대뇌 피질 기능의 국소화. 뇌의 전기적 활동. 대뇌 피질 기능의 동적 국소화 전두엽 손상
대뇌 피질에서 영역이 구분됩니다 - Brodmann 필드
첫 번째 영역인 모터는 중앙 이랑과 그 앞의 정면 영역인 4, 6, 8, 9 Brodmann 필드로 표시됩니다. 짜증이 났을 때 - 다양한 운동 반응; 그것이 파괴되었을 때 - 운동 기능의 위반 : adynamia, 마비, 마비 (각각 - 약화, 급격한 감소, 사라짐).
1950년대에 서로 다른 근육 그룹이 운동 영역에서 다르게 표현된다는 것이 확립되었습니다. 하지 근육 - 첫 번째 구역의 윗부분. 상지와 머리의 근육 - 첫 번째 영역의 아래쪽 부분. 가장 큰 영역은 모방 근육, 혀 근육 및 손의 작은 근육의 투영이 차지합니다.
두 번째 영역 - 민감한 - 중앙 고랑 (1, 2, 3, 4, 5, 7 Brodmann 필드)의 후방 대뇌 피질 영역. 이 영역이 자극되면 감각이 발생하고 파괴되면 피부 손실, 고유, 상호 감수성이 발생합니다. Hypothesia - 감수성 감소, 마취 - 감수성 상실, 감각 이상 - 비정상적인 감각 (구즈 범프). 구역의 윗부분 -하지의 피부, 생식기가 나타납니다. 아래쪽 부분 - 상지, 머리, 입의 피부.
1구역과 2구역은 기능적으로 서로 밀접한 관련이 있습니다. 운동 영역에는 고유 수용기로부터 자극을 받는 많은 구심성 뉴런이 있습니다. 이들은 운동 감각 영역입니다. 민감한 영역에는 통증 발생을 담당하는 감각 운동 영역과 같은 많은 운동 요소가 있습니다.
세 번째 영역 - 시각 영역 - 대뇌 피질의 후두부 영역(17, 18, 19 Brodmann 필드). 17 번째 필드의 파괴로 - 시각 감각 상실 (피질 실명).
망막의 다른 부분은 17번째 Brodmann 필드에 동일하게 투영되지 않고 다른 위치를 가지며, 17번째 필드의 포인트 파괴로 인해 환경의 시야가 떨어지고 망막의 해당 부분에 투영됩니다. Brodmann의 18 번째 필드의 패배로 시각적 이미지 인식과 관련된 기능이 저하되고 쓰기 인식이 방해받습니다. Brodmann의 19 필드 패배로 다양한 시각적 환각이 발생하고 시각적 기억 및 기타 시각적 기능이 저하됩니다.
4 - 청각 영역 - 대뇌 피질의 측두엽 영역 (22, 41, 42 Brodmann 필드). 42필드가 손상되면 소리인식 기능이 손상된다. 22번째 필드가 파괴되면 환청, 청각 방향 반응 장애, 음악적 난청이 발생합니다. 41 개의 필드가 파괴되어 피질 난청.
5번째 영역인 후각은 piriform gyrus(11 Brodmann's field)에 있습니다.
6 구역 - 맛 - 43 Brodman의 필드.
7 번째 영역 - 운동 언어 영역 (Jackson에 따르면 - 음성 중심) - 대부분의 사람들 (오른 손잡이)은 왼쪽 반구에 있습니다.
이 영역은 3개의 부서로 구성됩니다.
전두회 하부에 위치한 브로카 운동 언어 센터는 혀 근육의 운동 센터입니다. 이 영역의 패배로 - 운동 실어증.
베르니케의 감각 중추(측두엽에 위치)는 구어의 인식과 관련이 있습니다. 병변이 있으면 감각 실어증이 발생합니다. 사람은 구두 연설을 인식하지 못하고 자신의 말에 대한 인식이 방해 받기 때문에 발음이 어려워집니다.
대뇌 피질의 시각 영역에 위치한 서면 언어 인식 센터-18 Brodmann 필드, 유사하지만 덜 발달 된 센터도 오른쪽 반구에 있으며 발달 정도는 혈액 공급에 따라 다릅니다. 왼손잡이의 오른쪽 반구가 손상되면 언어 기능이 덜 손상됩니다. 어린 시절 좌반구가 손상되면 우반구가 그 기능을 대신합니다. 성인의 경우 언어 기능을 재생산하는 우반구의 능력이 상실됩니다.
- 1) 안으로 초기 XIX V. 에프. Gall은 다양한 정신 "능력"(정직, 절약, 사랑 등)))의 기질이 다음과 같다고 제안했습니다. 작은 지역 N. mk. 이러한 능력의 발달과 함께 성장하는 CBP. Gall은 다양한 능력이 GM에서 명확한 지역화를 가지고 있으며 두개골의 돌출부로 식별할 수 있으며 이 능력에 해당하는 n이 자라는 것으로 추정된다고 믿었습니다. mk. 팽창하기 시작하여 두개골에 결절을 형성합니다.
- 2) XIX 세기 40년대. Gall은 GM 부분의 제거(제거)에 대한 실험을 기반으로 CBP 기능의 등전위성(라틴어 equus에서 "동등")에 대한 입장을 제시하는 Flurence에 반대합니다. 그의 견해에 따르면 GM은 단일 통합 기관으로 기능하는 균질한 덩어리입니다.
- 3) CBP에서 기능의 국소화에 대한 현대 이론의 기초는 프랑스 과학자 P. Broca가 1861년에 말의 운동 중심을 찾아냈습니다. 그 후, 1873년 독일의 정신과 의사인 K. Wernicke는 언어적 난청(언어 이해 장애)의 중심을 발견했습니다.
70년대부터. 임상 관찰 연구는 CBP의 제한된 영역의 패배가 잘 정의된 정신 기능의 우세한 손실로 이어진다는 것을 보여주었습니다. 이것은 특정 정신 기능을 담당하는 신경 센터로 간주되기 시작한 CBP에서 별도의 섹션을 골라내는 근거를 제공했습니다.
1934년 독일의 정신과 의사인 K. Kleist는 1차 세계 대전 중 뇌 손상을 입은 부상자들에 대한 관찰을 요약하여 가장 복잡한 정신 기능조차도 CBP의 제한된 영역과 상관관계가 있는 소위 국소화 지도를 작성했습니다. 그러나 CBP의 특정 영역에서 복잡한 정신 기능을 직접 국소화하는 접근 방식은 지지할 수 없습니다. 임상 관찰 사실에 대한 분석은 언어, 쓰기, 읽기 및 계산과 같은 복잡한 정신 과정의 장애가 위치가 완전히 다른 CPD 병변에서 발생할 수 있음을 나타냅니다. 일반적으로 대뇌 피질의 제한된 영역의 패배는 전체 정신 과정 그룹을 위반합니다.
4) 정신 과정을 전체 GM의 기능으로 간주하는 새로운 방향("반지역화주의")이 발생했지만 지지할 수 없습니다.
I. M. Sechenov와 I. P. Pavlov의 작품-정신 과정의 반사 기초 교리와 CBP 작업의 반사 법칙은 "기능"개념의 급진적 수정으로 이어졌습니다. 복잡한 임시 연결 세트로 간주되기 시작했습니다. CBP에서 기능의 동적 지역화에 대한 새로운 아이디어의 토대가 마련되었습니다.
요약하면 고등 정신 기능의 체계적 동적 국소화 이론의 주요 조항을 강조할 수 있습니다.
- - 각 정신 기능은 복잡한 기능 시스템이며 전체적으로 뇌에 의해 제공됩니다. 동시에 다양한 뇌 구조가 이 기능의 구현에 특정한 기여를 합니다.
- - 기능적 시스템의 다양한 요소는 서로 상당히 떨어져 있는 뇌의 영역에 위치할 수 있으며, 필요한 경우 서로를 대체합니다.
- - 뇌의 특정 부분이 손상되면 "일차적" 결함이 발생합니다. - 이 뇌 구조에 내재된 특정 생리적 작동 원리를 위반합니다.
- - 다른 기능 시스템에 포함된 공통 링크의 손상으로 인해 "2차" 결함이 발생할 수 있습니다.
현재 고등정신기능의 체계적 동역학 국소화 이론은 정신과 뇌의 관계를 설명하는 주요 이론이다.
조직학적 및 생리학적 연구에 따르면 CBP는 고도로 차별화된 장치입니다. 대뇌 피질의 다른 영역은 다른 구조를 가지고 있습니다. 피질의 뉴런은 매우 특화되어 있어서 매우 특별한 자극이나 매우 특별한 신호에만 반응하는 뉴런을 구분할 수 있습니다. 대뇌 피질에는 여러 감각 센터가 있습니다.
NS 및 주변의 기본 섹션과 경로로 직접 연결된 피질 필드인 소위 "프로젝션" 영역의 지역화가 확고하게 확립되었습니다. CBP의 기능은 더 복잡하고 계통발생학적으로 더 젊으며 좁게 국한될 수 없습니다. 피질의 매우 광범위한 영역과 전체 피질 전체가 복잡한 기능의 구현에 관여합니다. 동시에, CBD 내에는 언어 장애, 영지 장애 및 실천 장애와 같이 다양한 정도의 손상을 유발하는 영역이 있으며, 그 지역 진단적 가치도 중요합니다.
CBP의 개념 대신 표면(연관) 및 주변(투영) 영역을 따라 좁은 국부 영역이 연결된 NS의 다른 층에 대해 어느 정도 고립된 상부 구조로, I.P. Pavlov는 다른 부서에 속하는 뉴런의 기능적 통합에 대한 교리를 만들었습니다. 신경계- 주변의 수용체에서 대뇌 피질까지 - 분석기의 교리. 우리가 센터라고 부르는 것은 분석기의 가장 높은 피질 부분입니다. 각 분석기는 대뇌 피질의 특정 영역과 연결됩니다.
3) 대뇌 피질에서 기능의 국소화에 대한 교리는 피질에서 기능의 국소화를 거부하는 반 국소화 또는 평형주의 (Flurance, Lashley)와 극단적 인 버전 (Gall)에서 정직, 비밀, 부모에 대한 사랑과 같은 정신적 특성까지도 뇌의 제한된 영역에 국소화하려고 시도한 좁은 국소화 심리 형태의 두 가지 반대 개념의 상호 작용에서 개발되었습니다. 매우 중요한 것은 1870년 Fritsch와 Gitzig가 자극을 받으면 운동 효과를 일으키는 피질 영역을 발견한 것입니다. 다른 연구자들은 또한 피부 민감도, 시각 및 청각과 관련된 피질 영역을 설명했습니다. 임상 신경과 전문의와 정신과 의사는 또한 뇌의 국소 병변에서 복잡한 정신 과정의 위반을 증언합니다. 뇌 기능의 국소화에 대한 현대적 관점의 기초는 Pavlov가 그의 분석기 교리와 기능의 동적 국소화 교리에서 마련했습니다. Pavlov에 따르면 분석기는 외부 또는 내부 자극을 별도의 요소로 분해(분석)하는 역할을 하는 복잡하고 기능적으로 통합된 신경 앙상블입니다. 그것은 주변의 수용체에서 시작하여 대뇌 피질에서 끝납니다. 피질 센터는 분석기의 피질 부분입니다. Pavlov는 피질 표현이 해당 도체의 투영 영역에 국한되지 않고 한계를 훨씬 넘어서며 서로 다른 분석기의 피질 영역이 서로 겹치는 것을 보여주었습니다. Pavlov의 연구 결과는 다양한 기능을 제공하는 데 동일한 신경 구조의 참여 가능성을 제안하는 기능의 동적 국소화 교리였습니다. 기능의 국부화는 원하는 최종 결과의 특성에 따라 공통 작업으로 통합된 신경계의 흥분 및 억제 원거리 지점의 모자이크로 구성된 복잡한 동적 구조 또는 조합 중심의 형성을 의미합니다. 기능의 동적 국소화 교리는 특정 기능의 수행과 관련된 특정 생리적 징후의 원으로 기능 시스템의 개념을 만든 Anokhin의 작업에서 더욱 발전되었습니다. 기능적 시스템매번 다양한 조합으로 다양한 중추 및 말초 구조를 포함합니다: 피질 및 심부 신경 중심, 경로, 말초 신경, 집행 기관. 기능 지역화의 역동성을 표현하는 많은 기능 시스템에 동일한 구조가 포함될 수 있습니다. IP Pavlov는 피질의 개별 영역이 다른 기능적 중요성을 가지고 있다고 믿었습니다. 그러나 이 영역들 사이에는 엄격한 규정이 없습니다. 특정 경계. 한 지역의 세포는 이웃 지역으로 이동합니다. 이 영역의 중심에는 가장 특수화된 세포(소위 분석기 핵이라고 함)와 주변부에는 덜 특수화된 세포의 클러스터가 있습니다. 신체 기능 조절에는 엄격하게 정의된 지점이 아니라 피질의 많은 신경 요소가 참여합니다. 들어오는 충동의 분석 및 합성과 그에 대한 반응의 형성은 훨씬 더 큰 피질 영역에서 수행됩니다. Pavlov에 따르면 센터는 소위 분석기의 두뇌 끝입니다. 분석기는 외부 및 내부 세계의 알려진 복잡성을 별도의 요소로 분해하는 것, 즉 분석을 수행하는 기능을 하는 신경 메커니즘입니다. 동시에 다른 분석기와의 광범위한 연결 덕분에 서로 분석기 및 유기체의 다양한 활동과의 합성도 있습니다.
현재는 나무껍질을 다음과 같이 나누는 것이 일반적입니다. 감각 운동,또는 모터,그리고 협회 지역.이러한 분할은 피질의 여러 부분을 제거한 동물 실험, 뇌에 병리학 적 초점이있는 환자 관찰, 피질의 전기 활동을 기록하여 피질 및 주변 구조의 직접적인 전기 자극을 통해 얻은 것입니다.
모든 분석기의 피질 끝은 감각 영역에 표시됩니다. 을 위한 비주얼그것은 뇌의 후두엽에 있습니다 (필드 17, 18, 19). 필드 17에서 중앙 시각적 경로가 종료되어 시각적 신호의 존재와 강도를 알려줍니다. 필드 18 및 19는 항목의 색상, 모양, 크기 및 품질을 분석합니다. 필드 18이 영향을 받으면 환자는 물체를 보지만 물체를 인식하지 못하고 물체의 색상을 구별하지 못합니다. (시각적 실인증).
피질 끝 청각 분석기피질의 측두엽 (Geshl 's gyrus), 필드 41, 42, 22에 국한되어 있습니다. 그들은 청각 자극의 인식 및 분석, 음성의 청각 제어 조직에 관여합니다. 필드 22가 손상된 환자는 말의 의미를 이해하는 능력을 상실합니다.
피질 말단은 또한 측두엽에 위치한다. 선두bular 분석기.
피부 분석기, 통증 및 온도추브타당성하지가 표시되는 상부, 중간 부분-몸통, 하부-팔 및 머리에 투영되는 후부 중앙 이랑에 투사됩니다.
경로는 정수리 피질에서 끝납니다. 신체적 느낌관련된말하다 기능,피부 수용체에 대한 영향, 표면의 무게 및 특성, 물체의 모양 및 크기에 대한 평가와 관련됩니다.
후각 및 미각 분석기의 피질 끝은 해마 이랑에 있습니다. 이 부위가 자극을 받으면 후각 환각이 발생하고 손상되면 후각 상실증(후각 능력 상실).
모터 존뇌의 전방 중앙 이랑 영역의 전두엽에 위치하며 자극이 운동 반응을 일으 킵니다. 중심전이랑(필드 4)의 피질은 기본을 나타냅니다. 모터 존.이 영역의 다섯 번째 층에는 매우 큰 피라미드형 세포(거대 베츠 세포)가 있습니다. 얼굴은 전 중심 이랑의 아래쪽 1/3에 투영되고 손은 중간 1/3, 몸통 및 골반-이랑의 위쪽 1/3을 차지합니다. 하지의 운동 피질은 중심주위 소엽의 전방 부분 영역에 있는 반구의 내측 표면에 위치합니다.
피질의 전운동 영역(필드 6)은 일차 운동 영역보다 앞쪽에 위치합니다. 필드 6이 호출됩니다. 보조 모가시가 많은 지역.그녀의 자극은 반대쪽 팔을 들어 올릴 때 몸통과 눈의 회전을 유발합니다. 간질 발작 중에 간질 초점이 이 영역에 국한된 경우 유사한 움직임이 환자에게서 관찰됩니다. 최근 운동 기능 구현에서 필드 6의 주도적 역할이 입증되었습니다. 사람의 필드 6의 패배는 운동 활동을 급격히 제한하고 복잡한 움직임 세트를 수행하기 어렵고 자발적인 연설에 어려움을 겪습니다.
필드 6은 필드 8(전안구 운동)에 인접해 있으며, 그 자극은 자극받은 것과 반대 방향으로 머리와 눈을 돌리는 것을 동반합니다. 운동 피질의 다른 부분을 자극하면 반대쪽의 해당 근육이 수축됩니다.
전두엽 피질창의적 사고와 관련이 있습니다. 임상 및 기능적 관점에서 관심 영역은 하전두회(필드 44)입니다. 왼쪽 반구에서는 말의 운동 메커니즘 구성과 관련이 있습니다. 이 영역의 자극은 발성을 유발할 수 있지만 명료한 말을 할 수 없으며 사람이 말을 한 경우 말을 중단할 수 있습니다. 이 영역의 패배는 운동 실어증으로 이어집니다. 환자는 말을 이해하지만 말할 수 없습니다.
연합 피질에는 두정엽-측두엽-후두엽, 전전두엽 및 변연계 영역이 포함됩니다. 대뇌 피질 전체 표면의 약 80%를 차지한다. 그것의 뉴런은 다중 감각 기능을 가지고 있습니다. 연관 피질에서는 다양한 감각 정보가 통합되고 목표 지향적 행동 프로그램이 형성되며, 연관 피질은 각 투사 영역을 둘러싸고 예를 들어 피질의 감각 영역과 운동 영역 사이의 관계를 제공합니다. 이 영역에 위치한 뉴런은 다감각,저것들. 감각 및 운동 입력 모두에 반응하는 능력.
정수리 연합 영역대뇌 피질은 우리 몸의 주변 공간에 대한 주관적인 생각의 형성에 관여합니다.
측두엽음성의 청각 조절을 통해 음성 기능에 참여합니다. 청각 중심의 패배로 환자는 말할 수 있고 자신의 생각을 정확하게 표현할 수 있지만 다른 사람의 말을 이해하지 못합니다 (감각 청각 실어증). 피질의 이 영역은 공간을 평가하는 역할을 합니다. 언어의 시각적 중심이 무너지면 읽고 쓰는 능력이 상실됩니다. 기억과 꿈의 기능은 측두엽과 관련이 있습니다.
정면 연관 필드뇌의 변연계 부분과 직접 관련되어 있으며 모든 양식의 감각 신호를 기반으로 외부 환경의 영향에 대응하여 복잡한 행동 행위 프로그램의 형성에 관여합니다.
연관 피질의 특징은 들어오는 정보에 따라 재구성할 수 있는 뉴런의 가소성입니다. 어린 시절에 피질의 어떤 영역을 제거하는 수술 후, 이 영역의 잃어버린 기능이 완전히 회복됩니다.
대뇌 피질은 뇌의 기본 구조와 달리 평생 동안 들어오는 정보의 흔적을 보존할 수 있습니다. 장기 기억의 메커니즘에 참여합니다.
대뇌 피질은 신체의 자율 기능("기능의 피질화") 조절자입니다. 그것은 내부 장기뿐만 아니라 모든 무조건 반사를 나타냅니다. 피질이 없으면 내부 장기에 대한 조건 반사를 개발하는 것이 불가능합니다. 유발 전위, 전기 자극 및 피질의 특정 영역 파괴로 인터셉터를 자극할 때 다양한 기관의 활동에 미치는 영향이 입증되었습니다. 따라서 cingulate gyrus의 파괴는 호흡 행위, 심혈관 시스템 및 위장관의 기능을 변경합니다. 껍질은 감정을 억제합니다. "자신을 다스리는 방법을 아십시오."
대뇌 피질의 기능 국소화 문제는 오래 전에 발생했습니다. 비엔나의 신경형태학자인 F.J. 갈 (1822). 그는 두개골의 구성이 사람마다 다르다는 점에 주목했다. 그의 의견으로는 이것은 두개골의 구조에 영향을 미치고 돌출부와 함몰이 나타나는 피질의 특정 영역의 발달 정도에 달려 있습니다. 두개골의 이러한 변화를 기반으로 Gall은 사람의 정신 능력, 능력 및 성향을 결정하려고 노력했습니다.
물론 Gall의 가르침은 잘못된 것이었습니다. 그것은 대뇌 피질에서 복잡한 정신 과정의 대략적인 위치를 제공했습니다. 결국, 이러한 프로세스는 산만하게 진행되는 것으로 알려져 있습니다.
Gall의 국소 심리형태학 개념은 프랑스 생리학자인 F. Magendie와 M.J.P. Flurans(1825)는 대뇌 피질이 전체적으로 기능하며 피질 내에는 기능적 국소화가 없다고 주장했습니다. 이것이 피질의 다른 부분의 등가성 이론이 발생한 방법입니다. 그녀는 Gall의 원시적 견해를 반박했을 뿐만 아니라 피질의 기능을 국소화할 가능성, 이를 연구할 필요성에 대한 그의 올바른 생각을 부인했습니다.
1860년까지 대뇌 피질은 기능적으로 균질하고 다가(多價)적이며 생각하는 기능만 수행한다고 믿었다. 곧 임상의와 생리학자로부터 대뇌 피질의 다양한 기능의 국소화에 관한 수많은 증거를 얻었습니다.
언어 기능과 관련된 뇌의 특수 영역이 가장 자세히 연구되었습니다. 1861 년 프랑스 해부학자 P. Broca는 뇌의 왼쪽 반구의 하부 전두 이랑의 후방 1/3 손상이 언어 장애-운동 실어증을 미리 결정한다는 것을 보여주었습니다. 나중에 이 지역은 브로카의 중심(영역)이라고 불렸습니다. 1874년 독일 연구원 K. Wernicke는 실어증의 두 번째 유형인 감각에 대해 설명했습니다. 이는 상측두이랑의 후방 1/3에 있는 뇌의 좌반구에도 위치한 피질의 다른 부분의 손상과 관련이 있습니다. 이 영역은 이제 Wernicke의 중심(영역)이라고 합니다. 나중에 Wernicke와 Broca의 중심이 아치형 번들 인 신경 섬유 그룹으로 연결되어 있음이 밝혀졌습니다.
가장 중요한 것은 1870년 A. Fritsch와 E. Gitzig가 동물 실험에서 자극이 운동 효과를 일으키는 피질 영역을 발견한 것입니다. 즉, 운동 센터가 대뇌 피질에 위치한다는 것이 확인되었습니다. 이 작업 후 G. Munch, V.M. 대뇌 피질에는 운동 센터뿐만 아니라 시각, 청각, 후각, 미각 및 일반적인 피부 민감성과 관련된 영역도 있다는 Bekhterev. 동시에 수많은 임상의들이 인간 두뇌의 기능적 국소화의 존재를 확인했습니다. G. Flexig는 정신 과정에서 전두엽 전두엽과 하두정엽의 주요 역할에 주목했습니다.
1874년 교수. V.M. Betz는 원숭이와 인간의 운동 피질에서 운동 피질과 척수 사이의 경로를 형성하는 특별한 거대 피라미드 뉴런 그룹을 발견했습니다. 이제 이 거대한 세포를 Betz 세포라고 합니다.
이것이 대뇌 피질에서 기능의 좁은 국소화에 대한 교리가 생겨난 방식으로 견고한 사실 기반, 형태 학적 기반을 받았습니다.
과학 발전의 특정 단계에서 국지주의 개념은 등잠재론자들의 견해에 비해 진보적이었습니다. 그것은 대뇌 피질에서 상당한 수의 기능 장애를 국소화할 가능성을 제공했습니다. 그러나 신경학에서의 이러한 중요한 발견과 관련된 희망은 완전히 정당화되지 않았습니다. 더욱이, 미래에 이 개념은 과학의 발전을 늦추기 시작했고, 이는 기능의 좁은 지역화 이론에 대한 비판을 증가시켰습니다. 추가 관찰에 따르면 고등 정신 기능은 대뇌 피질에 국한되지만 그 국소화에는 명확한 경계가 없습니다. 피질의 다양한 영역이 서로 상당히 떨어져 있을 때 위반되었습니다.
우리는 지금 이 문제에 대해 어떤 관점을 가져야 합니까? 현대적인 개념대뇌 피질에서 기능의 국소화에 대한 것은 좁은 국소화 이론과 다른 뇌 형성의 등가성(등전위성)에 대한 아이디어와 양립할 수 없습니다. 대뇌 피질 기능의 국소화 문제에서 러시아 신경학은 I.P. 기능의 동적 지역화에 대한 Pavlov. I.P. Pavlov는 대뇌 피질이 일련의 분석기로 표현되며, 각 분석기에는 중앙 영역, 즉 분석기의 핵심과 피질 표현이 흩어져있는 주변 영역이 있음을 보여주었습니다. 분석기의 이러한 구조로 인해 피질 영역이 서로 겹치는 것처럼 보이며 밀접하게 관련된 형태 기능적 연관성을 형성합니다. 피질에서 기능의 동적 위치 지정은 동일한 뇌 구조를 사용하여 다른 기능을 제공할 수 있는 가능성을 제공합니다. 이것은 대뇌 피질의 다른 부분이 하나 또는 다른 기능의 수행에 참여한다는 것을 의미합니다. 예를 들어, 말하기, 쓰기, 읽기, 계산 등과 같은 고등 정신 과정은 결코 하나의 고립된 센터에서 수행되지 않고 공동으로 기능하는 뇌 영역의 복잡한 시스템을 기반으로 합니다. 기능의 동적 지역화는 대뇌 피질의 센터 존재를 배제하지 않지만 그 기능은 피질의 다른 부분과의 연결에 의해 결정됩니다.
피질의 서로 다른 기능의 국소화 정도는 동일하지 않다는 점에 유의해야 합니다. 개별 분석기, 일차 수용체 장치에 의해 제공되는 기본적인 피질 기능만이 피질의 해당 영역과 연관될 수 있습니다. 복잡하고 계통 발생적으로 젊은 기능은 좁게 국한될 수 없습니다. 대뇌 피질의 넓은 영역 또는 전체 피질이 구현에 관여합니다.
피질 기능의 동적 지역화 이론은 P.K. Anokhin(1955)은 고등 뇌 기능의 기능 시스템 개념을 공식화했습니다. 현대적 개념에 따르면 기능 시스템은 복잡한 계층 구조를 가지고 있습니다. 여기에는 피질, 피질 하부 센터, 경로 및 다양한 연결의 실행 기관이 포함됩니다. 또한 동일한 신경 형성이 다른 기능 시스템의 구성 요소가 될 수 있습니다. 서로 다른 뇌 시스템의 복잡하고 질서 정연한 동적 상호 작용으로 인해 직접적으로 이것 또는 더 높은 뇌 기능이 실현됩니다.
대뇌 피질의 기능적 조직에 대한 이해에 크게 기여한 것은 캐나다 신경 외과 의사 W. Penfield (1964)가 인간 뇌 수술 중에 수행한 연구입니다. 피질에서 프로젝션 시스템의 기능적 구성의 주요 원리는 주변부의 개별 지각 요소와 프로젝션 영역의 피질 세포 사이의 명확한 해부학적 연결을 기반으로 하는 국소 국소화의 원리입니다. 이러한 각 분석기 시스템에서 피질의 다른 부분과 뇌의 다른 형성과의 관계에 따라 세 가지 유형의 피질 필드가 구별됩니다(G.I. Polyakov, 1973).
기본 프로젝션 필드는 분석기의 피질 부분이 국소화되는 건축학적 영역에 해당합니다. 일반 감도 분석기 - 후두엽의 후각 및 청각, 후두부의 시각. 이 필드는 일반적인 피부 감도, 청각, 후각, 시각과 같은 단순하고 기본적인 기능과 관련이 있습니다. 이들은 지각의 통합 기능을 제공할 수 없는 필드이며, 한 양식의 특정 자극에만 반응하고 다른 자극에는 반응하지 않습니다. 기본 프로젝션 필드에서 가장 발달된 뉴런은 네 번째 구심성 층입니다. 일차 투사 영역은 구조의 체성 원리, 즉 피질의 특정 영역에서 민감한 기능의 표현으로 특징지어집니다.
보조 프로젝션 필드는 기본 프로젝션 필드 주변에 있습니다. 그들은 특정 경로와 직접적으로 연관되지 않습니다. 이차 피질 필드는 피질의 두 번째 및 세 번째 층의 뉴런에 의해 지배됩니다. 여기에는 1차 필드와 비교하여 다른 반응 특성을 제공하는 다수의 다감각 뉴런이 있습니다. 2차 프로젝션 필드의 전기적 자극은 1차 필드 자극의 경우 발생하는 기본 감각(플래시, 소리)과 달리 복잡한 시각적 이미지, 사람의 멜로디를 유발합니다. 2차 프로젝션 필드에서, 더 높은 분석합성, 보다 상세한 정보 처리, 인식.
보조 프로젝션 필드는 기본 프로젝션 필드와 함께 분석기의 중앙 부분 또는 코어를 형성합니다. 이 영역에서 뉴런의 상호 작용은 복잡하고 모호하며 정상적인 뇌 활동 조건에서 최종 결과의 특성에 따라 흥분 및 억제 프로세스의 일관된 변화를 기반으로 합니다. 이는 지역화의 동적 속성을 제공합니다.
모달 특이성의 원칙에 따라 명확하게 분리된 장의 형태로 설명된 피질의 기능적 조직은 인간과 동물계의 상위 대표자에서 가장 두드러집니다. 특히 인간의 경우 2차 투사장이 전체 대뇌 피질의 약 50%(원숭이의 경우 약 20%)를 차지한다.
3차 프로젝션 필드는 개별 분석기의 겹치는 영역에 배치되는 연관 영역입니다. 두 개의 주요 연관 영역이 있습니다: 전두엽 앞의 전두엽과 두정엽, 후두엽 및 측두엽의 이차 투사 필드 사이의 경계에 있습니다.
3차 투영 영역 또는 중첩 영역은 주변 수용체 장치와 직접 연결되지 않지만 투영 영역을 포함하여 피질의 다른 부분과 밀접하게 연결됩니다. 시상 연관 핵의 신호도 여기에옵니다.
대뇌 피질, 특히 연관 영역 영역에서 뉴런은 기능 열의 유형에 따라 배열됩니다. 피질 영역의 원주 조직은 유사한 기능적 특성을 가진 연결 요소(열)의 수직 배열을 특징으로 합니다. 이것은 표면에 수직으로 놓여 있는 연합 영역의 피질에 있는 세포의 6개 층 모두가 말초 수용체에서 오는 감각 정보 처리에 참여한다는 것을 의미합니다. 3차 영역에 있는 대부분의 뉴런은 다중 모드 특성을 가지고 있습니다. 그들은 다른 분석기에서 오는 신호의 통합을 제공합니다. 여기에서 해당 감정의 형성이 완료되고 복잡한 분석 및 합성 기능이 수행됩니다.
3차 투영 영역은 고등 정신 기능과 직접 관련이 있습니다. 학습 및 기억 과정은 이러한 영역의 기능과 관련이 있습니다. 그들은 인간의 두뇌에 고유합니다.
대뇌 피질의 감각 영역은 중심 고랑 앞에 위치한 운동 영역과 밀접한 관련이 있습니다. 그들은 함께 하나의 감각 운동장을 형성합니다. 운동 피질은 또한 1차, 2차 및 3차 영역으로 나뉩니다.
일차 운동 피질(필드 4)은 Roland 고랑 바로 앞에 위치합니다. 이것은 대뇌 피질을 척수 앞쪽 뿔의 세포와 연결하는 피라미드 경로가 시작되는 5 층의 중심 전 이랑입니다. 체감각 영역과 마찬가지로 명확한 체성 조직을 가지고 있습니다. 인간의 이 영역 표면의 거의 50%는 그들이 수행하는 기능(미세한 움직임, 말하기)의 중요성을 고려할 때 얼굴, 입술, 혀의 상지와 근육으로 표현됩니다.
피질의 2차 운동 영역은 전운동 영역(필드 6)으로, 피질의 1차 영역 앞에 위치하고 Sylvian 구(Sylvian sulcus) 깊숙이 위치합니다. 피질의 이 영역은 일차 운동 영역, 피질 하부 핵 및 시상과 함께 더 복잡한 움직임을 관장합니다.
3차 운동 피질은 전전두엽(전두엽 영역)을 덮습니다. 이 피질 영역의 뉴런은 감각 운동 피질, 시각 및 청각 피질 영역, 시상, 피질 하부 핵 및 기타 구조에서 오는 수많은 자극을 받습니다. 이 영역은 모든 정보 프로세스의 통합, 계획 및 행동 프로그램의 형성을 보장하고 가장 복잡한 형태의 인간 행동을 제어합니다.
피질의 일차 감각 및 운동 영역은 주로 신체의 반대쪽 절반과 연관됩니다. 반대측 연결의 이러한 구성으로 인해 두 대뇌 반구의 감각 및 운동 기능은 인간과 동물 모두에서 대칭입니다.
피질의 2차 및 3차 영역은 뇌의 좌우 반구에서 다릅니다. 이는 보다 전문화된 기능의 분포가 매우 다른 비대칭 분포임을 의미합니다. 뇌 기능의 합병증으로 인해 분포의 특정 편측화 경향이 증가한다고 믿어집니다. 반구 중심의 측면화 발달은 구별되는 특징인간의 뇌.
대뇌 피질의 기능 구현에서 중요한 역할은 중추 신경계의 흥분 및 억제 과정에 속합니다. 흥분은 뉴런에서 일시적인 탈분극의 발생과 관련이 있습니다. 흥분성 매개체는 노르에피네프린, 도파민, 세로토닌과 같은 다양한 물질이 될 수 있습니다. 글루탐산(glutamates)의 유도체, 물질 P가 중요합니다. 대뇌 피질의 억제는 억제성 개재뉴런에 의해 수행됩니다. 대뇌 피질 억제의 주요 중재자는 GAM K입니다. 흥분 및 억제 과정의 과도한 변형은 정체 병소의 출현, 피질 활동의 중단 및 병리학 적 상태의 출현으로 이어집니다.
또한 매우 중요한 것은 신경 자극의 흐름 방향을 보장하는 데 결정적인 역할을 하는 선택적 억제 과정입니다. 대뇌 피질 수준에서 두 반구의 대칭 중심 사이의 비율을 조절합니다. 또한 추체세포의 축색돌기 측부들은 삽입억제 Ranshow 세포를 통해 인접한 뉴런에 억제효과를 발휘한다. 이것은 대뇌 피질의 흥분 수준을 제한하고 뇌에서 간질 활동의 정상적인 발생을 방지합니다. 중추 신경계의 한 뉴런은 서로 다른 영역의 수십, 수백 개의 신경 섬유와 연결되어 있기 때문에 억제 및 흥분 자극의 매우 복잡한 조합이 발생하여 뇌 뉴런의 기능 상태에 상당한 영향을 미칩니다. 신경계의 수렴-발산 조직으로 인해 이러한 특정 진동과 이에 상응하는 흥분 및 억제 분포가 뇌의 피질 및 피질 하부 뉴런에서 동시에 발생합니다. 이것은 지각,인지, 기억, 의식 상태와 같은 고등 정신 기능과 관련된 뇌의 통합 활동의 기초를 만듭니다.
반구간 관계
인간 두뇌의 특징적인 특징은 두 반구 사이의 기능 분포입니다. 인간의 뇌가 그 기능에 있어서 완전히 대칭적이지 않다는 사실은 일상 생활의 사실을 근거로 볼 수 있습니다. 반구의 전문화는 한 손의 우세한 사용과 관련이 있습니다. 이 현상은 유 전적으로 결정됩니다. 대부분의 사람들은 뇌의 왼쪽에 의해 제어되는 오른손을 선호합니다. 인구에서 왼손잡이는 9%를 넘지 않습니다. 오른손 우세로의 이러한 상당한 변화는 인간 두뇌의 독특한 전문화를 반영하는 것일 수 있습니다. 언어 능력은 또한 뇌의 좌반구와 관련이 있습니다. 최근에는 뇌의 좌반구가 지배적이며 그 발달은 언어의 진화로 시작되며 우반구는 종속적이고 지배적 인 역할을한다고 믿었습니다. 그러나이 개념은 각 반구가 특정 기능을 가지고 있지만 기능이 다르다는 것이 최근에 재검토되었습니다. 지배적 및 비지배적 반구의 개념은 반구의 보완적(해당하는) 전문화 개념으로 대체되었습니다.
큰 뇌의 왼쪽 반구는 언어, 언어 활동에서 탁월한 역할을 하며 일관된 분석 프로세스(범주 반구)를 전문으로 합니다. 두 번째 신호 시스템의 직접적인 영향을 받는 논리적이고 추상적 사고 및 기능의 기초입니다. 뇌의 오른쪽 반구는 특정 이미지, 물체, 사람, 동물에 대한 인식을 제공하는 즉, 자신의 신체(대표 반구)의 영지를 포함하여 영지 기능을 수행하는 외수용성, 고유 수용성, 내수용성 충동의 인식 및 처리와 기능적으로 연결되어 있습니다. 공간, 시간, 음악에 대한 인식 구현의 중요성이 입증되었습니다. 우반구는 비유적이고 구체적인 사고의 기초 역할을 합니다. 따라서 대뇌의 우반구를 좌반구에 종속된 것으로 간주해서는 안 됩니다. 연구 결과 최근 몇 년반구의 우세 이론을 반구의 보완적(해당하는) 전문화 개념으로 대체한 것입니다. 따라서 현재로서는 언어의 진화 이전에 시작되는 기능적 비대칭, 대뇌 반구의 전문화라는 하나의 고유한 특징만이 인간 두뇌의 특징이라고 주장할 수 있습니다.
수년 동안 신경과 전문의 사이에서 지배적인 견해는 대뇌 반구의 전문화가 해부학적 비대칭성과 관련이 없다는 것이었다. 그러나 지난 수십 년 동안 이 문제는 수정되었습니다. 이제 컴퓨터 축 단층 촬영을 사용하여 인간 뇌의 비대칭이 밝혀졌습니다. 매개체, 효소의 다른 분포, 즉 대뇌 반구의 생화학적 비대칭성에 대한 보고가 있습니다. 이러한 차이의 생리학적 중요성은 아직 알려지지 않았습니다.
대뇌 피질 기능의 국소화
일반적 특성.대뇌 피질의 특정 영역에는 후두부 - 빛, 측두엽 - 소리 등 한 가지 유형의 자극을 감지하는 뉴런이 주로 집중되어 있습니다. 그러나 고전적인 투사 영역 (청각, 시각)을 제거한 후 해당 자극에 대한 조절 반사가 부분적으로 보존됩니다. IP Pavlov의 이론에 따르면 대뇌 피질에는 분석기의 "핵심"(피질 끝)과 피질 전체에 "흩어진"뉴런이 있습니다. 기능 국소화의 현대적 개념은 피질 영역의 다기능성(그러나 등가성은 아님)의 원칙을 기반으로 합니다. 다기능의 속성은 하나 또는 다른 피질 구조가 다양한 형태의 활동 제공에 포함될 수 있도록 하는 동시에 유 전적으로 고유한 주요 기능을 실현합니다(O.S. Adrianov). 서로 다른 피질 구조의 다기능성 정도는 다양합니다. 연관 피질의 영역에서는 더 높습니다. 다기능성은 대뇌 피질로의 구심성 흥분의 다중 채널 입력, 특히 시상 및 피질 수준에서 구심성 흥분의 중첩, 다양한 구조의 조절 효과, 예를 들어 비특이적 시상 핵, 기저핵, 피질 기능, 흥분을 수행하기 위한 피질-하피질 및 피질간 경로의 상호 작용을 기반으로 합니다. 미세 전극 기술의 도움으로 대뇌 피질의 다양한 영역에서 한 가지 유형의 자극(빛에만, 소리에만 등)의 자극에 반응하는 특정 뉴런의 활동을 등록할 수 있었습니다. 즉, 대뇌 피질에는 기능의 여러 표현이 있습니다.
현재 피질을 감각, 운동 및 연관(비특이적) 영역(영역)으로 나누는 것이 허용됩니다.
피질의 감각 영역.감각 정보는 분석기(I.P. Pavlov)의 피질 부분인 투영 피질로 들어갑니다. 이 영역은 주로 두정엽, 측두엽 및 후두엽에 있습니다. 감각 피질로의 상승 경로는 주로 시상의 중계 감각 핵에서 나옵니다.
주요 감각 영역 - 이들은 감각 피질의 영역, 자극 또는 파괴로 인해 신체의 민감도가 명확하고 영구적으로 변경됩니다 (I.P. Pavlov에 따른 분석기의 핵심). 그들은 단일 모드 뉴런으로 구성되어 있으며 동일한 품질의 감각을 형성합니다. 1차 감각 영역은 일반적으로 신체 부위의 명확한 공간적(지형적) 표현인 수용체 필드를 가지고 있습니다.
피질의 일차 투영 영역은 주로 4번째 구심성 층의 뉴런으로 구성되며 명확한 국소 조직이 특징입니다. 이 뉴런의 상당 부분은 가장 높은 특이성을 가지고 있습니다. 예를 들어, 시각적 영역의 뉴런은 시각적 자극의 특정 징후에 선택적으로 반응합니다. 일부는 색상 음영, 다른 일부는 이동 방향, 다른 일부는 선의 특성(가장자리, 줄무늬, 선의 기울기) 등입니다. 그러나 피질의 특정 영역의 기본 영역에는 여러 유형의 자극에 반응하는 다중 모드 뉴런도 포함된다는 점에 유의해야 합니다. 또한 거기에는 반응이 비특이적(변연-망상 또는 조절) 시스템의 영향을 반영하는 뉴런이 있습니다.
이차 감각 영역 1차 감각 영역 주변에 위치하며 덜 국소화되어 있는 뉴런의 뉴런은 여러 자극의 작용에 반응합니다. 그들은 다봉입니다.
감각 영역의 현지화. 가장 중요한 감각 영역은 두정엽후중심이랑과 반구의 내측 표면에 있는 중심주위 소엽의 해당 부분. 이 영역은 다음과 같이 불립니다. 체감각 영역나. 여기에는 근육, 관절, 힘줄 수용체에서 촉각, 통증, 온도 수용체, 인터셉트 민감도 및 근골격계 민감도에서 신체 반대편의 피부 민감도가 투영됩니다 (그림 2).
쌀. 2. 민감하고 운동적인 호문쿨루스의 도식
(W. Penfield, T. Rasmussen에 따름). 정면의 반구 단면:
ㅏ- 후 중심 이랑의 피질에서 일반적인 감도의 투영; 비- 전중심이랑의 피질에 있는 운동계의 투사
체감각 영역 I 외에도 다음이 있습니다. 체감각 영역 II 작은, 중앙 고랑과 위쪽 가장자리의 교차점 경계에 위치 측두엽,측면 홈이 깊습니다. 신체 부위의 위치 파악 정확도는 여기에서 덜 표현됩니다. 잘 연구된 기본 투영 영역은 다음과 같습니다. 청각 피질(필드 41, 42), 측면 고랑의 깊이 (Heschl의 가로 측두엽의 피질)에 있습니다. 측두엽의 투영 피질은 또한 상부 및 중간 측두 이랑에서 전정 분석기의 중심을 포함합니다.
안에 후두엽위치한 기본 시각 영역(쐐기 모양 이랑 및 설상 소엽 부분의 피질, 필드 17). 여기에 망막 수용체의 국소적 표현이 있습니다. 망막의 각 지점은 시각 피질의 자체 영역에 해당하는 반면 영역은 노란 반점비교적 큰 표현 영역을 가지고 있습니다. 시각 경로의 불완전한 설명과 관련하여 망막의 동일한 절반이 각 반구의 시각 영역으로 투사됩니다. 두 눈의 망막 투영의 각 반구에서의 존재는 양안 시력의 기초입니다. Bark는 필드 17 근처에 있습니다. 보조 시각 영역(필드 18 및 19). 이 영역의 뉴런은 다각적이며 빛뿐만 아니라 촉각 및 청각 자극에도 반응합니다. 이 시각적 영역에서 다양한 유형의 감도가 합성되고 더 복잡한 시각적 이미지와 식별이 발생합니다.
보조 영역에서 뉴런의 2 및 3 층은 감각 피질에 의해 수신 된 환경 및 신체 내부 환경에 대한 정보의 주요 부분이 연관 피질로 추가 처리를 위해 전송 된 후 운동 피질의 의무적 참여로 행동 반응이 시작되는 (필요한 경우) 시작됩니다.
피질의 운동 영역. 1차 운동 영역과 2차 운동 영역을 구별합니다.
안에 일차 운동 영역 (precentral gyrus, field 4) 얼굴, 몸통 및 팔다리 근육의 운동 뉴런을 자극하는 뉴런이 있습니다. 그것은 신체 근육의 명확한 지형 투영을 가지고 있습니다 (그림 2 참조). 지형적 표현의 주요 패턴은 가장 정확하고 다양한 움직임(말하기, 쓰기, 얼굴 표정)을 제공하는 근육 활동의 조절이 운동 피질의 넓은 영역의 참여를 필요로 한다는 것입니다. 일차 운동 피질의 자극은 신체 반대쪽 근육의 수축을 유발합니다(머리 근육의 경우 수축은 양측성일 수 있음). 이 피질 영역의 패배로 사지, 특히 손가락의 미세 조정 운동 능력이 상실됩니다.
2차 운동 영역 (필드 6)은 반구의 측면, 전두엽(전운동피질) 앞, 상전두이랑의 피질에 해당하는 내측면(추가 운동 영역) 모두에 위치합니다. 기능적 측면에서 2차 운동 피질은 1차 운동 피질과 관련하여 가장 중요하며 자발적인 움직임을 계획하고 조정하는 것과 관련된 더 높은 운동 기능을 수행합니다. 여기에서 천천히 증가하는 음수 준비 잠재력,움직임이 시작되기 약 1초 전에 발생합니다. 필드 6의 피질은 기저핵과 소뇌로부터 자극의 대부분을 받고 복잡한 운동 계획에 대한 정보를 기록하는 데 관여합니다.
필드 6의 피질에 대한 자극은 머리, 눈 및 몸통을 반대 방향으로 돌리고 반대쪽 굴근 또는 신근의 친근한 수축과 같은 복잡한 조정 운동을 유발합니다. 전 운동 피질에는 인간의 사회적 기능과 관련된 운동 센터가 있습니다 : 중간 전두 이랑 (필드 6)의 뒤쪽 부분에있는 서면 연설의 중심, 하위 정면 이랑 (필드 44)의 뒤쪽 부분에있는 브로카 운동 연설의 중심은 말의 음색, 노래 능력을 제공하는 음악적 운동 센터 (필드 45)뿐만 아니라 언어 연습을 제공합니다. 운동 피질 뉴런은 근육, 관절 및 피부 수용체, 기저핵 및 소뇌로부터 시상을 통해 구심성 입력을 받습니다. 줄기와 척수 운동 센터로 가는 운동 피질의 주요 원심성 출력은 층 V의 피라미드 세포입니다. 대뇌 피질의 주요 엽은 그림 1에 나와 있습니다. 삼.
쌀. 3. 대뇌 피질의 4개 주요 엽(전두엽, 측두엽, 두정엽 및 후두엽); 측면보기. 여기에는 일차 운동 및 감각 영역, 상위 운동 및 감각 영역(두 번째, 세 번째 등) 및 연관(비특이적) 피질이 포함됩니다.
피질의 연관 영역(nonspecific, intersensory, interanalyzer cortex)에는 투사 영역 주변과 운동 영역 옆에 위치한 새로운 대뇌 피질 영역이 포함되지만 감각 또는 운동 기능을 직접 수행하지 않으므로 주로 감각 또는 운동 기능을 지정할 수 없으며 이러한 영역의 뉴런은 뛰어난 학습 능력을 가지고 있습니다. 이 영역의 경계는 명확하게 표시되어 있지 않습니다. 연관 피질은 계통발생학적으로 신피질의 가장 어린 부분으로 영장류와 인간에서 가장 많이 발달했습니다. 인간의 경우 전체 피질의 약 50% 또는 신피질의 70%를 차지합니다. "연관 피질"이라는 용어는 이러한 영역을 통과하는 피질-피질 연결로 인해 운동 영역을 연결하고 동시에 더 높은 정신 기능을 위한 기질 역할을 한다는 기존의 생각과 관련하여 발생했습니다. 기본 피질의 연합 영역두정엽-측두-후두엽, 전두엽의 전두엽 피질 및 변연계 연합 영역입니다.
연관 피질의 뉴런은 다감각(다중 모드)입니다. 일반적으로 하나(일차 감각 영역의 뉴런과 같은)가 아니라 여러 자극에 반응합니다. 즉, 동일한 뉴런이 청각, 시각, 피부 및 기타 수용체에 의해 자극될 때 흥분될 수 있습니다. 연관 피질의 다감각 뉴런은 시상의 연관 핵과의 연결인 서로 다른 프로젝션 영역과의 피질-피질 연결에 의해 생성됩니다. 결과적으로 연관 피질은 다양한 감각 흥분의 일종의 수집기이며 감각 정보의 통합과 피질의 감각 및 운동 영역의 상호 작용을 보장하는 데 관여합니다.
연관 영역은 강력한 단일 모드, 다중 모드 및 비특이적 구심성 흐름이 만나는 연관 피질의 2번째 및 3번째 세포층을 차지합니다. 대뇌 피질의 이러한 부분의 작업은 사람이 인식하는 자극의 성공적인 합성 및 차별화(선택적 차별)뿐만 아니라 상징화 수준으로의 전환, 즉 단어의 의미로 작동하고 추상적인 사고에 사용하여 인식의 합성 특성을 위해 필요합니다.
1949년부터 D. Hebb의 가설은 시냅스 수정의 조건으로 시냅스 후 뉴런의 방출과 시냅스 전 활동의 일치를 상정하는 널리 알려지게 되었습니다. 왜냐하면 모든 시냅스 활동이 시냅스 후 뉴런의 흥분으로 이어지는 것은 아니기 때문입니다. D. Hebb의 가설을 바탕으로 피질 연관 영역의 개별 뉴런이 다양한 방식으로 연결되어 "하위 이미지"를 구별하는 셀 앙상블을 형성한다고 가정 할 수 있습니다. 단일 형태의 인식에 해당합니다. D. Hebb가 지적한 바와 같이 이러한 연결은 매우 잘 발달되어 하나의 뉴런을 활성화하기에 충분하고 전체 앙상블이 흥분됩니다.
특정 기능의 우선 순위에 대한 선택적 변조 및 실현뿐만 아니라 각성 수준의 조절기 역할을 하는 장치는 종종 변연계-망상 복합체 또는 오름차순 활성화 시스템이라고 하는 뇌의 조절 시스템입니다. 이 장치의 신경 형성에는 활성화 및 비활성화 구조를 가진 뇌의 변연계 및 비특이적 시스템이 포함됩니다. 활성화 형성 중 우선 중뇌의 망상 형성, 후 시상 하부 및 뇌간 하부의 청색 반점이 구별됩니다. 비활성화 구조에는 시상 하부의 시신경 전 영역, 뇌간의 솔기 핵 및 전두엽 피질이 포함됩니다.
현재 thalamocortical projections에 따르면 뇌의 세 가지 주요 연관 시스템을 구별하는 것이 제안됩니다. thalamo-temporal, thalamolobic 그리고 시상 측두엽.
시상 시스템 그것은 시상의 연관 핵의 후방 그룹으로부터 주요 구 심성 입력을받는 정수리 피질의 연관 영역으로 표현됩니다. 정수리 연합 피질은 시상 및 시상 하부의 핵, 추체 외 시스템의 운동 피질 및 핵에 대한 원심 출력을 가지고 있습니다. thalamo-temporal 시스템의 주요 기능은 gnosis와 praxis입니다. 아래에 그노시스 모양, 크기, 사물의 의미, 언어 이해, 과정에 대한 지식, 패턴 등 다양한 유형의 인식 기능을 이해합니다. 영지주의 기능에는 사물의 상대적 위치와 같은 공간적 관계에 대한 평가가 포함됩니다. 정수리 피질에는 입체 인식의 중심이 구별되어 터치로 물체를 인식하는 기능을 제공합니다. 영지주의 기능의 변형은 몸의 3차원 모델("신체 도식")을 마음에 형성하는 것입니다. 아래에 습관 의도적인 행동을 이해합니다. 실천 센터는 좌반구의 피질상회에 위치하며 자동화된 자동화 행위 프로그램의 저장 및 실행을 제공합니다.
탈라모빅 시스템 그것은 시상 및 기타 피질 하부 핵의 연관 중배측 핵으로부터의 주요 구심성 입력을 갖는 전두엽 피질의 연관 영역으로 표현됩니다. 전두엽 연관 피질의 주요 역할은 의도적 행동 행위(P.K. Anokhin)의 기능 시스템 형성을 위한 기본 전신 메커니즘의 시작으로 축소됩니다. 전두엽 영역은 행동 전략 개발에 중요한 역할을 합니다.이 기능의 위반은 작업을 신속하게 변경해야 할 때와 문제 공식화와 솔루션 시작 사이에 약간의 시간이 경과할 때 특히 두드러집니다. 전체적인 행동 반응에 올바르게 포함되어야 하는 자극은 축적될 시간이 있습니다.
시상 시간 시스템. 예를 들어 stereognosis, praxis와 같은 일부 연관 센터에는 측두엽 영역도 포함됩니다. Wernicke 언어의 청각 중심은 좌반구의 상측두이랑(superior temporal gyrus)의 후방 영역에 위치한 측두피질에 위치합니다. 이 센터는 자신과 다른 사람의 구두 음성을 인식하고 저장하는 음성 영지 기능을 제공합니다. 상부 측두 이랑의 중간 부분에는 음악 소리와 그 조합을 인식하는 센터가 있습니다. 측두엽, 두정엽 및 후두엽의 경계에는 이미지를 인식하고 저장하는 독서 센터가 있습니다.
행동 행위의 형성에 필수적인 역할은 무조건 반응의 생물학적 특성, 즉 생명 보존에 대한 중요성에 의해 수행됩니다. 진화 과정에서이 의미는 긍정적이고 부정적인 두 가지 반대 감정 상태로 고정되었으며, 사람은 주관적인 경험의 기초 인 즐거움과 불만, 기쁨과 슬픔을 형성합니다. 모든 경우에 목표 지향적 행동은 자극의 작용으로 발생한 감정 상태에 따라 만들어집니다. 부정적인 성격의 행동 반응 동안 식물 구성 요소의 긴장, 특히 심혈관 시스템의, 어떤 경우에는 특히 지속적인 소위 갈등 상황에서 큰 힘에 도달하여 규제 메커니즘 (식물성 신경증)을 위반할 수 있습니다.
이 책의 이 부분에서는 뇌의 분석 및 합성 활동에 대한 주요 일반 질문이 고려되며, 이를 통해 감각 시스템의 생리학 및 더 높은 신경 활동에 대한 특정 질문을 다음 장에서 제시할 수 있습니다.
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