyrene.

Benet til en musling er en ventral, muskuløs del av kroppen, ofte kileformet og i stand til å stikke ut under skallet. Ved hjelp av foten graver bløtdyrene seg ned i bakken eller beveger seg veldig sakte. I faste former kan benet reduseres (østers). Hos mange muslinger, for eksempel i den spiselige skjellmuslingen, er det plassert en byssalkjertel i benet, som skiller ut organisk materiale i form av veldig sterke byssus-tråder, ved hjelp av hvilke dyret festes til underlaget - til steiner , hauger osv. Hos bløtdyr som ikke har byssalkjertel i voksen alder, kan den utvikles i larver.

Luftveiene

I de egentlige lamellgjelene (bygg, tannløse osv.) henger to lange gjelleplater fra taket av mantelhulen på begge sider av benet. Hver plate er dobbel, gitter, med et komplekst system av tverrstenger. Gjellene er dekket med ciliert epitel. Sirkulasjonen av vann i mantelhulen skyldes at flimmerhårene i mantelepitelet, gjeller og munnlapper slår seg. Vann kommer inn gjennom gjellesifonen, vasker gjellene, passerer gjennom de cribriforme platene, kommer deretter inn i det supra-gjellekammeret gjennom åpningen bak benet og går ut av det gjennom kloakalsifonen.

I noen grupper av muslinger er gjellene ordnet annerledes, og en sammenlignende studie av gjelleapparatet gjør det mulig å forstå transformasjonen av typiske ctenidier til lamellære gjeller. Så i en liten gruppe marine muslinger - jevntannede (Taxodonta) - er det to svært lite modifiserte ctenidier. Stammen til hvert ctenidium er festet til taket i mantelhulen på den ene siden, og to rader med gjellefilamenter er plassert på den.

I en stor gruppe blandede muskler (Anisomyaria) observeres en ytterligere endring i ctenidium. Gjellefilamentene har forlenget seg til tynne filamenter, så lange at de, etter å ha nådd bunnen av mantelhulen, bøyer seg oppover. De synkende og stigende knærne til denne tråden og tilstøtende tråder er knyttet til hverandre ved hjelp av spesielle harde cilia. På grunn av dette ser gjellen, som består av to rader med tråder, ut som to plater. En lignende struktur av gjeller finnes i kamskjell (Pecten), østers (Ostrea), etc.

Strukturen til gjellene til de ekte lamellære gjellene (Eulamellibranchiata) beskrevet ovenfor er en ytterligere endring i de filiforme gjellene. Den består i dannelsen av broer mellom de stigende og synkende grenene til hvert filament og mellom tilstøtende filamenter, samt i sammensmeltingen av endene av de stigende grenene til det ytre bladet med mantelen og de stigende grenene til det indre bladet med benet, og bak benet med det dannede indre gjellebladet på motsatt side.

Således stammer lamellære gjeller fra ekte ctenidier, med to lamellære gjeller på hver side som tilsvarer ett ctenidium, og hver plate representerer en halv gjelle.

I en liten gruppe dyrespisende muslinger som lever av plankton og små polychaeter, reduseres ctenidia. Åndedrettsfunksjonen utføres av den dorsale delen av mantelhulen, atskilt av en skillevegg gjennomboret av porer (i Septibranchia).

Fordøyelsessystemet

I forbindelse med reduksjon av hodet og den passive måten å fôre på, forsvinner den fremre ektodermiske delen av fordøyelseskanalen: svelget, spyttkjertlene, kjevene og radulaen. Munnen er plassert i den fremre delen av kroppen mellom den fremre adduktormuskelen og benet. Munnlapper er vanligvis plassert på sidene av munnen. Små matpartikler filtreres ut av et system av ulike flimmerhår som dekker gjellene, er innhyllet i slim og kommer inn i munnen gjennom matgjellerillene, som fører til spiserøret, som går inn i magesekken. Kanalene til den sammenkoblede rørformede leveren og posen med den krystallinske stilken åpner seg inn i magen. Fra magen begynner tynntarmen, og danner flere løkker ved bunnen av beinet og går inn i endetarmen. Sistnevnte "gjennomborer" hjertets ventrikkel (i nesten alle muslinger) og åpner med en anus ikke langt fra kloakal sifonen. Hele fordøyelseskanalen er foret med ciliert epitel, hvis bevegelse av flimmerhårene utfører bevegelsen av matpartikler.

En pose med krystallinsk stilk skiller ut en gelatinøs substans av proteinart som inneholder enzymer som bare kan fordøye karbohydrater. Dette stoffet stivner i form av en stilk som stikker ut i magen. Gradvis oppløses enden og det frigjøres enzymer som fordøyer matpartikler av plantenatur.

Leveren til toskallede bløtdyr produserer ikke enzymer i det hele tatt; absorpsjon og intracellulær fordøyelse av matpartikler skjer i dens blinde grener. Intracellulær fordøyelse utføres hovedsakelig av mobile fagocytter som er i stand til å fordøye proteiner og fett. Muslinger lever av planteplankton, detritus og bakterier.

Muslinger tilhører gruppen av biofiltre som passerer flere titalls liter vann per dag. De spiller en viktig rolle i dannelsen av bunnsedimenter (silt).

Sirkulasjonssystemet

Hjertet består vanligvis av en ventrikkel og to atrier og er plassert i perikardhulen - perikardiet. To aorta går fra hjertet - anterior og posterior. Den fremre deler seg i arterier som leverer blod til tarmen, kjønnskjertlene, benet osv. Den bakre danner to mantelarterier som går til mantelen og til organene bak i kroppen. Små arterier brytes av, og blod kommer inn i hullene mellom organene - lakuner, og derfra samles det i den langsgående venøse sinus. Fra sinus går blodet delvis til nyrene, hvor det renses for stoffskifteprodukter. Deretter, gjennom de afferente gjellekarene, kommer den inn i gjellene, oksideres og sendes gjennom de efferente gjellekarene til atriet (en del av blodet fra mantelkarene kommer også inn der, utenom gjellene). Hos mange går baktarmen gjennom hjertets ventrikkel. Dette skyldes det faktum at hjertets ventrikkel er lagt som en paret formasjon på sidene av tarmen. Noen bløtdyr (Area) har to ventrikler i voksen tilstand, plassert over tarmen.

ekskresjonssystem

Det er to store nyrer, kalt bayanus-organer. De ligger under perikardhulen og er V-formede. I den fremre delen av perikardhulen begynner hver nyre med en ciliert trakt. Utløpsåpningene åpner seg inn i mantelhulen. I tillegg til nyrene utføres utskillelsesfunksjonen også av perikardkjertlene, eller de såkalte keberiske organene, som er isolerte deler av veggen i perikardhulen.

Nervesystemet og sanseorganer

Hos muslinger er nervesystemet noe forenklet sammenlignet med nervesystemet til gastropoder, noe som forklares med passiv fôring og lav mobilitet. Oftest observeres fusjonen av to par ganglier, som et resultat av at det bare er tre par av dem. Cerebrale og pleurale ganglier smelter sammen til cerebropleural ganglion, som ligger mellom spiserøret og den fremre concha-muskelen. Et par tettsittende pedalganglier er plassert i foten, forbundet med koblinger til cerebropleuralgangliene. De parietale og viscerale gangliene fusjonerte også inn i de visceroparietale gangliene. De ligger under den bakre adduktormuskelen og er forbundet med de cerebropleurale gangliene med svært lange bindemidler.

Sanseorganene er først og fremst representert av taktile celler, som er svært rike i kanten av mantelen og munnlappene. På kanten av mantelen har noen bløtdyr små tentakler. Vanligvis er det statocyster plassert på sidene av benet nær pedalgangliene. Osphradia er plassert i taket av mantelhulen, ved bunnen av gjellene.

Muslinger har ikke hjerneøyne, men hos noen arter vises sekundære øyne i forskjellige deler av kroppen: på mantelen, sifoner, gjellefilamenter osv. Så i kamskjell (Pecten) er mange øyne (opptil 100 stykker) plassert langs kanten av mantelens komplekse struktur, som forklares av kamskjells evne til å bevege seg ved å blaffe klaffer. De sekundære øynene er innervert ikke fra hjerneganglion.

Reproduksjonssystem og reproduksjon

De fleste lamellære gjeller er toboe, men det finnes også hermafroditiske former. Kjønnskjertlene er sammenkoblet og ligger i parenkymet i kroppen, og okkuperer den øvre delen av benet. I de fleste tilfeller åpner kanalene i kjønnskjertlene seg med spesielle kjønnsåpninger som ligger ved siden av ekskretoriske. Hermafrodittformer har separate eggstokker og testikler, eller oftere ett par hermafrodittkjertler.

Eggene til de fleste muslinger legges enkeltvis i vannet, hvor befruktning finner sted. I ferskvannsskjell fra Unionidae-familien (tannløs, bygg osv.) legges egg på gjellenes ytre plater og klekkes der til larvene kommer frem.

Utvikling

Embryonal utvikling av muslinger ligner utviklingen av polychaetes. Hos nesten alle marine muslinger kommer en trochophore-larve ut av egget. I tillegg til de typiske tegnene på trochophore - tilstedeværelsen av preorale og postorale corollas av cilia, parietalplate, sultan, protonephridia, etc. - har trokoforen til muslinger også rudimentene til et ben og et skall. Skallet legges først i form av en uparret conchiolinplate. Senere bøyer den seg i to og danner et toskallet skall. Bøyningsstedet for conchiolinplaten er bevart i form av et elastisk ligament. Den øvre delen av trochophoren blir til et seil dekket med cilia (et bevegelsesorgan), og larven går inn i det andre stadiet - veligeren (seilfisken). Strukturen ligner allerede strukturen til en voksen bløtdyr.

Hos andre ferskvannsmuslinger, som Sphaerium, utvikles embryoene i spesielle yngelkamre på gjellene. Allerede fullt dannede bittesmå bløtdyr dukker opp fra mantelhulen.

Biologi og praktisk betydning

Det største antallet muslinger er typiske bunndyr, som ofte graver seg ned i sanden, og noen av dem til og med veldig dypt ned i bakken. Så Solen marginatus, funnet i Svartehavet, graver seg ned i sanden til en dybde på 3 m. Mange muslinger fører en stillesittende livsstil. Samtidig festes noen av de fastsittende bløtdyrene, for eksempel blåskjell (Mytilus), ved hjelp av byssale tråder, men kan ved å kaste byssene flytte til et nytt sted, mens andre - østers (Ostrea) - fester seg til underlaget for hele levetiden til en av skallventilene.

Mange lamellgrener har lenge vært spist. Dette er hovedsakelig blåskjell (Mytilus), østers (Ostrea), hjerteskjell (Cagdium), kamskjell (Pecten) og en rekke andre. Spesielt utbredt er bruken av østers, som ikke bare fanges i østersbanker - steder for massebebyggelse, men også kunstig avlet i spesielle østersplanter, som er et system med enheter for dyrking av østers. Vi har østersbanker i Svartehavet bebodd av Ostrea taurica.

Klassifisering av muslinger

Klassen av muslinger er delt inn i fire ordener, hvorav de viktigste er følgende: 1. Liketennet (Taxodonta); 2. Diverse (Anisomyaria); 3. Egentlig lamellære gjeller (Eulamellibranchiata).

Løsrivelse. Even-tannet (Taxodonta)

De mest primitive muslingene. Slottet består av en rekke kamper. Gjeller av typen ekte ctenidia, som bærer avrundede brosjyrer på en akse som fester seg til taket i mantelhulen. Fot med flat såle. Denne rekkefølgen inkluderer utbredte valnøtter (familien Nuculidae), nordlige former (slekten Portlandia), buer (familien Arcidae), etc.

Løsrivelse. Diverse (Anisomyaria)

Ordren kombinerer et stort antall former som tidligere utgjorde den filamentære gruppen, siden gjellebladene til deres ctenidia blir omgjort til lange filamenter. Det er enten bare én bakre lukkemuskel, eller, hvis det også er en fremre, er den mye mindre. Denne rekkefølgen inkluderer blåskjell, havskjell: islandsk (Pecten islandicus), Svartehavet (P. ponticus), etc. Denne rekkefølgen inkluderer også østers (Ostreidae-familien), sjøperler (Pteriidae-familien).

Løsrivelse. Lamellære gjeller (Eulamellibranchiata)

De aller fleste toskallede bløtdyr tilhører denne ordenen. De er preget av strukturen til slottet, hvis tenner har form av bueformede plater. Det er to lukkemuskler. Kantene på mantelen danner sifoner. Gjeller i form av komplekse gitterplater.
Denne rekkefølgen inkluderer alle ferskvannsmuslinger som tilhører familien av bygg (Unionidae): bygg, tannløs; til familien av ferskvannsperlemuslinger (Margaritanidae), til familien av ballfish (Sphaeriidae), samt til familien av sebrafisk (Dreissenidae). Mer spesialiserte former tilhører også denne rekkefølgen: steinslipere (Pholas), skipsorm (Teredo) og mange andre.

Galleri

Fra nettstedet www.ecosystem.ru

Artsbeskrivelser og illustrasjoner er hentet fra datamaskinidentifikasjon av virvelløse dyr i ferskvann i Russland(Bogolyubov A.S., Kravchenko M.V., Moskva, "Økosystem", 2018) .

KLASSE DOBBEL - BIVALVIA

Kort beskrivelse av klassen. Muslinger, eller lamellære gjeller (Bivalvia) - en klasse av marine og ferskvann stillesittende bløtdyr, som i motsetning fra gastropoder (Gastropoda) har ikke et separat hode og tilhørende organer (munn, svelg). De har et skall av 2 vinger- høyre og venstre (i motsetning til øvre og nedre hos brachiopoder), som dekker kroppen fra sidene og er bevegelig artikulert på ryggsiden av et elastisk ligament - leddbånd, og 2 eller 1 er koblet fra innsiden lukkende muskel.

Kropp av muslinger flatet ut sideveis og bærer 2 brede mantelskovler tett inntil skjellene fra innsiden. Bein ofte kjølt og kan stikke ut av skallet; ofte har den en kjertel som skiller ut byssus brukes til å feste til underlaget. Parrede gjeller lokalisert på sidene av kroppen og modifisert til gjelleplater (ctenidia), som ikke bare utfører en åndedrettsfunksjon, men også rollen til filtre for å sile matpartikler fra vannet, og derfor er muslinger overveiende avhengig av mattypen. filtermatere. Sentralnervesystemet består av 3 par ganglier. Det er sensitive tentakler vedheng, og i noen former komplekst utviklet øyne. Hjerte vanligvis penetrert av baktarmen og har 2 atria. Som oftest separate kjønn, sjelden hermafroditter.

Å muslinger forholde seg slike velkjente marine bløtdyr som østers, blåskjell, kamskjell, og fra våre ferskvann - tannløse, bygg, kuler, erter, perlemusling og sebramusling. De fleste muslinger graver seg ned i bunnslammet, og rømmer dermed fra rovdyr, noen ligger på havbunnen eller klamrer seg til steiner og andre overflater. Få arter, som kamskjell, er i stand til kort aktiv svømming.

Skallform og størrelse muslinger varierer veldig: blant dem er det både veldig store bløtdyr, for eksempel den gigantiske tridacna (Tridacna gigas), som kan bli 1,4 m lang og veie opptil 200 kg, og veldig små. Den minste representanten for typen bløtdyr er bare toskallet bløtdyr Condylonucula maya, hvis voksne når en lengde på bare 0,5 mm

kroppsfasong hos muslinger er det også veldig forskjellig. For eksempel har hjertemuslinger en nesten sfærisk kropp og kan hoppe ved å bøye og løsne bena. Samtidig har marine stiklinger (Ensis), på grunn av sin spesialisering i en gravende livsstil, et avlangt skall og et sterkt ben beregnet på å grave i bakken. Skipsorm av familien Teredinidae har en sterkt langstrakt ormlignende kropp på opptil 2 meter lang med et redusert skall plassert i frontenden og modifisert til et boreorgan, takket være at bløtdyret "gnager" forgrenede passasjer i tre. Hos de fleste muslinger er kroppen avlang, mer eller mindre sideveis flat og bilateral symmetrisk. Hodet er redusert, og bløtdyret består faktisk av en kropp og et ben.

Historien om studiet av muslinger. Første gangs tittel Bivalvia brukt av Carl Linnaeus i den 10. utgaven av hans verk "The System of Nature" i 1758 for å referere til bløtdyr, hvis skall består av to ventiler. I tillegg er denne klassen kjent under andre navn, for eksempel:

Pelecypoda (som betyr "øksefot"),
Lamellibranchia (lamellagrener) og
Acephala ("hodeløs", fordi muslinger, i motsetning til alle andre bløtdyr, har mistet hodet).

I russisk vitenskap på slutten av XVIII, tidlig XIXårhundrer ble muslinger (levende og fossiler) kalt - kraniodermer.

Skallstruktur av muslinger. Skallventiler i toskallede bløtdyr er oftest symmetrisk(for eksempel ved hjerteorm, tannløs). Noen arter kan imidlertid ha asymmetri binder. Så i en østers er ventilen som dyret ligger på, konveks, og den andre ventilen er flat og spiller rollen som et lokk som dekker den første. Et lignende fenomen oppstår i tilfelle av en kamskjell som ligger i bunnen.

Fra den ytre overflaten av skallet er en utstående og noe forhøyet del tydelig synlig - topp, eller toppen av hodet(se bilde). Dette er mest gammel del av skallet, ettersom skallet vokser langs kanten fra motsatt side.

Kanten av skallet som toppen er plassert på kalles topp, eller rygg, eller nøkkelkant skjell, og det motsatte - Nedre, eller abdominal.
Den bredere enden av skallet er foran ham, og smalere, noe langstrakt og fjernt fra toppen - bak ende (kant).
Hvis du plasserer skallet med toppen av skallet opp og frontenden vekk fra deg, kalles ventilen som er plassert til venstre for ventilenes lukkeplan. venstre, og rammen, plassert til høyre, - Ikke sant.

I bakenden vasker det er en elastisk plate eller leddbånd, som begge skallet av skallet er forbundet med hverandre. Leddbåndet består av to keratinproteiner, tensilium og resilium. I ulike grupper av muslinger kan leddbåndet være internt og eksternt. Dens funksjon, i tillegg til å feste ventilene, er å delta i åpningen av skallet.

Øvre overflate av hver skallventil konsentrisk streket; noen av buene stikker skarpere ut enn andre, strekker seg langs hele skallets lengde og har et noe rynket utseende; Dette årlige buer, tilsvarende vinterpausene i skallets vekst, hvorfra man med en viss tilnærming kan bestemme skallets alder. Hull åpnes også i bakenden av skallet. sifoner.

I forkanten skjell er ordnet bein Og byssal kjertel(hvis det er).

vask vegg består av tre lag: ytre conchiolin ( periostracum ), bærende vekstbånd, indre kalkholdig ( ostracum ) og nedre perlemor ( hypostracum ).

Mineralkomponenten i skallet (det vil si som er en del av ostracum og hypostracum) kan utelukkende representeres av kalsitt, som i østers, eller av kalsitt og aragonitt. Noen ganger danner aragonitt også et perlemorlag, som i tilfellet med ordenen Pterioida. Hos andre bløtdyr veksler lagene av aragonitt og kalsitt.

ytterste laget(periostracum) består av fast organisk materiale (conchiolin) og skilles ut av kanten av mantelen. På toppen av ventilene er konkiolinlaget ofte utslettet. Dette topplaget har nedlatende farge, vanligvis brun eller oliven. Noen ganger, under påvirkning av en eller annen mekanisk handling, blir det ytre kåte laget av skallet ødelagt, og avslører det underliggende prismatiske laget, som lett løses opp i mykt vann rikt på fritt karbondioksid, og bløtdyrskall i slike vann er korrodert.

Indre lag(ostracum) kalles porselen. En mikroskopisk studie av tverrsnitt av porselenslaget viste at det består av kalkholdige prismer som ligger tett oppå hverandre i en retning vinkelrett på skalloverflaten.

Perlelysende lag(hypostracum) består av mange tynne, også kalkholdige lag, liggende oppå hverandre og forbundet med konkiolin. En slik perlemorstruktur forårsaker lysinterferens, dvs. lagene brytes og reflekterer lyset som faller på dem, som et resultat av at den indre overflaten av skallet er støpt i forskjellige farger eller iriserende. Fargen av perlemor endres avhengig av hvilken side og i hvilken vinkel, når du ser på skallet, faller lyset på det. Perlemorlaget tykner med bløtdyrets alder og veksten av skallet.

På innsiden av vasken(se figur) dens fortykkede øvre kant er synlig eller låseplate. Det kalles det fordi det bærer utvekster eller tenner, som går inn i utsparingene til den motsatte platen, og danner den såkalte " låse". Tennene foran leddbåndet er korte og massive, de bak er langstrakte og tynne. Låsen hindrer ventilene i å bevege seg i forhold til hverandre. Låsen kan være liktannede (taksodont) og forskjellig tannet (heterodont) ).

Den indre overflaten av perleskallet

Låsen er mest fullstendig uttrykt i perlovitter; hos perleøstersen er noen tenner redusert, og hos de tannløse er de helt fraværende, derfor kommer navnet deres fra.

Ved den fremre og bakre enden av skallets indre overflate er det flekker dannet av uregelmessigheter i perlemorlaget ved festepunktene. lukkemuskler skalldyr; ved kraften av sammentrekning av disse ganske kraftige musklene, er skallventilene tett komprimert med hverandre, og hvis skallet trekkes ut av vannet, beholder kroppen den nødvendige tilførselen av fuktighet i noen tid. Ventilene åpnes uten deltagelse av noen muskler, men bare under påvirkning av ligamentet, som spiller rollen som en fjær. Virkningen av åpningsmekanismen kan sees på døde bløtdyr - fra uttørkingen av leddbåndet åpner skallventilene seg litt av seg selv.

skallvekst oppstår på grunn av gradvis legging av et konkiolinlag ved kanten av mantelen, samt akkumulering av mineraler i skallet. synlig på vasken konsentriske linjer, som indikerer dens ujevn vekst under skiftende forhold miljø(vekstlinjer). Å bestemme alderen på skallet fra antall slike konsentriske linjer er imidlertid ikke tilstrekkelig nøyaktig. Mer presist kan bløtdyrets alder bestemmes av antall lag på tverrsnittet av skallet.

Hvis et fremmedlegeme, for eksempel et sandkorn, kommer mellom skallventilen og den tilstøtende mantelen til en musling (ikke nødvendigvis bare en perleøsters), har det en irriterende effekt på dyret, og huden til mantelen begynner å skille ut et herdende perlemorstoff, som gradvis omslutter fremmedlegemet i konsentriske lag (se figur). Til slutt dannes det perle, som derfor i en bløtdyr er en formasjon av smertefull opprinnelse.

Skall av en perleøsters med en perle (til venstre) og et diagram over dannelsen av en perle (til høyre)

Formen og strukturen til skallet det er mulig å skille tre hoved systematiske grupper våre ferskvannsmuslinger. I tillegg til en uttalt forskjell i strukturen til tennene og låseapparatet, kjennetegnes bygg av et langstrakt hardvegget skall med en fremtredende apex nær frontenden; skallet til den tannløse er bredt ovalt, tynnvegget, spissen er litt utstående, kjølen på den øvre marginen er høy hos noen arter. Skallet til perlemuslingen er stort, langstrakt, tykkvegget, med en nesten rett eller til og med noe konkav nedre kant; toppkanten er nesten parallell med bunnen.

Mantel og mantelhule. Hos muslinger har mantelen form av to hudfolder som henger fra baksiden på sidene til ventralsiden. Nedenfra kan foldene være frie (som en tannløs) eller vokse sammen, og bare etterlate hull for benet og sifonene. Små tentakler og øyne kan noen ganger utvikle seg langs kanten av mantelen. Det ytre laget av mantelen skiller ut skallet, og det indre laget er foret med ciliert epitel, hvis slag av cilia sørger for vannstrømmen i mantelhulen. I tillegg til skallet, danner mantelen også et leddbånd, en byssalkjertel og et slott.

I gravende former dannes mantelen sifoner- to lange rør, gjennom det nedre (innløpssifon) kommer vann inn i mantelhulen, og gjennom det øvre (utløpssifon) kommer det ut. Med vannstrømmen blir oksygen og matpartikler levert til mantelhulen.

Som alle andre bløtdyr, i muslinger, danner mantelen et mantelhule, som inkluderer mantelkompleks organer: bein, to gjeller, to munnlapper og osphradia. Åpninger i fordøyelses-, reproduksjons- og ekskresjonssystemene åpner seg også inn i mantelhulen.

Hos de fleste muslinger er en linje synlig på innsiden av skallet som går parallelt med kanten av skallet og forbinder ofte spor fra to adduktormuskler (snappere). De ringer henne pallial (mantel) linje, det representerer linjene for feste av mantelen til skallventilen. Festing utføres av en smal rad med små retraktormuskler. Ved hjelp av disse musklene kan bløtdyret ved fare skjule den utstikkende kanten av mantelen inne i skallet. Sifoner (i normal tilstand, stikker ut fra vasken) kan også trekkes inn. Til dette brukes en spesiell lommeformet fordypning i mantelhulen. På skallventilen tilsvarer denne fordypningen pallial sinus, eller mantel sinus, eller mantel bay, eller sifon bay, en innover krumning av pallial linjen.

Bein. Benet (muskulær uparret utvekst av bukveggen) hos muslinger er kileformet, tjener til å grave seg ned i bakken og krype. I de mest primitive formene (ordenen Protobranchia) har foten, i likhet med gastropodens, en flat krypsåle. Noen muslinger som fester seg til underlaget har en spesiell byssal kjertel, som skiller ut byssale tråder, ved hjelp av hvilke bløtdyret "vokser" til bunnoverflaten (blåskjell). Hos mange muslinger, som fører en stasjonær livsstil, er benet fullstendig redusert (østers).

Muskulatur. Hovedmusklene i kroppen til muslinger er fremre og bakre adduktormuskler (adduktorer), selv om den fremre lenken kan være redusert eller helt tapt hos noen arter. Ved å trekke seg sammen lukker disse sterke musklene ventilene, og når de slapper av åpnes ventilene. I tillegg er et leddbånd involvert i ventilåpningsmekanismen. Når skallet er lukket, er det, som en fjær, i stram tilstand. Når kontaktorene er avslappet, går den tilbake til sin opprinnelige posisjon og åpner rammene.

I toskallede bløtdyr som ligger på samme ventil (for eksempel østers og blåskjell), går den fremre adduktoren tapt, og den bakre adduktoren inntar en sentral posisjon. Bløtdyr av familien Limidae, som svømmer ved å blafre med dørene, har også en enkelt sentral kontakt. Lukningene består av to typer muskelfibre: stripete, designet for raske bevegelser, og glatte, opprettholde langsiktig muskelspenning.

Som nevnt ovenfor er mantelen festet til skallet av små muskler som dannes bueformet spor på skallventilen - en palliallinje. Sammenkoblede gradskive (fleksor) og retraktor (ekstensor) muskler gir bevegelse av toskallet bein. Muslinger, som mangler et ben, har ikke disse musklene. Andre sammenkoblede muskler kontrollerer sifonene og byssalkjertelen.

Fordøyelsessystemet. I forbindelse med den passive måten å mate ved filtrering Fordøyelsessystemet til muslinger har noen særegenheter. Vann som kommer inn gjennom den innledende sifonen ledes til den fremre enden av kroppen, og vasker gjellene og 2 par lange trekantede munnlapper. Det er sanseceller på gjellene og munnlappene ( smaksorganer) og små riller som matpartikler transporteres gjennom til munnen som ligger nær frontkontaktoren.

Fra munnen kommer maten inn i den korte spiserøret og deretter inn i den sekklignende endodermale magesekken. Siden hodet er redusert hos muslinger, er svelget, radula og spyttkjertlene fraværende. Flere fordøyelseskjertler åpner seg i magen, ofte gjennom et par divertikler, for eksempel en tolobed lever. Leveren skiller ikke bare ut fordøyelsesenzymer, dens celler fagocyterer også matpartikler. Dermed har muslinger intracellulær fordøyelse.

I tillegg har magen krystallinsk stilk, bestående av mukoproteiner og enzymer (amylase, glykogenase, etc.). Stilken er plassert i en spesiell blind sakkulær utvekst og stikker ut i lumen i magen. Flimmerhårene som ligger der får stilken til å rotere, skille enzymer og blande innholdet i magen. På grunn av den konstante bevegelsen av matpartikler i magen, er det mulig å sortering i den bakre enden: små partikler sendes til fordøyelseskjertlene og absorberes der ved fagocytose, mens større partikler sendes til tarmene. Mellomtarmen går ut av magesekken, som deretter gjør flere bøyninger og går langs dorsalsiden av kroppen til bakenden, passerer inn i baktarmen, som åpner med en anus inn i mantelhulen over den bakre kontaktoren. Ekskrementer med en vannstrøm kastes ut gjennom utløpssifonen. Baktarmen passerer vanligvis gjennom hjertets ventrikkel (et spesifikt trekk ved muslinger).

Ernæring og fordøyelse hos muslinger synkronisert med døgn- og tidevannsrytmer.

Funksjonene i fordøyelseskanalen beskrevet ovenfor er karakteristiske for filtermuslinger. Kjøttetere toskallet stilk kan reduseres kraftig, men i noen tilfeller er det en muskuløs mage foret med kitin, der maten males allerede før fordøyelsen starter. I andre tilfeller er fordøyelseskanalen til rovmuslinger lik fordøyelseskanalen til muslinger som mater filter.

Nervesystemet. Som de fleste andre bløtdyr er nervesystemet hos muslinger av en spredt-nodulær type. De har en enklere struktur enn gastropoder. På grunn av reduksjonen av hodet fusjonerte hjernegangliene med pleuragangliene; dette er hvordan parede cerebropleurale doble noder ble dannet, plassert på begge sider av spiserøret og forbundet over svelget med en tynn cerebral kommissur. Dannelsen av cerebropleurale noder ved fusjon av ganglier er bevist av det faktum at i primitive Protobranchia er pleuralnodene fortsatt isolert fra de cerebrale. De innerverer mantelhulen og sanseorganene (bortsett fra osphradia). Foten har pedalganglier som innerverer foten og er forbundet med koblinger til cerebropleurale noder. Under den bakre muskelen er det et tredje par noder - visceroparietal, kontrollerende indre organer, gjeller og osphradia. De er forbundet med enda lengre koblinger til cerebropleurale noder. Det tredje nodeparet er spesielt godt utviklet hos flytende muslinger. Muslinger med lange heverter kan ha spesielle hevertganglier som styrer sifoner.

Sanseorganer. Sanseorganene til muslinger er dårlig utviklet. Benet har statocyster- balanseorganer innervert av cerebrale ganglier. I mantelhulen ved bunnen av gjellene er osphradia- organer av kjemisk sans; kanskje osphradia av muslingene er ikke-homolog med osphradia av gastropodene. Skille reseptorceller spredt på gjellene, munnlappene, langs kanten av mantelen og på sifonene. Den taktile funksjonen utføres også tentakler utvikler seg langs kanten av mantelen. Hos rovmuslinger fra ordenen Anomalodesmata er sifonene omgitt av tentakler som er følsomme for vibrasjoner; med deres hjelp oppdager bløtdyr byttedyr.

Mange muslinger fratatt øynene medlemmer av gruppene Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea og Limoidea har imidlertid enkle øyne plassert langs kanten av mantelen. De består av en grop foret med lysfølsomme celler og en lysbrytende linse. Kamskjell har omvendte øyne med en ganske kompleks struktur, bestående av en linse, en tolags netthinnen og en konkav reflekterende overflate. Det er også kjente tilfeller av dannelse av øyne på sifoner i hjerteskjell. Alle muslinger har lysfølsomme celler, takket være hvilken bløtdyret bestemmer når skyggen vil dekke den helt.

Luftveiene. De fleste muslinger puste med gjeller. Hver av de to gjellene består av en gjelleakse festet til kroppen og to rader med gjellefilamenter som strekker seg fra den. Kombinasjonen av tråder i hver rad danner gjelleark, eller halve gjeller. Et unntak er en liten gruppe toskallede bløtdyr - septibranchia, hvis representanter er blottet for gjeller, men mantelhulen deres er delt av en horisontal skillevegg gjennomboret av hullrader. Maten deres er også særegen - de er rovdyr. Ved å bue skilleveggen suger de inn små dyr, som krepsdyr, sammen med vann.

Primær gren (Protobranchia), som er de mest primitive muslingene, har et par typiske ctenidier med gjellefilamenter.

På filamentøs (Filibranchia) det er trådlignende gjeller. Filamentøse gjeller kjennetegnes ved at gjellefilamentene deres har forlenget seg til filamenter, og danner først et nedadgående og deretter et stigende kne. Nabotråder er festet til hverandre ved hjelp av harde cilia, som danner plater; hos noen representanter er gjellefilamentene frie. Filamentøse gjeller er karakteristiske for blåskjell, østers, kamskjell.

På bestille Eulamellibranchia det er lamellære gjeller. Dette er en ytterligere modifikasjon av filiform gjellene: skillevegger vises i dem mellom tilstøtende tråder, samt stigende og synkende deler av en tråd. Slik dannes gjelleplater. Hver gjelle består av to semi-gjeller: den ytre, ved siden av mantelen, og den indre, ved siden av benet. Dermed har Eulamellibranchia 4 gjeller, men hver av dem tilsvarer bare halvparten av et ekte ctenidium. Bygg og tannløs har slike gjeller.

Gjellehulrom (venstre) og retning av respirasjonsstrømmer (høyre) til en musling

På septumbranchia (Septibranchia) gjellene reduseres og omdannes til en gjelleskillevegg med porer. Skilleveggen omslutter den øvre delen av mantelhulen, og danner et åndedrettshule. Veggene er gjennomsyret av blodårer, hvor gassutveksling finner sted.

Til slutt, hos arter som mangler gjeller (som for eksempel hos representanter underklasse Anomalodesmata), skjer gassutveksling gjennom veggen i mantelhulen.

Muslinger som lever i tidevannssonen er i stand til flere timer overleve uten vann ved å lukke dørene godt. Noen ferskvannsformer, når de utsettes for luft, åpner ventilene litt, slik at de utveksler gasser med atmosfærisk luft.

Sirkulasjonssystemet. Sirkulasjonssystemet til muslinger, som alle andre bløtdyr, åpen, det vil si at blod sirkulerer ikke bare gjennom karene, men også av hull(hull mellom organer). Hjertet ligger på ryggsiden og består av 1 ventrikkel og 2 atria. Som nevnt ovenfor passerer baktarmen gjennom ventrikkelen. Dette faktum forklares av det faktum at hjertet legges i embryogenese som et par på sidene av tarmen, og deretter er disse rudimentene forbundet over og under tarmen (den parede opprinnelsen til hjertet i muslinger bekreftes av tilstedeværelsen av to hjerter i representanter for slekten Arca). I primitive former av ordenen Protobranchia skjer fusjon kun over tarmen.

Kraftig anterior og posterior aorta forgrener seg inn i arterier; av dem blod hemolymfe) helles inn i hullene og gir oksygen til vevet. fremre arterie går fremover over tarmen og tilfører blod til innsiden, benet og fronten av mantelen, og bak rettet bakover under tarmene og splittes snart i de bakre mantelarteriene. Noen muslinger har bare én aorta. Videre samles blodet som allerede er blitt venøst i en stor langsgående gap under hjertet og sendes til de afferente gjellekarene. Det oksygenerte arterielle blodet går deretter tilbake gjennom de efferente karene fra gjellene til hjertet. Blod helles også i de efferente gjellekarene, som, utenom gjellene, passerer gjennom nyrene, hvor det frigjøres fra metabolske produkter.

Blodet til muslinger er vanligvis blottet for luftveispigment, selv om medlemmer av familiene Arcidae og Limidae har hemoglobin løst direkte i blodplasma. Det rovmusske bløtdyret Poromya har rødt amøbocytter som inneholder hemoglobin.

ekskresjonssystem. Ekskresjonssystemet til muslinger, som de fleste andre bløtdyr, er representert av paret nefridia (nyrer). Toskallet nyrer med kjertelvegger kalles boyanus organer. Nyrene er lange V-formede rør som åpner seg i den ene enden inn i hjerteposen, og i den andre enden inn i mantelhulen, hvorfra metabolske produkter føres bort med en vannstrøm.

I tillegg til nyrene utfører perikardveggen også en ekskresjonsfunksjon, modifisert til paret perikardiale kjertler. Noen ganger er de isolert fra resten av perikardiet i form av to sekklignende formasjoner - keberorganer. Utskillelsesproduktene fra disse kjertlene kommer inn i hjerteposen, og derfra transporteres de ut gjennom nyrene.

Seksuellt system. muslinger separate kjønn, men det er også tilfeller av hermafroditisme (for eksempel i arten Arca noae ble det etablert protandrisk hermafroditisme, der individer først fungerer som hanner, deretter som hunner). Hos noen arter, som Thecaliacon camerata, er det en uttalt seksuell dimorfisme.

Gonader og kanaler (vas deferens og eggledere) er sammenkoblet; gonadene ligger i den fremre delen av kroppen, nær tarmen, går inn i bunnen av leggen, og ser ut som to flikete, vinrankelignende formasjoner. Men hos noen arter er kjønnskanalene fraværende, og kjønnscellene går ut av gonadene gjennom vevsbrudd inn i mantelhulen. I primitive Protobranchia, samt en rekke andre muslinger (Pecten, Ostrea, etc.), åpner gonadene seg inn i nyrene.

Hos noen arter, for eksempel representanter for slekten Lasaea, går de mannlige kjønnscellene ut gjennom sifonen, og deretter med vannstrømmen trekkes de inn i mantelhulen til hunnene, hvor befruktning skjer. Avkommet til slike arter utvikler seg i morens mantelhule og forlater det på et stadium av en larve - en veliger eller et ungt individ. Hos de fleste arter ekstern befruktning. I dette tilfellet frigjør kvinner og hanner sæd og egg. inn i vannsøylen. Denne prosessen kan være kontinuerlig eller utløst av miljøfaktorer som lengden på dagen, temperaturen på vannet og tilstedeværelsen av sædceller i vannet. Noen muslinger frigjør kjønnsceller litt etter litt, mens andre - i store deler eller alt samtidig. En massiv frigjøring av kjønnsceller oppstår noen ganger når alle muslingene i området frigjør kjønnsceller samtidig.

Livssyklus. Hos muslinger, som alle bløtdyr, spiralknusing. Det går omtrent på samme måte som hos gastropoder.

De fleste muslinger utvikle seg med metamorfose. Vanligvis fra befruktede egg kommer ut planktonisk larve - veliger (seilfisk). Dannelsen av veliger innledes av trochophore-stadiet, som finner sted i egget. Dannelsen av trochoforer skjer ganske raskt og tar flere timer eller dager. På dorsalsiden av trochoforen legges et skall i form av en hel plate, som først senere bøyer seg langs medianlinjen, blir toskallet, og stedet bøyning bevart i form av et leddbånd. Den øvre delen av trochophore med corolla av cilia blir seile veligera - en skive dekket med lange flimmerhår som brukes til svømming. Et skjell dekker hele veligerens kropp; ved svømming er seilet eksponert for skallet. Organisasjonen til veligeren er veldig nær den til et voksent bløtdyr: det har et benrudiment, en mantel, ganglier, en mage, en lever og andre organer, men protonefridi forblir utskillelsesorganene. Deretter legger veligeren seg til bunnen, festes av en byssus-tråd, mister seilet og blir til en voksen bløtdyr.

Noen ferskvannsbløtdyr (for eksempel bygg og tannløse) har en spesiell larve - glochidia, som har et tynnvegget toskallet skall med avrundede klaffer og kroker på bukkanten. De fleste organer i glochidia er fortsatt underutviklet: det er ingen gjeller, beinet er rudimentært. Hos disse bløtdyrene skjer befruktning i hunnens mantelhule, og glochidier utvikles i gjellene hennes. Hvert modent glochidium er et lite toskallet bløtdyr hvis skallklaffer åpnes bredt og lukkes raskt på grunn av sammentrekningen av en sterkt utviklet lukkemuskel. De nedre kantene av skallet er utstyrt med skarpe tenner, og en lang klebrig tråd av byssus strekker seg fra den lille foten av larven.

En larve av en toskallet bløtdyr - glochidia og en hunnbittring med en egglegger

Økonomisk verdi. Siden antikken har mange muslinger blitt brukt av mennesker, de serverte og serverer bytte. Skjellene deres blir stadig funnet i de såkalte "kjøkkenhaugene" til forhistorisk mann, som bodde nær kysten av hav, elver, innsjøer. I utgravningene av paleolittiske menneskelige steder på Krim, er det alltid funnet et stort antall skjell av østers, blåskjell, kamskjell og andre bløtdyr, som fortsatt jaktes i dag.

muslinger utvinnes på grunn av deres velsmakende, veldig sunne og lett fordøyelige av menneskekroppen kjøtt(som f.eks. østers, blåskjell, kamskjell, tape og venerupis-haner, maktre, sandskjell, hjerteskjell, buer, sjøstikkinger og synovakuler, ferskvannsbygg, lampsilin, tannløs, corbicula, etc.).

Når det gjelder kalorier, kan de til og med overgå kjøttet til mange fisker, både marine og ferskvann. Den ernæringsmessige verdien skalldyrkjøtt skyldes også det høye innholdet av vitamin A, B, C, D osv., det høye innholdet av så sjeldne mineraler i vanlig menneskemat som jod, jern, sink, kobber osv. Sistnevnte er som kjent kjent , er en del av en rekke enzymer, hormoner, spiller en ekstremt viktig rolle i oksidativ, karbohydrat- og proteinmetabolisme, i reguleringen av hormonell aktivitet.

I de siste tiårene, på grunn av det faktum at naturressursene til de mest verdifulle spiselige bløtdyrene (selv i havet) er oppbrukt, og etterspørselen etter dem fortsetter å øke, har de blitt i mange land gjenbosette til nye områder, for å akklimatisere, og også avle kunstig både i marine og ferskvann, på "farmer" - spesielt tilberedt grunne og i små bukter og kunstige reservoarer beskyttet mot rovdyr. Vellykket avlet og dyrket ikke bare marine bløtdyr (østers, blåskjell, cockatiels, bånd), men også ferskvann (lampsilin).

I 2010 ble det dyrket 14,2 millioner tonn skalldyr i oppdrettsanlegg, som er 23,6 % av den totale massen av skalldyr som brukes til mat. I 1950, da FNs mat- og landbruksorganisasjon begynte å publisere lignende statistikk, ble den totale massen av toskallede bløtdyr som ble konsumert estimert til 1 007 419 tonn. I 2000 var denne verdien allerede 10 293 607, og i 2010 - 14 616 172. ) tonn, kamskjell - 2 567 981 (1 713 453) tonn. I Kina økte forbruket av muslinger fra 1970 til 1997 400 ganger! Noen land regulerer import av muslinger og annen sjømat, hovedsakelig for å minimere risikoen for forgiftning av giftstoffene som bygges opp i disse organismene.

For tiden er produksjonen av muslinger dårligere enn deres kunstig avl innen marikultur. Dermed dyrkes blåskjell og østers på spesielle gårder. Slike gårder har oppnådd spesielt stor suksess i USA, Japan, Frankrike, Spania og Italia. I Russland ligger slike gårder ved bredden av Svarte-, Hvit-, Barents- og Japanhavet. I tillegg utvikles marikultur av havperlemusling (Pinctada) i Japan.

Det fortsetter også bytte muslinger i naturlige farvann, hvor de nå høstes på store fartøyer med spesialdesignede fiskeredskaper; dykking er mye brukt. Det største antallet (omtrent 90%) av toskallede bløtdyr utvinnes på den nordlige halvkule - i Stillehavet og Atlanterhavet. fiske ferskvann toskallede bløtdyr står for bare noen få prosent av deres totale verdensproduksjon.

Spesielt viktig er fisket av muslinger i land som Japan, USA, Korea, Kina, Indonesia, de filippinske øyene og andre stillehavsøyer. Således utvinnes rundt 90 arter av muslinger i Japan, hvorav omtrent to dusin arter er av stor kommersiell betydning, og 10 arter er kunstig avlet. I europeiske land er fiske og oppdrett av muslinger mest utviklet i Frankrike og Italia.

I Russland, kommersiell verdi har hovedsakelig et stort havskjell - Pecten (Patinopecten) yessoensis, samt forskjellige blåskjell, hvitt skjell (Spisula sachalinensis), sandskall - Mua (Arenomya) arenaria, hane (Tapes, Venerupis) og noen andre.

Skalldyr kommer inn på markedet ikke bare i fersk og tørket form, men spesielt i iskrem; tilberedningen av ulike hermetiske bløtdyr utviklet seg også sterkt.

I tillegg til matbruk, bruker en person noen typer muslinger (mange ferskvannsbygg og perlemuslinger, sjøperlemuslinger - pinctadas, pteria, etc.) som kilde materiale til smykker (Nacre Og perle), og også som suvenirer. Perler brukes i smykker, og perlemor fra muslingeskjell brukes til fremstilling av knapper eller billige smykker, samt til innlegg. Blant naturperler har perler av muslinger Pinctada margaritifera og Pinctada mertensi, som lever i det tropiske og subtropiske Stillehavet, høyest verdi. Kommersiell perleoppdrett er basert på kontrollert inkorporering av faste partikler i østers. De malte skjellene til andre bløtdyr brukes ofte som materiale for de innførte partiklene. Bruken av dette materialet i industriell skala har brakt noen ferskvannsmuslinger i det sørøstlige USA til randen av utryddelse.